I.es flèches indiquent le sens du cou

rant nerveux; de la cellule ganglionnaire ^ales qui en sont issues), neurones d'asc le courant passe soit du même côté . . i- , j i

delà moelle par la cellule cordonale cc SOCiatlon qui relient divers points de la

et par ses fibres ascendante et descen- moelle du même côté, mais à des mdanie, soit du côté opposé par la cellule veaux différents, ou des deux cotés. De-

cordonale commissurale cco, et arrive j qj|Yusion des impressions sensibles aux cellules motrices cm. *

qui vont agir sur un plus ou moins grand

nombre de neurones moteurs superposés et provoquer des mouvements

plus ou moins étendus.

Dans les groupes de cellules que nous appelons des centres peuvent donc se passer des phénomènes complifjués, par lesquels

1. De (TJvaUi, qui signifie simplement connexion, liaison, Jonclion.

LE NEURONE. — LES ACTIONS RÉFLEXES

S'opèrent la diffusion et la coordination des mouvements consécutifs aux impressions périphériques.

Pour étudier les phénomènes réflexes, il faut se placer dans des conditions ipii suppriment, de la part de l’animal en expérience, tous les mouvements spontanés ou voulus, et ne laissent possibles que ceux qui sont le résultat direct des excitations que l’on porte sur des surfaces sensibles. A cet effet, il faut supprimer les fonctions du cerveau en interrompant toute communication entre cet organe et la moelle épinière, lieu de production des réflexes les plus sinqdcs et par suite les plus faciles à analyser. On décapite donc l’animal, s’il s’agit d’un animal à sang froid, comme la grenouille; s’il s’agit d’un animal à sang chaud, on coupe l’axe nerveux entre l’occipital et la première vertèbre cervicale (section du bulbe) et, comme cette opération abolit les mouvements respiratoires, on pratique la respiration artificielle pour maintenir l’hématose. — On peut aussi pratiquer simplement une section transversale complète de la moelle, à différents niveaux, en général à la partie inférieure de la moelle cervicale. On peut même Isoler entre deux sections un tronçon de moelle, comprenant une paire nerveuse : l’excitation des fibres sensitives provoque une contraction des muscles innervés par le nerf moteur correspondant.

Si, sur un animal ainsi préparé (grenouille par exemple), on excite la peau d’une patte postérieure en un point, soit mécaniquement (par pincement), soit par un courant induit, soit par une goutte d’une solution d’acide acétique à 1, 2, ou 3, ou w grammes par litre, on constate que, pour un léger pincement ou pour une intensité déterminée du courant ou pour une concentration donnée de la solution acide, souvent variable selon les animaux, il se produit un mouvement dans la patte excitée. Si le pincement ou le courant est i)lus fort ou la solution employée plus acide, le mouvement peut s’étendre au membre symétrique. Si l’intensité de l’excitation augmente encore, les mouvements s’étendent aux muscles antérieurs, puis aux autres muscles du corps en relation avec la moelle. — Mêmes phénomènes, si, au lieu d’exciter la peau, on excite le l)out central du nerf sensible ou la racine postérieure correspondante. — Mêmes phénomènes aussi chez les Mammifères, mais il faut attendre quelques jours pour les voir se produire avec netteté, parce que la section de la moelle détermine en généi-al, chez ces animaux, des réactions inhibitoires qui durent plusieurs jours. Chez les nouveau-nés cependant (chat on chien), chez lesquels ces réactions ne sont pas encore développées, on peut faire les expériences immédiatement après la section de la moelle ou la décapitation.

Conditions et caractères des actions réfJ.exes. — Une action réflexe comprend trois phases : l’excitation d’un appareil sensible, celle d’un centre nerveux {centre réflexe) et celle du nerf centrifuge avec l’effet qui en résulte. L’action réflexe varie suivant des conditions i-elatives à ces trois facteurs. ■

1. Toute excitation d’un nerf sensible quelconque donne lieu à des réflexes. D'une façon générale cependant, à l’excitation d’un nerf centripète déterminé correspond la mise en activité d’un nerf centrifuge déterminé : l’excitation des nerls du goût amène la sécrétion salivaire, celle des terminaisons nerveuses pour le chaud la sécrétion sudorale, celle des nerfs sensibles du poumon les mouvements respiratoires, etc. De là le caractère défensif ou protecteur de beaucoup de réflexes. — D'autre part, il y a des irritants qui paraissent déterminer spécifiquement des réflexes ; ainsi le chatouillement du conduit auditif provoque la toux, le simple contact étant sans eflet ; sur un chien à moelle sectionnée, on observe à la suite d une compression de la peau des espaces interdigitaux une extension de la jambe, tandis qu une piqûre de la plante du pied provoque un brusque retrait de la patte. On pourrait citer d’autres faits semblables. Nous savons d ailleurs que les extrémités péi’iphériques des nerfs des organes sensoriels présentent des dispositions qui les rc ident aptes à être excités par les agents spéciaux, tels que les sons, la lumière, etc,, et que ces excitations, outre la sensation qu’elles déterminent, donnent souvent lieu à des réactions réflexes.

2. L’excitabilité d’un centre réflexe augmente quand ce centre est séparé des centres qui sont situés au-dessus de lui ; c’est ainsi que, après la décapitation ou la section du bulbe, les mouvements réflexes dépendant de la moelle deviennent plus énergiques pour des excitations qui, avant l’opération, ne provoquaient qu’une réaction très faible; on voit même le plus léger attouchement sur la partie du corps innervée par le segment postérieur de la moelle suffire à causer des secousses dans les membres correspondants. Ce fait est dû à l’interruption de toute communication entre les centres médullaires et d’autres centres dits modérateurs (Setscuenov) ; les centres supérieurs (surtout le cerveau) exercent une action d’arrêt sur le pouvoir réflexe de la moelle i : sur un animal intact, on produit la diminution de l’activité réflexe de la moelle par l’excitation des centres supérieurs, dont on exagère par là l’action modératrice. — Les conditions d’ordre chimique dans lesquelles se trouve le centre réflexe modifient son excitabilité; nous avons cité p. 969, à propos derinflucnce de l’oxygène, un

1. Chez I homme, dans le cas de lésion transversale complète de la moelle, on n’observe rexaaréralion des réflexes que pour les réflexes cutanés médullaires, c’est-à-dire ceux qui dépendent justement de la moelle, ceux dont le centre est dans la substance grise de la moelle. D’autres réflexes, au contraire, sont abolis, les réfle.xes tendineux (contraction réflexe d'un ou de plusieurs muscles à la suite de la percussion d’un tendon) et les corticaux (conlraciion localisée de certains muscles, consécutive à une excitation cutanée parfaitement localisée). Les réflexes tendineux sont d’origine mésencéphalique ; pour qu’ils se produisent, il ne suffit pas que l’arc réflexe périphérique soit intact, il faut aussi que toutes les voies ascendantes et descendantes qui relient la moelle au mésencéphale soient intactes. Même remarque au sujet des réflexes corticaux; il faut aussi que toutes les voies nerveuses qui relient la substance grise de la moelle à l’écorce cérébrale soient intactes. Grâce à cette dislinction des réflexes en frois groupes (VAN Gehuciiten), il n’y a nulle contradiction entre les observations cliniques et les résultats de l'e.xpérimentation physiologique. Dans les cas de lésions étendues du cerveau, on observe, outre l exagéralion des réflexes médullaires, celle des réflexes tendineux, parce que l’écorce exerce aussi son action modéralrice sur le mésencéphale comme sur 3a moelle.

LE NEURONE. — LES ACTIONS RÉFLEXES

exemple remarquable de ce fait. — Parmi les conditions chimiques, il faut peut-être placer aussi l’épuisement résultant de nombreuses excitations antérieures, par lequel est diminué l'excitabilité des centres. — Beaucoup de substances augmentent ou diminuent cette propriété; la strychnine, l’acide phénique sont au rang des premières, les bromures au rang des autres. Sur une grenouille strychnisée, la plus légère excitation, un attouchement, un souffle, provoque des convulsions généralisées.

11 y a en outre des conditions intrinsèques de la vie des centres dont les causes nous échappent et qui paraissent avoir une grande influence sur leur excitabilité. Ainsi l’on peut observer des modifications périodiques de cette propriété qui par exemple se manifestent, pour des excitations de même intensité, par des réactions réflexes (contractions musculaires), alternativement plus fortes et plus faibles.

3. L’activité de tous les nerfs centrifuges peut être mise en jeu par le mécanisme réflexe ; la réaction est donc aussi bien celle d’un nerf sécréteur ou vaso-moteur que celle d'un nerf moteur proprement dit, nerf de muscle strié ou de muscle lisse; on en a vu déjà d’assez nombreux exemples (réflexes sécréteurs, p. 184, 206, 772; réflexes cardiaques et vasculaires, p. 467 et 485 ; contraction de muscles lisses, p. 280 [intestin] et 736 [vessiel; mouvements respiratoires, p. 572).

Toutes ces réactions ont pour caractère d’être nécessaires ; elles succèdent plus ou moins rapidement, en général immédiatement, à l’excitation provocatrice, et elles ne peuvent pas ne pas se produire. Étant nécessaires, elles sont donc involontaires. On n’empêche pas la toux qui résulte de la pénétration d’un corps étranger à l’entrée du larynx, ni l’éternuement qui suit certaines excitations de la muqueuse nasale, ni le mouvement respiratoire consécutif à une affusion froide sur la peau, etc. La volonté peut cependant mettre obstacle à quelques mouvements réflexes ; tout le monde sait que l’on peut commander aux réactions motrices ou sécrétoires qui accompagnent d'habitude les émotions, mais on sait aussi combien est variable ce pouvoir suivant les individus et les conditions dans lesquelles ils se trouvent (âge, sexe, santé ou maladie, etc.). — La plupart des réflexes sont inconscients, mais il y en a donc nous prenons conscience, sans toutefois que nous puissions les arrêter; tels sont les réflexes d’origine sensorielle et beaucoup de réflexes d’origine organique. — La plupart des réflexes sont coordonnés, à ce point qu’ils paraissent adaptés à un but. On reviendra tout à l’heure sur cette question.

Lois des réflexes. — La production des phénomènes réflexes est soumise à des règles précises que Pflüger a d’abord établies par l’expérimentation sur des grenouilles {lois de Pflüger) et que Ch.\uveau a confirmées par ses recherches sur de grands Mammifères.

1. Une irritation faible, portée sur la peau d’un membre inférieur, détermine un mouvement réflexe dans les muscles de ce même membre, c’est-àdire dans les muscles dont les nerfs moteurs sortent de la moelle du

même côté et au môme niveau qu’y arrivent les fibres sensibles excitées (loi de V unilatéralité] .

2. Si l’excitation devient plus intense, la réaction motrice se manifeste aussi du côté opposé, dans le membre correspondant, c’est-à-dire par les nerfs moteurs symétriques (loi de la symétrie).

3. Si l’intensité de l’excitation augmente encore, la réaction motrice s’étendra à des libres centrifuges d’un niveau différent, se rendant aux autres membres, mais toujours en s’avançant vers la partie supérieure (ou antérieure) de la moelle, c’est-à-dire que l’irradiation se fait de bas en haut, de la moelle épinière vers la moelle allongée (loi de l'irradiation).

4. Si l’excitation, et, par suite, la réaction motrice sont assez énergiques pour se propager de bas en haut jusqu’au bulbe et à la protubérance, la réaction devient générale, se propage en tous sens, même de haut en bas. de sorte, que tous les muscles du corps y prennent part, la moelle allongée formant comme un foyer général d’où s’irradient tous les réflexes (loi de la généralisation).

Aux lois de IHlügeu on peut en ajouter deux autres encore. L’une a été appelée par Cn. Hiciiet la loi delà localisation des réflexes.

Lorsque, sous l'influence d’excitations faibles ou spécialement localisées,. les réactions nerveuses ne s’irradient pas, lorsqu’elles restent circonscrites dans un domaine particulier de la sphère motrice, ce domaine est toujours dans un rapport constant avec la partie de la sphère sensitive sur laquelle a été portée l’excitation. Ainsi, selon que telle partie de la peau aura été excitée, on verra toujours tel ou tel muscle, tel ou tel groupe de muscles qui entrera en action. En d’autres termes, il y a un groupement, un rapport anatomique préétabli entre certains amas de cellules nerveuses de l’axe gris, d’une part, et certaines fibres centripètes et centrifuges, d’autre part; et tant que le phénomène réflexe l'cstc circonscrit, il est toujours, par l’excitation des mêmes fibres sensitives, localisé dans les mêmes fibres pmtrices. Aussi a-t-on pu expérimentalement distinguer dans la moelle des centres circonscrits, c’est-à-dire des localisations fonctionnelles que nous, aurons à déterminer.

L’autre loi peut être dite loi de coordination.

Les réflexes se produisent en effet avec une régularité telle qu’ils paraissent être les manifestations d'un mécanisme préétabli dans les dispositions structurales et fonctionnelles de. la moelle. Ainsi, une grenouille à laquelle on a enlevé le cerveau réagit, quand on pince une de ses pattes, comme pour se défendre; si on dépose sur sa peau, à la racine de la cuisse ou sur le bassin, une goutte d’acide, elle l’essuie immédiatement avec la patte correspondante; bien plus, si on anq)ute le membre qui se fléchit ainsi vers la cuisse, on voit l’animal, après de vains efforts du moignon pour atteindre la partie irritée (loi de l'unilatéralité), si l’irritation persiste et surtout si elle augmente, se servir du membre opposé (loi de symétrie) pour frotter et essuyer la place. L’irritation persistant, il peut se produire des mouvements dans tous les membres de l’animal, un saut en avant, la

LE NEURONE. - LES ACTIONS RÉFLEXES

fuite en un mot. Les faits d'aulolomie (voy. p. 698) fournissent un autre et saisissant exemple de cette appropriation, de cette sorte de finalité des réflexes. Le caractère purement mécanique de l’autotomie ne ressort-il pas cependant de celte observation que le phénomène se produit aussi bien chez les animaux décapités? Sur des Mammifères adultes, on peut constater que les actes réflexes, la moelle ayant été séparée de l’encéphale, sont souvent aussi bien coordonnés que les mouvements volontaires ; un cheval, par exemple, détache une ruade quand on le saisit par le paturon; sur un chien dont la moelle supérieure a été coupée depuis au moins huit jours, si on chatouille la région sacrée, la patte du même côté vient gratter la place, et ce mouvement s’exécute tout à fait comme chez un chien normal ; sur le même animal, les réflexes de la défécation, de la miction, de l’érection se produisent régulièrement. Des mouvements de ce genre se voient aussi chez l’homme pendant le sommeil, quand les organes cérébraux sont inactifs: l’action de chatouiller la plante du pied, quoique non perçue, n’en amène pas moins le retrait brusque du membre correspondant ou des deux membres.

Il est bon de remarquer que les lois de Pflüger offrent de nombreuses exceptions. Ainsi l’excitation péi’iphérique provoque parfois une réaction dans les muscles du côté opposé seulement (contradiction à la loi de l’unilatéralilé); ces réflexes crofsés s’observent particulièrement chez les animaux qui ont une allure diagonale (triton, chat, chien), mais non chez ceux qui meuvent simultanément les deux membres, soit antérieurs, soit postérieurs (grenouille, lapin). De même, l’irradiation réflexe ne s’étend pas toujours de bas en haut, mais, quelquefois, elle est plus facile du segment spinal situé plus haut au segment spinal situé plus bas (expériences de SHEniuNGTo.v, 1899) (contradiction à la loi de l’irradiation). Il est manifeste aussi que des mouvements compliqués, comme la mai’che, le saut, la natation,, etc., qui se font souvent et surtout se continuent sans que l’on en prenne conscience et sans l’intervention de la volonté, et qui nécessitent des associations diverses de mouvements combinés, sont soustraits à des lois somme toute assez sinqdes.

Classification des actes réfiexes. — On divise généralement les réflexes d’après les voies que suivent et l’action centripète et l’action centrifuge (classification de Longet); à chacune de ces actions se présentent deux chemins : ou les nerfs du système cérébro-rachidien pu ceux du système sympathique.

Les réllexes les plus nombreux suivent comme voie centripète et comme voie centrifuge les filets nerveux crânio-rachidiens : tels sont la déglutition (voy. p.. 196), le clignement des paupières (voy. p. 934), l’éternuement, la toux, etc. L’éternuement est provoqué soit par une excitation de la muqueuse nasale, soit par l’arrivée brusque des rayons lumineux sur les membranes do l’œil; cette irritation se transmet par le nerf trijumeau vers le ganglion de Casser, d’où elle arrive aux centres de la moelle âllongée et de la protubérance; de là, par une série de réflexes nombreux.

elle se transforme dans la moelle en une excitation centrifuge qui s’irradie j)ar le nerf rachidien jusque dans les muscles expirateurs. La toux est aussi un phénomène expiratoire qui résulte de l’irritation des extrémités des nerfs laryngés supérieurs.

Une deuxième classe, presque aussi nombreuse, se compose de réflexes dont la voie centripète est un nerf sensitif du système cérébro-rachidien et la voie centrifuge un nerf moteur sympathique, le plus souvent un vasomoteur ; tels sont les réflexes (mi donnent lieu à la pâleur ou à la rougeur de la peau, à l’érection, à l’accélération du cœur, à des sécrétions et, en pathologie, à un grand nombre de troubles circulatoires.

Une troisième classe comprend les réflexes dont l’action centripète suit les nerfs du système sympathique (sensibilité obtuse, dite organique, des viscères), et l’action centrifuge passe par les nerfs moteurs céphalo-rachidiens. La plupart de ces phénomènes appartiennent à la pathologie : telles sont les convulsions que peut amener l'irritation viscérale causée par les vers intestinaux. Comme phénomène physiologique de ce genre, on pourrait citer le réflexe respiratoire, car les impressions qui se produisent à la surface pulmonaire sont transmises au bulbe par le pneumogastrique, qui, BOUS bien des rapports, se rapproche des nerfs du système sympathique.

Dans une quatrième et dernière classe se placent les réflexes dont les voies conductrices, centripète et centrifuge, sont dans les filets sympathiques. Tels sont les mouvements de l'estomac et de l’intestin (voy. p. 231 et 273) qui se produisent pendant la digestion, la dilatation de la pupille provoquée par la présence de vers intestinaux dans le canal digestif, de nombreux réflexes pathologiques comme la pâleur et le refroidissement de la peau causés par la douleur stomacale.

b. Les actions d'arrêt. — On peut en distinguer trois grands types. Les unes consistent en des suspensions d’action produites par l’excitation de nerfs qui paraissent bien se comporter comme des nerfs centrifuges {inhibition directe) ; c’est le type en apparence le plus simple; de là est venue la conception de neurones directement inhibiteurs, comme il y a des neurones moteurs.

On connaît de nombreux exemples de ce genre de phénomènes (voy. p. 231, nerfs inhibiteurs des mouvements gastriques; p. 274, arrêt des mouvements intestinaux; p. 281, arrêt des mouveiuents du gros intestin; p. 462 et 465, inhibition cardiaque ; p. 480, aclijn des nerfs vaso-dilatateurs ; p. 757, relâchement du sphincter urétral ; p. 601, 771 et 776, nerfs frénosécréteurs).

Du deuxième type d’action d’arrêt il ressort que l’excitation des parties supérieures du système nerveux peut suspendre l’activité des centres nerveux sous-jacents.

On a déjà cité plus haut (voy. p. 984) des cas appartenant à ce groupe. ■Voici une expérience simple, qui illustre bien cette donnée générale : on enlève le cerveau (hémisphères) d'une grenouille; on excite les lobes op-

LE NEURONE. — LES ACTIONS D’ARRÊT

tiques par l’application directe à leur surface d’un cristal de chlorure de sodium ; si alors on excite la peau, les mouvements, d’origine médullaire, consécutifs à cette excitation, sont retardés ou même supprimés. Ce n est donc pas seulement le cerveau qui exerce sur les réflexes une influence modératrice. Néanmoins son rôle, comme centre d’arrêt, surtout chez les animaux supérieurs, est prépondérant, ainsi que l’établissent des expériences de G. Fano (1896) fondées sur une ingénieuse méthode : étant donné que l'action du cerveau doit augmenter le temps de réflexion dans la moelle, on observera, si on enlève le cerveau, un raccourcissement de ce temps ; c’est ce que l’on constate, et principalement quand on enlève le lobe frontal ; l’effet est moindre après l’extirpation du lobe occipital et presque nul après celle du lobe temporo-pariétal. — Chez l’homme, la volonté peut réprimer des réflexes liés aux émotions, tels que les cris et les larmes; il est toute une série d’expressions du visage et de gestes plus ou moins conscients que par l’éducation de la volonté on arrive à maîtriser, j’entends que l’on empêche de se produire ; de même on peut volontairement, du moins pendant une ou deux minutes, arrêter les mouvements de la , respiration. Ce sont là des exemples remarquables A' arrêt des réflexes.

Le troisième type d’action d’arrêt est le suivant : l’excitation d un nerf sensible inhibe l’activité d’un centre nerveux antérieurement mise en jeu par un autre excitant {inhibition réflexe).

Ainsi l’injection d’une solution concentrée de chlorure de sodium sous la peau du dos d’une grenouille empêche les mouvements réflexes des membres, même ceux que produit un fort pincement. On sait (voy. p. 468) que l’excitation mécanique des intestins amène l’arrêt du cœur; or, ce réflexe est supprimé par l’excitation forte simultanée d’un nerf sensible des membres. Faits analogues chez l’homme : l’éternuement peut être empêché par le frottement du nez, et les mouvements et le rire consécutifs au chatouillement le sont par la morsure de la langue.

Qu’y a-t-il de commun entre tous ces phénomènes au point de vue de leurs mécanismes? Existe-t-il des centres et des nerfs inhibiteurs spéciaux? L’existence de nerfs d’arrêt, si elle est évidente dans quelques cas (pneumogastrique, splanchnique), n’est pas un fait général. Et cette remarque est encore plus juste en ce qui concerne les centres d’arrêt; s’il fallait expliquer par là tous les phénomènes d’arrêt des réflexes, on serait amené à multiplier ces centres jusqu’à l’absurde. — Pour qu’il y ait inhibition, deux conditions paraissent nécessaires : l’activité d’un groupe de cellules nerveuses, que ce centre fasse partie du système nerveux central ou soit situé à la périphérie (ganglions sympathiques, tels que les ganglions cardiaques ou les plexus ganglionnaires des parois intestinales ou vasculaires), et une excitation arrivant à ces centres et en suspendant l'activité. Dans les deux derniers lyi es d’actions d’arrêt que nous avons distingués, cette excitation est centripète. Dans les cas (correspon-

<lant à notre premier type d’actes inhibitoireâ) où elle se tiansmet par desconducteurs spéciaux (nerl'inhibitem-s proprement dits), cette excitation paraît être de sens centrifuge (voy. p. 465 et 480 l’explication donnée du mode d’action du nerf pneumogastrique sur le cœuiet du mécanisme de la vaso-dilatation) j toujours est-il cependant qu elle agit, non pas sur l’organe périphérique, mais sur des cellules nerveuses interposées entre cet organe et les nerfs qu’il reçoit. Cet enti ecioisement de deux excitations paraît être une condition essentielle de toute action d’arrêt h

Ainsi, dans certaines conditions, une excitation nerveuse peut amenei 1 arrêt d une lonclion. Mais cette donnée générale rentre sans doute dans une loi plus large. l)e nombreux faits tendent à montrer que la loi même, énoncée d’abord par E. ije Cyon (1870), puis par Bubnoff et HEibEMiAi.x (1881), et d’après laquelle toute excitation d’un centre nerveux donne lieu à un processus de sens contraire à celui du processus en acte, au moment précis de l’e.xcitation, n’est qu un cas particulier. La loi plus générale serait qu’une e.xcitation peut donner lieu à un phénomène d’arrêt ou à une réaction positive, suivant l’état dans lequel se trouve le tissu ou l’organe excité, état d’activité ou étatde repos. On ne peut citer ici que quelques-uns des faits qui paraissent établir cette loi.

La plupart concernent des nerls : 1° une patte galvanoscopique étant préparée, on en fait plonger le nerf dans une capsule pleine d’une dissolution concentrée de chlorure de sodium ; sous l'inlluence de cette excitation chimique, le nerf entre en activité et provoque dans les muscles une série continue de petites convulsions; si alors on excite électriquement le nerf, les convulsions cessent chaque fois que le courant estouvertou fermé; en d’autres termes, chaque excitation électrique, au moment où elle se produit, remet le nerf en repos ; 2« l’excitation du vague et celle du splanchnique produiraient des eflets inverses suivant l’état de repos ou d’activité de l’estomac; 3° l’excitation du sciatique détermine la dilatation des vaisseaux de la patte, si ceux-ci étaient préalablement resserrés; 4» l’excitation des nerfs sécréteurs de la glande sous-maxillaire reste inefficace si la glande a été préalablement mise en activité (voy. j». 601) ; 5° une excita-

1. Il y a lieu peut-être de rappeler ici la Ihéorie de l'interférence nerveuse par Jaquelle Claude Bernard avait tenté d’expliquer l’action des nerfs vaso-dilatateurs ; l'influence dçs nerfs vaso-constricteurs maintient en état de tonus les parois des artérioles; lorsque, par l’excitation des vaso-dilatateurs, l’artère est paralysée et se laisse dilater par l’afflux sanguin, c’est que l’action de ces nerfs a supprimé l’activité des antagonistes, les vaso-constricteurs. Ainsi, dans les phénomènes d optique désignés sous le nom d’interférence, des vibi'alions lumineuses annulent d’autres vibrations lumineuses auxquelles elles viennent s’ajouter. De la mèrne manière s’expliquerait l’action du nerf pneumogastrique sur le cœur; l’excitation de ce nerf, interrompant l’action tonique des gamdions nerveux contenus dans le myocarde, amènerait celui-ci à l’état de repos. — La théorie de 1 interférence est moins une explication qu’une interprétation et le mot nieHiC Q inlerférence ne sâurait être qu’une comparaison.

LE NEURONE. — LA DYNAMOGÉNIE

9'Jl

tion peut provoquer le rclâclienient cl’uii muscle contracté et la contraction d'un muscle relâché ; etc.

Quelques faits concernent des muscles : 1° le f.’oid et le chaud produisent soit la contraction, soit le relâchement des muscles lisses, suivant que ceux-ci sont en état de relâchement ou déjà contractés; mêmes eflets de la galvanisation sur le muscle rétracteur du pénis (sur le chien), selon l’état de relâchement ou de contraction tonique de ce muscle; 3» l’excitation d’une préparation d’œsophage embryonnaire, en état de tonicité, en amène le relâchement.

Laissant de côté ces derniers faits nous dirons en résumé que l’activité des cellules nerveuses peut être employée non pas à la mise en action des organes avec lesquels elles sont en rapport, mais au contraire à la suspension du jeu de ces organes.

Maintenant savons-nous quelque chose de la nature de ce phénomène? En quoi consiste cette suspension de l’activité nerveuse? Nous l’ignorons, mais nous ne connaissons pas davantage la nature de l’action nerveuse excito-motrice ou excito-sécrétoire.

c. Phénomènes de dynamogénie. — L’entrecroisement de deux excitations dans un groupe de cellules nerveuses, à l’intersection de deux neurones, ne détermine pas à coupsùrdes actions d’arrêt, mais peut donner lieu au contraire à un renforcement de l’excitation. C’est ce (jue Brown-Séquard avait appelé lo, dytiamogénie, et c’est à des phénomènes du même genre que S. Exner a appliqué le nom de Bahnung, aujourd’hui employé en Allemagne, et qui désigne l’opération par laquelle les réactions nerveuses sont à la fois facilitées et renforcées 2. Par cette opération il semble que les voies nerveuses s’ouvrent plus largement, s’aplanissent devant l’excitation, deviennent plus faciles à suivre

Le type de ces actions de renforcement est le suivant (expériences de Exner sur le lapin) : une excitation cutanée, trop faible pour provoquer des contractions réflexes dans un groupe donné de muscles, devient efficace si, quelques instants avant, on porte une légère excitation surl’écoace cérébrale, dans la zone correspondant à ces muscles.

Ce ne sont pas seulement, comme on le voit dans l’expérience précédente, des excitations provenant des centres supérieurs qui peuvent exercer cette influence dynamogène, ce sont aussi les excitations des appareils sensoriels périphériques.

1. Leur importance théorique est grande cependant, car, joints à d’aulres faits, ils donnent à penser que l’inhibition n’est pas une fonction propre au tissu nerveux, mais commune peut-être à divers tissus, et qui s’exerce conjointement avec la fonction motrice. Telle est la doctrine du physiologiste russe

Wedensky (1901). , . ,

2. Les Italiens ont traduit le mot Dahmmg par auuintnenlo ou agcvolazione (Luciam). Ce serait, dit Morat, «si l’on pouvait créer le mot, la « viatilité •, c’està-dire la facilitation de ta transmission » [Traité de pliysiol., Fonctions d'innervation, p. 244)-

En VOICI deux exemples ; ^°Ie réflexe provoqué par l’excitation d’une racine postérieure dorsale est plus facile à obtenir si on excite en même temps quelque racine voisine; 2° le mouvement réflexe consécutif à une excitation cutanée est plus énergique si celle-ci est immédiatement suivie d’une excitation lumineuse.

Beaucoup d’autres expériences du même genre ont été faites.

Mais la dynamogénie est bien près, pour ains’i dire, de l’inhibition.

On le voit par des expériences grâce auxquelles on a étudié l’action réciproiiue des excitations externes et des excitations internes (impulsions volontaires) : la même excitation auditive, par exemple, qui renforce le mouvenmnt, si elle précède de 1 ou 2 dixièmes de seconde l’impulsion volontaire, l’inhibe si elle suit cette impulsion. On peut rapprocher ce fait et d’autres analogues de ceux qui ont été classés à la page 990.

Les résultats des expériences faites jusqu’à présent révèlent deux des conditions qui paraissent déterminer le phénomène de dynamogénie (V. Anucco^', : l’une consiste en le rapport de temps qu’il y a entre les deux excitations qui s’entre-croisent ; ainsi l’action dynamogène réciproque de deux excitants cesse pour se transformer en une action inhibitoire quand l’intervalle de temps qui les sépare s’accroît. L’autre condition est relative au lieu des excitations; si celles-ci atteignent le même groupe de cellules motrices, elles se renforcent mutuellement, tandis qu’elles s’inhibent si elles atteignent des centres différents (théorie de Siierrixgton, 1903).

Que savons-nous de plus sur les causes et sur la nature du processus de dynamogénie? En somme, les conditons sont complexes suivant lesquelles cheminent les excitations dans les centres nerveux, les excitants sont multiples, les voies dans lesquelles ils s’engagent sont diverses, l’excitabilité des centres est variable. On conçoit que le sens des réactions puisse être différent. Nous commençons seulement à ranger les phénomènes dans des catégories déterminées. Les explications viendront plus tard, si possible.

d. Caractères généraux de l’activité nerveuse, lois principales qui la RÉGISSENT. — Les lois des réflexes dont il a été parlé (voy. p. 98o) pourraient prendre place ici; on n’y reviendra pas. Les réactions nerveuses paraissent en outre soumises à quelques autres lois.

1“ La plupart des influences qui mettent enjeu l’activité des cellules nerveuses suiA^ent la loi de la sommation ou de Vaddition. On entend par là qu’une excitation faible, mais répétée, agit plus efficacement qu'une seule excitation forte ; il semble que les e.xcitations