Réception des rayons lumineux dans l’œil
Physiologie de la rétine.
La membrane sensible de l’œil est la rétine, qui tapisse exactement la face interne de la choroïde.
Elle est formée essentiellement par V épanouissement des fibres du nerf' optique, à l'extrémité desquelles se trouvent annexés des organes terminaux particuliers (voy. fig. 213). De par l’embryologie et l’histologie comparée des autres organes des sens et du système nerveux, on a été amené
1. L’atropine paralyse aussi les terminaisons des nerfs du muscle accommodateur. Inversement, l’ésérine fait contracter au maximum le muscle ciliaire.
a. Nous en verrons le rôle un peu plus loin (p. 90a).
Glev. — Physiologie.
FONCTIONS SENSORIELLES
Fig. 215. — Schéma de l'épanouissement rétinien du nerf optique (Ma. mus Do val).
S, S, sclérotique : — Ch, choro'ide ; — Nojs, nerf optique ; — H, sa papille d'où les fibres rayonnent et vont former la rétine R, R; — M, fossette centrale de la rétine.
à reconnaître qu’elle a à la fois la signification d’une formation nerveuse et celle d'un épithélium, sensoriel et que les éléments de ce dernier, comparables aux cellules auditives ou aux cellules gustatives, sont des cellules visuelles, forraées^ d’un corps cellulaire qui se prolonge par une formation cuticulaire. De là notre conception schématique actuelle de la rétine :
celle-ci comprend trois étages de cellules superposées, chacune de ces cellules étant un neurone, c’est-à-dire une cellule indépendante, n’ayant-
AB
Fig. 216. — Schéma des éléments de la rétine (d'aprè.s Cajal).
1, cellule visuelle; — 2, cellule horizontale (cellule d'association entre les cellules de bâtonnet ou de cône) ; — 3, cellule bipolaire ; — 4, spongioblastes (éléments d'association) ; — 5, cellule multipolaire.
que des rapports de contiguïté avec les cellules voisines (voy. fig. 21(i).
SENS DE LA VUE
1® Le premier de ces neurones est la cellule visuelle, avec un appendice sensoriel, cône ou bâtonnet (voy. fig. 217), appendice constitué par le prolongement externe de la cellule, l’autre prolongement, l’interne, fibre de bâtonnet ou de cône, se mettant en rapport avec un des prolongements de la cellule bipolaire. — 2° La cellule rétinienne ou bipolaire est formée d un corps cellulaire nucléé et de deux prolongements, l’un externe, dont nous venons de parler, et l’autre interne, qui est en relation avec les prolongements du troisième neurone. — 3® La cellule
ganglionnaire optique ou multipolaire offre les caractères d’une cellule nerveuse ordinaire; son corps cellulaire est volumineux, son noyau est muni d un nucléole, ses prolongements dendritiques ou protoplasmatiques se mettent en rapport avec le prolongement profond de la cellule rétinienne et son prolongement interne ou descendant forme l’une des fibres constitutives du nerl optique. — Ainsi 1a première de ces cellules, seule, est sensorielle ; on l’appelle souvent neuroépithéliale', les deux autres sont cérébrales, la cellule bipolaire représentant un neurone sensitif périphérique (assimilable à une cellule de ganglion spinal), la cellule multipolaire représentant un neurone sensitif central. De ces données histologiques on conclut que la rétine est un organe à la fois de réception et de transmission. — Ajoutons que, en outre de ces éléments sensoriels et nerveux, cette membrane comprend aussi, en dehors, une couche de cellules pigmentaires dont le noyau se trouve dans la face externe (face choroïdienne de la cellule) et dont la partie profonde envoie de fines expansions entre les segments externes des cônes et des bâtonnets. Nous verrons, en étudiant le fonctionnement de la rétine, quel est le rôle de ce pigment rétinien.
Fig. 217. — Cellules visuelles de l’homme (d'après Grekf).
Il est un point où la rétine est beaucoup plus mince qu’en toutes ses autres parties; les fibres
A, cellule à bâtonnet ;
C, cellule à cône.
nerveuses y ont un trajet de dedans en dehors beaucoup plus court- c’est la fovea centralis ou tache jaune (M, fig. 21S), dépression de 2 millimètres de diamètre, située un peu en dehors de la papille du nerf optique. En ce point, les organes terminaux ne sont représentés que par des cônes, tandis que dans les autres points les cônes et les bâtonnets sont entremêlés, les premiers devenant d’autant plus rares que l’on considère une partie plus antérieure de la rétine, c’est-à-dire une partie plus éloignée de la tache jaune.
Une autre région spéciale do la rétine est celle qui porte le nom de papille du nerf optique (voy. fig. 215) et qui mesure environ chez
l’tidulte. C’est là que le nerf optique pénètre dans la rétine. Gommé il nv a là que des fibres nerveuses, sans éléments spécialisés, la lumière n’y
900 FONCTIONS SENSORIELLES
provociue point l’excitation nécessaire à la sensation , d où le nom donné à cette région de tache aveugle {punclum cæcum) (voy, p. 90G). L’artere centrale de la rétine (brancl)e de rophtalmique, qui est, comme on sait, la seule collatérale de la carotide interne ‘), émerge aussi en ce point, et ses ramitic.alions viennent entourer la tache jaune. Les capillaires issus de celte artère ne vont pas au delà de la couche des cellules bipolaires. La partie neuro-épithéliale est donc privée de vaisseaux.
Ce sont les éléments sensibles de la membrane rétinienne que la lumière vient exciter.
1° Excitants de la rétine.
Quelle que soit l’excitation portée sur la rétine, cette excitation provoque le phénomène subjectif que tout le monde connaît très bien sous le nont de sensation lumineuse. La piqûre de la rétine^, sa compression 3, son tiraillement lors des brusques mouvements de l’œil, une excitation électrique, bref, toutes les excitations de cette membrane donnent lieu à des impressions de lumière. 11 n’existe donc point de relation exclusive entre la lumière et la sensation lumineuse. Seulement, la lumière est l’e.xcitant habituel, normal, physiologique de la rétine.
La lumière est considérée comme une forme de mouvement, une vibration, d’un milieu hypothétique, l’éther. Les vibrations de l’éther, comprises entre 4o0 billions et 790 billions par seconde, produisent des sensations lumineuses. Plus rapides ou moins rapides, elles ne sont plus perçues ; tels sont les rayons ultra-violets (rayons chimiques) ou infra-rouges (rayons calorifiques). Chaque couleur est caractérisée par la longueur d’onde dans le vide de la radiation qui la produit; à la couleur rouge correspondent les ondes de plus grande longueur, 0““, 0007617 et à la couleur violette les ondes les moins longues, 0““, 0003929.
La lumière blanche est une lumière composée ; en traversant un prisme, elle se décompose en une série de radiations qui se suivent toujours, de la moins réXrangible à la plus réfrangible, dans le même ordre : rouge, orangé, jaune, vert, bleu, indigo, violet (spectre lumi-
1. Ce fait montre les relations qui e.xislent entre la circulation cérébrale et la circulation de l’œil.
2. Magcndie, opérant une femme de la cataracte, piqua à plusieurs reprises avec son aiguille la rétine en divœrs points î la patiente ne manifesta aucune douleur; la seule sensation éprouvée était celle d’une lumière fulgurante, d’un éclair. Cette expérience, qu’il répéta sur d’autres opérés, lui donna toujours le même résultat.
3. Une pression limitée (compression de l’œil près du rebord orbitaire au moyen d’une pointe mousse) donne lieu aux phénomènes lumineux connus sous le nom de phosphénes (cercle lumineux aperçu du côté opposé au côté comprimé de l’œil).
SENS DE LA VUE
neux) ; le rouge correspond à 4o0 billions de vibrations par seconde le violet à 790. ’
Ce n’est pas seulement le mélange de toutes les couleurs du «pectre qui donne de la lumière blanche ; deux couleurs mélangées en proportions convenables produisent aussi du blanc, elles sont dites dans ce cas complémentaires : ainsi le rouge et le vert ou le bleuindigo et le jaune sont des couleurs complémentaires.
2“ Mode d’action de la lumière sur la rétine. Rôle des
divers éléments rétiniens.
Le problème qui se pose est de savoir comment la lumière a-^it sur la rétine. ®
Avant de l’examiner, il importe de rechercher quels sont, dans cette membrane, les éléments sur lesquels agit la lumière. L’expérience connue sous le nom d’arbre vasculaire de Purkinje et oui consiste dans la perception des vaisseaux ou plutôt de l’ombre des vaisseaux de la rétine elle-même, permet de répondre à cette question. ‘
Ces vaisseaux, situés dans les couches antérieures de la rétine nroief tent conlmucllement leur ombre sur les couches postérieures de cette' membrane, et il est à supposer a prio?'i que, si nous ne percevons pas normalement cette ombre, c’est par le l’ait de l’habitude; il s’agissait donc de savoir si elle ne peut pas être visible par quelque artifice, qui consisterait à la projeter sur des points autres que les points habituels.
G est à quoi l’on arrive de la manière suivante (Helmholtz); si, dirigeant le regard vers un fond obscur, on place une bougie t'ig- 218. — Expérience de l'arbre vasallumée, soit au-dessous, soit à côté de salaire de Pdrkiwe (è AIathus Duval). l’œil (fig. 218), les rayons partis de cette , ’L bougie placée à côté de l œil,
source lumineuse (B) sont concentrés par “«ssi latéralement que
i„ • , possible par rapport au centre de la
e cristallin sur une partie très latérale de cornée; - B', Lrce lumineuse inté-
la rétine, puisque la source lumineuse (la rieure, formée par les rayons lumineux
bougie) est très en dehors du centre visuel. le cristallin concentre sur une
Cette image rétinienne de la bougie con- retme; —
. 1 ,, , ® ‘h deux vaisseaux de la rétine (le-
Stltue alors elle-même une source lumi- paisseur de la rétine a été extrêmement neuse intérieure (B') assez forte pour en- 'ci, pour donner de la clarté à
voyer dans le corps vitré une quantité de On voit que
lumière relativement considérable. Sous je°tée en vaisseaux est pro-
l’intluence de cette lumière, les vaisseaux
rétiniens (C et D) projetteront leur ombre sur les couches postérieures de la rétine, mais en des points autres que les points habituels (G' et D’). Cette
FONCTIONS SENSORIELLES
ombre sera déplacée et portée du côté opposé à celui de la source lumineuse rétinienne, c’est-à-dire du même côté que la bougie (source lumineuse primitive), ün voit alors apparaître dans le champ visuel, éclairé d’un rouge jaunâtre, un réseau de vaisseaux sombres qui représentent exactement les vaisseaux rétiniens, tels qu’on les dessine d’après une préparation anatomique (arâre vasculaire de Purkinje).
Les couches ‘postérieures de la rétine sont donc sensibles à la lumière. Mais celle même expérience nous permet d’indiquer avec plus de précision quelle est, parmi les couches postérieures, la
couche sensible.
Des mouvements que manit'estent les ombres des vaisseaux, quand on déplace la source lumineuse, c’est-à-tlire de la grandeur apparente du mouvement qu’effectue, dans le champ visuel, l’arbre vasculaire, Helm- HOLTZ a pu déduire mathématiquement que la couche qui perçoit ces ombres est éloignée de ces vaisseaux d’une distance exactement égale à celle que les mensurations microscopiques (sur les coupes de rétine) décèlent entre la couche où se trouvent les vaisseaux et la membrane de Jacob; Za couche sensible de la rétine est donc représentée parla couche des cônes et des bâtonnets.
Du moment (pie l’on arrive à localiser la sensibilité dans la couche la plus postérieure de la rétine, force est d admettre que les rayons lumineux traversent sans les impressionner toutes les couches précédentes ; ils atteignent la surface des bâtonnets et de la choroïde , là ils sont réfléchis, et, le centre optique coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l'axe des bâtonnets et des cônes.
A ce niveau, au moment où la lumière reflétée par le miroir choroïdien revient à travers la rétine, il se produit sans doute une transformation particulière qui est comme l’intermédiaire obligé entre le phénomène physique delà lumière et le phénomène physiologique de l’excitation nerveuse. Le mouvemcnl lumineux (vibration de l’éther) se transforme en mouvement nerveux (vibration nerveuse). Les portions externes des cônes et des bâtonnets constituent des appareils de transformation des ondulations lumineuses; elles sont les agents spéciaux de transmission du mouvement de la lumière au nerf optique.
A. .Modilications morpholog;iques. — Une preuve très sûre sans doute, c’est que, dans ces éléments, il se produit, sous l’influence de la lumière, des modifications morphologiques.
1° Dans un œil exposé à la lumière (observation faite surtout sur la grenouille), les cellules pigmentées de la couche externe de la rétine envoient des prolongements entre les cônes et les bâtonnets,
SENS DE LA VUE
<le telle sorte que ceux-ci sont comme entourés de granulations pigmentaires; dans l’obscurité, ces prolongements se rétractent.
2“ Sous l’influence de la lumière, l’article externe des cônes se raccourcit, tandis qu’il s’allonge à l’obscurité. Ces mouvements des ^ônes se produisent dans les deux yeux, môme quand un seul œil est éclairé, d où il suit qu il doit exister dans le nerf optique des libres centriluges; celles-ci viendraient des tubercules quadrijumeaux antérieurs.
Ces modifications peuvent d’ailleurs être produites ()ar des agents physiques autres que la lumière, par la chaleur, par un courant électrique. La modification chimique que nous allons examiner ne paraît se produire que sous l’influence de la lumière, d’où le caractère spécifique de son rôle.
B. xModiflcations pliysico-chiniiques. — La rétine est le siège d’un courant électrique, la couche des cônes et bâtonnels étant négative par rapport à la couche interne ; les excitations lumineuses déterminent des variations d’intensité de ce courant.
Mais la modification chimique que l’on observe dans les bâtonnets, quand la rétine est éclairée, est d’un plus grand intérêt. On a cru, en effet, découvrir un acte chimique corrélatif de la transformation du mouvement lumineux en mouvement nerveux, lorsque fut découvert le rouge ou 'pourpre rétinien (Boll^, 1876) et que furent établies les conditions de prorduction et de destruction de cette substance.
Dans l’obscurité, les segments externes des bâtonnets sont chargés, chez l’animal vivant, d’une matière rouge (pourpre rétinien, sécrété par les cellules pigmentaires adjacentes), qui, lorsque l’animal est exposé à la lumière, disparaît seulement dans les parties frappées par les rayonslumineux (parties claire de l’image rétinienne). Ainsi, dans la vision, il y a •destruction du pourpre rétinien. De là une très curieuse expérience : comme l'immersion dans une solution d’alun rend le pourpre rétinien inaltérable à la lumière, le fixe, en un mot, on peut, après avoir placé un animal (grenouille ou lapin) devant une fenêtre vivement éclairée, en sacrifiant aussitôt après cet animal et immergeant le globe oculaire dans l’aiun (solution à 4 p. 100), obtenir des rétines qui donnent une véritable épreuve photographique de l'image de la fenêtre (avec ses barres transversales, c’est-à-dire les parties non transparentes, en rouge et ses ouvertures, c’est-à-dire les parties transparentes, en blanc) ; on a appelé ces images des optogrammes.
La substance rouge des bâtonnets, érylkropsine on rhodopsine^, que l’on
s. F. -CiiR. Boll (1849-1879), d’origine allemande, fut professeur à l’Université de Rome, de 1878 jusipi'à sa mort.
