Les excitations auditives et leur transmission jusqu’à
l’oreille interne.
Quelles sont les e.xcitations à la suite desquelles naissent les sensations auditives et quel est le chemin que suivent ces excitations pour aller ébranler les terminaisons nerveuses qui s’étalent à la face interne du vestibule membraneux et surtout du limaçon La partie essentielle de l’organe de l’audition, comme montre 1 etude du développement et comme le prouve aussi l’anatomie comparée, c est lappareif de réception, l’oreille interne. Vappareil de transmission, oreille externe et oreille moyenne, est un appareil surajoute; son développement, lié à celui de la face, est en effet indépendant de celui de la vésicule auditive ; d’autre part, il n’existe pas chez tous les animaux.
FONCTIONS SENSORIELLES
1° Vibrations sonores.
Les mouvements vibratoires qui se produisent et se propagent dan» les corps solides, liquides et gazeux, engendrent les sons, c’est-à-dire les impressions particulières causées par ces vibrations sur l’organe de l’ouïe. Les vibrations sonores ont été très bien étudiées physiquement.
ün distingue les sons et les bruits; les premiers correspondent à des vibrations régulièi’einent périodiques ; les seconds à des mouvements de l’air, irrégulièrement périodiques.
On se rappelle les qualités fondamentales des sons ; Vintensité, la hauteur et le timbre. L’intensité dépend de l’amplitude du mouvement vibratoire. Nous l'apprécions par l’apport à d’autres sons et déclarons que tel son est fort ou faible. La délicatesse de cette appréciation constitue Vacuité auditive. Pour mesurer exactement celle-ci, il faudrait de bons ac.oumètres', on n’en possède pas encore, — La hauteur dépend du nombre des vibrations de l’air par seconde au voisinage de l’oreille. Un son est d'autant plus aigu que le nombre de vibrations par seconde est plus élevé, et d’autant plus grave que ce nombre est plus petit. La limite de l’audition pour les sons graves est de 33 par seconde et pour les sons aigus de 30000. Mais en général notre sensibilité auditive se joue entre des sons de 41 et de 4800 vibrations par seconde. On dit que deux sons de même hauteur sont à Vunisson. — Ordinairement un son n’est pas causé par un unique mouvement de l’air régulièrement périodique, mais bien par plusieurs tons qui résonnent simultanément; le plus grave est le ton fondamental; à côté il y a des tons supérieurs ou harmoniques. Ce sont ces harmoniques qui constituent le timbre (HnLMHOLTzq. Le nombre et la valeur des harmoniques varient suivant la source sonore; ainsi le tambour est un instrument très pauvre en notes secondaires, et le violon très riche en ces notes. Une oreille exercée arrive à percevoir les divers sons qui composent un son complexe, La sensation de bruit se rattache au timbre des sons musicaux, car elle résulte de plusieurs sons musicaux irrégulièrement mélangés.
Ajoutons encore, pour caractériser les sons, que deux sons produisentun effet d'autant plus agréable à l’oreille que le rapport des nombres de leurs vibrations est plus simple. La constitution d’une échelle de sons agréable, c’est une qamme.
Les vibrations sonores, avec tous leurs caractères, se transmettent dans tous les milieux, mais avec une vitesse différente; dans l’air celle-ci est de 340 mètres par seconde, dans l’eau de 1200 et dans les solides de 2000, Ce dernier fait donne la raison de l’audition par les parois du crâne.
Les vibrations sonores, en agissant sur l’appareil nerveux étalé dans l’oreille interne, donnent lieu aux sensations auditives. Celles-ci ont bien pour condition première l’excitation des terminaisons acous-
]. H. L. F. VOM IIecmholtz (i821-i8.)4), célèbre physiologiste allemand et l’un des plus éminents physiciens du xi.v' siècle.
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tiques; le nerf auditif est insensible à ces excitations. 11 faut ensuite que l’excitation soit portée jusque dans une région déterminée de l’écorce cérébrale où aboutissent lesfibiesdu nerf acoustique.— Avant de déterminer le mode d’action de l’excitant sonore sur les organes nerveux spéciaux, nous devons voir comment cet excitant arrive à ceux-ci. En d’autres termes, avant d’étudier le fonctionnement de 1 appareil de réception, il y a un appareil de transmission à connaître.
2° Physiologie de l’oreille externe.
Quel est le rôle des différentes parties de l’oreille externe, pavillon et conduit auditif externe?
A. Itôle du pavillon. — Le pavillon est essentiellement formé d’un cartilage à renversements et contournements particuliers qui en font, semble-t-il, un organe co/Zectewr. Chez les animaux, en effet, sa direction et sa forme peuvent être changées par l’action de muscles extrinsèques ou intrinsèques*, de sorte qu’il se tourne du côté d’où vient tel ou tel bruit.
Chez l’homme, ces muscles sont rudimentaires. Aussi le pavillon ne sert-il guère à renforcer les sons, car ceux qui en sont privés ne présentent pas de modification sensible dans la finesse de l’ouïe. Mais il paraît être utile pour juger de la direction des sons; la perte du pavillon ou sa suppression momentanée, qu’on réalise soit en l’aplatissant fortement contre la tète, soit en remplissant ses circonvolutions de cire, amène une désorientation relative, quant à la direction de laquelle viennent les sons ; c’est sans doute par de légères modifications de l’intensité du son, produites par la manière dont les ondes sonores viennent frapper et se réfléchir sur le pavillon, que nous jugeons de leur direction. Nous en jugeons aussi grâce à la perception inégale par les deux oreilles; aussi ne pouvons-nous que rarement distinguer si un son arrive droit devant nous ou droit derrière nous, à moins que nous ne tournions légèrement la tête et n’inclinions l’une des oreilles dans la direction de l’origine présumée du son 2. D’ailleurs, chez les sujets qui deviennent brusquement
1. Trois muscles extrinsèques ; auriculaire supérieur, auriculaire postérieur auriculaire anlérieur, et cinq muscles intrinsèques, peu importants : grand et petit muscle de 1 hélix, muscle du tragus, muscle de l’antitragus et muscle transverse.
2. C’est ce que l’otologiste français bien connu, Gellé, a montré dans ses expériences avec son lube interanriculaire (1877) ; cet appareil se compose d’un tube en caoulchouc, d’un calibre moyen, dont les deux extrémités sont armées d’embouts garnis de cire pour faciliter leur lixation dans les méats. Quand le tube est fixé dans les deux méats, les deux oreilles ne reçoivent plus d’aulres sons que ceux que leur transmet le tube avec une intensité que ne modifient pas les
sourds d’une oreille, ou bien la notion de la direction des sons su perd, ou bien cetle notion devient dil'ticile ou incomplète.
R. Ilôle du conduit auditif externe. — Ce conduit succède au pavillon, sans démarcation bien nette, et aboutit à la membrane du tymiian.
11 serl à la transmission du son. Le son s’y propage soit par la colonne d’air (jui le remi)lit, soit par les parois cartilagineuses et osseuses (jui le forment; ces parois, entrant en vibiation, peuvent transmettre directement leurs ondes aux os de la tête et par là au liquide labyrinthique. Cependant, la tiansmission par l’air est sans doute la plus importante à l’état normal; car l’audition est diminuée, quand le conduit est obstrué.
Le conduit sert aussi de voie d’écoulement aux ondes sonores qui ont pénétré dans l’oreille; quand il est bouché, il se produit des bourdonnements d’oreille par arrêt des sons.
Accessoirement, la sensibilité du conduit auditif externe joue un rôle protecteur du sens de l’ouïe. A l’entrée du conduit se trouvent des poils dont l’excitation forte peut provoquer des réflexes singuliers, sentiment de malaise ou de trouble, envie de vomir, qui nous avertissent des atteintes possibles à l’intégrité de l’appareil auditif. Ces poils peuvent aussi arrêter les poussières et les insectes.
Les sécrétions du conduit ont un rôle protecteur analogue. Les glandes cérn mineuses sécrètent un liquide épais, gras, alcalin ; le cérumen' peut fixer les corps étrangers qui s’introduisent dans le conduit auditif externe et qui nuiraient aux fonctions de la membrane du tympan.
3° Physiologie de l’oreille moyenne.
L’oreille moyenne ou caisse du tympan contient l’appareil de conduction qui facilite la transmission des vibrations sonores. Cet appareil est constitué par la tige osseuse que forme la chaîne des osse-
mouvements de la tôle et sans vibrations possibles du pavillon. Or, dans ces circonstances, l'orienta/ion audUive est entièrement supprimée, comme le prouve l’expérience suivante : l’anse du tube passant en face du sujet, une montre est mise en contact avec la partie moyenne de celle anse ; le sujet voit la montre devant lui, et annonce qu’il entend un son unique (fu<ion des impressions biauriculaires) qui vient d’en avant. On lui ordonne alors de fermer les yeux, on passe légèrement cl rapiilement par-dessus sa tête l’anse de caoutchouc jusque derrière lui, cl, la montre étant de nouveau mise en contact avec la partie moyenne du tube, le sujet, interrogé sur le lieu d’origine du tic-tac, croit encore que la montre est en avant de lui.
1. Sur le cérumen, voy. p. 771). C’est une matière jaune, amère, très soluble dans l’eau, composée d’oléine, de stéarine, d’une matière albuminoïde insoluble et d’un savon potassique en quantité notable.
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Jets et qui va de la membrane du tympan à l’oreille interne {fenêtre ovale) (voy. üg. 191 et 192); la membrane du tympan, quoique placée tout an fond de l’oreille externe, est en contact direct avec l’air extérieui'. Enfin l’oreille moyenne comprend des dépendances.
Fi". 19:.'. — Transmission des vibrations sonores par la nienibrane du tympan et les osselet»
de la caisse.
aa, membrane du tympan ; — 6, le marteau; — c, l'enclume ; — d, l'étrier.
les cellules mastoïdiennes et la trompe d'Eustache. La caisse du tympan, cavité irrégulière, est donc intermédiaire au conduit auditif externe, à la trompe d’Eustache et au labyrinthe. Quel est, dans l’audition, le rôle de toutes ses parties ?
A. Hôle de la membrane du tympan. — C’est essentiellement un appareil collecteur recevant les vibrations sonores soit de l’air, soit des parois du conduit. Elle vibre en effet sous l’influence de ces vibrations, et cela pour tous les sons compris dans l’intervalle des sons perceptibles L tandis que les membranes ordinaires n’entrent en vibration que pour un son déterminé d’accord avec leur son propre ou un multiple de ce son. C’est que la tension de la membrane du tympan peut varier sous deux influences; celle des différences de
1. La membrane du tympan offre des dimensions très différentes selon les animaux. C’est chez le Murin qu'elle est la plus petite. Or, on sait que ce Cheiroptère insectivore perçoit les sons les plus aigus. Au contraire, le Mouton a une membrane relativement énorme, et on a montré qu'il est particulièrement sensible aux sons graves. Les dimensions de celte membrane ont donc une grande inQuence sur la faculté (jne possèdent les animaux de recueillir des sons graves ou aigus.
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pression de l’air de la caisse et de l’air extérieur et celle de la contraction du muscle du marteau, qui est son muscle tenseur.
La moinbrane du tympan, d’uno extrême minceur, formée de fibres conjonctives et élastiques, n’est pas plane, mais convexe vers l’intérieur de la caisse; cette convexité est maintenue par la chaîne des osselets, dont une partie [manche du marteau) est (îomprise dans l'épaisseur de la membrane et la tend vers l’intérieur (fig. 192). Si, par une cause quelconque, l’air de la caisse se raréfie, l’air extérieur presse sur la membrane, l’enfonce davantage dans la cavité tj’mpanique, et, par suite, la tend en augmentant sa convexité dans le sens indiqué par les flèches de la figure 192.
Le muscle interne du marteau agit de même; s’insérant, d’un côté, sur la portion cartilagineuse de la trompe d’Euslaclie, et, de l’autre, sur le manche du marteau, en se contractant il tire en dedans le manche du dit os, et, par suite, la membrane, dont il augmente la convexité et la tensioiiL — L’étendue de ce déplacement delà membrane vers l’intérieur, causé par l’action du muscle tenseur, est limitée parle déplacement même de l’étrier. Or, celui-ci ne peut pas subir des oscillations de plus de 1/18 à 1/14 de millimètre (mesures de Helmholtz) ou au maximum (d’après des mesures de Gellé) de 1/10 de mdlimètre. Mais, malgré son peu d’importance apparente, cette action musculaire n’en a pas moins des effets réels; lorsqu’elle a lieu, le tympan se rétracte assez pour que l’air de la caisse soit comprimé et que cette compression élève le liquide d’un tube manométrique très fin préalablement fixé dans la paroi de l’oreille moyenne (expérience de l’otologiste italien Secchi sur le chien, 1895).
C’est là le seul muscle dont l’action soit bien démontrée ; les autres prétendus muscles de l’oreille moyenne, ou bien n’existent pas (muscles antérieur ou externe du marteau), ou bien ont une action encore peu connue (muscle de l’étrier), et qui, en tout cas, ne consiste pas à relâcher la membrane, car celle-ci, vu son élasticité, revient d’elle-mème à sa position de repos dès que son muscle tenseur cesse de se contracter.
Le but de ces tensions temporaires de la membrane est facile à comprendre. Si la membrane se tend, c’est pour diminuer l’etret du son sur elle-même (plus une membrane est tendue, moins ses vibrations sont amp/es) et amoindrir des impressions auditives désagréables. D’autre part, cette tension rend la membrane plus apte à vibrer avec les sons qui demandent le plus d’attention pour être perçus (plus une membrane est tendue, plus ses vibrations sont nomèreuses).
1. Il est des personnes qui jouissent de la faculté de contracter volontairement le muscle interne du marteau, et de tendre ainsi la membrane du tympan. Cette tension se manifeste par un léger claquement qui se produit dans l’oreille à chaque contraction du muscle ; du reste, on peut très bien, à l’aide du spéculum, con-ilaler tous les mouvements (ju’c.xécute la membrane sous l’inlluence de ces contractions volontaires. Beaucoup de physiologistes qui ont porté leur atlenlion sur co.fait, et qui se sont efforcés de produire celte contraction, y sont facilement parvenus ; on cite surtout Béraud, .'SIOlleu, Wollasto.n.
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8il
L innervation fies deux muscles de l’oreille moyenne qui agissent sur la membrane du tympan est une question intéressante. Pour le muscle de l’étrier, il n’est pas douteux qu’il soit innervé par le nerf facial ; l’anatomie suffit à le démontrer sans expériences. Mais il n’en est plus de même pour le muscle du marteau. L’anatomie montre bien que ce muscle est innervé par un lilet venu du ganglion otique; mais ce ganglion a deux racines motrices, l’une provenant du nerf facial (nerf petit pétreux superliciel) et l’autre provenant du nerf masticateur, c’est-à-dire du trijumeau. C'est ce dernier qui innerve le muscle du marteau. En effet, toute contraction un peu énergique des muscles masticateurs s’accompagne d’une contraction du muscle interne du marteau. D'autre part, preuve plus directe, l’excitation intra-crânienne du trijumeau provoque des contractions de ce muscle; enfin, après la section intra-crânienne du facial, les rameaux du muscle ne sont pas dégénérés, tandis qu’ils le sont toutes les fois que la racine motrice du trijumeau a été coupée.
Les contractions du muscle du marteau sont d’origine réflexe. Chez un chien dont on a ouvert la cavité tympanique, on voit des secousses de ce muscle si Ion produit des sons près do l’animal; chaque syllabe prononcée provoque même une secousse (expériences de V. Hensen, 1878). L’expérience de Secchi indiquée plus haut réussit très bien quand on fait entendre à 1 animal sur lequel elle est préparée un bruit tel qu’un fort claquement des mains et surtout l’aboiement d’un chien.
On entend encore quand la membrane du tympan est crevée; mais, si le manche du marteau ne se trouve plus maintenu, l’omo est très diminuée.
B. Rôle des osselets de l’oiüe. — A la membrane du tympan fait suite \dL chaîne des osselets, qui la met en rapport avec la membrane de la fenêti-e ovale (base de l’étrier).
Chez les animaux inférieurs, cette chaîne est simplement représentée par une tige droite et rigide (chez certains Batraciens anoures, les pipa par exemple); chez les grenoudles, elle a la forme d’une ligne brisée, d’un osselet unique long et recourbé, nommé columelle\ chez l’homme, elle est formée par la réunion de trois petits os (marteau, enclume et étrier) articulés entre eux, mais que, pour la transmission du son, on peut' considérer comme ankylosés, car ces articulations ne jouent aucun rôle dans la' transmission des sons.
Les vibrations de la membrane du tympan se transmettent à la chaîne des osselets qui, à cause de la petitesse de ses parties, vibre comme un tout. Voici comment se fait cette transmission (vov. iig. 192) :
Lfc manche du marteau se portant en dedans, sa tête va en dehors et la branche de l’enclume suit ce mouvement et par conséquent repousse la tige de cet os contre l’étrier qui est lui-mérne poussé dans la fenêtre ovale. Or, quand l’étrier s’enfonce ainsi dans la fenêtre ovale, la pression aug^
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mente dans le labyrintlie. Et, comme il n’y a pas d’autre partie mobile dans la paroi du labyrinthe que la membrane de la fenêtre ronde, cette membrane se bombe du côté de la caisse du tympan. On le constate sur le cadavre. Parla, le liquide labyrintliique subit des oscillations isochrones à celles de l’étrier et qui se transmettent aux terminaisons du nerf auditif. — On a soutenu qu’il sc pourrait que le muscle de. l’étrier servît à modérer ranq)liludo des mouvements d'excursion de l’étrier dans la fenêtre ovale.
La destruction de la chaîne des osselets, à l’exception de l’étrier, pas pins (jue celle de la membrane du tympan, n’enti-aîne la surdité complète; l'audition n'est que plus ou moins altérée. Mais la perte de l’étrier est plus grave; elle entraînerait toujours la surdité, (1 api’ès plusieurs otologisles. Ce qui s’expliquerait de la façon suivante : l’étrier adhère par sa hase à la fenêtre ovale qu’il ferme complètement; comme ses adhérences y sont très intimes, il ne saurait être enlevé sans déchirer la membrane de la fenêtre ovale et sans donner issue au liquide de l’oreille interne; ce n’est donc j)as, à proprement parler, la perte de l’os qui occasionne la surdité, mais bien la fuite du liquide qui s’échappe par l’ouverture résultant de cette ablation.
Les vibrations de la caisse du tympan pourraient aussi se transmettre à 1 air même de la caisse et par là à la fenêtre ronde et par celle-ci au limaçon. De fait, dans des lésions de l’oreille moyenne (jui amènent l’immobilisation de la platine de l’étrier, par ankylosé par exemple, la fenêtre ronde paraît bien être la seule voie d’accès des ondes sonores au labyrinthe. 11 se fera ainsi une suppléance de la tige osseuse qui relie la membrane du tympan à la fenêtre ovale. Mais cette suppléance est tout à fait insuffisante et, dans ce cas, l’ouïe est extrêmement affaiblie. — Le vrai rôle de la fenêtre ronde est tout différent, assurant, comme il a été indiqué plus haut, un libre jeu aux ondes liquidés qui parcourent le limaçon.
C. Les dépendances de l’oreille nioyeniie. — A l'oreille moyenne sont annexées, en avant, la trompe d'Eustache qui va de la caisse du tympan à la partie nasale du pharynx; en arrière, les cellules mastoïdiennes, cavités irrégulières, espèces de sinus creusés dans l’apophyse masloïde du temporal.
I® La trompe d’Eiistache ne laisse pas d’avoir une fonction importante à rempl'c, encore qu’accessoire.
Fermée normalement par la juxtaposition de ses parois, elle s’ouvre à chaque mouvement de déglutition, par l’action d’un muscle qui écarte ces jtarois l’une de l’autre; la contraction du péristaphylin externe (innervé par le trijumeau), muscle du voile du palais, écarte en effet la paroi externe, membraneuse et mobile, de la paroi interne, cartilagineuse et fixe
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L'ouverture ainsi établie met en communication l’air de la caisse avec celui des fosses nasales, c'est-à-dire avec l'air extérieur; il y a donc par ce mécanisme équilibre de pression entre l’un et l'autre. Par suite la tension de la membrane du tympan est à l’abri des variations de la pression atmospliérique, à moins que celles-ci ne soient trop brusques ou trop fortes, comme il arrive dans les cloches à plongeurs, dans les ascensions en ballon; et dans ces cas justement il peut se produire de la surdité temporaire. De même, quand la trompe s’obstrue, il survient de l’aU'aiblissement de l’ouïe. Mais les muscles du voile du palais ne se contractent que pendant les mouvements do déglutition et la déglutition elle-même ne peut se faire à vide; il y faut quelques gouttes de salive. — Nous avons,, en étudiant la déglutition, tiré parti de ce fonctionnement particulier et intermittent de la trompe d’Eustacbe, pour démontrer combien est exacte l’occlusion de l'isthme naso-pharyngien, en constatant la dureté de l’ouïe (par raréfaction de l’air de la caisse) après une ou plusieurs déglutitions accomplies avec les narines fermées, et la nécessité d’une déglutition avec les narines ouvertes, pour rétablir l’audilion dans son état normal ( voy. p. 193).
C’est ici le lieu de rappeler que la caisse du tympan est traversée par la corde du tympan, nerf excito-sécréteur des glandes sous-maxillaire et sublinguale. 11 se peut que les vibrations de la caisse du tympan excitent fégèreraent ce nerf, et ainsi, par intervalles, provoquent une sécrétion salivaire suffisante pour amener une déglutition. Du reste, les sons très aigus peuvent amener une sécrétion abondante de salive. En tout cas, on n& peut s’empêcher de rapprocher ce fait anatomique (passage du nerf sécréteur dans la cavité tympanique) de ce fait physiologique, c'est-à-dire du rapport essentiel de la sécrétion salivaire et de la déglutition avec l’ouverture de la trompe d’Eustache, et, par suite, avec le maintien de la pression normale dans la cavité tympanique, et conséquemment avec le bon fonctionnement de l’oreille moyenne. Si ce n’est pas là un exemple très important, c’est du moins un exemple saisissant de ces rapports harmoniques qui relient entre eux bien des phénomènes physiologiques. Les deux fonctions salivaire et auditive paraissent fort distinctes; par l’intermédiaire d’un troisième état fonctionnel, la déglutition, il y a. cependant entre elles une étroite relation.
Ces rapports entre l’oreille moyenne et le pharynx sont expliqués par l’embryologie; chez le fœtus, ces parties sont confondues dans la première fente pharyngienne, et la trompe d'Eustache est le reste de cette communication fœtale.
2° Les cellules mastoïdiennes (voy. fig. 193) communi(|uent avec la caisse du tympan par un large orifice. Comme elles sont pleines d’air,, on les a souvent regardées comme un appareil de résonance. Cette hypothèse s’appuie uniquement sur l’idée que l’air de la caisse vibre ; et on a vu tout à l’heure que ces vibrations, quand elles se produisent, sont insignifiantes. — Les cellules masto’idienncs servii-aient plutôt à agrandir la cavité tympanique. Le tympan étant une cavité tort petite, les changements trop brusques dans la tension de la
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mince couche d’air qu’il contient et qui est appliquée à la face interne de la membrane du tympan pourraient avoir une influence fâcheuse sur cette membrane. Cet inconvénient ne serait-il pas pallié par la piésence dune cavité dont la capacité s’ajoute à celle de la caisse
Fig. 193. — Coupe des cellules mastoïdiennes (d'aprèi, Pikurk BoNNitn'). Coupe suivant le jdan moyen de la caisse.
proprement dite? Aussi bien, on a constaté que, chez les animau.v exposés à de brusques et considérables •changements de pression atmosphérique, comme les oiseaux qui s’élèvent très haut dans les airs, les cellules mastoïdiennes sont très développées et môme en communication avec d’autres cavités osseuses surnuméraires.
