VII. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES SENSATIONS

L’étude faite des diverses sensations nous permet de revenir maintenant avec plus de détails sur leurs caractères généraux, que nous avons seulement signalés (voy. p. 810).

A. Qualité de la sensation. Principe des énerg-ies spécîflqués. Chaque sensation a sa qualité propre qui la distingue de de toutes les autres. Le fait essentiel a été indiqué p. 810, sur lequel fut établi le principe des énergies spécifiques des organes des sens ; Doxders en a donné une expression pittoresque en disant que, si 1 on pouvait souder le bout central d’un nerf optique sectionné au bout périphérique d’un nerf auditif préalablement sectionné a.ussi,et réciproquement, alors on verrait le tonnerre et on entendrait l'éclair. Cette expression n’a pas seulement le mérite de la couleur, elle pose aussi le problème avec netteté sur le terrain sur lequel la plupart des physiologistes le placent. Dans l’hypothèse des énergies spécifiques, à quel élément fonctionnel attribuer la spécificité ? Les nerfs sont tous de simples conducteurs dans lesquels l’état d’excitation paraît identique. Les terminaisons périphériques paraissent être seulement adaptées à la réception de l’excitant propre de chaque sens. 11 faut donc reporter la spécificité à l’organe central, à la partie des centres nerveux où se termine le nerf sensoriel.

On a voulu voir la preuve de la spécificité fonctionnelle des éléments centraux dans deux faits : 1“ après la destruction de cette partie de 1 écorce cérébrale qualifiée de sphères visuelles, les sensations auditives, gustatives, olfactives, etc., persistent, les sensations lumineuses étant définitivement abolies; 2° la destruction des sphères visuelles chez les animaux nouveau-nés rend ces animaux aveugles pour jamais (expériences de 11. Munk).

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES SENSATIONS

Le caractère spécifique de chaque sensation serait donc dû à la spécificité naturelle des éléments centraux de l’écorce, substratum de cette sensation. Et les éléments centraux ne sont point confondus dans l’écorce, mais y sont répartis en des aires anatomiquement et fonctionnellement distinctes. A la vérité, l’histo-physiologie est dans l’impossibilité de supposer même comment l’excitation de tel groupe de cellules nerveuses centrales donne toujours et sûrement naissance à la même sensation déterminée.

B. Iiiteusité des sensations. Loi psycho-physique. —

Chaque sensation se présente avec une intensité qui permet de la comparer à d’autres, et surtout à celles de môme espèce. C’est d’après l’intensité de nos sensations que nous apprécions l’énergie des irritants extérieurs. Le sens commun est porté à admettre qu’il y a proportionnalité entre l’excitation et la sensation, que deux bougies, par exemple, éclairent deux fois plus qu’une seule. 11 n’en est rien. La relation entre l’intensité de l’excitation et l’intensité de la sensation est donnée par une loi en réalité compliquée, loi de Weber-Fechner (voy. p. 815).

De ses recherches sur les accroissements d’excitations nécessaires pour que croissent les sensations, Weber avait déduit la loi suivante : Pour que la sensation croisse d’une façon appréciable, il faul que l’excitant augmente toujours d’une même portion de son intensité totale. Mais cette loi n’est pas précise ; elle indique seulement le sens général de la relation qui unit les deux éléments considérés. Ce fut l’œuvre, de Fechner de déterminer la grandeur de cette relation. « Nous avons deux séries en présence : celle des excitations, celle des sensations. Il s’agit de mesurer la seconde au moyen de la première. La valeur quantitative de l’excitation et de ses accroissements peut être déterminée. Qu’il s’agisse de poids, de lumière ou de son, nous pouvons, par des procédés expérimentaux plus ou moins compliqués, établir que l’excitation initiale a augmenté d’un tiers, d’un quart, du double, du triple, etc. Pour la sensation, il n’en est pas de même. La conscience est incapable denous dire si la sensation initiale a augmenté d’un tiers, d’un quart, du double, du triple. On a donc recours à un procédé indirect, qui consiste à déterminer les plus petites différences perceptibles de sensation L puis à déterminer le rapport existant entre les différences d’excitation qui croissent progressivement et les différences de sensation qui croissent uniformément, et à exprimer ainsi la sensation en fonction de l’excitation 2. » Des chiffres qu’il a obtenus, Fechneb a tiré la loi psi/clio-physique : La sensation croit comme le

1. Une partie importante de l’œuvre de FecuNERa consisté à déterminer, pour chaque espèce de sensations, ce que l’on appelle le seuil de rexcilalion, le’minim'irn d’excitant nécessaire pour que se produise la plus petite sensation dont nous ajons conscience.

2. Th. Ribot, La psychologie allemande conlemporaine, a' édit., Paris, i885, p. 184.

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logarithme de l'excitation ; ce que l’on exprime aussi en disant : Quand l'excitation croit suivant une progression géométrique, 1,2, 4, 8, la sensation croit suivant une progression arithmétique, 1, 2, 3, 4. En effet, les logarithmes des nombres qui forment une progression géométrique sont en progression arithmétique.

Ainsi l’intensité de la sensation dépend de l’intensité de l’excitation. Mais elle dépend aussi, — et ce facteur avait échappé à Fech.ner, — du degré d’irritabilité des appareils sensoriels au moment de l’excitation. C’est pour cela que deux excitations égales peuvent déterminer deux sensations d’inégale intensité, suivant l’excitabilité de l’appareil nerveux au moment de la seconde excitation.

C. Temps de réactions des sensations. — Toutes les sensations ont une certaine durée (voy. p. 816, 825, 828, 849.) Cette durée ne mesure en mesurant le temps de réaction, c’est-à-dire le temps qui s’écoule entre le moment de l’application d’un irritant à un organe sensoriel et le moment de la réaction volontaire par laquelle le sujet en expérience doit indiquer qu’il a perçu l’excitant.

S. Exner*, qui a très bien analysé ces phénomènes, montre que cette durée totale se décompose en les actes suivants, qui ont tous une durée:

1° Excitation de l’appareil terminal périphérique ^ ;

2» Transmission de l'excitation par le nerf à un centre nerveux ;

3° Transmission de l’excitation à travers la moelle (ce temps est nul pour les nerfs crâniens);

4» Réception de Timpressior dans les centres et sa transformation en excitation motrice ;

1. Physiologiste autrichien contemporain, professeur à l Université de Vienne, très connu par ses travaux sur le système nerveux.

2. Cette première phase n’a pas été assez étudiée; elle est en réalité assez compliquée (H. Beaünis). Les terminaisons périphériques des divers organes des sens ont une structure très différente; les excitants adéquats ont d abord à traverser les appareils de protection ou de soutien annexés à l’organe sensoriel et différents pour chacun d’eux, puis ils agissent sur l’appareil terminal spécial. Il est à supposer que chacune de ces périodes n’a pas la même durée pour tous les organes des sens. Pour la vue, la première période « peut être considérée comme instantanée, eu égard à la vitesse de la lumière. Pour l'ouïe, elle doit être déjà beaucoup plus lente, si on se rappelle la vitesse de transmission du son dans les différeats milieux. Pour le toucher, il faut encore un certain temps pour que l’ébranlement mécanique produit par un corps qui arrive au contact de l’épiderme se transmette jusqu’aux corpuscules du tact... Restent les deux sensations du goût et de l’odorat. Là, nous trouvons des conditions toutes différentes... Il s’agit du transport de molécules à travers une couche plus ou moins complexe d’éléïnents organiques, et l’on conçoit facilement quelles causes de retard cette nécessité doit apporter à l’action de la substance sur l élément sensitif terminal • (H. Beau.\is, Nouveaux Éléments de physiol. humaine, 3' édit., Paris, i888, t. II, p. 8o3). En ce qui concerne la seconde période, modification de l'appareil terminal, noHs n avons que des données insuffisantes ; on a vu, à propos de cbacune des sensations, ce que l'on en peut dire de moins hypothétique (voy. p. 8i3, 820, 826, 846, 847, 852, 862, 9ü3); il est siïr, en tout cas, que la durée de cette période est variable pour les diverses sensations.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES SENSATIONS

S“ Transmission de l’excitation motrice dans la moelle ;

6° Transmission de la moelle aux muscles par le nerf moteur;

7° Excitation latente du muscle.

Or, on connaît la vitesse du courant nerveux dans les nerfs sensitifs et moteurs et dans la moelle, c’est-à-dire le temps de la transmission sensitive et de la transmission motrice ; on connaît aussi la durée de l’excitation latente du muscle. 11 suffit donc de retrancher les durées partielles, 1, 2, 3, 5, 6 et 7 de la durée totale du processus pour connaître la durée de la fraction restante 4. Mais 4 comprend deux actes, la durée de la perception et celle de la réaction (volition). On les associe au moyen de dispositifs qui compliquent ou lacilitent soit la perception, soit la réaction et permettent d attribuer les variations de temps à l’une ou à l’autre.

\ oici, d après différents observateurs, quelques moyennes des temps de réaction (en millièmes de seconde) pour la plupart des excitations sensorielles :

Pour les excitations tactiles et auditives 0,120 à i5o

— lumineuses 0,200

— thermiques (froid) o,i5o à 170

— (chaud) ü,i55 à 180

sapides o,4oo à 6oo

— odoranfes

— douloureuses (voy. p. 828) 0,900

On voit que, pour toutes les excitations qui paraissent agir chimiquement sur les appareils sensoriels, le temps de réaction est plus long (voy. ce qui a été déjà dit à ce sujet, p. 809).

Le temps de réaction varie suivant diverses conditions ; il diminue par l'attention, l’exercice, sous l’influence des excitations plus intenses; il augmente par la fatigue, avec l’àge, sous l’action des boissons alcooliques et de quelques autres substances, comme le haschisch.

D. Ton de la sensation. — En traitant des sensations douloureuses et des auditives, nous avons dit quelques mots du ton de la sensation (voy. p. 828 et 849). C’est encore là un caractère général des sensations, à peu d’exceptions près qui concernent des sensations internes, comme celles d’équilibre. Encore ne savons-nous pas si et dans quelle mesure le ton de ces sensations internes ne contribue pas à la cénesthésie (voy. p. 940).

Le ton de la sensation oscille entre I0 plaisir et le déplaisir et va jusqu’à la douleur. Cette émotion, qui accompagne la sensation, dépend de l’intensité de celle-ci ; les sensations très intenses s’accompagnent d’un sentiment de douleur. Elle dépend aussi de la qualité de la sensation ; c’est aux sensations fournies par la vue et par l’ouïe que ces sentiments concomitants sont le plus étroitement attachés, à ce point qu’ils ont été considérés comme étant les facteurs élémentaires de l’impression esthétique.

FONCTIONS SENSORIELLES

E. Sensations objectives et subjectives. Localisation et projection des sensations. Sensations intensives et extensives. — A côté des caractères communs à toutes les sensations, il en est qui ne sont propres qu’à quelques espèces de sensations. Ainsi l’on distingue entre les sensations représentatives (celles de la vue et de l’ouïe surtout) des objets extérieurs ou objectives et celles qui ne nous renseignent que sur des états de notre corps ou subjectives' (sensations internes); entre ces deux classes se placeraient les sensations tactiles, thermiques, gustatives et olfactives, qui, en même temps qu’elles nous renseignent sur diverses qualités des coips, nous lont connaître une modification de notre propre corps. G est par les sensations représentatives que nous prenons connaissance des objets qui nous entourent; c’est en elles que se rétléchit en quelque sorte le monde extérieur.

Entre les sensations représentatives elles-mêmes il y a des différences. Les unes sont localisées en quelque point de la périphérie du corps, les autres sont projetées en dehors de nous. Les sensations tactiles, thermiques, douloureuses, sapides, sont localisées sur la partie excitée. Les excitants des impressions auditives et visuelles sont projetés en dehors de nous ; nous ne sentons rien ni dans l’oreille, ni dans l’œil. Ici nous avons à signaler un caractère commun à toutes les sensations.

Le pouvoir de localisation des sensations est tel que, si une irritation vient agir sur un nerf sensoriel, nous reportons la sensation qui en résulte au point de la périphérie d’où vient ce nerf. Si l’on comprime brusquement le nerf cubital vers la partie postéro-interne du coude (gouttière épitrochléo-olécrânienne), c’est vers l’extrémité cutanée de ce nerf, c’est-àdire vers la partie interne de la main, et surtout vers le petit doigt, que nous localisons l’impression douloureuse ainsi produite. Ce phénomène, c’est l'excentricité des sensations. Quel que soit le point où le nerf est atteint, la sensation est toujours excentrique. De là les illusions des amputés, qui, par exemple, rapportent au pied, après l’amputation de la jambe, les douleurs éprouvées dans le moignon. Même quand le centre nerveux est atteint, c’est à l’extrémité périphérique d’un nerf sensible en rapport avec ce centre que nous localisons la sensation. Les malades atteints de diverses lésions de la moelle ou de l’encéphale se plaignent de douleurs périphériques dont la cause est uniquement centrale. Ainsi les excitations du centre cérébral correspondant à un appareil sensoriel ont le caractère spécifique des sensations que provoque dans cet appareil son excitant propre ; là est la cause des hallucinations', on entend des sons ou on voit des objets qui n’existent pas.

La même explication paraît convenir pour les sensations associées. Une

1. Ce mot est d ailleurs mauvais, puisque toute sensation est un phénomène subjectif, au sens philosophique de cette épithète.

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sensation parvenant aux centres nerveux peut y produire une excitation assez forte pour s irradier vers des centres voisins; ceux-ci nous donneront alors des sensations identiques à celles que nous éprouverions s’ils avaient été mis en action par les nerfs qui les relient à la périphérie. Ainsi un coips introduit dans le conduit auditif externe peut amener, comme sensation associée, une sensation de chatouillement dans l’arrière-gorge, par suite la toux et même le vomissement. Associations qui s’expliquent par le voisinage du noyau gris central du trijumeau et du noyau du glossopharyngien et du pneumogastrique, d’où irradiation des excitations reçues par le premier jusque sur les seconds. Assez rares à l’état normal, ces sensations associées ou sympathiques sont très communes dans les maladies : tels sont le point de coté, la névralgie brachiale, dans la pleurésie ; la douleur de 1 épaule droite dans les maladies du foie; les névralgies si diverses qui accompagnent souvent les maux d’estomac, etc.

Une différence importante est encore à indiquer entre les sensations tactiles, thermiques, visuelles et kinésiques, d’une part, et les sensations auditives, gustatives et olfactives, d’autre part. Celles-ci sont dites intensives ; entre elles, en dehors de leur caractère spécifique, de leur qualité propre, il n’y a que des différences d’intensité. Les premières sont dites extensives; elles impliquent la notion d étendue (voy. p. 817, 826, 922 et 951) ; chaque impression, produite sur la peau ou sur la rétine, garde son individualité, pour ainsi dire; il semble que chaque point de la peau ou de la rétine sente à sa manièie; une marque spéciale paraît différencier les impressions les unes des autres et à chacune de ces impressions périphériques distinctes correspond une impression cérébrale distincte : c’est ce qu’on a appelé le signe local de la sensation (voy. p. 818). Mais, s’il en est ainsi, quand il y a plusieurs points de la peau ou de la rétine excités simultanément, ce qui est le cas le plus fréquent, ces impressions ne se fusionnent pas; elles s’associent seulement entre elles et nous ■donnent ainsi la sensation de ce continu que nous dénommons l’étendue.

F. Effets grénéraux des sensations. Kôle régulateur de la sensibilité dans l’ensemble des fonctions organiques.

Les sensations n’ont pas seulement des relations entre elles et n agissent pas seulement les unes sur les autres (voy. ce qui a été dit tout à l’heure des sensations associées), elles jouent un rôle des plus important dans le déterminisme des fonctions organiques.

Ne considérons en effet que celles-ci et laissons de côté tout ce qui concerne les fonctions des muscles du squelette. On sait de resté que tous les mouvements réflexes de ces muscles sont commandés par des excitations sensorielles, d’origine cutanée surtout ou auditive ou visuelle, et que les mouvements volontaires eux-mêmes sont

Gley. — Physiologie.

commandés par des images ou sensations fixées, on par des idées, résidus de sensations, et nous avons vu que l’équilibration dans toutes les positions et dans la locomotion est régie par des sensations spéciales. — En premier lieu, parmi les causes des sécrétions digestives, se trouvent des excitants sensoriels (sécrétion salivaire psychique [voy. p. 184], sécrétion gastrique psychique [voy. p. 206]). D’autres sécrétions, et particulièrement celle de la sueur (voy. p. 772) et celle des larmes (voy. p. 0.36), et l'e.xcrétion du lait (voy. p. 734) sont commandées aussi par des phénomènes de sensibilité. — D’autre part, les actions motrices liées aux phénomènes digestifs ou aux fonctions d’excrétion dépendent d’excitations sensitives, telle est la déglutition (voy. p. 196), ou de sensations internes comme le besoin dû à la distension, par lequel sont commandés, du moins partiellement, les mouvements de l’estomac (voy. p. 229), ceux du gros intestin qui amènent la défécation (p. 279), ceux de la vessie (p. 766). — En troisième lieu, l’exercice de plusieurs autres grandes fonctions. Circulation, res[)iration, reproduction, est souvent conditionné par des phénomènes sensitifs. Ainsi nombre d’excitations tactiles ou thermiques, auditives, gustatives, visuelles, déterminent des modifications cardio-vasculaires et peuvent même déterminer des troubles circulatoires (voy. p. 467-468 et 483). Les mouvements respiratoires sont commandés en partie par des excitations des nerfs sensibles ordinaires (voy. p. 572-373) et des nerfs sensibles spéciaux ou pulmonaires (p. 373 et suiv.). Parmi les actes importants de la reproduction, l'érection est un phénomène réflexe que provoquent des e.\citations des divers sens (voy. p. 718). Enfin la régulation de la chaleur est également sous la dépendance d’actions sensitives (voy. p. 797 et 800).

11 est encore d’autres exemples de cette importance de la sensibilité dans la régulation des fonctions organiques; on pourrait rappeler quelles sont les causes de l’accommodation (voy. p. 886) ou des mouvements de l’iris, véritable esthésiomètre (voy. p. 895-896). Les faits (}ue nous venons de grouper sont suffisants pour montrer les rapports étroits qui existent entre les fonctions sensorielles, en général, et les autres fonctions de l’organisme. C’est d’ailleurs dans ces faits que se trouve la preuve éclatante des corrélations fonctionnelles de nature nerveuse.