I. — Propriétés du muscle
Le muscle est élastique et contractile.
1“ Rappelons que l’élasticité, c’est la propriété qu’ont les corps de se laisser écarter de leur forme primitive et d’y revenir dès que la cause qui les distendait cesse d’agir.
A ce point de vue, les corps présentent des dilférences notables, autrement dit des propriétés élastiques diverses, selon que l'écartement se fait avec plus ou moins de facilité et que le retour à la forme ])rimitive est plus ou moins complet. On dit que 1 élasticité est ‘parfaite lorsque ce retour est parfait; elle est imparfaite, lorsque le retour n’est pas complet; elle est forte, lorsque l’écartement est difficile et le retour très prompt; elle est faible, lorsque l’écartement est faible et la tendance au retour peu énergique.
Le muscle à l’état de repos est faiblement et parfaitement élastique. Il se laisse facilement distendre {élasticité faible), et il revient parfaitement ensuite à son état primitif [élasticité parfaite). Les sacs musculeux, oreillettes, ventricules, estomac, etc., se laissent si aisément distendre par tout ce qui tend à dilater leur cavité qu’on peut presque comparer cette élasticité à celle d une huile de savon.
Celte élasticité faible et parfaite n’est pas une propriété purement physique du muscle, car elle dépend de la nutrition, ou tout au moins de la composition chimique du muscle, composition qui est immédiatement sous l’influence de la vie de cet élément (circulation et innervation). Elle diffère donc de l’élasticité des ligaments, des os, et surtout du tissu élastique, élasticité qui reste toujours la même, parce qu’elle ne tient qu’à l’arrangement mécanique des fibres qui constituent ces tissus ; cette dernière élasticité est purement physique. Celle du muscle parait tenir surtout à sa nutrition. En effet, en injectant du sang chaud (expérience de Brown-Séquard) ou du sang défibriné, ou du sérum, ou même simplement un liquide alcalin.
LES FONCTIONS MOTRICES
dans les artères d’un animal récemment tué, on a pu le soustraire un certain temps à la raideur cadavérique (voy. ci-dessous). C’est pour cela aussi que des muscles tenus longtemps au repos, et qui par suite se sont mal nourris, n’ont plus le même degré d’élasticité, et c’est en partie pour cette cause que l’extension devient difficile et douloureuse dans un avant-bras longtemps tenu en écharpe.
Les muscles du cadavre sont d abord flasques, extensibles, et gardent la forme qu on leur donne; ils sont donc alors faiblement, mais imparfaitement élastiques ; plus tard, ils entrent dans une période dite de rigidité cadavérique \ une fois allongés, ils ne reprennent nullement leur forme premi’ère, de sorte qu’ils sont devenus fortement et imparfaitement élastiques (voy. p. 1147 l’étude de la rigidité cadavérique).
La limite de l’élasticité du muscle n'est pas étendue; un gastrocnémien de grenouille, chargé d’un poids de 50 grammes, ne peut plus revenir à sa longueur primitive.
Tonicité. — Cette élasticité du muscle est toujours sollicitée sur le vivant par les rapports que le muscle présente avec ses points d’attache ; il est toujours tendu au delà de sa longueur naturelle de repos complet. Si, en effet, le bras, par exemple, étant au repos, on coupe le tendon du biceps, on voit immédiatement celui-ci se raccourcir d’une petite quantité: c’est ainsi seulement qu’il réalise sa forme naturelle de repos ; précédemment il était légèrement tendu par suite de l’éloignement de ses points d’insertion, et il exerçait par conséquent sur ceux-ci une petite traction: c’est ce qu’on a désigné sous le nom de tonicité des muscles ; mais, si l’on peut dire que ce n’est là que le résultat de l’élasticité du muscle mise en jeu par 1 eloignement de ses points d insertion, il faut cependant remarquer que cette tonicité., ou élasticité parfaite du muscle vivant, est sous la dépendance du système nerveux (voy. p. 1047).
Il semble que la tonicité ait un substratum anatomique spécial, qui est le sarcoplasma, tandis que la contractilité serait le pi'opre de la substance fibrillaire anisotrope*. Suivant que l’excitation atteint l’un ou l’autre de ces éléments, et aussi suivant le rapport entre la quantité de sarcoplasma et de fibrilles différenciées dans les muscles, donc suivant la structure de ceu.\-ci, la réponse motrice est différente, contraction brève si c’est l’élément anisotrope qui est surtout atteint, contraction lente dans le cas contraire (théorie de F.Bottazzi, 1897-1901). Ainsi voit-on, par exemple, que les muscles rouges se contractent plus lentement et meurent plus tard que les muscles pâles, parce qu’ils sont plus riches en sarcoplasma. Ainsi s’expliquent les « oscillations du tonus » constatées par G. Fano (1886) sur l’oreillette du cœur de la tortue: les contractions rythmiques de l’oreilletle ne s’inscrivent pas toutes sur la
1. A la lumière polarisée, les disques sombres des fibrilles musculaires sont biréfringents, anisotropes, et les disques clairs sont monoréfringenls, isotropes.
PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ
même abscisse, mais bien sur une ligne à oscillations rythmiques ascendantes et descendantes, ce qui signifie que le tonus musculaire passe par des phases alternantes d’augmentation et dediminution(voy.p. 403). Ainsi s’explique la contraction si lente des muscles lisses, qui tient à la grande abondance du sarcoplasma; ici point de contractions plus rapides, comme les systoles auriculaires, parce que la substance anisotrope est raréfiée.
Beaucoup d’autres particularités de la contraction musculaire relèveraient de la même cause, de cette dualité fonctionnelle des muscles’.
20 La propriété de passer de la forme de repos à la forme active ou contractilité du muscle constitue la propriété essentielle de cet élément; c’est la forme propre de son irritabilité.
C’est, comme l’avait jadis soutenu Hallfr, une propriété inhérente au muscle lui-même.
En effet, un nerf moteur, séparé de l’axe cérébro-spinal, perd, après quatre jours, toute excitabilité ( expériences sur différents nerfs de chien); le muscle, au contraire, innervé précédemment par ce nerf, reste encore directement excitable pendant plus de trois mois (Lonset).
D’autre part, on peut, par des excitations mécaniques, provoquer la contraction de portions de muscles dans lesquelles on n’est pas parvenu à découvrir microscopiquement des fibres nerveuses, comme des parties du couturier de la grenouille, le cœur de l’embryon de poulet dans les premières heures du développement, etc.
On peut aussi, à l’aide du curare (voy. p. 1093), mettre les nerfs moteurs
Fig. 273. — Grenouille préparée pour l’étude de l’action du curare (Claude Ber.vard^.
Une ligature F embrasse toutes les parties de l’abdomen, excepté les nerfs lombaires N, de sorte qu’il n’existe plus, entre le train antérieur et le train postérieur, que des communications nerveuses.
1. 'Voy. J. JoTEYKO, Etudes sur la contraction tonique du muscle strié et ses excitants (Mémoires de l’Acad. de méd. de Belgique, igo3). Jotevko a repris en igoi et fortement soutenu la théorie de Bottazzi.
LES FONCTIONS MOTRICES
dans l’incapacité d’agir, c’est-à-dire de transmettre une irritation aux muscles; dans cette condition cependant les muscles excités directement peuvent se contracter. L’expérience suivante de Claude ({emnaiu) est classique : sur une grenouille, on sépare par une forte ligature le train antérieur du train postérieur, en ne laissant subsister comme trait d’union entre ces deux moitiés que la masse des nerfs lombaires (voy. fig. 273) ‘ ; si alors on injecte quelques gouttes d’une solution de curare à 1 p. 100 sous la peau du train antérieur, on constate bientôt que celui-ci reste inerte, tandis que la moitié |)ostérieure peut présenter des mouvements spontanés et qu’il s’y produit des contractions énergiques quand on pince l’extrémité des pattes de cette partie. Ce fait prouve que les centres nerveux (moelle épinière) d’où partent les nerfs lombaires, bien q«e se trouvant dans la partie antérieure empoisonnée, n’ont subi aucune intoxication, c’està-dire que te curare est sans action sur les centres nerveux. Les nerfs sensitifs ne sont pas non plus atteints par le poison; car, si l’on pince une patte antérieure du même animal, il n’y a pas de mouvements dans cette patte, mais il s’en produit dans les membres postérieurs; le curare n’avait donc agi que sur les nerfs moteurs de la partie antérieure et les nerfs sensitifs restaient aptes à conduire vers les centres une impression, et celle-ci pouvait se réflécbir dans les nerfs moteurs du membre postérieur 2.
3° Une autre propriété des muscles est la sen.sibilité.
C’est une sensibilité particulière, qui nous fait apprécier l’intensité et la rapidité de contraction de chaque muscle, qui nous permet de juger de la lourdeur d’un poids en le soulevant, etc. Nous en avons parlé pages 950, 953-954 et 956.