Professeur à l'Université de Rennes
3. En. Claparède, Avons-nous des sensations spécifiques de position des membres? (in L'année psychologique, 1900, t. VI, p. 2',9-263).
Ch Pell (1774-1842), cliirurjfien et phvsiolf giste anglais, célèbre par ses recherches sur le système nerveux.
SENS MUSCULAIRE
Une sensation A s’est produite, duo «aux impressions causées par le contact des surfaces articulaires du coude et par la traction exercée sur le» ligaments, etc., l’avant-bras étant soumis à la pesanteur. Et c’est tout. » Modifions 1 attitude du bras, relevons l’avant-bras de façon qu il ne forme plus qu un angle aigu. « L’état de conscience se modifiera aussi ; les organes musculo-articulaires,en elfet, ayant été déplacés, se trouveront dans des conditions nouvelles de traction, de pression mutuelles ; l’excitation résultant de ces conditions physiques nouvelles sera donc différente de celle qui agissait précédemment : la sensation A cédera la place à la sensation B. Même raisonnement pour une nouvelle position..., et ainsi de suite pour toutes les positions intermédiaires, qui feront naître chacune une sensation qualitativement différente. /> Mais de ces impressions diverses naît-il une perception de position ? « Il n’y a aucune raison pour que la sensation A informe la conscience que, lorsqu’elle prend naissance, la main se trouve plus éloignée de l'épaule que dans le cas où c’est B et G qui franchissent son seuil. La connaissance des positions respectives de l’avantbras par rapport au bras ne pourra se réaliser que lorsque, à la suite d un grand nombre d’expériences, chacun des termes sensitifs aura acquis une place déterminée dans la série ABC... et que les termes extrêmes de la série ainsi formée se trouveront eux-mêmes termes moyens de la série infinie de tous les signes sensitifs dont notre corps est le point de départ.»
Et ainsi la détermination de la position ne serait qu’un cas particulier, comme le dit encore Glap.\réde [loc. cit.), « de cette opération psychique qu est la loculisalion des parties du corps )>. A propos des sensations tactiles, nous avons déjà parlé du signe local (voy. p. 81G et 818). Dans l’appréciation de la position, nous localisons les parties mobiles les unes par rapport au.x autres ; ici, par conséquent, outre les signes locaux cutanés, qui peuvent jouer un rôle, en proportion même des sensations cutanées éveillées par les déplacements des membre.^, comme il a été dit ci-dessus, doivent intervenir d’autres signes locaux, ceux des parties profondes. On voit donc que la « sensation» de position est quelque chose de complexe, et par suite moins une sensation nous renseignant immédiatement sur un objet qu’une perception acquise à la suite d’une opération psychique, rapide sans doute et subconsciente, sur des données sensorielles de plusieurs provenances.
Cette notion de la situation de notre corps et de ses divers segments par rapport les uns aux autres et par rapport à tout ce q^i nous entoure constitue le « sens de l'équilibre ». Nous avons vu le très grand rôle des impressions labyrinthiques dans l’équilibration ; nous devons insister sur celui des impressions cutanées et musculaires et accessoirement sur celui des impressions visuelles. Beaums, dans son livre : Les sensations internes (Paris, 1889), a donné de ce rôle un expose ties piécis en prenant comme exemple ce qui se passe <lans la station.
« ... Le corps, dit-il (p. 72 et suiv.), même dans la station la plus fixe, n’est jamais immobile; il subit constamment, comme l’a démontré Vierordt, des oscillations dont l’amplitude varie suivant diverses conditions... Ces oscillations sont dues évidemmentà des contractions des muscles de l’articulation du cou-de-pied. Ce sont en elfetces muscles qui rétablissent à chaque instant l’équilibre et ramènent dans la base de sustentation la ligne de gravité du corps...
« Ces contractions presque inconscientes de la station ont pour point de départ trois ordi'es de sensations...
« Pour ce qui concerne les sensations tactiles, le corps repose tout entier sur la voûte plantaire et par conséquent sur la peau qui recouvre le talon et sur celle qui recouvre les métatarsiens. Il y a donc là des sensations de pression qui se produisent à chaque instant et avec une intensité variable, suivant les déplacements du centre de gravité. Si, par exemple, le centre de gravité se déplace en avant, la ligne de gravité tombera sur la tête des métatarsiens, et la sensation de pression sera plus forte à ce niveau qu’au niveau du talon ; les sensations tactiles de la plante du pied nous avertissent ainsi des déplacements du centre de gravité et excitent par conséquent les mouvements nécessaires pour son équilibre ; aussi voit-on, quand la sensibilité de la plante du pied est émoussée..., les oscillations du corps augmenter d’amplitude et la stabilité de l’ensemble diminuer.
«Les sensations visuelles ont un effet analogue; la fixation des objets qui nous entourent rend la station plus stable et facilite l’équilibre ; les oscillations augmentent d’amplitude dans l’obscurité ou quand nous fermons les yeux, et cette amplitude acquiert un degré considérable quand, comme dans certaines maladies, l'ataxie locomotrice par exemple, la sensibilité musculaire est abolie.
« Enfin les sensations muscu aires interviennent aussi par la tension plus ou moins grande des muscles de la jambe, suivant le sens de l’inclinaison du corps et de sa déviation de la verticale. »
B. Impressions kinésiques. La sensation de mouvement passif. — La perception des mouvements passifs dépendrait essentiellement de la sensibilité articulaire (Goldscheider).
On trouve des filets nerveux sensitifs dans le tissu conjonctif périarticulaire, dans les fibro-cartilages des bourrelets marginaux et des mé nisques interarticulaires, dans les ligaments périphériques; on a décrit des terminaisons spéciales ressemblant aux corpuscules de Pacini (co?’puscufes de Pacini modifiés) dans les capsules articulaires. Lorsque des surfaces articulaires se déplacent, ces éléments doivent subir des phénomènes de compression variable.
En fait, l’anesthésie profonde des articulations (au moyen de la galvanisation) diminue beaucoup le degré de précision avec lequel nous apprécions les petits mouvements passifs des doigts (expériences de Goldscheider); dans ce cas, les mouvements, pour être sentis, doivent être plus amples. D’autre part, on a vu dans des cas pathologiques persister la
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perception des mouvements passifs, la sensibilité de la peau et celle des muscles étant abolies.
Cependant il est difficile d’admettre que les sensations articulaires déterminent seules la perception des mouvements passifs.
En effet, on a constaté que la suppression de la sensibilité cutanée (au moyen de pulvérisations de chlorure d’éthyle) entraîne la disparition de la perception des mouvements délicats des doigts (expériences de B. Bouii- DON, 1907). Quant aux renseignements de la pathologie, s’il est vrai que l’on a pu observer, rarement d’ailleurs, des cas de disparition de la perception des mouvements avec l’intégrité de la sensibilité tactile, beaucoup plus nombreuses sont les observations où l’on constate à la fois l’altération de la sensibilité cutanée et celle de la perception des mouvements.
C. Impressions kinésiques. La sensation de niouveinent actif. IVerfs sensibles des muscles. — La perception des mouvements actifs est sûrement un phénomène complexe, résultant d’impressions tactiles (sensations de pression), articulaires et musculaires, se mélangeant plus ou moins intimement, mais que l’analyse peut dissocier.
La part des sensations cutanées est manifeste.
Quand un muscle se contracte, il se produit au niveau des articulations des plissements de la peau qui, ailleurs, se trouve tiraillée. Ces relâchements et ces tensions de la peau varient naturellement avec la vitesse, l’énergie et la durée de la contraction, de telle sorte que les sensations qui en résultent peuvent fournir des renseignements sur ces divers caractères de l’action du muscle,
11 faut faire aussi leur part aux sensations articulaires.
Nous avons déjà vu que l’anesthésie des articulations entraîne une diminution de la perception des mouvements passifs. 11 en est de même poulies mouvements actifs.
Enfin le rôle des sensations musculaires proprement dites n’est pas moins important.
Au niveau des tendons et dans les muscles mêmes, il existe des terminaisons nerveuses spéciales, les organes musculo-tendmeux de Golgi et les fuseaux neuro-musculaires. La contraction des fibres musculaires graciles qui font partie du fuseau doit exciter mécaniquement la terminaison sensible y annexée. Quant aux organes de Golgi, ils réagissent sans doute à cet autre excitant mécanique qui est la tension qu’ils subissent quand les muscles entrent en activité.
Les fuseaux neuro-musculaires représentent les terminaisons des nerfs sensitifs des muscles que l’on connaît depuis les belles recherches de l’histologiste allemand C. Sachs (1874).
Sachs, ayant pratiqué la section des racines antérieures sur la grenouille, ne trouva plus dans le muscle couturier, six à huit semaines après, que
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deux grosses fibres à myéline dont la distribution était très différente de celle des fibres motrices; ces fibres non dégénérées devaient donc être considérées comme centripètes. — Ces fibres nerveuses centripètes ont été mises en évidence chez les Mammifères (cliat et singe) par Sheiuungton (1894), qui constata que la section des racines médullaires motrices, correspondant aux nerfs de muscles déterminés, est suivie de la dégénérescence d’une partie seulement des fibres de ces nerfs; les fibres inaltérées ne sont ni des fibres récurrentes provenant d’une racine non sectionnée, ni des fibres sympathiques ; si on extirpe les ganglions spinaux correspondants, aucune fibre à myéline ne reste intacte dans les nerfs musculaires. — L’excitation de ces filets sensitifs des muscles provoque des contractions réflexes (excitation du bout central). Il en est de même de la compression des tendons. L’excitation directe des muscles peut même déterminer des réflexes organiques, élévation de la pression sanguine, dilatation de la pupille. Enfin, l’on sait de reste que les muscles sont souvent le siège de douleurs aiguës.
La réalité des nerfs sensitifs des muscles [nerfs myesthésiques) est donc bien établie. Reste à savoir quelle est la pai-t de cette sensibilité musculaire dans la perception des mouvements.
Des expériences déjà anciennes de Gl.xude Bernard (1858) permettent de dissocier la sensibilité cutanée et le « sens musculaire ». En coupant tousles nerfs cutanés d’un membre, .sur une grenouille, on rend la peau insensible, et l’animal marche encore assez bien; mais si, au lieu de couper les rameaux cutanés, on coupe les racines postérieures (c’est-à-dire tous les nerfs sensitifs, musculaires et autres), on s’aperçoit que les mouvements (mouvements quelconques de défense, natation, etc.) ont cessé d’être assurés ; ils manquent maintenant tout à fait de précision.
Citons maintenant quelques expériences réalisées chez l’homme. On a pu dissocier les sensations de contact et celles de mouvement en insensibilisant le doigt par un fort courant électrique et y imprimant ensuite un mouvement ; la perception de ce mouvement ne s’en est pas moins produite, nullement diminuée. Par le même procédé, on a dissocié les sensation.s de contact et celles de résistance; le doigt insensibilisé, s’appuyant contre un corps solide, a parfaitement la perception de résistance. — Lesexpériences de Beaunis (1887) sur le fonctionnement des muscles du larynx conduisent aux mêmes conclusions. Malgré l’anesthésie de la muqueuse de la glotte au moyen de la cocaïne, l’émission Juste des sons (justesse de la voix), qui dépend des degrés de tension des cordes vocales, ne fut nullement altérée chez un ténor. C’est donc la sensibilité musculaire et non celle de la muqueuse qui règle la tension des muscles vocaux.
Enfin la pathologie nous a appris qu’il peut y avoir anesthésie cutanée sans perte du « sens musculaire » (perception des mouvements actifs et passifs). Au contraire, la perte de la sensibilité superficielle et profonde (articulaire et musculaire) entraîne la perte de la pcrceplion des positions des membres et des mouvements passifs et du sentiment de l’effort ou de la résistance.
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D. Le sentiment d’innervation centrale. — A ces diverses sensations d’où prennent naissance les données du « sens musculaire » s’ajouterait, d’après quelques physiologistes et un certain nombre de psychologues*, un élément d’une autre nature, non plus afférent, impression arrivant aux centres nerveux, mais efférent, c’est-à-dire provenant du cerveau lui-même et précédant la contraction ; ce serait le sentiment de l'effort à déployer, de la force dépensée dans le cerveau pour amener l’acte musculaire ; nous saurions ainsi apprécier l’intensité de l’excitation qui part de l’encéphale pour aller provoquer le mouvement voulu ; la sensation de mouvement serait liée à l’innervation motrice; de là le nom de sentiment de l'innervation centrale donné souvent à cet élément. Mais on a montré, — c’est surtout l'illustre psychologue américain W. James (1880) qui a fait cette analyse de la façon la plus pénétrante, — que le sentiment de l’effort n’est que le résultat d’impressions périphériques, fournies par les muscles respiratoires, parla glotte qui se ferme, par les contractions de divers muscles de la face, etc. Un hémiplégique, par exemple, qui veut mouvoir son bras et qui n’y peut parvenir et qui a le sentiment de la force déployée, contracte pendant un temps ses muscles non paralysés, ceux de son autre bras, ceux de la poitrine, ceux du front et des mâchoires, etc. En dehors des sensations qui accompagnent ces phénomènes musculaires, il y a bien encore des phénomènes centraux, mais ce sont des phénomènes psychiques, le désir du mouvement et la représentation de celui-ci, acte tout intellectuel.
2° Caractères et rôle des sensations musculaires.
Toutes ces sensations, quelle que soit leur origine, sont plus ou moins obtuses ; il en est même qui ne franchissent pas le seuil de la conscience (sensations inconscientes) ; telles les impressions du tonus musculaire qui parviennent aux centres nerveux, c’est-à-dire de cet état de faible tension auquel se trouvent les muscles inactifs. Mais toutes nous renseignent soit sur la position de nos membres, soit sur l’état de nos muscles et sur les divers modes et degrés de leur activité, ou encore, si l’on veut, sur les changements en général que subissent les organes actifs et passifs des appareils moteurs (L. Luciani). Ces diverses sensations, nous avons dû, pour en montrer le rôle, les faire jouer en quelque sorte séparément. Dans la réalité, elles sont associées ; il y a entre elles des relations constantes de dépendance réciproque et, comme l’a dit Glai>akéde,
1. Pour qiiclques-uns même, le sens musculaire se ramenait entièrement à ce sentiment efférent de l’effort. Cette théorie ne paraît plus avoir aujourd’hui de •défenseurs.
FONCTIONS SENSORIELLES
d’inextricables liaisons. C’est ce que l’on voit bien dans la perception des mouvements passifs pour laquelle sensations cutanées et ai-ticulaires s’entr’aident étroitement. C’est ce que l’on voit aussi dans la perception des mouvements actifs, à laquelle sensations tactiles, articulaires et musculaires s’emploient en intime collaboration.
Ce sont les dernières d’ailleurs qui nous fournissent les renseignements les plus précieux, car c’est par elles que nous connaissons les divers caractères de la contraction musculaire, son énergie, sa vitesse (d où iiotre appréciation de la rapidité des mouvements), sa durée (appréciée parle début et la fin du phénomène), sa direction. V étendue du mouvement paraît donnée par la sensibilité articulaire; celle-ci joue sans doute aussi un rôle dans l’appréciation de la direction.
