Histologiste allemand (iS^g-iSyS

SENS DE L’ODORÂT

Après la section de ces nerfs, les chiens ne perçoivent plus l’odeur d’un morceau de viande placé à coté d’eux à leur insu, ni aucune autre odeur, .hez l’homme, l'absence congénitale des nerfs olfactifs, dont on a constaté assez nombreux cas, -ou leur destruction détermine Yanosmie totale.

Comme nous ne savons point distinguer les odeurs d’après des caractères objectifs tenant à la nature des corps odorants, il est dilficile de déterminer expérimentalement s’il y a des récepteurs ou

Fig. iOl. — Schéma des neurones olfactifs central et périphérique ^d'après Ramon v Gajal).

E, épithélium olfactif; entre les cellules épithéliales de soutien, sont les cellules olfactives bipolaires (neurones olfactifs périphériques) ; - LE, lame criblée de l’ethmoïde qui livre passage aux prolongements cylindre-axes des neurones olfactifs périphériques ; — BO bulbe olfactif renfermant le corps cellulaire des neurones olfactifs centraux [cellules mitrales M) •

— AR, articulations des prolongements cylindre-axes des neurones olfactifs périphériques

a\ ecles prolongements protoplasmiques des neurones olfactifs centraux olfactifs) ■

— G, prolongements cylindre-axes des cellules mitrales.

des conducteurs spéciau.x pour tes différentes et principales classes d’impressions olfactives. Quelques faits cependant paraissent bien indiquer la spécificité de ces sensations, tout comme celle des sensations gustatives.

Ce sont d’abord ceux qui monlrent qu’il peut y avoir abolition d’une sensation olfactive avec persistance de toutes les autres {anosmie partielle) ; ainsi on rencontre quelques individus qui, percevant toutes les autres odeurs, ne sentent pas l’odeur de violette ou de vanille. C’est là quelque chose de tout à fait analogue à la cécité partielle pour les couleurs. — Les observations faites sur la fatigue partielle de l’odorat sont également conformes à cette thèse; l’odorat, fatigué par une odeur déterminée reste sensible aux autres excitants (expériences de E. AbonsohnI); fatigué par

1 Médecin et physiologiste allemand contemporain.

Gley. — Physiologie.

FONCTIONS SENSORIELLES

exemple pour la teinture d’iode, il reste absolument intact pour quelques huiles éthérées, tandis qu’il diminue pour d’autres et qu’il est supprimé pour l’alcool. Cette anosmie partielle dure un nombre variable de minutes suivant les substances. Des expériences analogues, dues en particulier à ZwAAiiiiEMAKEH*, Ont l'oumi dcs résultats semblables. — Enfin, après cocaïnisation incomplète de la muqueuse olfactive, l'insensibilité pour les diverses odeurs est très inégale.

On peut donc penser qu’il y a dilTérenles sortes de récepteurs ou de conducteurs olfactifs, ainsi qu’il en est pour les impr essions gustatives. Mais nous ne savons actuellement rien de plus à ce sujet. ^

30 Conditions des sensations.

1. La première de toutes, c’est le mouvement de l’air chargé de particules odorantes.

Il faut pour cela que le courant d’air qui doit ]>asser par les fosses na.sales, le courant d’air inspiré, soit assez fort. De là le l’ôle de l’appareil respii’atoire moteur dans l’olfaction. La bouche est fermée pour que tout i’aii inspiré passe par les fosses nasales. Et, quand il s’agit seulement de flairer, on exécute une série de petites inspirations plus ou moins rapides ou bien, au conti’aire. une inspiration lente et profonde. Si la respiration est très superficielle ou quand on cesse de respirer, la sensation olfactive s’atténue ou disparaît.

Le courant d aii’ et “sa direction ne sont pas tout dans 1 acte de flaiier. Le rôle des muscles du nez n’es't nullement négligeable : l’orifice inférieur des narines se dilate par l’action des deux élévateurs, superficiel et profond, de l’aile du nez et de la lèvre supérieure et par celle du muscle dilatateur delà narine; en même temps, l’orifice supérieur se rétrécit, par la contraction du transverse et du myrtiforme ; ce rétrécissement a pour résultat un renforcement de la vitesse du courant d air. D ailleurs, quand onempeche ce resserrement de l’orifice supérieur, par 1 introduction par exemple d’un tube de verre assez long pour l’obstruer, l’impression olfactive devient presque nulle.

Puisque la condition première de 1 olfaction consiste dans le passage sur la muqueuse pituitaire d’un courant d air chargé de particules odorantes, les impressions olfactives doivent se produire aussi quand le passage de l’air se fait d’arrière en avant, par l’qi’ifice postérieur des fosses nasales, c’est-à-dire pendant l’expiration. Tl en va bien ainsi; seulement, comme le courant d’air qui arrive à la muqueuse olfactive, dans ce cas, est beaucoup moins intense, les impressions sont alors en général moins nettes.

La transmission des particules odorantes ne se fait pas seulement par l’air. Elle peut se faii'e par l’eau, à condition que celle-ci soit

1. Physiologiste hollandais contempornin, professeur à l’Université d'Ulrecht. U a publié en 1896 une élude sur l’olfaction extrêmement complète.

îndilTérente poui la niuqueuse nasale, que l’on verse par exemple la substance odoiante à essayer dans de l’eau salée isoionique à 40® environ. 11 est utile de remarquer ici que les Poissons ont une sensibilité olfactive développée.

2. Une deuxième condition, c’est que l’air soit suffisamment chargé fie particules odorantes, il suffit d’ailleurs, pour qu’il y ait sensation, du moins pour un très grand nombre de corps, d’une quantité extrêmement faible de molécules odorantes. En d’autres termes le minimum perceptible, c'est-à-dire la plus petite quantité nécessaire pour provoquer la sensation d’odeur est très bas. Nous reviendrons tout à l’heure sur ce point.

3. 11 faut aussi que la substance odorante agisse pendant un certain temps, d’ailleurs très variable suivant les odeurs. Mais ce temps est toujours court. Par l’action un peu prolongée d’une odeur, l’appareil •olfactif en effet se fatigue. C’est pour des impressions brèves et répétées (acte de flairer) que la sensation se produit le plus nettement. Du reste, si l’appareil olfactif se fatigue vite, il se répare vite également, dès que l’odeur qui s'est imposée a cessé d’agir.

4. Pour que l’olfaction s’exerce normalement, la muqueuse nasale doit être en un état d’humidité modéré. Sur cette surface humide les particules odorantes sont fixées et sans doute dissoutes et arrivent aisément aux cellules olfactives. Au début du coryza, quand il n’y a plus de sécréUon nasale, l’olfaction est troublée ; il en est de même pendant la période d’état du mal, alors que les sécrétions sont très abondantes et d’ailleurs altérées. — La circulation et la sécrétion fie la muqueuse olfactive sont sous la dépendance du trijumeau (filet du nerf nasal interne ou ethmoïdal [rameau de la branche ophtalmique de Willisj et filet du naso-palatin et sphéno-palatin [branches venues du maxillaire supérieur par le ganglion de Meckel]). Pour cette raison, et puisque l’intégrité de la muqueuse et sa sécrétion normale sont nécessaires à l’olfaction, le trijumeau

peut être considéré comme un nerf servant accessoirement à cette fonction L

5. L’exercice accroît beaucoup la finesse de l’odorat. On a cité des individus qui peuvent reconnaître l’acide cyanhydrique en dilution dans deux millions de fois son poids d’eau. La finesse de l’odorat dépasse donc encore celle du goût. 11 y a lieu de remarquer de nouveau ici (voy. p. 839 que l’habitude ne développe pas toujours

1. Mage.ndie avait fait du trijumeau le nerf de l olfaclion, parce au avant coupe a un chien les nerfs olfactifs, puis ayant approché du nez de l'anini-fl de 1 ammoniaque, il le vit reculer en secouant la tête. Mais c’était prendre un nhérfn mené de sensibilité générale pour une manifestation de sensibilité spéc Tt ammoniaque, par ses vapeurs caustiques, agit non sur l’odorat mak si r i = sensibilité de la muqueuse nasale en général, qui est innervée par le trijumeau

FONCTIONS SENSORIELLES

la sensation, mais peut l’émousser. Les ouvriers, occupés à des besognes mal odorantes, finissent heureusement ])ai’ ne plus rien sentir.

6. La sensibilité olfactive varie beaucoup suivant les espèces animales; elle paraît être d’autant plus développée que la muqueuse olfactive est plus étendue ; c’est, par exemple, ce que l’on remarque chez le chien, si bien doué à cet égard. — L’influence du sexe, esl contestable. Les physiologistes ont soutenu que l’odorat est plus faible chez la femme, mais celte opinion a été contredite par d’autres e.vpérimentateurs.

4" Caractères des sensations.

1. La sensation est plus ou moins intense, suivant la quantité de substance odorante qui agit. Mais tout le monde sait, on l’a déjà rappelé plus haut, que ces quantités sont, pour beaucoup d odeurs, tellement petites qu’il est impossible de songer à les peser directement. Comment donc apprécier le minimum perceptible de chaque odeur ?

La méthode employée à cet effet sur l’hoiome par J. Passy (1892) a douué des résultats précis. On prépare une série de solutions titrées en dissolvant 1 gramme de matière odorante dans 9 grammes d alcool, puis mélangeant 1 gramme de cette première solution avec 9 grammes d alcool et ainsi de suite. On fait tomber 1 goutte de la dernière dilution à laquelle on s’arrête sur un petit godet légèrement chauffé et placé dans le lond d’un flacon de capacité connue. On attend quelques instants pour que l’odeur se diffuse dans le récipient. Le flacon est alors ouvert sous le nez du sujet. Si celui-ci ne sent rien, on répète l’expérience avec une solution plus concentrée et l’on recommence ainsi jusqu’à ce que la perception se produise. Voici quelques-uns des chiffres obtenus au moyen de cette méthode par J. Passy. L’unité est le millième de milligramme (ou millionième de gramme) par litre d’air ;

Minima perceptible (millièmes de millig.par litre d'air).

Camphre

Éther 1

Cilral (de l’essence de verveine) o,5 ào,i

Héliotropine cristallisée o,i à o,o5

Coumarine o.o5ào,oi

Vanilline o,oo5 à o,ooo5*

1. On voit quelles traces absolument impondérables de substance suffisent pour provoquer la sensation olfactive. A ce propos Bünge {Lehrbuch drr Physiol. des Menschen, 2* édit., igo5, t. 1, p. 4L remarque ingénieusement le rôle capital que jouent en physiologie les • traces » de matières ; alors que pour le chimiste une trace de matière est chose inexistante, dans les phénomène» de la vie c’est souvent chose essentielle. Nous l’avons vu pour certaines saveurs; nous le voyons pour les odeurs : guidés par Quelques particules odorantes, les enimaux trouvent leur nourriture et les mâles trouvent leur femelle ; ainsi les plus importantes fonctions vitales s’accomplissent à laide de parcelles infinité-

Olfactométrie. — La méthode de J. Passy peut servir à mesurer 1 a.cui té olfactive. L'olfactométrie, méthode quantitative, est donc très différente de 1 examen qualitatif de l’odorat, qui consiste simplement à placer sous le nez diverses odeurs, chacune des fosses nasales étant explorée tour à tour, pendant que la narine du côté opposé est bouchée avec un tampon d’ouate. L’olfactométrie est une méthode beaucoup plus scientifique et, par suite, dont l’emploi méthodique est susceptible de fournir des indications beaucoup plus

nombreuses et précises sur la sensibilité olfactive des individus sains et malades.

Lolfaclométrie se pratique surtout au moyen de Y olfaclomUre de ZWAAUUEMAKER (1888-1889.) Cet instrument (voy. fig. 202) consiste essen-

Fig. l'02. — Schéma de l’ollactomètre de Zw^ardemaher.

1. tube de verre gradué en centimètres le long duquel se déplace le tube odorifère 2 ■ 3, écran ; - manche de 1 écran. - Les flèches indiquent le sens du courant d air insp’iré.

tiellement en un tube cylindrique, construit soit en une substance naturellement odorante, telle que le caoutchouc, soit en porcelaine poreuse imbibée d’une solution odorante. Un tube de verre, plus long que le premier et concentrique à celui-ci, glisse à son intérieur à frottement exact, de façon à en découvrir des longueurs variables. L’air qui traverse ■ce second tube se chargera donc de quantités d’odeur variables avec les longueurs découvertes du cylindre odorant ; plus long sera le segment de ce dernier parcouru par l air, plus l’air sera imprégné d’odeur et plus

simales de matière, témoins encore le rôle des ferments dieeslifs et eei,..- a.» produits déversés dans le sang par les glandes à sécrétion interne (capsules sur* rénales et thyroïde, par exemple), témoin aussi le rôle des toxines eî des antitoxines. Et, revenant a l’ollaction, Bumge se demande quelle peut bien être la trace laissée par le perdreau dans les herbes où le chien de racLlécèle nourtanf *a presence, longtemps après qu’il y a passé ! Et quelles traceslaisse de son passage dans une voie fréquentée le maître de ce chien, qui suflisent cepemlant a celu.-ci pour 1 y retrouver! De telle sorte que l’on peutVnser que ^ ^ ment chaque espece animale, mais peut-être même chaque individu du moins dans certaines especes, a son odeur spécifique. ’

FONCTIONS SENSORIELLES

forte sera l’impression olfactive. Le tube interne, de verre, a une extrémité recourbée à angle droit, de sorte qu’elle peut s’introduire dans la narine à. explorer. Ce lube, de 10 centimètres de long, est gradué en millimètres. Un écran, percé d’un orifice pour laisser passer l’extrémité recourbée du tube de verre, complète l’instrument; cet écran, se plaçant devant le nez, limite le champ olfactif. — Ainsi l’on peut mesurer, non pas les quantités absolues de matière déterminant la sensation, mais les intensités relatives des excitations, et, par conséquent, explorer et comparer la sensibilité îles divers sujets.

Avec cet instrument, la sensibilité s’évalue en olfacties (Zwaaiu>em.\keh). Une olfactie est représentée par la longueur du tube odorifére nécessaire pour provoquer une sensation; c’est donc l’excitation qui correspond au. minimum perceptible de chaque odeur pour un organe normal. Ainsi l’étendue odorante qui fournit l’odeur de caoutchouc est de 1 centimètre du tube de caoutchouc par lequel est constitué le tube odorifére ; c’est 1 olfactie, exprimant une acuité olfactive normale. Si, pour produire cette même sensation chez un individu dont on veut apprécier l’odorat, il faut 7 centimètres du tube de caoutchouc, soit 7 olfacties, nous dirons que l’acuité olfactive de cet individu n’est que 1/7 delà normale. — 11 est clair que tout ceci ne vaut que pour les odeurs de la classe du caoutchouc. Pour les autres odeurs, il faut semblablement déterminer le minimum perceptible normal de chacune d’elles.

L’unité choisie par Zwaahuemakeh est évidemment arbitraire. L’olfactomètre que ce physiologiste a imaginé n’en a pas moins rendu de précieux services, en permettant de déterminer l’acuité olfactive moyenne d’un grand nombre d’individus sains ou malades.

2. Le temps de réaction pour les sensations olfactives est très long, il a la même durée à peu près que le temps de réaction des sensations gustatives. Par là encore, celles-ci se rapprochent de celles-là.

3. La persistance de diverses impressions olfactives est bien connue. Elle peut tenir simplement à ce que, pour des odeurs très puissantes (voy. p. 861), il suffit de quelques particules odorantes, qui restent aisément fixées dans les vêtements ou sur la peau et surtout dans les poils, pour que la sensation continue à se manifester. Et c’est ce qui arrive sans doute avec le musc, avec l’odeur cadavérique, etc. 11 n’y a donc pas là, à proprement parler, persistance d’une sensation, puisque l’excitant serait toujours présent.

A la persistance delà sensation estliéela mémoire des odeurs. C’est ce phénomène, peu important, rare d’ailleurs, chez l’homme civilisé, qui chez beaucoup d’animaux acquiert un grand développement et offre une telle utilité que l’existence même de ces animaux en dépend étroitement. 11 suffit de citer à cet égard le chien de chasse, le renard, etc.

r.e rôle de 1 odorat est relatif aux fonctions de nutrition et de reproduction. C’est grâce aux impressions olfactives que les animaux sont capables de trouver à distance leur nourriture et, une fois qu’ils s en sont emparés, d en discerner les qualités. De même le mâle est attiré de loin vers la femelle par des odeurs qui excitent son appétit génésique.

(jhez 1 homme civilisé, 1 odorat joue le même rôle, mais beaucoup plus réduit. Cependant l’influence des impressions olfactives sur la digestion est encore grande. Ce qui a été dit du goût à ce sujet (voy. p. 860) s applique en réalité à l’odorat, car les impressions gustatives sont en définitive très restreintes; elles se bornent, nous le savons, à l’amer, au sucré, au salé et à l’acide. Un individu qui n éprouve plus que ces seules sensations voit se restreindre singulièrement le champ de ce sens considéré à tort comme à la fois gustatif et olfactif*, qui n’est qu’olfactif, mais qui, s’exerçant immédiatement avant et durant la phase buccale de la digestion, est rapporté à tort pour partie à la gustation. De fait, c’est cette diminution des sensations qui accompagnent l’acte de manger que l’on observe dans tous les cas où la muqueuse nasale est altérée, ou bien quand des obstacles mécaniques empêchent le passage du courant d’air inspiré dans les cavités nasales (déviation de la cloison, polypes, etc), ou bien encore quand la transmission des impressions olfactives au cerveau estsupprimée par des tumeurs intra-cérébrales ou à la suite de troubles nerveux fonctionnels. Et que se passe-t-il alors? Dans tous ces cas survient la perte de l’appétit, qui a pour conséquence des troubles digestifs plus ou moins graves et mène souvent à la mélancolie. Remarquons donc avec Buxge“ qu’il ne suffit pas que 1 homme reçoive la quantité de matières alimentaires nécessaire à la nutrition; il faut encore que les aliments soient pris avec plaisir; l’odeur agréable des mets, par l’excitation des sécrétions digestives qu’elle provoque (voy. p. 147 et 208), active la digestion et, par suite, nous met en bonne humeur : toutes les fonctions organiques, tout le système nerveux s’en trouvent mieux. Aussi est-il confoime aux prescriptions de la physiologie et donc naturel que l’homme recherche les aliments qui lui plaisent; c’est qu’il est utile que chaque repas soit une jouissance ; alors l’acte de manger remplit son office.

1. Tel est le rapport entre les sensations gustatives et olfactives qu'on le.« confond souvent ; c’est ainsi que dans plusieurs régions de la France, notamment en Lorraine, on dit très improprement d’un mets qui sent bon qu’il a . bon goût »,

2. G. VON BvTiQE, Lehrbuch der Phyxiol. des Menschen,2- édit., igoS, t. 1, p. 46.

FONCTIONS SENSORIELLES

Si, au point de vue des fonctions de re[)roduclion, l’odorat a perdu aussi chez l’homme l’importance qu’il a chez les animaux, toujours est-il que nombre de faits attestent qu’il y a encore bien des individus chez lesquels les désirs vénériens sont provoqués par des excitations odorantes.