La thermogenèse et ses variations
Le thermon)ètre donne la température de la partie du corps dans laquelle on l’introduit ou sur laquelle on l’applique. Pour savoir la quantité de chaleur produite par un animal, il faut recourir à d'autres instruments. Ce sont les calorimètres.
1° Méthodes calorimétriques.
La calorimétrie est la mesure directe de la quantité de chaleur que produit un animal pendant un temps donné, lille n’a guère été appliquée qu’aux animaux à sang chaud.
La calorimétrie est soit directe ou physique, soit indirecte ou chimique.
A. Calorimétrie directe. — On peut distinguer (J. -P. Langlois) deux sortes de calorimètres, parmi les appareils employés en physiologie, tes calorimètres totalisateurs et ceux à rayonnement. Les premiers sont les appareils protégés contre la radiation extérieure et qui recueillent toute la chaleur émise par l’animal. Les seconds sont ceux dans le.squels une partie de Sa chaleur produite par l'animal est transmise à l’appareil et rayonnée au dehors.
a. Calorimètres totalisateurs — C’est Lavoisier qui, le premier, détermina la quantité de chaleur dégagée par un animal vivant, dans une expérience à juste titre fameuse, car elle est à la base de toutes nos connaissances sur la chaleur animale et à la base même de la physiologie moderne.
Calorimètre à glace. — Lavoisier et Laplace (1780) mettent un cobaye dans une boîte entourée de glace. Ils recueillent l'eau qui résulte de la
Gley. — Physiologie. .''iO
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fusion de la glace durant un temps donne; connaissant la chaleur do fusiou de la glace et, par le poids de 1 eau recueillie, la quantité de glace fondue, ils en déduisent la quantité de chaleur cédée par l’animal pour opérer la fusion de cette glace. — Dans une expérience connexe L.xvoisiEn etLAPLACE évaluent la quantité d'acide carboniiiuc produite par un animal de même espèce et île poids égal dans le môme laps de temps, et constatent qu’il y a une remarquable proportionnalité entre cette iiuantité et la quantité de chaleur dégagée d’autre part.
C’est de ces exi)éi‘iences que Lavoisier, comparant la clialeur émise par l’animal à celle que produit la combuslioii directe du caibone pour former de l’acide carbonique, a tiré la théorie de la combustion respiratoire, source principale de la chaleur animale. « La conserva- • tion de la chaleur animale, écrit-il, est due, au moins en grande partie, à la chaleur que produit la combinaison de l’air pur (c'est l’oxygène) respiré par les animaux, avec la base (c’est le carbone) de l’air fixe que le sang lui lournit. » Et pour voir à quel point ces rechei’ches et les idées qui en sortii'ent sont fondamentales en ]>hysiologie, que l’on veuille bien se reporter au passage cité précédemment (p. 775). Le fond môme de la doctrine de Lavoisier subsiste toujours ; on verra plus loin ce ([ue les recherches ultérieures y ont seulemenl ajouté.
L’emploi du calorimètre à glace comportait de graves causes d’erreur, dont la principale est que l’animal, dans un tel appared, se trouve dans un milieu à 0°, c’est-à-dire dans des conditions anormales qui modifient sûrement la thermogenèse.
Calorimètres à eau. — La glace peut être remplacée par une masse d’eau froide ou tiède. La chaleur rayonnée par l’animal échauffe cette masse; ; connaissant le poids de l’eau du calorimètre et son échauffement, on peut calculer la quantité de chaleur émise.
b. Galori.meires a rayoxnemem'. — Un utilise surlout comme appareils de ce genre des calorimètres à air.
L’animal étant enfermé dans une enceinte à double paroi, la chaleur qu il rayonne échauffe l’air contenu entre les deux parois; par conséquent cet air se dilate. Ün en mesure la dilatation par un procédé quelconque, manométrique ou volumétrique.
C’est sur ce principe qu’ont été construits les calorimètres de A. d’Ahsonval et de Ch. Richet.
De ([uelque appareil calorimétrique que l’on se serve, la méthode n’a toute sa valeur que sous des conditions précises. Pour qu’un calorimètre mesure la quantité de chaleur dégagée par un animal, il faut qu’il mesure toute la chaleur émise par la surface cutanée de cet animal. Supposons qu’il en soit ainsi. La chaleur ainsi débitée à la périphérie représenle-l-elle exactement toute la chaleur jiroduite
LA THERMOGENÈSE ET SES VARIATIONS
dans loigaiiisme? Or, les deux grands facteurs de la déperdition calori(|ue, le pouvoir énriissit de la peau et l’état de resserrement et de dilatation des vaisseaux sanguins, sont soumis à des intluences multiples qui n agissent pas sur la production de chaleur. On ne peut admettre 1 égalité entre la jiroduction et l’émission de chaleur que si la température centrale de l'animal ne change pas au cours de 1 e.xpétience. Les deux mesures, celle de la chaleur rayonnée par loiganisme et celle des variations concomitantes de la température centidle, sont donc complémentaires. C est (|ue, suivant une expression très juste d un physiologiste français contempoi'ain, J. Lefévhe, la puissance thermogénéti(|ue est fonction du déhit calorique à la péiiphérieet delà variation thermométrique. intei'ne. •
R. Caloriinétrie indirecte. — On peut calculer le nombre de calories produil es par un animal soit d’après les matériaux qu’il consomme (d’après la quantité de combustible qu’il brûle) {calorimétrie indirecte alimentaire) soit d’après la quantité d’oxygène absorbé ou d’acide carbonique \)voAn\l{calorimétrieindirecie respiratoire). Nous avons déjà indiqué (pp. 156 et 157) le principe de ces deux méthodes’.
La méthode du 6r7annMtrt07(calorimétrie indirecte de Boussixgaulï) a pris une particulière importance. De son application et de l application simultanée de la méthode directe, il est résulté qu’il y a (luasi égalité entre la chaleur réellement produite par un animal en un temps donné, et la chaleur calculée d’après les inrjesta et les excreta de cet animal, dans le même temps (expériences de M. Kubner, expéliences de AT\v.\rER). Ainsi la combustion des aliments repi'ésente 1 unique source de la chaleur animale ; nous avons déjà attiré l’attention sur la haute portée de ce fait (voy. p. 15i). H en résulte que, loi’sque l’organisme a besoin d’augmenter sa production de chaleur, il est obligé d’élever sa consommation alimentaire ou la dépense des réserves de ses propres tissus. Comme l'a fait remarquer C. vo.x Noorden, ce n’est donc pas parce ({u’il dispose, de pai- ses combustions, d’un excèsde chaleur qu’il en abandonne à sa surface, mais c’est, au contraire, en proportion des pertes de chaleur (|u’il subit qu'il règle ses décompositions chimiques 2, source de son calorique. C est là une loi tout à fait analogue à celle qui a été constatée pour la consommation de l’oxygène (voy. p. 558).
1. Les dénominations de calorimétrie indirecte indirecte respiratoire sont dues à Lu. Uicuet.
alimentaire et caiorimétrie
2. On verra plus loin (p. 798) que celte régulation se fait par l interraédiaire système musculaire. «“n-uiuire
du
CHALEUR ANIMALE
2“ Résultats des recherches calorimétriques.
Ces résultats sont très importants. Le premier de tous, c’est le fait de l'égalité entre la production i‘t l’émission de chaleur (voy. cidessus).
Ün peut citer à ce sujet une des expériences de bilan calorique d'AT\vA> TER et Henedict (t'JOt) : sur un jeune homme au repos, de vingt-deux ans et du poids de 7(i kilogrammes, la recette était de 2 002 calories et la dépense s’élevait à 2042. La dill'érence ne déj)asse pas les causes d’erreur.
Un a vu ailleurs (p. 158) le nombre de calories produites par l’homme au repos et par l’homme au travail ; de 2200-2400 calories ce chill're s'élève, suivant l’intensité du travail, à 2 600, 2 800, 3 300, etc. !Mais ce n’est pas seulement l’activité musculaire qui modifie la thermogenèse. Il nous faut indiquer les principales conditions qui la font x^arier. Nous distinguerons les conditions relatives à la production et celles relatives à la déperdition de la chaleur.
A. Iiinuence du travail. — Parmi les premières, l’influence du travail est prépondérante. Sous cette influence, l'intensité de la thermogenèse augmente ])rogressivement.
Les expériences à ce sujet sont très nombreuses. Les constatations thermométri(iues (élévation de la teuqjérature axillaire ou rectale pendant l'exercice musculaire) nous renseignent déjà à cet égard; nous en avons cité (luelques exemples p. 782. On pourrait multiplier ces exemples. On pourrait aussi ajouter à ces faits les observations de Becquerel et Bres- GHET (1835)^, de .1. Béclari) ( 1860), de Chauveau, sur réchauffement du biceps de l'homme, dès que ce muscle se contracte, et celles de Cl, Bernard, si intéressantes, sur l'influence du travail spontané des muscles : un thermomètre étant introduit dans la veine faciale d’un cheval, on fait manger l’animal; la température du sang de la veine s’élèv'e aussitôt.
Sans doute les indications du thermomètre n’apportent que des renseignements indirects sur les variations de la thermogenèse. .Mais on va voir que ces indications concordent avec les données fournies par la calorimétrie.
Sous l’influence' des contractions musculaires provoquées par des irritations électriques, on voit que les courbes de l’oxj'gène consommé et de la chaleur produite s’élèvent parallèlement (expériences de Laulanié sur le lapin, 1892). Sur l’homme il a été constaté, dans le grand calorimètre d’ÂTWATER.qu’un exercice vélocipédique quotidien élève de 60 à 70 p. 100 la thermogenèse de l’état de repos ; dans six expériences, d’une durée de
1. Antoine-César Becquerel (1788-1878), célèbre physicien français. — Gilbert Bresciiet (1780-1845), anatomiste et médecin français.
LA THERMOGENESE ET SES VARIATIONS
vingt jours, la clialeur, calculée d’après les aliments consommés, atteignit 3 669 calories les jours de travail, îa chaleur réellement produite étant de 3 656 calories: on voit combien l’écart entre ces deux chiffres, 13 calories, soit 0,4 p. 100, est l'aihlc, ce qui justifie encore l’importante remarque précédemment laite (p. 151 et p. 787).
La production de chaleur dépendant de l’activité musculaire est si grande que, en déterminant la proportion des muscles dans roi'ganisme par rapport aux autres tissus et leur ]!uissance resi)iratoire comparativement aussi à celle des autres tissus, on a calculé (Ch. Uiciiet) que leur part dans la thermogenèse totale peut être évaluée à 75 p. 100 environ, à l’état de repos, et à 90 p. 100 pendant leur contraction.
Les autres tissus contribuent dans des jiroportions variées, non encore déterminées, sauf peut-être pour quehjues glandes, à la production de chaleur. On peut juger de celle-ci pai' les faits que nous avons cités, à propos du fonctionnement des glandes digestives (voy. p. 173, 235, 585 et 599); de ces faits il résulte que le travail de ces organes s'accompagne d’une augmentation des combustions intra-glandulaires, donc d’une augmentation de la thermogenèse. Dans le foie, qui est le lieu de tant de réactions chimiques, la production de chaleur, que l’on n’a pu évaluer directement, doit être particulièrement importante, comme l’indiiiue réchauffement du sang qui traverse cette glande ; cet échauffoinent est de 1” à 1“,5.
Les conditions relatives à la dé[)erdilion de la chaleur sont plus nombreuses.
D. Influence de la température extérieure. — Les expériences de calorimétrie directe ont donné sur ce point important des résultats contradictoires, pour des causes d’ordre technique, en raison des imperfections inhérentes encore aux appareils calorimétriques, et notamment parce qu’il est très difficile avec ces appareils que l’enceinte dans laquelle se trouve enfermé l’animal ne s’échauffe pas ; de là résultent bien des erreurs possibles et en tout cas des incertitudes dans l'interprétation des expériences. La calorimétrie indirecte a fourni des résultats plus concordants sur cette question des rapports entre la température et le taux des dépenses calorifiques cliez l’animal homéolherme.
11 y a deux cas à considérer ;
1° L’animal se trouve dans un milieu dont la lem[)érature est inférieure à la sienne. Il doit donc émettre conslamment de la chaleur. .Mais la quantité de chaleur rayonnée est-elle proportionnelle à la différence entre la température de l’animal et celle du milieu V En d’autres termes, l’émission dechaleur suit-elle la loi de INcwlon?
En fait les combustions sont d’autant plus intenses que la température extérieure est plus basse. Cette relation a été constatée sur différentes espèces de .Mammifères, l’homme compris, et sui- des Oiseaux. S’ensuit-il (pie la radiation calorique croisse régulièrement
CHALEUR ANIMALE
a' ec 1 abaissement de la tempiM'ature *? Il importe de remarquer <]ue, (juand il y a refroidissement du milieu, la surface cutanée se refroidit beaucoup par vaso-contriction ; consétjuemmenl, ce n’est plus un animal à 37«-38° qui rayonne, mais un animal à 30“ ou à 2a“. Ce n’est donc pas la température centrale, restée invariable, qui détermine l’intensité du rayonnement, c’est la tem[)érature superlicielle.
2“ L’animal se trouve dans un milieu dont la température est égale ou supérieure à la sienne.
Les températures élevées ne font diminuer que dans une faible mesure les dépenses alimentaires et ne réduisent pas la thennogenèse. C’est la déperdition ([ui augmente [)our compenser cette [)roduction de chaleur-, devenue excessive en raison même de la température du milieu ; de là l’importance de la sudation.
(i. liillnonce de la taille et de la surface. — On retrouve ici une loi dont nous avons vu l’application aux échanges gazeux respiratoires (p. 353). La radiation caloricjue, pour des animaux de même espèce, est proportionnelle, non au volume, c’est-à-dire au poids du corps, mais à la surface cutanée (M. IUbner, 1883, (.11. Hiciiet, J8St) L (Vest pour cela que les petits animaux dégagent plus de chaleur que les gros, les volumes (c’est-à-dire approximativement les poids) croissant comme les cubes et les surfaces comme
1. Dans l'eau, l'Homme, les Mammifères et les Oiseaux se refroidissent conformément à la loi de Newton (expériences de .1. LefCvre. 1896-iyoi, d'après la méthode de Liebeiîmeister* ou méthode du bain-calorimètre [détermination de la (luantité de chaleur cédée par un animal à l’eau d’un bain dans le<iuel il est plongé]) ; la quantité de chaleur perdue est d'autant plus grande que la température du bain est plus basse. Voici des chilTres obtenus par Lefèvre sur lui même :
Température du bain 3o“ 26“ 22" j-
Calories par kilogr. et par heure. . . 1,1 3 6 10
Mais il est clair que, dans des expériences de ce genre, par suite de la con-
duclibilité du liquide, le réfle.xe vaso-constricteur cutané doit être inefficace'
pour atténuer le rayonnement calorifique. D’ailleurs, il n’est point du lout certain que la thermogenèse se modifie semblablement dans l’eau et dans l’air calme, sous riniluence des basses températures.
2. Ainsi, (pioiqu'ils n’aient plus, à vrai dire, de besoins thermiques, les animaux, dans cette condition, continuent à produire de la chaleur. Sans doute ils en produisent parce qu’ils ont toujours les besoins énergétiques au.xquels est liée l’activité de Ions les tissus {travail pht/siologique de (.iiauveap) et que l’énergie chimique qu’ils consomment pour cela en engendre nécessairement. Mais nous savons que cette fraction de la dépense énergétique est relativement faible. 11 se pourrait que celte constance de la thermogenèse matiifeslâl seulement un retard dans l'atlaplalion des homéothermes à une condition nouvelle. Il y a en effet plusieurs exemples d’adaplalion lente de l’organisme au milieu thermique ; I organisme n’est pas capable de modifier iiislanlanémenl sa production de chaleur.
3. Voy. p. 5n/| ce (|ui a été déjà dit de celte loi des surfaces.
K. vo.N l.iKnEUMKrsTEu (1S33-J90I), médecin allemand, connu surtout par scs travaux sur la lièvre.
LA THERMOGENÉSE ET SES VARIATIONS
les carrés seulement : un petit animal a donc une surface relali veinent plus grande (lu’un gros animal.
Pour des lapins. Cu. Richkt a trouvé les chiirres suivants :
Poids Calories par heure Calories par heure
des lapins. et par kilogr. et déc. carré.
320 grammes 7,53 0,.V'i0
23oo — 3,<)S 0,^37
27OÜ — 3,65 0.421
36oü — 2,97 0,399
Constatations analogues par Rubner sur des chiens. La loi s’applique aussi à rhoininc, comme le montre le tableau ci-dessous (Rubner) :
Calories .Surface Calories par Poids Calories des par kilogr. en centini. mètre carré
des sujets. 21 heures, et par jour, carrés. et par jour.
Lofants (le 4'‘*,o3 36S 91,3 3oi3 1221*
— ii''s,o8 966 81,5 7i5i 1343
— 23''s,7o 1411 59,5 ioi5ü 138g
.leiine homme de 4o'<«,4o. 210G 52,1 i449i 1 452
Homme de 67'‘k 2843 42,4 2o3o5 1899
En réunissant à quelques-unes de ces observations de Rubner d’autres observations prises par dill'érents expérimentateurs, Arm.ind Gautier a dressé le tableau suivant des dépenses moyennes de calories rapportées au kilogramme du poids des sujets et à leur surface :
Poids
Calories
Calories par
des sujets.
par kilogr. et par
décim. carré
2i- heures.
de surfaco.
Enfant (Rubne!;i
Il '<8. 8
Jeune homme (Rubnku)
Homme (Rubner)
Ouvrier (Voit et Pettenkofer)
Étudiant japonais
Soldat japonais
Sujet observé par Lapicijue et
Marette
On voit que le besoin en calories varie chez l’homme du simple au double par kilogramme du poids corporel et que, rapporté à la surface, il est, au contraire, quasi constant. A noter que la plupart de ces nombres sont trop élevés, mais cette remarque ne change rien au sens de la loi.
Ainsi, [(oufune espèce donnée, runité de surface dégage toujours
1. Si la dépense par mètre carré parait plus faible chez le petit enfant, c'est sans doule parce que cliez lui le refroidissement périphérique est évité avec le plus grand soin jM. rUmNEul.
CHALEUR ANIMALE
à peu près la même quantité de calories. C'est donc la surlace qui détermine la quantité de chaleur rayonnée*.
I). liiniieiico du tojfumeiit. — Toutes les modifications du pouvoir érnissif de la peau agissent sur le rayonnement cutané et, par conséquent, sur la thermogenèse.
Les animaux pourvus d’une fourrure ou d’un plumage épais rayonnent moins que les animaux à poils ras. Expérimentalement on a montré que des lapins rasés dégagent |)rès de moilié plus de chaleur que des lapins normaux. Sur l’homme voici quehjues chiffres obtenus par A. d’Ansoxval(1894) (sur lui-mérne) :
D'autre part, les lapins blancs dégagent moins de chaleur que les lapins gris ou noirs (un quart en moins, d’après des expériences de Ch. Richet). On sait d’ailleurs que, dans les pays froids, le pelage des animaux est en général blanc ou tout au moins très clair et que, dans les pays chauds, il est coloré.
Ces faits suffisent sans doute pour montrer « que la production de chaleur n’est pas seulement fonction de la surface, mais encore de la nature de la surface..., et que, pour comparer la calorimétrie de l’homme à celle des animaux, il faut prendre riiomme avec ses vêtements qui remplacent la fourrure dont sont pourvus sans exception tous les animaux Aussi a-t-on pu dire qu’un vêtement chaud, qui s’oppose à la déperdition calorifique, équivaut à une quantité donnée de nourriture.
Chez quelques animaux et surtout chez le lapin le vernissage de la peau (au moyen d un vernis quelconque ou de collodion) amène un refroidissement excessif et entraîne rapidement la mort. — Chez l’homme le vernissage ne paraît pas être mortel.
E. Utilisation et sig;nilication de la clialeur produite. —
Nous connaissons les quantités de chaleur produites dans les principales conditions de la vie normale.
1. De là l’importance de la mesure de la surface du corps. On a proposé pour cela plusieurs mélhodes dont les unes sont peu exactes et les autres trop laborieuses pour être d'un emploi pratique en médecine. Cependantles formules établies par Cil. Douchakd (C. /{. de l'Acad. des sc.. 1837, t. CXXIV, p. 84^) permettent actuellement des évaluations précises. Connaissant la surface à peu près exacte d’un individu donné, on calcule aisément la quantité de calories dont il a besoin et, par suite, on peut déterminer avec sûreté sa ration alimentaire et d’abord savoir si sa ration spontanée n'excède pas, et de combien, ses besoins ou si elle ne reste pas en deçà.
a. Ch. Richet, art. Chaleur, in Dkt. de phtjsiol., t. III, p. i3(i.
Cnlorifs totales cil t heure.
A jeun, débouté! nu
A jeun, debout et habillé
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Tn homme adulte au repos produit environ 2 300-2400 calories en vingt-quatre heures (voy. p. 158). Comme sa température, malgré cette production constante de chaleur, n'augmente pas, il s’ensuit qu’il perd une quantité de chaleur égale à celle qu’il {uoduit. Quelle est la nature de ces pertes ou, en d’autres termes, à quoi est employée toute cette chaleur? La plus grande partie (soit environ 1 700 calories) est perdue par la peau, par rayonnement et par conductibilité; une partie (un peu moins de 100 calories) sert à l’échaufrement des aliments et des boissons ingérés et de l’air inspiré; une autre partie (500 calories environ) est absoibée par l’évaporation de l’eau à la surface des poumons; le reste sert à l’accomplissement des travaux inlérieurs (travail du cœur et des muscles respiratoires [voy. p. loi], travail du tonus des muscles et en particulier des sphincters, travail des glandes, travail nerveux).
Par ces chillVes on voit que c’est la grandeur de la surface de refroidissement qui commande presque tout le besoin de calories. On sait d’autre part (voy. p. 151 et 787), que la grandeur de la ration alimentaire est commandée par les besoins de la caloi-ificalion générale, puisque la chaleur calculée d’après les dépenses de l’organisme a été trouvée égale à la chaleur recueillie par le calorimètre pendant des journées entières (.M. Hubneu, 1893, Aïuatek, 1903). Presque toute l’énergie chimique des aliments est donc employée à la thermogenèse, dans l’état de repos.
Aous disons que presque toute, mais non pas que toute l’énergie chimi(iue des aliments est destinée à la production de chaleur. Quand l'organisme est mis au repos absolu, on constate que les combustions respiratoires tombent à un minimum, qui d’ailleurs s’abaisse encore, si le sujet en expérience est placé dam un milieu à température moyenne^. Les décompositions chimiques ne peuvent pas descendre au-dessous de ce minimum. La dépense énergétique, correspondant à ces échanges nutiitifs, représente donc la dépense indispensable au maintien de la vie, à cette activité de tous les tissus qui est la vie môme {travail physiologique de Chauveau). La vie de chaque cellule a ainsi pour nécessaire condition des actions chimiques. Or, celles-ci produisent une quantité déterminée de chaleur. Mais l’émission de chaleur, due à ces décompositions chimiques, n’est qu’un phénomène secondaire, et non plus primaire, comme dans le cas où elle dépend de la déperdition par la périphérie. Car les phénomènes chimiques qui ont engendré cette quantité de chaleur ne se sont pas développés pour la produire, ils résultent de la vie même de chaque cellule, ils sont liés à celle vie, ils la cons-
1. Au-dessus el au-dessous de celle lempéralure, les combustions sont aufj menlées.
CHALEUR ANIMALE
tituent et la mainliormenl. Aussi la chaleur qui en dépend peut-elle être considérée avec l’aison comme un résidu. D’autant (|ue la quantité produite par un j,u'oupe de cellules ne peut être utilisée ])ar un autre groujie (|ui ferait ainsi l’économie d'une fraction desesdécomj)ositions chimi(jues; mais toutes les parties de l’organisme, de par l'enlretieu de leur vie, produisent un minimum de chaleur. r.etl(ï poi’tion de la chaleur animale apparaît donc bien comme un résidu dont l’organisme n’a <|u’à se débarrasser. En ce sens, elle est un excretum (CHArvEAul. — Mais il semble bien que ce soit seulement cette |)ortion de la cbaleui- (jui prenne ces caractères. Que l’on place en effet l’organisme de tout à l’heure dans une enceinle froide, la déperdition calorifique cutanée augmente ; le i-efroidissomcnt, par l'intormédiaire du système nerveux, a amené des contractions musculaires A^olontaires eu involontaires, d’oîi augmentation des décompositions chimiques, d’où augmentation de la thermogenèse. Dans ce cas, c’est la pei’le de chaleur qui est le jihénomène primaire, ayant pour conséquence l’accioissement des décompositions chimiques dans le muscle. Sans doute, une partie do l'énei’gie chimi(pie ainsi mise en œuvre est employée au travail de la contraction, mais les 7a et 80 centièmes sont éliminés sous la forme chaleur. Dira-t-on avec Chauveau que cette chaleur est aussi un résidu des opérations accomplies dans le muscle? Toujours est-il que ces opérations ont été provoquées par la perte de chaleur subie à la périphérie. Comme nous l’avons déjà fait remarquer avec C. vox Noorden ' voy. p. 787), ce n’est pas parce que l’organisme, dans ces conditions, a un excès de chaleur à excréter qu’il l'émet à sa surface, c’est au contraire parce qu’il a perdu de la chaleur queses cellules sont excitées à en produire davantage en accroissant leurs décompositions chimiques.
3° Sources de la chaleur animale.
La source de chaleur qui maintient constante la temj)érature des animaux à sang chaud n’est autre chose que l’ensemble des réactions chimiques exothermiques (lui se passent dans les tissus.
Le problème n’a été posé dans ses termes exacts que depuis et par Derthei.ot (1864). Lavoisier et ses successeurs immédiats avaient assimilé la [iroduclion de la chaleur animale à celle qui résulte de la combustion directe du carbone et de l’hydrogène. En réalité, les animaux ne brûlent pas du carbone et de l’hydrogène libres, mais des principes organiques complexes, dont la destruction fournit d’ailleurs, outre l’acide carbonique et l’eau, de l’urée et divers autres produits [)lus ou moins complexes. Il est donc nécessaire de tenir
LA THERMOGENÉSE ET SES VARIATIONS
compte de l’étal réel des corps introduits dans l’organisme et des corps rejetés par celui-ci, car la quantité de chaleur produite est déterminée par la relation chimifjue qui existe entre ces deux ordres de principes (en supposant d’ailleurs identi(iues l’état initial et l’état linal de l’ètre vivant). De là le théorème i-uivanl, énoncé par Berthelot, et qui est à la hase de la thermochimie animale : La chaleur développée par un être vivant pendant une période de son existence, sans le secours d’aucune énergie étrangère à celle de ses aliments, est égale à la ehaleur produite par les métamorphoses chimiques des principes immédiats de ses tissus et de ses aliments, diminuée de la chaleur absorbée par les travaux extérieurs effectués par l'être vivant.
Ces métamorphoses chimiques compi-ennent, outre les oxydations, des hydratations, des dédoublements, etc., qui sont des sources de chaleur, commeBERTiiEi.oTra montré, et qui, d’après lui, lourniraient la huitième partie environ* de la chaleur des animaux.
Les oxydations cependant n’en restent pas moins la source la plus importante de chaleur.
D’abord rcxpùricnce du bilan nutritif faite sur lui-inêinc parViEnonoT établit que le volume d’oxygène (532 litres, 644), théoriquement nécessaire à la combustion des principes immédiats désassimilés par rexpérimentateur en vingt-quatre heures, est à peu près égal à celui (jui a été réellement consommé (320 litres, 556). Dans des reclrerches analogues, Laulanié s’est attaché à montrer que la chaleur produite par un animal soumis à un régime alimentaire déterminé serait égale à la chaleur calculée à partir de l’oxygène consommé par cet animal pendant le même temps; d’où la conception soutenue par ce physiologiste, à savoir qu’il existe un rapport invariable entre la chaleur produite par la combustion des différents
principes immédiats et l’oxygène employé dans cette combustion.
En second lieu, on sait que la glycose alimentaire est presque tout entière brûlée (voy. p. 351 et 669) d'après l’équation : 0^11*^08 -(- 6 O'- = 6CO'--{-6 IDO; or, d’une part, les expériences de Chauveau ont montré que le combustible des muscles est la glycose et, d’autre part, il est établi (voy. pp. 782, 788 et 798) que la plus grande partie de la chaleur est produite <lans .’e système musculaire 2. De même, la graisse est brûlée (voy. p. 674) d’après l’équation : G^siliov qs + 136 O = 33 CO^ + 32 tPO. Quant à la''destruclion c’e l’albumine, on sait (voy. |). 685) qu’elle se fait par divers processus, parmi lesquels il y a aussi des oxydations.
1. Ce chiffre est d'ailleurs trop élevé. C'est tout au plus la neuvième partie de
la chaleur produite qid aurait sa source dans les phénomènes chimioucs aulres que les o.xydations. ‘
2. Il importe d'ajouter ici ces deux autres constatations, dues aussi à Cuaiveau •
10 les variations de la thermogcnc.se. dans cha.pic organe, suivent celles de la consommation de la glycose ; — 2“ chez un animal soumis nu jeûne la lemné rature ne baisse pas, malgré la privation d'aliments, sauf vers sa lin elle subit alors une chute brusque qui coïncide avec le moment où la glycose (lisparaiLdu sang. Lnfin, il n'est pas inulile de remarquer ipie les Oiseaux, dont on connaît la température élevée, ont dans le sang artériel plus de sucre libre aue les Mammifères:. ^
CHALEUR ANIMALE
On a estimé que les |)hénomènes d'oxydation produisent 8;i à 86 p. 100 de l'énergie totale disponible (A. Oautier).
4“ Influence du système nerveux sur la production
de chaleur.
Le rôle du système nerveux dans la tliei’mogenèse est indij-eet; il n’en est pas pour cela moins important. Il ressort de deux grands ordres de faits.
1. Nous avons vu ([ue lapins grande partie de la chaleur est ]>roduite dans le tissu musculaire. Or, l'activité des muscles déjjend «lirectement du système nerveux. En commandant à la tonicité et à la conti action des muscles, le système nerveux commande indirectement la thermogeuèse. Aussi après section delà moelle (d'où diminution de la tonicité musculaire} la production de chaleur est-elle diminuée. Même observation sur l’activité desglandes, productrices de chaleur, et que les nerfs sécréteurs déterminent. — En ce sens, neits moteurs et uerts glandulaires sont des uivfs culoi'i fi gîtes.
2. Nous avons vu (|ue la radiation calorique est proportionnelle à la surlace. Ce phénomène est sous la déjvendance du svstème nei veux centi’al.
En ellet, si on abolit 1 activité du syslrme nerveux par le cldoral, les chiens, gros et petit.s, produisent sensiblement par kilogramme la même quantité d’acide carbonique. 11 s'ensuit (pi'un j)etit chien cbloralisé diminue sa combustion chimique de 70 p. 100, tandis ([ue cette diminution n’est que de 30 p. 100 chez un gros chien. En chloralisant par la même dose de chloral (relativement au poids) un gros et un petit chien, on trouveque legros chien se refroidit à peine, tandis que le petit perd 5 ou O» en une heure.
On va voir que le rôle du système nerveux est plus important encore dans la régulation thermique.
