I. — Sécrétion de l’urine

Pour savoir comment l'urine est formée par le rein, il importe tout d’abord de la comparer au sang. Si les substances qui existent dans le sang ne se retrouvent pas toutes dans 1 urine, ce fait même constituera une preuve de l’activité, quelle qu’en soit la nature, des cellules rénales.

On connaît la composition du sang (voy. p. 303). En réalité c’est au plasma sanguin qu’il faut comparer 1 urine, puisque celle-ci ne contient pas d’éléments figurés. On étudiera plus loin la composition de f urine; il suffit ici d'indiquer les éléments essentiels de ce liquide : eau et sels, dont le chlorure de sodium est le plus abondant, et matières organiques, parmi lesquelles prédominent de beaucoup les composés azotés et surtout 1 urée. A tel point qu on a pu dire que l’urine est une solution d uvéc dans l buu suléc.

Or, les matières minérales de f urine sont les mêmes que celles du sang; seulement elles y sont en beaucoup plus grande quantité. De là la différence entre le point de congélation du sang, — 0»,Î55 ou — 0”,56 et celui de l’urine (voy. p. 78) qui oscille de — 1“,5 à — 2“. Après l’extirpation des deux reins, le point de congélation du sérum sanguin s’abaisse, parce que la concentration moléculaire du sérum augmente, en raison de la rétention des déchets des échanges organiques qui se produit alors dans le sang.

L’urée préexiste aussi dans le sang.

Les expériences de Pbevost et Dumas, dont l'importance a déjà été signalée p. 337, montrèrent, dès 1823, que l’extirpation des reins est suivie d’une accumulation d’urée dans le sang. Par la suite, la question fut définitivement résolue par les recherches de N. Ghkhant (1870), desquelles il résulte que, à l’état normal, le sang de la veine rénale contient moins d’urée que

FONCTIONS D’EXCRÉTION

celui de l’artère et que le déficit correspond justement à la quantité d’urée qui est éliminée pendant ce temps avec les urines ; que, après la ligature des uretères, le sang qui sort du rein contient exactement la même quantité d’urée que celui qui y arrive ; et enfin que, après la néphrectomie double, l’accumulation de l’urée dans le sang se fait d’une façon continue et que, dans ce cas, comme après la ligature des uretères, le poids d’urée qui s’accumule dans le sang est égal à celui que les reins auraient excrété dans le mémo temps.

Ün est donc en droit de conclure, quand bien même on ne saui'ait ni où ni comment se forme l’urée (voy. p. 624 et suiv.), que le reia n’est, pour cette substance, qu’un organe d’excrétion.

Même constatation pour l’acide urique.

Après l’extirpation des reins, chez les Oiseaux, on constate que l’acide urique s’accumule dans les organes.

Seul, l’acide hippurique est formé dans les reins ; c’est un point qui

a été examiné p. 690. Voilà donc au moins un des éléments de l’urine que l’on ne trouve pas dans le sang.

Inversement, l’urine ne contient ni matières protéiques, ni sucre. Les reins à l’état normal ne laissent pas passer ces éléments constituants du plasma sanguin.

En résumé, il existe plusieurs ditlerences importantes entre la composition du plasma et celle de l’urine. On peut dire que le rein transforme le sang en Uiine par séparation tout d’abord des éléments figurés, puis par séparation des substances albuminoïdes, du sucre et des corps gras. Il semble donc, à considérer ainsi les choses en bloc, que son action se ramène essentiellement à une filtration, mais à une filtration que l’on pourrait appeler élective. Comment se fuit cette opération?

1“ Mécanisme de la sécrétion urinaire.

Fig. 171. — Schéma du rein et de sa circulation (Mathias Duval).

Tb, tube droit ou de Bellini; —

Tf, tube contourné ou de Ferrein (on n’a pas représenté les canaux A.

anse de Henle) ; — G, glomérule avec son peloton vasculaire ; a, artériole afférente aux capillaires du glomérule; — pV, vaisseau efiférent qui se capillarise de nouveau au milieu des tubes rénaux (en RC) avant d’aboutir au véritable vaisseau veineux (V). . ,

La connaissance des dispositions structurales des tubes urin Itères fournit d’abord quelques indications sur le fonctionnement du rein.

SÉCRÉTION URINAIRE

Les deux grands segments des canaux ou tubes qui composencle parenchyme rénal (tubes de Belliiii ‘ et tubes de Ferrein 2) sont unis entre eux non pas directement, mais par l’intermédiaire de canaux à forme d’anses, et qu’on nomme canaux en anse de Henle^. D’autre part, chaque tube se termine par une dilatation ampullaire dans laquelle fait hernie un peloton sanguin (glomérule de Malpighi), formé par la capillarisation d’uno artériole (vaisseau afférenl)({\g. 171 , a).

Ces capillaires pelotonnés se réunissent en un petit tronc efférent qui sort du glomérule par le même point ou par un point voisin de celui par où est entré l’afférent (fig. 171, pV). Ce qu’il y a de l’emarquable, c’est que le vaisseau efférent ne va pas tout de suite se réunir à ses congénères pour constituer la veine rénale. Presque immédiatement après sa sortie du glomérule, il se divise de nouveau, se capillarise et forme dans le parenchyme rénal un réseau capillaire (RC, fig. 171) dont les mailles s’entrelacent avec les canaux urinifères. Ce tronc efférent (pV) ne mérite donc pas le nom de veine pure et simple; c’est un système à part qu’on peut considérer comme un vaisseau porte, puisqu’il est inter-

Fig. 17-’- — Schéma du tube urinifère (d’après Lodwig'i.

t, glomérule; — 2, tube contourné , — 3, anse descendante; — 4, anse ascendante de Henle; — 5, pièce d’union; — 6, tube collecteur; — 7, artère afférente; — 8, artère efférente du glomérule.

1. Beluni, anatomiste italien (iG43-i7o4) ; c’est à dix-neuf ans qu'il publia sa découverte.

2. Ferrein (Antoine), médecin français (1693-1769), fit ses études à Montpellier et devint professeur à Paris, au Collège de France.

3. Les canaux en anse de Henle sont la suite des tubes de Ferrein, qui, à un moment donné, s'amincissent considérablement, deviennent rectilignes et descendent dans la substance médullaire des pyramides (à côté des tubes de Bellini), puis se recourbent en se dilatant de nouveau pour remonter dans la substance corticale; là ces canaux s’ in fléchissent de nouveau, puis se continuent finalement avec le commencement du vrai tube de Bellini (voy. fig. 172). En un mot, les tubes de Henle constituent des anses, en forme de siphons renversés, entre le tube de Ferrein et le tube de Bellini. Leur épithélium est clair et transparent dans la branche étroite et descendante, foncé, trouble et granuleux dans la partie large et ascendante.

F. G. J. Henle (iSog-iSSS), très célèbre anatomiste et histologiste allemand.

FONCTIONS D’EXCRÉTION

médiaire entre deux systèmes capillaires, celui des glomèrules et celui du parenchyme rénal; c’est à ces derniers capillaires que succèdent les vraies origines de la veine rénale (lig. 171, V).

Cette disposition du système vasculaire dans le rein doit être prise en sérieuse considération dans toute explication du mécanisme de la sécrétion urinaire. 11 en résulte, en effet, que le sang des capillaires du glomérule est soumis à une pression plus forte que celui des capillaires généraux. Cette pression capillaire spéciale ne réaliset-elle pas une condition très favorable à une filtration du liquide sanguin dans le glomérule? On verra tout à l’heure jusqu’à quel point on peut utiliser ces données pour comprendre le passage de l’eau et des sels du sang à travers le rein.

A. Phénomènes hislo-physiologitiues. — Comme la sécrétion urinaire est une sécrétion constante, il faut recourir à des artifices expérimentaux pour déceler la participation à ce processus des divers éléments cellulaires du rein.

Voici quelques expériences qui montrent le rôle important que jouent les cellules des tubes contournés.

1“ Lorsqu’on injecte dans le sang d’un lapin 10 centimètres cubes environ d'une solution saturée de carmin dUndigo (sulfate de soude et indigo, sulfo-indigotate de soude), on voit que, une heure après l’injection, si on a eu soin de ralentir la sécrétion rénale (en sectionnant, par exemple, la moelle cervicale inférieure), les cellules des tubes contournés de l’anse de llenle sont remplies de granulations bleues, tandis que les glomèrules i estent incolores. Ainsi l’indigo injecté dans le sang est éliminé par l’épithélium tubulaire.

Depuis celte expérience célèbre de R. Heidenhain (1874), plusieurs autres du même genre ont été faites. Elles conduisent à une conclusion semblable.

2° On a montré, en effet, que beaucoup d’autres matières colorantes (rouge neutre, bleu de toluidine, bleu de méthylène, etc.), injectées dans le sang, s’éliminent par la voie des tubes contournés.

Mais il s’agit là de substances étrangères. A-t-on pu découvrir par où s’éliminent les éléments normaux de l’urine?

3° Quand, sur des Oiseaux, on lie les uretères, on trouve des cristaux d’urates dans les tubes urinifères et jamais dans les glomèrules. — Observation analogue sur des Mammifères (expériences de H. Anten [de Liège] sur dos chiens, 1901) ; on fait circuler dans le rein une solution ammoniacale de chlorure d’argent, qui ne précipite ni les chlorures, ni les phosphates, mais qui précipite les urates à l état d’urate d’argent. Le rein est fixé, puis par exposition des coupes à la lumière l'urate d’argent est réduit. On ü'ouve les tubes contournés et les branches ascendantes des anses de

SÉCRÉTION URINAIRÉ

Ilenle remplies de grains noirs d’argent réduit. Les glomérules n’en contiennent point. — Par un procédé semblable à celui de Anten, J. Coubmont et Ch. André (de Lyon) ont décelé les bases xantbiques dans les mêmes parties du rein et aussi dans la branche descendante de l’anse de Henle (expériences sur des Batraciens, des Serpents, des Oiseaux et sur le rat et le chien, 1905).

Par analogie, on a pensé que l’urée passe aussi parcelle voie.

4° On a pu, d’ailleurs, le démontrer sur la grenouille. Chez cet animal (chez les Amphibies en général [voy. fig. 173]) les tubes contournés

Fig. 173. — La circulation rénale du Triton (d'après M. Nossba.üm).

Kg, artère glomérulaire; — G/, glomérule ; — ve, vaisseau efférent du gloniérule; — va, vaisseau anastomotique avec les ramifications de la veine porte rénale ; — e, capillaires du tube urinifère ; — Vp, veine porte rénale ; — T, tube urinifère.

reçoivent le sang d’une veine spéciale, la veine porte rénale, et les glomérules le reçoivent de l’artère rénale ; il y a donc indépendance entre la vascularisation de ces deux parties du rein*. Or, si on lie l’artère rénale, les glomérules, ne recevant plus de sang, cessent de fonctionner; et la sécré-

1. Celle indépendance n’est que relative, car il existe des anastomoses, comme on le voit sur la ligure 173, entre ces deux systèmes vasculaires. C’est Là un fait qui diminue quelque peu la valeur de l'expérience rapportée dans le texte

FONCTIONS D’EXCRÉTION

tion urinaire s’arrête. Si alors on injecte dans une veine de l’animal une solution d’urée, la sécrétion se rétablit et l’urine contient de l’urée. Celleci n a pu être excrétée que par les tubes contournés, j)uis([ue les gloraérules ne fonctionnent plus ou du moins fonctionnent mal.

Restent 1 eau et les sels. 1res généralement pendant longtemps on a considéré que leur élimination se fait par le glomérule.

50 D'après une série de recherches, dues à H. Lamv, Andhk Mayer et Rathery^, les cristalloïdes (y compris l’urée) et l’eau elle-même passeraient aussi par les tubes contournés, lin faisant ingérer à des chiens une grande quantité d’eau de façon à provoquer de la polyurie, ces auteurs ont constaté que l’épithélium des tubes contournés diminue de hauteur et que la lumière des tubes est très élargie. Dans le cas de polyurie produite par injection intraveineuse massive de cristalloïdes, on trouve dans les cellules des tubes contournés des vacuoles analogues à celles que l’oa trouve dans les cellules glandulaires en activité.

Tout intéressants que sont ces faits, s’ensuit-il cependant que lo glomérule ne soit à aucun degré perméable à l’eau et aux cristalloïdesdu plasma? La conclusion irait à l’encontre de diverses expériences. Tout à l’heure déjà a été citée une expérience sur la grenouilla qui montre l’importance de l’excrétion aqueuse par le glomérule.

Nous allons en trouver d’autres.

B. Phénomènes physico-chimiques. — Plusieurs facteurs sont à considérer ici, l’influence de la pression sanguine et plus généralement de la circulation du sang, les qualités des parois perméables (endothélium capillaire, membrane de Bowmann, épithélium des tubuli), l’activité chimique des éléments cellulaires.

a. Influence de la circulation du sang sur la formation de l’urine.

La pression élevée du sang dans l’aorte abdominale se transmet par l’artère rénale jusque dans le glomérule ; on sait, de plus,, que l’étroitesse du vaisseau glomérulaire efférent et du réseau capillaire qui suit doit faire obstacle à l’écoulement facile et rapide du sang arrivé dans le glomérule. Ce sont là des conditions favorables à une filtration. La rapidité de la filtration doit donc dépendre des pressions qui s’exercent de part et d’autre du filtre.

En fait, il y a augmentation de la quantité d’urine (donc de l’eau urinaire), toutes les .''ois qu’il se produit une élévation de la pression aortique, par accroissement de la masse du sang (par exemple, à la suite de boissons abondantes), par augmentation del’énergiedes contractions cardiaques, par la ligature de l’aorte au-dessous des artères rénales. Dans le cas où l’élévation de pression s’accompagne d’un resserrement des vaisseairx du rein, c’est-à-dire est liée à des phénomènes de vaso-constriction rénale, elle ne détermine pas une augmentation delà sécrétion urinaire ; ainsi l’excitation

i. J. dephijsiol. eide palhol. générale, 1906, t. VIII, p. 624-684.

SÉCRÉTION URINAIRE

tMectriiiue delà moelle dorsale supérieure éléve la pression artérielle (voy. p. 483) et supprime du môme coup la sécrétion urinaire. Au contraire, si l’urée est un excellent diurétique, c’est que, en même temps qu elle excite les centres vaso-constricteurs et par suite élève la pression aortique, elle dilate les vaisseaux du rein (voy. p. 48(1). — Inversement, toutes les fois que la pression aortique s’abaisse, par saignée abondante, par ralentissement du cœur (sous l’influence, par exemple, de l’excitation du bout périphérique d’un pneumogastrique), par section de la moelle cervicale (d’où paralysie vasculaire généralisée), par injection de pcptone, etc., la sécrétion urinaire diminue. Une expérience entre autres, qui n’est qu’une application de la méthode de l’élimination des matières colorantes (voy. plus haut, p. 744), montre bien le rôle respectif des glomérules et des tubes contournés dans la formation de l’urine; après section de la moelle dorsale à, la partie supérieure, sur un lapin, on injecte dans une veine de cet animal du sulfoindigotate de soude : le lapin étant sacrifié au bout d’une dizaine de minutes, l’épithélium seul des tubes contournés apparaît coloré en bleu; c’est que l’indigo est nécessairement resté là où il a été sécrété, la section de la moelle ayant supprimé la sécrétion de l’eau qui aurait pu entraîner la matière colorante en d’autres points du rein.

Les variations de pression qui se passent de l’autre côté du filtre glomérulaire ne sont pas moins importantes.

Si on pose une ligature sur l’uretère, on constate que, quand lapression à l’intérieur de ce conduit s’est élevée à 4-6 centimètres de mercure, la sécrétion urinaire s’arrête. Ou suppose par suite que la pression sanguine, dans les capillaires glomérulaires, ne dépasse pas cette valeur.

Quant à la ligature de la veine rénale, bien qu’elle ait pour effet d’augmenter la pression du sang dans les vaisseaux de l’organe, loin d’augmenter la sécrétion urinaire, elle la diminue ou l’arréle. C’est que, dans ce cas, le sang ne se renouvelle plus guère et que, par suite, la paroi glomérulaire doit être dans de mauvaises conditions de fonctionnement ; d’autre part, en raison même de la dilatation de tout le réseau veineux, les canaux urinifères peuvent se trouver comprimés, et alors la pression de l’urine s’élèverait, deviendrait égale à celle du sang, et par cela même la. filtration s’arrêterait.

Tous ces faits établissent la réalité d’une relation entre les variations de la pression artérielle et la quantité d’urine émise. Sans doute, cette relation n’est point parfaite; et même il n’y a pas de rapport exact entre la hauteur de la pression et le volume de Turine; pour de faibles modifications de l’une (ne dépassant pas 1 ou 2 centimètres de mercure) on voit souvent de grandes variations de l’autre. 11 n’en reste pas moins que la perméabilité du rein paraît toujours être d’autant plus grande que l’organe est traversé par une quantité de sang plus considérable. Et c’est là en vérité le facteur qui règle la sécrétion aqueuse beaucoup plus que la pression sanguine même; si, avec une pression aortique forte, la vitesse du sang

FONCTIONS D’EXCRÉTION

à tfavers le rein diminue, la sécrétion se ralentit; si la vitesse et par conséquent le débit augmentent, la sécrétion devient plus abondante. Bien des expériences le prouvent.

11 en a été déjà cité p. 74(i. Rappelons, en particulier, l’action diurétique de l’urée, si remarquable. De même l’excitation électrique de la moelle cervicale, jointe à la section d’un nerf splanchnique ou à celle des nerfs d’un rein, provoque une augmentation de la sécrétion de ce rein; la sécrétion de l’autre, dont les nerfs sont intacts, est au contraire diminuée à ta suite de la môme excitation. Le mécanisme de ces actions est le même que celui de l’action de l’urée : la section des nerfs du rein ou du splanchnique (nerfs vaso-constricteurs) amène la vaso-dilatation paralytique de l’organe, et l’excitation de la moelle élève la pression générale ; l’organe est mis ainsi dans les meilleures conditions circulatoires de son fonctionnement ; sous une pression sanguine forte, il reçoit, par suite de la dilatation préalable de son réseau artériel, une plus grande quantité de sang. A cet égard, le rein ne diffère pas des autres glandes qui fonctionnent d’autant mieux qu’elles reçoivent plus de sang (voy, p. GÜO [vaso-dilatation liée à la sécrétion]) ; mais encore faut-il que ce sang leur arrive sous une pression suffisante; avec une pression aortique basse, toute sécrétion se ralentit et même se suspend, malgré la vaso-dilatation locale. Quant à l’excitation seule de la moelle dorsale, on sait (voy. la page précédente) qu’elle ralentit ou supprime la sécrétion urinaire, parce qu’elle amène le resserrement des vaisseaux du rein et par conséquent diminue la vitesse du sang dans les capillaires de l’organe (voy. p. 42o).

Quand on considère les relations entre la circulation du sang et la sécrétion urinaire, il importe donc de tenir compte également et de la pression artérielle et du débit sanguin à travers le rein.

Un tableau très simple de A. W.aLER^montre bien l’effet de toutes ces actions.

Pression sanguine dans le rein.

Débit

de l’artère rénale.

Sécrétion

l'urine.

Volume

rein *.

Destruction du bulbe

Excitation du bulbe

Section des nerfs rénaux. . .

Excitation des nerfs rénaux.

Excitation du bulbe après

Diminuée

Augmentée

Diminué

Augmenté

Diminué

Diminuée

Augmentée

Diminuée

Augmenté

Diminué

section des nerfs rénaux.

Compression de l’artère rénale

Compression de la veine

Augmentée

Augmenté

Augmentée

Augmenté

Diminuée

Diminué

Diminuée

Diminué

rénale

Affaiblissement du cœur

Augmentée

Diminuée

Diminué

Diminuée

Augmenté

1. A. Waller, ÉiemenZs de physiologie humaine, trad. de l’anglais par A. Herzen, Paris, 1898, p. 269.

2. On sait que les changements de volume s’inscrivent au moyen d’oncographes (voy. p. 437).

SÉCRÉTION URINAIRE

Normalement, d’ailleurs, la quantité de sang qui passe par le rein en état de sécrétion active (dans une phase de diurèse) est considérable; dans cet état, le rein reçoit par minule environ son poids de sang (expériences de R. Tigerstedt sur le cliien, 1892). D’après cette donnée, on peut calculer que, chez l’homme, il passe en vingt-quatre heures près de 500 litres de sang par les deux reins.

b. Influence de la perméabilité des divers éléments rénaux. Les échanges qui s’effectuent à travers les épithéliums rénaux dépendent des propriétés de ces parois, évidemment perméables, et électivement ou, si l’on veut, activement perméables, puisqu’elles extraient du sang diverses substances dissoutes et non point toutes les substances dissoutes.

En premier lieu, on le sait déjà (voy. p. 741), elles extraient les sels du sang avec une telle activité que le sang et l’urine sont deux solutions de concentration très inégale, puisque le point cryoscopique de 1 une est de — 0o,56 et celui de l’autre souvent de — 2°. La perméabdité des cellules rénales aux différents sels du plasma et particulièrement au chlorure de sodium est donc très grande L D’autre part, le sang contient très peu d’urée (environ 0sr,5 p. 1 000), et l’urine en contient beaucoup (environ 20 grammes p. 1 000), Au contraire, la teneur du sang en sucre est au moins double de celle en urée, et le sucre n’est pas une substance moins diffusible que celle-ci , le rein normal cependant n’en laisse pour ainsi dire pas passer. Cette différence de perméabilité pour l’urée et pour la glycose est saisissante. G est seulement quand la teneur du sang en sucre s’élève ou quand les parois cellulaires rénales ont subi quelque action modificatrice qu’il y a glycosurie.

A ce dernier point de vue, il convient de rappeler ici ce qui a été dit p. 620 de l’action de la phloridzine, de ce glycoside qui paraît rendre le parenchyme rénal plus perméable au sucre du sang. Il est possible d’ailleurs que l’élévation de la proportion de la glj'cose dans le sang ait une action du même genre.

Quant aux matières albuminoïdes du plasma, elles ne traversent les éléments du rein que quand ceux-ci sont altérés.

La perméabilité des cellules rénales n’est pas dans le même temps la même pour toutes les substances dissoutes.

1 Dans quelques cas seulement, Turine est moins concentrée que le sérum sanguin. Dans uu cas de néphrite grave, J. Winter* (1896) a trouvé un point de congélation — o^.^S, supérieur à celui du sérum sanguin. Après des libations copieuses (1 à 2 litres de bière), II. Dreser ** (1892 a trouvé de môme des points de cono-élatiori de l'urine supérieurs à celui du sérum, — o»,32, — 00,02 et même — O», 18 ; l'élimination de l’excès d'eau ingérée est alors si rapide que l'urine se dilue extrêmement. Dans le cas de Winter, au contraire, et dans les observations analogues, le rein estdevenu presque imperméable aux substances dissoutes du plasma.

'Chimiste français contemporain.

" Médecin allemand contemporain.

FONCTIONS D’EXCRÉTION

On a montré que, sous diverses inlluences, la concentration d’un corp» peut augmenter dans Turinc, sans qu’elle varie dans le sang et sans que celle des autres substances dissoutes change. Ainsi la caféine fait augmenter la quantité de chlorure de sodium de l’urine, tandis que la teneur du sang en ce sel n’éprouve aucun changement (expériences sur le chien). Inversement, l’élimination d’un ou plusieurs des composants de Turin» peut être arrêtée, celle des autres corps restant à peu près la môme; c’est ce qui arrive à la suite des injections intraveineuses massives de sucre ; on trouve alors dans les urines beaucoup d’eau et de .sucre, mais on n’y trouve presque plus de sels et d’urée.

Un des faits qui mettent le mieu.x et le plus simplement en évidence ces dilférences de perméabilité, c’est la dilférenco de composition de l’urine des deux reins.

Aux deux reins le même sang est offert; il est très rare que la quantité ‘ et la composition des urines qui proviennent de Tun ou de l’autre, quand on les recueille séparément, soient identiques dans le même laps de temps (expériences de IIeumann sur des chiens en parfaite santé). Sans doute on a objecté à ces expériences que 1 operation necessaire pour isoler les deux uretères pouvait amener un trouble dans la sécrétion et que ce trouble peut être d’inégale gravité dans Tun et l’autre rein. Mais des observations semblables ont été faites sur l’homme, dans un cas d’exstrophie de la vessie, par le médecin berlinois ZiitzEn (1887). Dans ce cas, Turine de chaque uretère put être recueillie; presque jamais la quantité fournie par les deux reins ne fut la même; la quantité d’acide sulfurique, d’acide phosphorique et d’azote se montra différente 31 fois et la même seulement 28 fois ; après ingestion d’iodure de potassium ou d’acide salicylique par le sujet, jamais la réaction de l’iode ou celle de Tacide salicylique n’apparut en même temps dans Turine des deux côtés.

Il est clair que, si l’on connaissait les causes qui règlent cette perméabilité du parenchyme rénal, dont on vient de voir l’importance, le problème de la sécrétion urinaire serait à peu près résolu,

c. Influence de l’activité épithéliale. — A cette connaissance des conditions physiques du fonctionnement du rein, il faudrait aussi cependant ajouter la connaissance des réactions chimiques intracellulaires.

Le rein manifeste, en effet, à certains égards, l’activité chimique d une glande, mais on ne possède guère de documents sur ce point. La manifestation la mieux connue de cette énergie chimique est ia formation synthétique de Tacide hippurique aux dépens du glycocolle et de Tacide benzoïque (voy. p. 94 et 690). On a vu d’autre part (p. 689) que, parmi les organes où se produit et où se détruit Tacide urique, il faut compter les reins.

1. Dans des expériences méthodiques sur un grand nombre de chiens, E. BarciER et H. Frenkel (de Toulouse) (1900), cependant, ont presque toujours vu que le débit des deux reins est uniforme.

SÉCRÉTION URINAIRE

Voici (leux autres faits du inénic ordre, mais qui ne sont pas encore aussi solidement établis que les précédents :

1» La formation do la créatinine, que l’on trouve dans les urines et qui estl'anliydride de la créatine, aurait lieu dans les reins (voy. p. G89), sous l'influence d’une diastase spéciale (E. Gérard*, 1902);

2® L’urobiline, qui se trouve en petite quantité dans les urines normales {voy. p. 763) et qui augmente beaucoup dans les cas dits d’urobilinurie, aurait aussi une origine rénale (Â. GiLUERTOtM. Herscher, 1902); en ajoutant à une solution de bilirubine de la pulpe de rein, on obtient, en effet, de l’urobiline; ainsi la bilirubine, sous une action à la fois hydratante et réductrice du tissu rénal, action de nature probablement diastasique, donnerait de l’urobiline : G3ma6Az406+ II^O + R2 =0^2 11^“ Az*0'*.

Travail du rein. — Pour faire sortir du sang un liquide ayant une concentration moléculaire aussi élevée que celle de l’urine, les cellules rénales ont un travail à elïectuer (voy. p. 599).

La quantité d’énergie dépensée ainsi par le rein a été calculée. On a trouvé, par exemple, que, pour sécréter en douze heures 200 centimètres cubes d’une urine dont le point de congélation était — 2», 3, celui du sang étant — 0“,56, le rein avait effectué un travail égal à 37 kilogrammètres {H. Dreser, 1892). — Ce chiffre d’ailleurs serait trop faible.

Ce travail s’accompagne d’une grande consommation d’oxygène par le rein. C’est donc un travail d’ordre chimique.

On a pu, en effet, déterminer simultanément la proportion d’oxygène et d’acide carbonique dans le sang de l’artère et de la veine rénales (expériences de J. Barcroft et T.-G. Brodie sur des chiens, 1904). Quand, sous l’influence d’un diurétique, à la suite, par exemple, d’une injection intraveineuse d’urée, la sécrétion et par conséquent le travail du rein augmente, la consommation d’oxygène s’accroît; elle passe de 0cc,5-l centimètre cube par minute à 3 centimètres cubes 2. Quant à l’élimination de l’acide carbonique, elle n’est pas en rapport avec l’absorption d’oyxgène.

d. Innerv.atiox des reins. — On ne connaît pas de nerfs sécréteurs du rein. La sécrétion urinaire n’en est pas moins influencée par le système nerveux, par l’intermédiaire des vaso-moteurs rénaux.

La section du plexus rénal ou celle d’un splanchnique amène de la polyurie, en même temps qu’elle détermine le gonflement congestif de l’organe. Au contraire, l’excitation du bout périphérique du splanchnique arrête la sécrétion, en même temps qu’elle fait pâlir l’organe et en diminue le volume. Dans ce cas, le débit du sang à travers le rein est réduit, ce qui suffit, on le sait (voy. p. 747), pour diminuer la sécrétion. Dans le

1. Professeur de pharmacoloRie à la Faculté de médecine et de pharmacie de Lille.

2. On n’a d'ailleurs pas constaté do proportionnalité directe entre l’augmeniation de la sécrétion et la consommation d'oxygène.

FONCTIONS D’EXCRÉTION

premier cas (section du splanchnique), le débit du sang est augmenté, ce qui accroît la sécrétion.

Los pneumogastriques contiendraient aussi des filets vaso-constricteurs pour le rein.

D’autres expériences ont été citées (p. 748), qui montrent l’influence des centres vaso-moteurs médullaires sur la sécrétion rénale.

Le bulbe exerce la même influence, plus marquée encore.

La piqûre du quatrième ventricule (voy. p. 615) produit de la polyurie (expérience de Claude Bernard); il est probable que l’on excite ainsi les filets vaso-dilatateurs du rein à leur origine ou que l’on paralyse ses vasoconstricteurs.

2° Causes de la sécrétion urinaire.

La sécrétion urinaire étant continue, la cause n’en peut être que permanente.

On a vu celte cause dans la composition du sang. Aussitôt que l’eau ou l’un des éléments normaux de l’urine se trouve en léger excès dans le sang, — et de telles variations de la composition de ce dernier sont incessantes, suivant l’activité des échanges, suivant les phases de la digestion, suivant l’intensité de l’assimilation et de la désassimilation, etc., — l’élimination par le rein augmente plus ou moins. C’est ce qui se passe, par exemple, pour le chlorure de sodium, pour l’urée et aussi pour le sucre, substances dont on a le mieux étudié à ce point de vue l’élimination rénale. De telle sorte que les meilleurs diurétiques sont des composés normaux de l’urine contenus dans le sang. Cette cause agit d’une façon directe non moins que constante; on ne connaît pas en effet de nerfs excitosécréteurs rénaux.

Jointe aux variations, qui sont également fréquentes, du débit du sang à travers le rein dont nous avons vu le rôle dans le mécanisme de la sécrétion, elle constitue l’excitant normal de l'activité des cellules rénales. Remarquons du reste qu’il y a parfois corrélation entre la teneur du sangen substances à éliminer et une action de ces substances sur la circulation rénale, en ce sens que tel de ces corps, comme l'urée, manifeste une influence vaso-motrice qui en favorise la sécrétion (voy. p. 747).

Ce n’est pas à dire pour cela que le rôle respectif des facteurs de la sécrétion urinaire soit sûrement établi. Nous avons vu, en étudiant le mécanisme de la sécrétion, combien ces facteurs sont complexes; nous ne savons pas comment agissent les variations de la composition du sang pour modifier la perméabilité des épithéliums rénaux, ni quelle est exactement la part de cette perméabilité et de l’activité chimique des cellules des tubes contournés ou celle de la

L’EXCRÉTION DE L’URINE

filtration glomérulaire dans la sécrétion. Et la solution de ces problèmes apparaît comme étant encore très difficile.

Les reins n’éliminent pas seulement la plupart des éléments du sang, mais aussi un grand nombre des substances qui pénètrent accidentellement dans le sang. Plusieurs de ces dernières ont d’ailleurs la pro[)i’iété d’augmenter la sécrétion urinaire, ce sont les diurétiques qui produisent leur effet soit par action sur la circulation, soit par pléthore hydrémique (passage de l'eau des tissus dans le sang, — ainsi agissent les solutions salées ou sucrées hypertoniques), soit par action sur l’épithélium rénai.

3“ L’excrétion de l’urine.

L’urine formée est incessamment poussée en avant par le liquide qui se forme de nouveau ; c’est cette espèce de vis a tergo qui l’amène jusqu’au sommet des papilles rénales, d’où elle suinte par un grand nombre de petites fossettes {lacunes papillaires) dans le calice et dans le bassinet. De là, sous l’influence de la même pression, elle passe dans les uretères, et ceu.x-ci la conduisent dans un réservoir extensible, la vessie, d’où elle est expulsée au dehors.

A. Rôle des uretères. — L’urine progresse dans les uretères par la vis a tergo, mais aussi par les contractions des fibres musculaires lisses, longitudinales et circulaires, situées dans les parois de ces canaux.

Ces contractions s’observent sur les uretères rais à nu; ce sont des mouvements péristaltiques qui, partant de la région du bassinet, vont jusqu’à la vessie avec une vitesse de 2 à 3 centimètres par seconde; ils sont rythmiques, se succédant à quelques secondes d’intervalle. Quand la sécrétion urinaire s'accroît, ils deviennent plus fréquents ; c’est ainsi que l’action de quelques diurétiques (caféine par exemple) se manifesterait aussi par l’accélération des contractions des uretères.

Chez l’homme, dans des cas d’exstrophie vésicale, on a pu observer aussi ces mouvements. On en a vu se produire 1 à 4 par minute et déterminer l’expulsion de 2 à 20 gouttes d’urine environ. Les contractions des deux uretères ne sont pas synchrones.

La cause de ces contractions est peut-être dans la distension que l’urine venue du rein exerce sur l’uretère. Mais cette cause n’est pas indispensable, puisque des fragments d’uretère, isolés, conservent assez longtemps leurs mouvements rythmiques (voy. lig. 174). On peut donc parler de l’automatisme des uretères, comme de l’automatisme du cœur. On n’en ignore pas moins de quelle manière se propage le mouvement péristalticiue le long du canal.

Gley. — Physiologie.

7o4 FONCTIONS D’EXCRÉTION

Des actions nerveuses peuvent modilier les contractions urétérales. L’excitation du rameau d’union entre le ganglion mésentérique inférieur et le plexus hypogastriciue les accélère, l'excitation d’nn ' splanchnique les arrête. Dieu entendu, après la section de ces nerts, les mouvements persistent.

11. Rôle de la vcHsie. — Miction, — La vessie est un réservoir tapissé à sa face interne d’un épithélium et formé de couches musculaires plus ou moins régulières.

(Misait que répilhélium vésical sain est imj)crméal)le (voy. p.202).

|,’i„ |-j Ci>ntraclions rvlhniiciiies () un urotùre isolé furelère de coba\e, immergé dans

"iVan saleo à S |>. 1 000 [tracé do .M>'« I.in\ Stern, laboratoire de Ckevost, à Genève, 19031).

S, chaque division correspond à dix secondes.

InÜuence de la chaleur sur la fréquence des contractions.

Aussi l’urine ne suhit-elle aucune modification durant son séjour dans la vessie.

a. Répi.étiox de vpssiE. — Les parois vésicales sont très élastiques, ce qui faitque, dansla vessie aisément dilatable, une grande quantité d'urine peut s’accumuler.

Comment l’urine, lorsque la vessie est à l’état de repos, est-elle retenue dans ce réserv'oir et ne s’échappe-t-elle ni par les orifices des uretères, ni par l’orifice du col ?

Klle ne peut remonter dans les uretères; ceux-ci s’ouvrent en efiet dans la vessie en traversant très obliquement ses parois; il s ensuit que, au fur et à mesure que la vessie se distend, la pression exercée sur les orifices urétéraux devient plus forte ; c’est à ce moment que la contractilité

L’EXCRÉTION DE L’URINE

d. îs uretères est particulièrement utile pour faire encore pénétrer l’urine à travers les parois vésicales.

L'ui’ine ne peut non plus franchir le col de la vessie. Autour du col

e. viste un sphincter, formé de faisceaux musculaires lisses, d'ailleurs peu volumineux. Ce n’est pas la contraction de ce muscle (un muscle ne peut être continuellement contracté et, en fait, il n’y a pas de contraction normale permanente) qui ferme l’orifice vésical, c’est sa tonicité. Le col est fermé en vertu même de sa disposition naturelle ; c’est l’état naturel de son sphincter, comme de tous les anneaux musculaires semblables ; les sphincters à l’état de repos, et en vertu de

leur élasticité et de leur tonicité, oblitèrent l’orifice qu’ils circonscrivent. Mais, pour peu qu’une cause quelconque tende à violenter ce sphincter, il devient impuissant à empêcher le passage de l’urine. La femme ne possède guère que cet appareil de contention, et c’est pourquoi les efforts, un violent éclat de rire, lui font facilement perdre quelques gouttes d'urine. Néanmoins des dispositions générales SC rencontrent, surtout chez l’homme, telles qu’il n’y a pas, en réalité, d’orifice à la vessie, celle-ci étant à l’état de repos. — En premier lieu, l’axe de la vessie (fig. 175), loin d’être vertical, est bien plutôt horizontal (cet organe étant couché sur la symphyse pubienne ellemême presque horizontale); le conduit excréteur, le canal de l’urétre, est d’abord dirigé

Fig. 17n. — Schéma des organes de la miction (Kiiss').

S, symphyse du pubis ; — ps, plexus de Santorini; — V, vessie; — 0, reste de l’ouraque ; — P,pro-

verticalement en bas, puis se redresse et va — Ujj, utricule prostatique;

. , , ■! -1. — Gd, canal déférent; — V*- vési-

'directernenl en avant; il en resuite pour ce

conduit une scande tendance à être coni-

cule séminale dont le col s’unit au canal déférent pour constituer le

primé quand la vessie vient à se remplir canal éjaculateur que l'on voit tra-

verser la prostate en arrière de l’iitricule prostatique; — W. mus de de Wilson ; — G/i, glande de Cowper ; — B, bulbe.

beaucoup. — 11 faut ensuite tenir compte de la prostate (1‘, fig. 176), organe dur, composé de tissu fibreux, d’éléments musculaires et de glandes ; la prostate est traversée '

par l'orifice du canal de l’urètre, qu’elle entoure de façon à l’oblitérer complètement et à mettre ses parois opposées en contact. C’est là la principale cause de la rétention de l’urine dans la vessie à l’état de repos chez l’homme. Que la prostate s’hypertrophie, elle constituera alors une barrière de plus en plus efficace, trop efficace même, et c’est ainsi qu’elle

devient, chez les vieillards, la cause du plus grand nombre des rétentions pathologiques, c’est-à-dire des rétentions que ne peuvent vaincre les efforts expulsifs de la vessie. — De tout cela il résulte que, lorsque l’urine n’est pas poussée vers le canal de l’urètre avec quelque force, elle n’a aucune tendance à s’échapper par l’orifice vésical, qui n’existe pas en réalité. 11 n’est pas étonnant que le liquide s’accumule dans la vessie, dont les parois musculaires sont si élastiques et si dilatables. Aucune contraction

I. Emile KOss (iSiâ-iSyi), physiologiste français, fut professeur à la Facullé de médecine de Strasbourg depuis

756 FONCTIONS D’EXCRÉTION

proprement dite n’intervient pour empêcher la sortie de l’urine l'obstacle est surtout mécaniciue; on sait d ailleurs tju il subsiste après la luoit, f,ar l’urine continue à être maintenue dans la vessie du cadavre. — Ce n est pas à dire que jamais la contraction musculaire n’intervienne pour s’opposer au passage de l’urine ; au contraire, un muscle est destiné à cet usage, mais il n’est pas situé au col de la vessie, il est placé plus loin, surîa’portion membraneuse de l’urètre; c’est le sphincter urélral, avec le muscle de Wilson (W, fig. l’Set 170), sphincter qui se contracte par action

réllexe ou sous l’inlluence de la volonté: on va % voir dans quelles circonstances il agit.

1). MictivON. — L’expulsion de l’urine se fait lorsqu’est ressenti un besoin particulier. Ce ])hénomène de sensibilité ne peut être séparé des actes musculaires qui l’accompagnent.

Le besoin d’uriner a son siège dans toute la vessie. C’est une sensalion qui se produit sous l’influence de la tension des parois de l’organe (F. Guvo?iC1887j.

Fig. 17Ü. — Schéma (le la miction (Kcss).

Dès que la vessie est distendue par une quantité (•.rsdiénm monir7com- d’urine assez grande (cotte quantité varie Leaument la vessie se vide com- coup suivant les individus'), qui est en moyenne pièiemeiu. 2o0 à bOO centimètres cubes, les contractions