I .— Physiologie de la moelle
A travers la moelle passent les fibres qui conduisent au cerveau de nombreuses impressions sensibles et celles qui transmettent du cerveau aux organes périphériques les stimulations par lesquelles ceux-ci entrent en activité. Nous avons étudié ce rôle conducteur de la moelle, dévolu aux faisceaux de fibres longues que l’on
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connaît sous les noms de faisceaux de Goll, cérébelleux directs et de Gowers, ou faisceaux ascendants, et de faisceaux pyramidaux, au nombre de deux, ou faisceaux descendants ; et nous avons pu voir que la fonction conductrice de toutes ces fibres n’appartient pas en propre à la moelle ; ces faisceaux ont un trajet médullaire, mais on les suit dans les autres segments du système nerveux centra! jusqu’à l’écorce grise du télencéphale (cerveau terminal). Nous n’avons pas à revenir sur cette question.
A un moment donné du développement, les fibres longues ne sont pas encore myélinisées et par conséquent ne sont pas aptes à fonctionner (voy. p. 1069) ; seules sont déjà myélinisées les fibres centripètes des racines postérieures, qui constituent les voies courtes médullaires et les fibres centrifuges des racines antérieures ou motrices. Ainsi presque dès la naissance les terminaisons des fibres centripètes entrent en connexion avec les cellules d’origine des fibres centrifuges et de cette façon se forme un appareil médullaire autonome. Comme à la naissance, cet appareil recommence à fonctionner d’une manière autonome à la suite d’une section transversale complète de la moelle cervicale ou dorsale, chez les animaux, ou, chez l’homme adulte, dans les cas de lésion (compression médullaire par exemple) qui supprime toute connexion entre la moelle et les centres nerveux supérieurs. La moelle est alors réduite à ses fibres propres ou spino-spinales. Et sa nature essentielle se révèle clairement, elle redevient ce qu’elle est chez les Vertébrés inférieurs ou chez les Mammifères nouveau-nés, un simple organe de réaction, un appareil réflexe.
1“ La moelle, appareil réflexe.
La moelle est constituée de telle sorte que, « si on pouvait la sectionner en autant de tronçons qu’il y a de nerfs périphériques qui en dépendent, tout en conservant intacte la circulation de chacun de ces segments médullaires, chacun de ces tronçons serait capable de fonctionnement, chacun de ces tronçons permettrait à la partie correspondante de l'organisme de répondre par une contraction musculaire à une excitation portée sur sa surface sensible ‘ ». Nous avons vu, en étudiant les actions réflexes et leurs lois, comment fonctionne ce mécanisme (p. 980-988).
Nous n’avons à indiquer ici que la durée de la ly'ansmission réflexe dans îa moelle ou temps de réflexion. C’est le temps que met l’excitation à
1. A. Van Gkhüchten, Anal, du .vjstème nerveux de l'homme, 4* édit., Louvain, igoO, p. 945.
passer du nerf centripète au nerf centrifuge à travers la moelle. On l’évalue en retranchant de la durée totale du phénomène (temps perdu compris entre le moment de l’excitation sensitive et le début de la contraction musculaire réflexe) la durée de la transmission nerveuse dans le nerf moteur et celle de la transmission dans le nerf centripète. Ce temi)S de réflexion est de 0"008 à0'’015 (chez la grenouille). 11 augmente quand diminue l’excitabilité de la moelle (par l’abaissement de la température, par la fatigue, etc.).
U nous reste maintenant à déterminer les centres de réflexion spéciaux que l’on peut distinguer dans la moelle.
A. Centres pour les inouveinents des muscles de la vie de relation. — Le mouvement réflexe le plus simple n’exige que la connexion d’un neurone centripète avec un neurone centrifuge (voy. p. 981, lig. 232), Ainsi se produisent, par l’excitation d’une région sensible, des mouvements simples ou limités; par exemple, l’attouchement de la conjonctive détermine l’occlusion des paupières. Mais l’excitation peut se propagera des neurones intercalaires et de là se répartir sur plusieurs neurones centrifuges, soit du même côté, soit du côté opposé de la moelle (voy. fig. 233, p. 982) ; alors se produiront des mouvements coordonnés et plus ou moins étendus, tels que flexion de la jambe sur la cuisse, flexion de la cuisse sur le bassin. Les plus saisissants de ces mouvements sont ceux que l’on observe sur la grenouille décapitée (il en a été parlé p. 986), sur le canard décapité (qui peut marcher ou nager pendant quelques instants), sur le chien dont la moelle cervicale a été coupée à la partie inférieure et chez lequel, par exemple, l’exitation d’un point de la peau de la région cervico-dorsale amène la flexion du membre inférieur du côté correspondant (réflexe du grattement). On a vu la raison de cette sorte de suractivité de la moelle dans le fait que, dans ces conditions, elle est soustraite à l’influence modératrice du cerveau (voy. p. 983).
On se représente maintenant la moelle comme divisée en une série de segments correspondant à des parties déterminées du corps innervées chacune par l’un de ces segments. On a même distingué dans les cornes antérieures des groupements cellulaires dont chacun représenterait le noyau d’origine des fibres nerveuses destinées aux muscles d’un segment de membre, comme le noyau d’origine des muscles du pied, celui des muscles de la jambe ou de la cuisse, celui des muscles de la ceinture pelvienne, des muscles de l’épaule ou du bras, etc. Les excitations sensitives, arrivant à la moelle, mettent en action les cellules de l’un de ces groupes et provoquent les mouvements partiels de flexion, d’extension, de rotation d’une articulation donnée ou, s’il s’agit de la moelle dorsale, de la deuxième à la douzième racine dorsale, les mouvements des muscles du tronc.
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Parmi ces réflexes, quelques-uns ont une grande importance clinique. Tel est le réflexe tendineux, dit réflexe rolulien, qui consiste dans l’extension plus ou moins brusque de la jambe sur la cuisse par la percussion du tendon rotulien du triceps crural. Tel le réflexe plantaire, flexion des orteils à la suite de l’excitation légère de la peau de la plante du pied, particulièrement dans sa moitié interne. 'Pel aussi Xeréflexe crémastérien, contraction du crémaster qui élève brusquement le testicule, par excitation li'gère de la peau à la partie supéro-interne de la cuisse. Etc.
B. Le tonus musculaire. Centres toniques médullaires.
— Tous les muscles se trouvent normalement dans un état de demicontraction que l’on appelle tonus et qui est d’origine réflexe.
Le fait sur lequel s’est établie la théorie de l’origine spinale du tonus musculaire est le suivant (expérience de Bhondgeest') : on sectionne sur une grenouille la moelle au-dessous du bulbe, et l’on suspend ensuite l’animal par la colonne vertébrale; sur cette préparation (ÿrenoMi/Zespi?ia^e), on coupe le nerf sciatique d’un côté; toutes les articulations de ce côté sont relâchées et l’extrémité pend tout à fait flasque, tajadis que la jambe et la patte de l’autre côté restent légèrement fléchies.
Les muscles reçoivent donc de la moelle une stimulation permanente qui les maintient en un état de légère contraction. Mais cette stimulation même est-elle le résultat d’une activité automatique de la moelle ou d’une action réflexe dépendant d’impressions afférentes ■?
Or, l’expérience rapportée ci-dessus réussit tout de même, quand, au lieu de couper le nerf sciatique d’un côté, on sectionne les racines postérieures correspondantes.
Ainsi le tonus musculaire doit être regardé comme un phénomène réflexe. Il est la preuve de l’existence d’un « tonus spinal », d’un tonus des cellules nerveuses motrices, maintenu par les impressions périphériques de toutes sortes qui affluent à la moelle.
En faveur de cette interprétation, on peut encore citer les expériences qui ont montré que l’excitabilité des racines antérieures est diminuée par la section des racines postérieures.
Chez l’homme, ce ne sont pas seulement les excitations des nerfs centripètes qui entretiennent ce tonus des cellules motrices, mais aussi celles qui viennent du mésocéphale à la moelle par les voies descendantes qui relient l’une à l’autre ces deux parties du système nerveux. Cette influence du cerveau sur le tonus musculaire est grande, puisque, dans le cas de section transversale de la moelle cervicale, les muscles du tronc et des extrémités perdent leur tonicité
1. P. -Q.Bhondgeest, physiologiste et pharmacologue hollandais de la seconde moitié du .xi.x“ siècle.
et qu’il se produit ce qu’on appelle la paralysie flasque. — 11 résulte de là que, chez l'homme, la moelle, en tant que centre réflexe, a perdu de l’importance qu’elle a chez les animaux moins élevés.
Le tonus musculaire est une des sources principales de la chaleur animale (voy. p. 796).
Un cas particulier du tonus musculaire est le tonus des sphincters, à libres lisses ou striées, cardia, pylore, anus, col de la vessie, etc. (voy. p. 228, 230, 280, 755-757).
Un sphincter au repos est légèrement l'eriné, même après section de tous les nerfs qui le mettent en communication avec la moelle. Et on verra un peu plus loin (p. 1049) que, après la destruction de toute la moelle lombaire, sur le chien, les sphincters de l’anus et de la vessie recouvrent au bout de quelque temps leur tonicité.
De ces faits il ne faudrait pourtant pas conclure que la moelle n’a aucune influence sur les sphincters. Le contraire résulte de plusieurs expériences et observations. Ainsi la pression qu’il faut exercer dans l’uretère d un animal anesthésié, pour que l’urètre laisse s’écouler l’urine, est moindre après la mort que pendant la vie; or toute tonicité musculaire est supprimée par la mort. On sait, d’autre part, que les contractions volontaires du sphincter externe de l’anus peuvent empêcher l’expulsion des fèces ou des gaz chassés par les contractions du gros intestin. Cette action du cerveau ne peut évidemment s'exercer que par l’intermédiaire de centres médullaires. D’ailleurs, chez l’homme, les lésions destructives de la moelle amènent l’incontinence des fèces et de l’urine par suppression de la tonicité des sphincters (voy. p. 282).
On est donc amené à admettre l’existence de centres toniques médullaires et aussi de centres toniques périphériques, ces derniers étant plus importants chez les animaux que chez l’homme. Les centres médullaires seraient surajoutés aces derniers; ils entrent en jeu soit sous l’influence d’excitations sensitives, soit sous l’action de la volonté.
G. Centres médullaires pour les fonctions de la vie véfjétative. — Nous savons qu’il e.xiste un rapport anatomique entre des groupements de cellules nerveuses de l’axe gris médullaire et certaines libres centripètes et centrifuges et que, tant que le phénomène réflexe reste circonscrit, la réaction, déterminée par l’excitation des mêmes fibres sensitives, suit toujours les mêmes fibres centrifuges. Aussi l’expérimentation permet-elle de distinguer dans la moelle des centres circonscrits, autrement dit des localisations fonctionnelles.
11 suffira d’énumérer ici tous ces centres, parce que nous en avons
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déterminé la position et le rôle, en étudiant les diverses fonctions auxquelles ils commandent ;
Centre ano-spinal. — Nous l’avons étudié p. 282.
Centre vésico-spinal. — Go centre est situé au-dessus du précédent, au niveau de la quatrième vertèbre lombaire (chez le lapin), de la cinquième (chez le chien) (voy. p. 758).
Centre génito-spinal. — Nous en avons vu le rôle p. 720 et 724, Chez l’homme, il se trouve probablement vers le milieu de la moelle dorsale.
Centre accélérateur cardiaque.— en avons établi l’existence p. 467.
Centres respiratoires médullaires. — Nous avons examiné cette question p. 568.
Centre cilio-spinal. — C’est le centre dont nous avons étudié le rôle p. 893-895.
Centres vaso-moteurs. — Nous avons montré p. 482-484 qu’il y a des centres vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs disséminés dans la moelle, moins importants d’ailleurs que le centre bulbaire (voy. p. 484).
Centres sudoraux. — 11 existe de même des centres sudoraux disséminés le long de Taxe gris médullaire (voy. p. 771).
Centres pilo-moteurs. — On peut donner ce nom aux régions de la moelle d’où sortent les fibres, qui, après avoir passé par les ganglions de la chaîne sympathique, innervent les muscles érecteurs des poils. Ces régions sont comprises entre la quatrième vertèbre dorsale et la troisième lombaire (surtout d’après les expériences faites sur le chat). — En traitant du système nerveux sympathique, nous verrons la distribution des nerfs pilo-moteurs.
2° Effets de la destruction de la moelle.
Les effets immédiats de Ja destruction d’une gr ande partie de la moelle épinière, de presque toute la partie dorsale et de la partie lombaire,— perte de la sensibilité et de la motilité, chute de la pression artérielle par suite de la dilatation des vaisseaux résultant de la suppression de leur tonus, abaissement de la température, incontinence des fèces et des urines, — sont si graves que cette opération paraît d’abord incompatible avec la vie. Mais on est parvenu à conserver longtemps des chiens ainsi mutilés h
Or, on voit chez ces animaux le tonus des vaisseaux se rétablir au bout de quelques jours, la température se relever, les sphincters de l’anus et vésicaux recouvrer leur tonicité, de telle sorte que les excrétions se font régulièrement. Des fonctions plus complexes, comme celle de la reproduction, s’accomplissent parfaitement (voy. p. 724). Et ces animaux vécurent très longtemps. Les seuls accidents persistants, outre l’anesthésie et la paralysie des mouvements volontaires, consistèrent en des tioubles trophiques, altérations osseuses, atrophie profonde des muscles, chute des poils.
1. Il faut au début les maintenir au chaud et prendre de grands soins de propreté pour éviter les escarres.
La vie végétative est donc possible sans l’intervention du système nerveux central et particulièrement des centres médullaires. Le système sympathique suffit à l’entretenir, même chez des animaux supérieurs.
