TRANSMISSION DES IMPRESSIONS SENSIBLES

Ce sont aussi des dillerences dans la sensibilité à un même excitant.

On a déjà cité (p. 967 et 968) des expériences desquelles ressort cette donnée. Rappelons de nouveau que, sous l’influence de l’asphyxie, le centre vaso-constricteur bulbaire est d’abord excité et le plus fortement, puis le centre inhibiteur cardiaque et que les centres vaso-constricteurs spinaux le sont en dernier lieu et restent encore actifs, alors que les autres centres ont cessé de l’être.

Dans le même ordre d’idées, on pourrait citer de nombreux faits relatifs à la spécificité d’action de substances toxiques agissant sur le système nerveux.

La strychnine augmente l’excitabilité des cornes postérieures de la moelle et n’agit pas sur les cellules des cornes antérieures. Les solutions faibles d’acide phénique ont une action exactement inverse de celle de la strychnine. La nicotine, au début de son application, excite les cellules motrices du bulbe et de la moelle et les cellules des ganglions sympaihiques ; elle est sans efl'et sur les cellules des ganglions spinaux.

II. — LA TRANSMISSION DES IMPRESSIONS SENSIBLES DANS LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL.

On sait que toutes les impressions reçues par les appareils sensoriels aboutissent au cerveau (voy. p. 807), où elles se transforment en sensations. Là seulement, en effet, c’est-à-dire dans les cellules de l’écorce, elles sont senties. Il n’y a pas sensibilité consciente en dehors de l’écorce grise des hémisphères cérébraux. Mais, pour arriver à l’écorce cérébrale, quel chemin suivent les impressions sensibles à travers le système nerveux central? C’est la question que nous devons nous poser pour compléter l’étude que nous avons faite de la physiologie des organes des sens (voy. p. 830).

Les voies de la sensibilité à travers le système nerveux sont constituées par l’ensemble des fibres nerveuses qui relient les diverses surfaces sensibles du corps aux centres nerveux. Elles se divisent en deux grands groupes, les voies nerveuses périphériques qui relient les surfaces sensibles aux centres nerveux inférieurs, moelle, moelle allongée et mésencéphale, et les voies nerveuses centrales, qui relient les noyaux de terminaison de tous les nerfs sensibles péri|)hériques, situés dans les centres nerveux primaires et secondaires, à des groupes de cellules nerveuses situés dans l’écorce cérébrale.

Il est important de remarquer tout de suite que le nombre des voies centripètes est bien suj)érieur à celui des voies centrifuges. On a calculé que, pour la moelle épinière seulement, le nombre des fibres sensitives est trois fois plus considérable que celui des fibres

motrices. « Si l’on ajoute à cela les libres centripètes... des nerfs crâniens : les libres olfactives, les libres optiques, les lil)i es acoustiques, les libres vestibulaires, les fibres du trijumeau, du facial, du glosso-pharynpien et du pneumogastrique, on arrive à admettre, avec SiiEiuuNcroN, que les voies centripètes périphériques sont, pour le moins, cinq fois aussi nombreuses que les voies centrifuges, preuve indubitable que notre système nerveux central est essentiellement et avant tout un organe de réception, un organe créé et admirablement organisé pour la défense de notre organisme tout entier qu’il renseigne, à chaque moment de la vie, sur tout ce qui se passe soit en dedans, soit en dehors de lui, en même temps qu’il tient à sa disposition, prêts pour la défense, les organes contractiles capables de mettre en mouvement les différentes parties de son appareil de locomotion L »

I. — La transmission des impressions cutanées (tactiles, thermiques et douloureuses).

Les nerfs centripètes arrivent, les uns, nerfa rachidiens, à la moelle par les racines rachidiennes postérieures, après avoir traversé les ganglions spinaux ou intervertébraux, les autres, nerfs crâniens, au bulbe, après avoir traversé des ganglions analogues aux précédents, ganglions des nerfs crâniens.

Ces nerfs ont leurs cellules d’origine situées en dehors de l’axe cérébro-spinal, dans ces ganglions placés sur leur trajet; ils en forment donc les prolongements cellulipètes. Quant aux pi'olongements cellulifuges de ces cellules ganglionnaires, ils se mettent en rapport avec les cellules des cornes postérieures de la moelle ou avec celles de divers amas gris du bulbe ou de la protubérance. La substance grise de la moelle, contenue dans les deux cornes, antérieure et postérieure, et dans la commissure qui relie ces deux cornes, se prolonge en avant dans le bulbe; ces prolongements se ramifient jusque dans la protubérance et les parties postérieures des pédoncules cérébraux. C’est à diverses parties de cette substance grise bulbo-protubérantielle qu’aboutissent ceux des nerfs sensibles crâniens, nerf de Wrisberg du facial, glosso-pharyngien^, trijumeau et pneumogastrique, que l’on n’a pas à séparer des nerfs rachidiens, puisqu’ils transmettent aux centres nerveux les mêmes impressions que ceux-ci.

1 • A. Van Gehuchten, Anatomie da syst. nerveux de l'homme, 4' édit., Louvain, 1906, p. 957.

2. Nous aurons à reparler du glosso-pharyngien comme conducteur des impressions gustatives.

1» Les voies sensibles médullaires.

Four établir les voies centripètes aussi bien que centrifuges de la moelle, on expérimente successivement sur les divers faisceaux qui la composent en les excitant ou en les sectionnant, en observant les troubles produits par les diverses lésions expérimentales * ou morbides. Mais ces expériences et ces observations ne résolvent pas toujours le problème des voies de conduction.

On peut alors recourir à une autre méthode, la méthode anatomo-pathologique, qui consiste en l’examen des dégénérescences consécutives à la section d’un cordon séparé ainsi de ses cellules d’origine, c’est-à-dire de son centre trophique.

Cette étude des dégénérescences ascendantes ou descendantes qui succèdent à la section de divers cordons de la moelle, et aussi l’étude de leur développement (époques de l’apparition de la myéline autour d(> leurs fibres [méthode embryologique de Flechsig*, 1876]; ces époques ne sont pas les mêmes pour les différents faisceaux suivant l’âge de l’embryon) et celle de leurs maladies systématiques ont permis d’y distinguer divers faisceaux, dont la figure 235 donne une représentation schématique, représentation qui nous servira tant pour la description des voies centripètes médullaires que, plus tard, pour celle des voies centrifuges.

En réunissant et coordonnant les résultats obtenus par l’emploi de ces diverses méthodes, on peut présenter une systématisation des voies de la sensibilité qui paraît adéquate aux principaux faits actuellement connus : les cordons postérieurs et une partie des cordons latéraux constituent la voie de la sensibilité tactile 3; quant aux impressions douloureuses et thermiques, elles passent par la substance grise. Les fibres des cordons postérieurs sont pour une

1. Il faut avoir soin de garder les animaux longtemps en vie pour observer le véritable déficit fonctionnel, le déficit persistant.

2. P. E. Flecusig, professeur de psychiatrie à l'Université de Leipzig.

3. On verra plus loin que les conducteurs de la sensibilité musculaire se trouvent aussi dans les cordons postérieurs (faisceau de Goll et en partie aussi faisceau de Burdach).

Fig. 235. — Schéma de l’ensemble des faisceaux qui composent les cordons blancs de la moelle (Mathias Düvai.).

Dans la partie droile de la figure, ces faisceaux sont ombrés de traits, diversement dirigés pour les rendre bien d’istincts ; à gauche, dans le champ de chaque faisceau, est la lettre indicatrice.

PD, faisceau pyramidal direct; — PC, faisceau pyramidal croisé ; — SL, faisceau sensitif latéral ; — FC, faisceau cérébelleux direct ; — FG, faisceau de Gowers ; — PF, PF, partie fondamentale du cordon antéro-latéral ; — B, faisceau de Burdach; — G, cordon de Goll.

grande partie les fibres radiculaires des racines postérieures, fibres longues, ascendantes, qui remontent par les faisceaux de Goll et de Burdach (fig. 235, B et G) jusque dans le bulbe. Le reste du cordon postérieur (partie du faisceau de Burdach) est constitué par des libres radiculaires courtes qui se jettent à diverses hauteurs dans les cornes postérieures et par des prolongements, également plus ou moins courts, de neurones centraux, prolongements anastomotiques qui unissent entre elles des régions voisines. C'est surtout par ce faisceau que passeraient les impressions tactiles. Quant aux deux faisceaux de fibres longues, ascendantes, contenues dans le cordon latéral (faisceau cérébelleux direct ou médullo-cérébelleux dorsal et faisceau de Govvers [fig. 233, FC et FG]) et qui tous deux relient les cellules de la moelle à celles du cervelet, on verra plus loin leur trajet, à propos de la transmission des impressions kinésiques (p. 1026). Peut-être cependant les impressions thermiques et douloureuses ressortent-elles de la substance grise postérieure pour partie par le faisceau de Govvers dont un segment, après relais bulbaire dans le noyau du cordon latéral (ou noyau latéral), s’engagerait dans le ruban de Beil et, par la couche optique, aboutirait à l’écorce cérébrale L

Toutes ces fibres représentent donc deux grandes voies de transmission. La première va de la moelle au cerveau, soit par des fibres directes {fibres homolatérales) servant à la conduction des impressions tactiles et dont le trajet, on le verra, est encore mal connu, soit par des fibres croisées dans la moelle : partie du faisceau de Burdach, servant à la transmission des impressions tactiles, et partie du faisceau de Govvers servant à la conduction des impressions thermiques et douloureuses, — ou croisées dans le bulbe (faisceaux de Goll et de Burdach), servant à la conduction des impressions kinésiques. La seconde voie de transmission va de la moelle au cervelet par le faisceau cérébelleux et par la plus grande partie du faisceau de Govvers et y conduit les impressions kinésiques, et est en partie directe et en partie croisée, soit dans la moelle (faisceau de Govvers), soit dans le bulbe.

On peut avoir une idée de l’importance respective de la voie sensible médullo-cérébrale et de la voie médullo-cérébelleuse en évaluant le nombre des fibres passant par l’une et par l’autre, c’est-àdire conduisant les impressions cutanées ou les impressions kinésiques. On a calculé que le nombre de fibres contenues dans

1. On verra un peu plus loin (p. luoi) un fait physiologique, contraire à cette manière de voir. De plus, des recherches anatomiques et anatomo-pathologiques récentes ont permis de soutenir que le faisceau de Gowers reste indépendant du ruban de Reil et aboutit tout entier au cer\elet.

les 31 racines postérieures d’un côté du corps est de 633 000 ; sur ce nombre il n’y a que 136 000 fibres environ de sensibilité profonde et plus de 300 000 de sensibilité cutanée.

Voyons maintenant (luelles sont les preuves de celte systématisation.

Pour montrer de la manière la plus simple que la moelle conduit vers le cerveau les nombreuses impressions cutanées et musculaires qui donnent lieu aux sensations correspondantes, il suffît de la sectionner complètement dans le sens transversal, à la région thoracique, sur un animal quelconque; on peut alors porter sur le train postérieur toutes les excitations possibles, tactiles, thei’iniques et douloureuses, sans que l’animal manifeste la moindre sensation ; les régions du corps sous-jacentes à la section sont anesthésiées.

Ceci posé, il s’agit do déterminer quelles sontles parties de la moelle qui conduisent les diverses impressions sensibles.

Tous les physiologistes, depuis Mageniue, ont reconnu que les faisceaux blancs postérieurs sont directement excitables par les irritations les plus légères et que ces excitations donnent alors lieu à des réactions générales indiquant la douleur, en même temps que se produisent des mouvements réflexes énergiques. Rien d’étonnant à cela, puisque ces faisceaux représentent la continuation des libres radiculaires postérieures.

Mais toutes les voies de la sensibilité, nous l’avons dit, ne sont pas formées par les cordons postérieurs. Que se passe-t-il en effet dans les expériences qui consistent soit à couper transversalement i toute la moelle à l’exception des faisceaux postérieurs, soit à couper ces derniers en respectant le reste de la moelle? Dans la première expérience, on constate l’abolition complète de la sensibilité à la douleur et de la sensibilité thermique et la conservation de la sensibilité tactile et musculaire. Dans la seconde expérience, ces deux dernières sont émoussées et môme abolies, d’après Schiff et Heuzen, ainsi que la sensibilité au froid, d’après IIeuzen, et la sensibilité au chaud et la douloureuse sont conservées.

Peut-on réaliser la contre-épreuve de ces expériences et détruire la substance grise seulement en laissant intactes les parties blanches qui l’enveloppent? Si l’on a présente aux yeux la forme de l’axe gris médullaire, on comprendra qu’une semblable opération peut être regardée comme impossible etcjue l’on ne doit accorder que peu de confiance aux expériences dans lesquelles on suppose l'avoir à peu près correctement réalisée. Il y a deux façons de la tenter. La première constitue la vieille expérieqce de Galien (répétée par Brown-Séquard), qui consiste à diviser la moelle longitudinalement sur une certaine hauteur au moyen d’une incision portant en son milieu. La sensibilité à la douleur est émoussée dans la portion du corps au-dessous de la lésion. Mais parce procédé la destruction de la substance grise ne peut être complète. Quant à l’autre façon d’opérer, dans laquelle

1. En général, ces secfions sont faites au niveau de la moelle dorsale, c'est-àdire dans la région de la moelle où ses différenles parties constilutives sont groupées de façon parfaitement définie.

on essaie de détruire trunsversaleinenl toute la substance grise en traversant rapidement la substance blanche sur le côté de la moelle, Schiff, qui l’a employée le premier, en a reconnu lui-même toutes les difficultés, et d abord (ju on ne peut lelTectiu'r sans léser en même temps les cordons latéraux. Quoi qu’il on soit, ajirés la destruction aussi complète que possible de la substance grise, on a constaté la suppression de toute sensibilité dans les régions du corps sous-jacentes au niveau de la mutilation, sauf de la sensibilité tactile, partiellement conservée.

Laissons de côté cette expérience dont les résultats sont discutables en raison des conditions dans lesquelles elle peut être faite. Nous pouvons invoquer à l’appui de cette répartition des voies sensibles que nous venons d indiquer les résultats des obsoi’vations laites sur l’homme dans les cas (1 ataxie locomotrice et dans la syringomyélie. Chez les ataxiques, chez lesquels les cordons postérieurs sont dégénérés, on observe des anesthésies, et surtout l’anesthésie profonde, c’est-à-dire la perle de la sensibilité musculaire, et, chez les syringomyéliques (voy. p. 823), la sensibilité à la douleur et la sensibilité thermique sont abolies, sans que soient altérées ni la transmission des impressions tactiles, ni celle des impressions kinésiques.

La substance grise paraît donc bien jouer un rôle dans la conduction des impressions douloureuses et des impressions thermiques. Ne se pourrait-il pas cependant qu’elle ne jouât ce rôle que parce qu’elle relie les fibres des racines postérieures aux faisceaux latéraux de la moelle? De lait, on a rapporté des cas de syringomyélie avec dégénérescence des cordons latéraux; et, par contre, des cas de destruction complète de la substance grise sur une certaine étendue dans la région cervicale, sans analgésie dans les membres postérieurs. D’autre part, nous avons déjà dit que. dans les expériences de destruction de la substance grise (expériences deSciiiFK, do VuLPrAN), il était impossible de ne pas léser en mêtne temps les cordons latéraux. Par un autre procédé, on est arrivé à supprimer la substance grise; pour cela on sectionne la moelle sur les trois (juarts de sa surface transversale, de telle sorte qu’il no reste qu’un cordon latéral, sans trace de substance grise ; l’animal étant rétabli, on constate la persistance de la sensibilité à la douleur Que si, au contraire, on pratique deux hémisections transversales de la moelle, à 8 ou 10 centimètres de distance, cette opération, qui interrompt la continuité des cordons latéraux sans interrompre celle de la substance grise, supprime la sensibilité douloureuse.

On est ainsi amené à conclure que, dans la transmission des impressions thermiques et douloureuses, la substance grise ne se comporte pas comme un véritable conducteur; elle n’y prend part qu’en qualité de relais, parce que, par l’intermédiaire de ses éléments cellulaires, les fibres des racines postérieures enti-ent en rapport avec les cordons latéraux. « Elle jouerait le rôle d’un pont reliant les deux rives d’un fleuve ^ ».

1. Ed. Hertholet, Les voies de la sensibilité dolorique et calorifique dans la moelle. Thèse de la Faculté de médecine de Lausaune, igoti, el Le iSevraxe, Vu, 285-326.