Fonctionnement du muscle

Connaissant les propriétés du muscle et sa composition, on peut chercher de quelle manière fonctionne l’élément musculaire, quelles sont ses conditions d’activité, les phénomènes qu’il présente durant qu’il est en action et les résultats de celle-ci.

1» Conditions d’activité du muscle.

A. Les excitants du muscle. — Les agents qui peuvent solliciter l’irritabilité du muscle sont nombreux. On les divise en mécaniques, physiques, chimiques et physiologiques.

1. Toute excitation mécanique, choc, piqûi e, section portée sur un muscle, provoque une contraction qui peut persister (tétanos), si elle se répète avec une fréquence suffisante dans l’unité de temps.

2. Les changements brusques de température excitent les muscles, particulièrement les muscles lisses. La lumière peut être aussi un excitant des muscles, non seulement des muscles lisses (voy. p. 896), mais aussi des muscles striés, comme l’a montré d’AasoNVAL (1891), dans des conditions spéciales (action d’un rayon lumineux fréquemment interrompu sur un muscle strié de grenouille). Mais le plus employé des excitants physiques, c’est l’électricité.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

On emploie, pour exciter électriquement un muscle, soit le courant constant, soit le courant induit.

Quand on fait passer un courant constant à travers un muscle *, il ne produit de contraction qu’à la fermeture et à l’ouverture du courant. Pendant le passage du courant, le muscle reste au repos. La contraction de fermeture est plus forte que celle d’ouverture. Celle-ci fait défaut, si le courant est faible. Un courant très faible est d’ailleurs inefficace, même à la fermeture. L’intensité du courant augmente l’énergie de la contraction, mais jusqu’à un maximum; à partir de ce maximum, on augmenterait vainement l’intensité du courant, l’énergie de la contraction reste la même. — A la fermeture du courant, l’excitation part de la cathode et, à l’ouverture, de l’anode.

Les courants induits agissent comme les courants continus, mais ils ne provoquent qu’une seule contraction, l’excitation de rupture se confondant avec celle de fermeture. — Quand on porte sur un muscle des chocs d’induction nombreux, qui se succèdent très rapidement, le muscle n’a pas le temps de se relâcher dans l’intervalle de deux contractions; il reste contracté en permanence ; c’est ce que l'on appelle le tétanos.

3. Les excitants chimiques des muscles sont nombreux, les acides minéraux très dilués (à 1 p. 1 000), l’ammoniaque en solution ou à l’état de vapeur, l’eau de chaux, etc. Très diluée, l’ammoniaque n’a aucune action sur les nerfs moteurs, elle excite seulement le tissu musculaire, nouvelle preuve en faveur de l’indépendance de l’irritabilité musculaire.

4. L’excitant physiologique ou naturel est l’influx nerveux que les nerfs moteurs conduisent des centres encéphalo-médullaires aux muscles. C’est un excitant indirect, puisqu'il n’agit que par l’intermédiaire des nerfs ; tandis que tous les autres sont des e.xcitants directs, c’est-à-dire qui sont appliqués directement sur le tissu.

B. Variations de l’irritabilité musculaire. Influence de la circulation. — L’irritabilité propre au muscle peut être modifiée par des conditions diverses, qui toutes influent sur la nutrition du tissu. Ainsi agit un exercice modéré qui entretient les échanges entre le muscle et le sang. Au conti-aire, le repos trop prolongé, de même que la fatigue, sont nuisibles au fonctionnement des muscles.

Une circulation plus active augmente l’excitabilité musculaire. Et celle-ci s’affaiblit, puis disparaît, dès que cesse la circulation. C’est ainsi que la ligature de Taorte abdominale fait perdre leur excitabilité aux muscles des membres postérieurs après deux ou trois heures.

L’établissement d’une circulation artificielle dans les muscles avec

1. Le muscle, comme le nerf (voy. p. 1087), n'est pas excitable quand il est traversé transversalement par le courant électrique ; il faut que le courant soit dirigé dans le sens longitudinal pour qu’il agisse efficacement.

LES FONCTIONS MOTRICES

du sang artériel fait reparaître leur irritabilité ; mais, si l’on emploie à cetetfetdu sangveineux, on n’obtient pas ce résultat. Ceci prouve le rôle de l’oxygène dans le fonctionnement des muscles.

Quant aux muscles séparés de l’organisme, ils perdent aussi peu à peu leur excitabilité; ceux des animaux à sang frgid la conservent pendant plusieurs jours, surtout si la température extérieure est basse; ceux des animaux à sang chaud ne la gardent que quelques heures.

C. Iiinervatiou des muscles. — Normalement le fonctionnement des muscles dépend de l’intégrité des nerfs moteurs. La section de ceux-ci est immédiatement suivie de la perte de la tonicité musculaire; les muscles deviennent flasques; de plus, ils ne présentent plus que des échanges très réduits; le sang veineux en sort presque à l’état artériel, parce que la nutrition et la combustion y sont très peu actives. Quelques jours après la section, l’excitabilité diminue, puis elle finit par disparaître. En même temps, le muscle subit une atrophie (voy. p. 9 8), déjà visible au bout d’un mois à l’œil nu.

Ainsi le fonctionnement normal des muscles, dans l’organisme vivant, est sous la dépendance du système nerveux. « Un muscle, a-t-on pu dire (Brissaud^), n’existe pas, c’est un assemblage de fibres, la fonction est nerveuse.» Et l’unité de cet appareil neuro-musculaire est dans son centre fonctionnel, c’est-à-dire dans son centre cortical.

20 Manifestations de l’activité du muscle.

Nous avons à étudier sous ce titre successivement les phénomènes histologiques, mécaniques, physiques et chimiques de la contraction musculaire, qui l’accompagnent ou la constituent et qui la caractérisent.

A. Phénomènes morpholog;iques de la contraction musculaire. — Le muscle, sous sa forme active, c’est-à-dire en contraction, paraît ne différer de ce qu’il est à l’état de repos que par un changement de forme (voy. fig. 274) ; il est plus court et plus épais ; un muscle fusiforme devient globulaire. La différence peut être, en général, évaluée à près de 5/6; en d’autres termes, le muscle en action s’est raccourci des 5/6 de sa longueur primitive (à l’état de repos). Mais ses dimensions transversales augmentent en raison directe de la diminution de ses dimensions lon-

1. E». Brissaud (1852-1909), neuropathologiste français, fut professeur à la Faculté de médecine de Paris.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ 1125

gitudinales, de telle façon que son volume total ne change pas.

En effet si on met dans un vase gradué et plein d’eau un muscle et que, par une excitation électrique, on le fasse passer à la forme active, on n’observe aucun changement dans le niveau du liquide.

On peut faire la même expérience en substituant au muscle une anguille vivante (Charles Richet); que l’anguille reste immobile ou s’agite, le niveau de l’eau reste le même.

Dans sa forme active, le muscle, si rien ne l’empêche de réaliser complètement cette forme (voy. lig. 274), est aussi mou et aussi élastique que dans son état de repos. Si on le palpe alors, on le trouve en effet très mou; c’est ce que les chirurgiens ont parfois constaté, lorsque, dans un membre amputé, surtout dans la cuisse, les muscles coupés, pris de tétanos, se contractent. Rien ne les empêchant de passer

Fig. 274. — Schéma du muscle sous scs deu.\ formes de repos et d’activité (è iMathias Doval).

SH, articulation scapulo-humérale; CH, articulation du coude; H, humérus ; B, biceps à Tétât de repos ; B', en état d'activité, grâce à la section de

nleinement <l leur état actif son tendon (en réalité le tendon du biceps s'insère R . , , . au radius, mais, celui-ci faisant corps pendant la

puisqu ils n ont plus d. inser- flexion avec le cubitus, on a pu représenter schétions inférieures, ils se retirent matiquement Tavant-bras par un seul os, cubitus, , . , 1. 4 , auquel le biceps parait s'insérer),

vers la racine du membre et y ^ ^ ^

forment une masse globuleuse, molle, fluctuante, qu’on a comparée à une collection liquide. Il semble même que le muscle, sous la forme active, est plus mou que sous la forme de repos. Si l’on cherche à allonger un muscle libre et contracté, on voit qu’il se laisse étendre facilement, et que, après avoir été étiré, il revient d’une manière parfaite à la forme dont on l’a écarté ; il est donc, absolument comme dans la forme du repos, faiblement et parfaitement élastique. Ces résultats paraissent être en contradiction avec ce qu’on observe sur un muscle contracté normalement, c’est-à-dire sur un muscle tendant à réaliser sa forme active. En effet, tout le monde a pu constater sur soi-même que le biceps contracté, par exemple, est singulièrement dur et paraît fortement élastique, c’est-à-dire très résistant à la traction ; comment alors croire à la mollesse ci-dessus signalée du muscle dans sa forme active? C’est que, vu leurs dispositions relativement au squelette, les muscles, dans leurs rapports

LES FONCTIONS MOTRICES

normaux, ne peuvent presque jamais réaliser cette forme. Quand le biceps passe de la forme de repos à la forme active, il tend à se raccourcir, nous l’avons dit plus haut, de près des 5/6 de sa longueur ; mais le déplacement qu’il peut faire subir aux os lui permet tout au plus de se raccourcir de 1/6 ou 2/6; c’est donc un muscle fortement violenté, étiré; il est comme une bande de caoutchouc violemment tendue; il est très dur et résistant au toucher. Mais cette dureté provient non de la contraction du muscle, mais de la tension qu’il éprouve pendant cette contraction.

Pour qu’un muscle pût réaliser parfaitement la forme qu’il prend à l’état actif, il faudrait désarticuler les os, ou couper le muscle à l’une de ses insertions. On le verrait alors se raccourcir considérablement en s’élargissant (voy. ci-dessus, fig. 274). C’est ainsi que nous avons cité la forme des muscles de la cuisse pris de tétanos chez des amputés de ce membre. Soumis alors à une traction, le muscle se durcira, et plus l’allongement forcé augmentera, plus augmentera la résistance, absolument comme pour une bande de caoutchouc. Le muscle, raccourci par le passage à la forme dite active, présente une grande résistance, en vertu même de son élasticité, à toute force qui tend à le ramener à la forme de repos. C’est cette résistance qui est la source du travail musculaire, et c’est dans ce sens qu’on a pu dire que la contraction est un changement d’élasticité du muscle, c’est-à-dire le passage de l’état d’élasticité de la forme de repos à l’état d’élasticité de la forme active.

L’étude des phénomènes morphologiques de la contraction comprend naturellement l’exposé des modifications histologiques de la fibre musculaire à cet état. On trouve la description détaillée de ces. phénomènes dans les Traités d’histologie.

Signalons seulement que par l’observation microscopique on a pu déterminer les modifications intimes que présente la fibrille musculaire en passant de l’état de repos à l’état de contraction. Seuls les disques sombres ou disques épais sont modifiés : ils changent de forme et de volume ; de cubiques ou cylindriques, ils deviennent sphériques et réduisent leur volume en exprimant la partie liquide qu’ils renferment (voy. fig. 275). De là vient le raccourcissement de la masse musculaire ; quant à son épaississement, il est dû justement à ce que le liquide qui sort du disque sombre se loge entre les fibrilles et les écarte les unes des autres (théorie de Ranvier). Ainsi Ranvier a localisé la propriété contractile dans les disques sombres, à l’exclusion des parties claires qui les séparent. Ces dernières parties, disques clairs, sont le siège de Y élasticité du muscle. Quand on tend fortement la fibrille musculaire, qu’elle soit au repos ou en contraction» ces disques clairs se laissent étirer, puis reviennent à leur forme primitive quand cesse la tension. L’état de contraction ne les modifie en rien.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

Il s’ensuit que les bandes claires, en s’allongeant, emmagasinent une partie de l’énergie développée dans la contraction et restituent cette énergie en revenant surellesmêmes. Sans la mise en jeu de cette élasticité la contraction serait brusque et se ferait par à-coups ; grâce à elle, le mouvement, une fois produit, se développe progressivement. —

Et la rapidité de la contraction des muscles striés paraît due à la division des librilles en segments, le mouvement étant plus bref dans tous ces petits éléments qu’il ne le serait dans une seule et volumi-

Fig-, 275. — Phénomènes microscopiques de la contraction musculaire (schéma de Mathias Ddval, d’après la théorie de Ranvieb).

A, fibrille musculaire au repos relâchée ; — B, fibrille au repos tendue (son raccourcissement est empêché); — G, fibrille contractée non tendue ; — D, fibrille contractée et tendue.

Sur ce schéma la fibrille a été réduite à ses parties essentielles, disque épais et bandes claires que sépare le disque mince.

neuse masse.

Muscles striés p.îles et foncés.— Tous les muscles striés n’ont pas une contraction également rapide. On a reconnu (Ranvier sur le lapin, Arloing sur les Oiseau.v et quelques Poissons, etc.) l’e.xistence de deux variétés de muscles striés, l’une pâle ou blanche, l’autre foncée ou rouge.

La fibre pâle se fait remarquer par une striation très nette et très serrée et par la rareté des noyaux et du sarcoplasma (substance semi-liquide (jui sépare les faisceaux des myo-fibrillcs) ; la fibre foncée se fait remarquer par une striation transversale un peu grenue, et par l'abondance des noyaux et du sarcoplasma. Physiologiquement, d’autre part, le muscle pâle se distingue du muscle foncé par la rapidité avec laquelle il obéit aux excitations, par la dissociation des secousses qui forment le tétanos et par la brusquerie de son relâchement. De sorte que le muscle rouge serait un organe de contraction lente ou soutenue et le muscle pale un organe de contraction vive, mais passagère. Ces dilTérences tiendraient particulièrement à la proportion plus ou moins grande de sarcoplasma*.

B. Phénomènes mécaniques de la contraclion. — Le

1. Au sujet de celte question de la relation entre la structure du muscle et la forme de la contraclion, voy. ce qui a été déjà dit p. ui8; voy. aussi p. 1191.

LES FONCTIONS MOTRICES

muscle, en se contractant, tend à devenir plus court et, par conséquent, il rapproche ses points d’attache. Ceux-ci sont en général des os; les leviers osseux sont ainsi mis en mouvement. De là les efl'ets mécaniques de la contraction des muscles. Nous avons déjà dit que, grâce à l’élasticité musculaire, ces effets ne se produisent pas par saccades, qui pourraient amenei- des déchirures du tissu même des muscles. De plus, ce mode de transmission de la force (contraction musculaire) dans la masse à mouvoir (leviers osseux) augmente beaucoup le rendement en travail de l’énergie mécanique, comme l’a démontré Makey.

Qu’est-ce donc que la contraction musculaire ? On en distingue plusieurs formes, la secousse, le tétanos, la contraction volontaire.

a. Analyse de l.a secousse musculaike. — Un muscle, excité par

Fig. 270. — Graphique d’une secousse musculaire {gastrocnéniien de la grenouille;.

M, secousse du muscle; — AB, période d’excitation latente; — S, signal indiquant le moment de l'excitation électrique; — D, diapason inscrivant les centièmes de seconde.

Le cylindre enregistreur tourne avec sa vitesse maxima. En A se produit l’irritation (un choc d’induction). On voit que la période AB, période d’excitation latente, dure un centième de seconde. En B commence le raccourcissement du muscle, qui augmente progressivement pendant 5 centièmes de seconde ; son summum est atteint en m ; à ce point commence la période d’énei'gie décroissante.

une seule excitation de courte durée, fermeture ou ouverture d’un courant continu, choc d’induction, passe rajtidement de la forme de repos à la forme active et revient rapidement ensuite à la première ; c’est cet ensemble de changements qu’on a appelé la secouse musculaire. Cette contraction se compose donc de plusieurs temps; celui pendant lequel le muscle passe à la seconde forme; celui pendant lequel il s’y maintient, et enfin celui pendant lequel il revient à la première. De plus, on a reconnu que, lorsqu’un excitant agit sur un muscle, celui-ci reste un très court espace de temps avant d’obéir à l’excitation (Helmholtz) ; c’est donc là un premier temps qui précède les trois autres et qu’on a appelé Vcxcitation latente.

Si un muscle, suspendu verticalement par une extrémité, porte à l’autre

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ 1129

un style qui puisse iinpritner sa pointe sur un cjlindie vertical tournant avec régularité, tant que le muscle sera sous la forme de repos, il tracera une ligne horizontale sur le cylindre; lorsqu’une excitation brusque (.un choc) agira sur lui, il continuera un certain temps à tracer cette ligne droite, et la longueur tracée alors représentera graphiquement Vexcitatwn latente (fig. 276, AB); puis, le muscle passant à la forme active, son ex r mité inférieure tracera une ligne ascendante (phase de l’énergie croissan e) (fig. 276 Bill), qui représente le passage d’une forme à l'autre; ensuite viendra une ligne descendante, à partir du point m, qui sera le giap ique du retour à la forme du repos (phase de l’énergie décroissante).

Fig. 277. — Myographe de .Mareï .

C'est sur ce principe qu’on a construit les divers appareils appelés myoorophes (Hecmhoi.t/., Mauey), et c’est grâce à ces appareils qu’on obtient des graphiques de la contraction musculaire, graphiques qui ont rendu possible l’analyse des différents temps de la contraction.

Mvbey a réalisé les dispositions myographiques de manière à pouvoir ouérer sur le muscle sans le détacher de l’animal ; tel est l’appareil représenté par la figure 277. La grenouille en expérience est fixée sur une nianchette de liège au moyen d’épingles. Le cerveau et la moelle épinière de l’animal ont été préalablement détruits, afin de supprimer tout mouve-

LES FONCTIONS MOTRICES

ment volontaire ou réflexe. Le tendon du muscle gastrocnéniien a été coupé et relié par un fil à un levierqui peut se mouvoir dans un plan horizontal , ce levier est attiré vers la grenouille dès que le muscle se raccourcit ; puis, dès que la contraction cesse, il est ramené dans sa position primitive à l’aide d’un ressort. Enfin ce levier se termine, à son extrémité libre, par un style qui trace, sur un cylindre tournant recouvert de noir de fumée, des lignes brisées ou des ondulations correspondant au mouve-

ment de va-et-vient du levier, c’est-à-dire aux alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle.

Les tracés myographiques ainsi obtenus fournissent une analyse détaillée des différentes phases de la secousse musculaire.

La période d’excitation latente est très courte, durant en général un peu plus d’un centième de seconde. Elle diminue quand l’intensité de l’excitation augmente; elle diminue également quand la température du muscle s’élève, mais seulement jusqu’à une température optima. Elle augmente dans différentes conditions : si le poids qui charge le muscle est plus lourd, avec la fatigue, quand la température du muscle s’abaisse.

L amplitude de la secousse diminue sous toutes les l’influences qui

Fig. 279. Schéma de la superposition de deux secousses musculaires (d'après Helmholtz).

affaiblissent le muscle, refroidissement, anémie, fatigue. Elle augmente avec 1 intensité de l’excitation, jusqu’à un maximum {contraction maxima/e). Ce raccourcissement du muscle atteint son summum au bout d environ un sixième de seconde et passe progressivement, au bout d’un temps à peu près égal, à l’état de repos.

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La descente succède immédiatement à l'ascension, ce qui montre que la forme active n’a existé à son summum que fort peu de temps, puisqu elle n'est pas représentée par une ligne, mais par un simple point de passage entre l’ascension et la descente.

Tous les muscles, chez le même animal, ne ilonnent pas une secousse de même forme (voy. fig. 278).

Lorsqu’une seconde excitation maxima atteint le muscle après la fin de la secousse provoquée par une première excitation, la secousse qui se produit ne diffère en rien de la première. Si la seconde excitation agit durant la période latente de la première, elle est sans effet. Mais si les deux excitations (voy.

fig. 279, r et r) se suivent do près, la seconde arrivant pendant la phase d’énergie croissante de la secousse provoquée par la première, alors leurs effets s’additionnent et la contraction résultante aghik (fig.

279) est plus forte que celle qui aurait été déterminée (comparer sur la fig. 279 les courbes abc et clef à la courbe aghik) par chacune des excitations séparément; la seconde contraction se superpose à la première. C’est la sommation des effets, que l’on doit distinguer de la sommation des excitations (voy. plus bas).

Une excitation électrique trop faible ne détermine aucune contraction ; mais, si l’on répète plusieurs fois de suite une telle excitation, il s'en produit une (voy. fig. 280). C’est le phénomène de Yaddition latente des excitations ou sommation des auteurs allemands (voy. p. 993 et 1089). On l’explique en supposant que des excitations insuffisantes augmentent l’excitabilité du muscle.

La contraction que nous venons d’étudiei' est dite isotonique. On entend par là que la tension du muscle reste la même pendant qu’il se contracte, sa charge ne variant pas (si le poids sur lequel le muscle exerce sa traction ne varie pas, la tension du muscle ne varie guère, puisqu’elle est proportionnelle à la charge) ; ce qui varie,

Fisr. 2S0. — Addition latente (Ch. Richkt).

M, muscle de la pince de l'écrevisse; — S, signal indiquant les excitations électriques.

Le muscle ne commence à se raccourcir qu'à la quatrième des sept excitations indiquées sur la ligne S.

LES FONCTIONS MOTRICES

c’est la longueur, c’est l’étendue de son raccourcissement. Dans la myographie isotonique, le muscle est immobilisé par son extrémité supérieure, son extrémité inférieure étant attachée au levier inscripteur du myographe.

Dans la contraction ïSOHu'<rf(/ne, le muscle ne peut pas se l'accourcir, parce qu’on le fixe à ses deux extrémités; c’est sa tension qui varie, elle va en augmentant d'abord et décroît ensuite. On obtient des courbes isométriques en tendant te muscle au moyen d’un fort ressort appliqué au levier inscripteur du myographe ; comme ce levier est très long, il amplifie le minime raccourcissement du muscle dans cette condition.

b. Tétanos physiologique. — Si l’on soumet un muscle à une série de brèves excitations électriques se succédant rapidement, on voit sur le graphique qu’une nouvelle contraction commence avant que le relâchement consécutif à la première ait eu le temps de se faire; le muscle, au moment où il commençait à revenir à la forme de repos, a de nouveau été sollicité à prendre la forme active; ces deux descentes, interrompues par une nouvelle ascension, sont marquées sur le graphique par une série d ondulations qui se rapprochent d’autant plus du niveau correspondant au summum de la forme active que les excitations se sont succédé plus rapidement. 11 est aisé de concevoir que, si les excitations sont de plus en plus rapprochées, les ondulations précédentes seront de plus en petites et finiront par se fusionner en une ligne droite, qui persistera tout le temps que les excitations se succéderont avec la rapidité sutlîsante ; c’est que pendant tout ce temps le muscle se sera maintenu sous la forme active.

C’est ce maintien de la forme active, considéré comme le résultat d’une série de secousses fusionnées, qu’on a appelé le tétanos physiologique (Ed. Weber).

Le tétanos est incomplet ou imparfait ou bien complet ou parfait, selon que les excitations sont assez fréquentes pour que les secousses se fusionnent plus ou moins complètement (voy. fîg. 281 et 282). Pour produire le tétanos parfait, il faut 25 à 30 excitations par seconde pour un muscle de grenouille; il en faut au moins 40 pour les muscles de l’homme, du lapin h etc., 100 pour les muscles d’oiseaux et près de 400 pour les muscles d’insectes. Il est des muscles dont la secousse se fait très lentement; leur courbe de contraction est par conséquent très allongée : tels sont les muscles de la tortue ; aussi suffit-il de 3 à 4 excitations par seconde pour en amener le tétanos.

Le muscle parfaitement tétanisé paraît immobile ; d’ailleurs le tracé myographique, dans cette condition, présente un plateau horizontal ( ig. 282), En réalité, la contraction n’est alors nullement continue. On le démontre soit en auscultant le muscle, soit en le mettant en rapport avec le nerf d’une patte galvanoscopique (voy. p. 395) ; dans le premier cas, on entend un

1. Les muscles rouges (à contraction lente) du lapin sont tétanisés presaue complètement avec lo excitations à la seconde. ^

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

bruit sourd (bruit rotatoire) dont la hauteur correspond au nombre des excitations appliquées au muscle ; dans le second cas, on voit que le muscle

^rcnoiillic VP»** CALIlallUU UU ilCil iUUUCUl / imvix •«* ç . -

tétanisé induit dans la patte galvanoscopique, non pas une secousse, mais un tétanos.

c. Contraction volontaire. — La contraction musculaire, telle qu'elle se produit sous l’influence des excitations physiologiques, volontaire ou réflexe, est considérée comme un tétanos. En effet, sa durée dépasse toujours celle d’une simple secousse; de plus, elle paraît être discontinue, à en juger par le tremblement que présentent les muscles fortement contractés et plus encore quand ils sont fatigués. Cependant, la contraction volontaire n’induit pas un tétanos dans une patte galvanoscopique, mais seulement une secousse simple.

d. Contraction idio-musculaire. — On appelle ainsi la contraction localisée que provoque une excitation mécanique portée directement sur un muscle fatigué (Sciiiff); celte contraction, qui ne s’étend pas à tout le muscle, comme dans le cas de l’excitation d’un nerf moteur, mais qui reste limitée à l’endroit irrité, persiste un certain temps.

e. Onde musculaire. — Au lieu de mesurer le raccourcissement du muscle, comme font les appareils myographiques, on peut mesurer son épaississement.

Dans ce but on emploie les pinces myographiques de Marey; ce sont des sortes de leviers placés sur le muscle et que soulève le gonflement de celui-ci ; ils inscrivent donc le changement d’épaisseur du muscle, c’est-àdire son gonflement.

La fibre musculaire est en effet, pendant que se produit une secousse, le siège d’une série d’ondes (Æby>) (onde musculaire) qui donneraient lieu

i. Chr Tb Æby (i835-i885), arialomisle et physiologiste allemand.

(H. Bsadkis).

Fusion incomplète des secousses.

nerf moteur) (H. Beadnis).

Fusion complète des secousses.

LES FONCTIONS MOTRICES

au gonaornenl transversal du muscle. En plaçant deux pinces myographiques à quel(|ue distance l une de l’autre sur la longueur d’un muscle, Marey a montré (]ue, lorsqu’on excite directement l’une des extrémités du muscle, les deux pinces ne signalent pas en même temps le gonflement de

• ig. 28.1. Graphique de la propagation de fonde musculaire (.VIauey).

celui-ci; celle qui est la plus proche de l’extrémité excitée indique d’abord le phénomène, puis le gonflement est inscrit parla seconde pince (voy. fig. 283). On voit sur cette figure que l’une des courbes commence seulement alors que l’autre va prendre fin.

Le gonflement du muscle progresse donc comme une onde, dont la vitesse a été évaluée à 1 mètre par seconde (pour la grenouille). Cette xitesse est d ailleurs variable suivant les animaux.

il importe de remarquer que ces phénomènes ont été observés sur des muscles isolés (séparés de leurs nerfs) et dont l’excitabilité est diminuée.

D ailleurs Æüv a constaté que si, au lieu d’irriter le muscle par l'une de ses extrémités, on l’excite dans toute sa longueur en mettant chacune de ses extrémités en rapport avec l’un des fils du courant excitateur, ou bien SI l’on e.vcite le nerf moteur du muscle, les deux réactions données par les deux pinces myographiques sont exactement superposées, c’est-à-dire synchrones. Dans ce cas, la fibre musculaire se raccourcit donc dans tous les points à la fois.

C. Phciioinèiies physiques liés cà la conlraction imisculaire. — La contraction s’accompagne d’un dégagement de chaleur et dune modification dans l’état électrique du muscle.

a. Phéxo.moes thermiques. — On a vu (p. 782 et 788) que la principale source de la chaleur animale est dans les muscles. Aux preuves qui en ont été données, il convient d’ajouter ici quelques

expériences, d’autant plus probantes qu’elles ont été faites sur des muscles isolés.

En enfonçant des aiguilles thermo-électriques dans les deux cuisses dune grenouille et tétanisant le plexus lombaire d’un côté (voy. fîg. 2841 on constate dans les muscles de ce coté une élévation de température de

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ H35

0®,14 à 0°,18 (expérience de Hei miioltz). Par cette inétliode, Heidenhain a mémo pu mesurer l’écliaufl’enient produit par une seule secousse du fjas- Irocncinien, 0®,001 à 0°,005. — On peut dans ces expériences remplacer les aiguilles thermo-électriques par un thermomètre très sensible, à petite cuvette, maintenu entre les deux cuisses isolées d’une grenouille par de la ouate qui entoure également les masses musculaires; quand la colonne du thermomètre est stationnaire, on excite les deux nerfs sciatiques; on constate une élévation thermique de t à 2 dixièmes de degré.

La quantité de chaleur dégagée par le muscle varie suivant les conditions mêmes dans lesquelles se fait la contraction. Si le muscle

Fig. 28i. — Mesure, au moyen d'aiguilles thermo électriques, de la chaleur produite dans les contractions musculaires (d'après Claude BEnsAni)). aa, sondes thermo-électriques; — I, l’,’'deux trains postérieurs de grenouilles, dont l’un (I) est mis en contraction par l'excitation électrique, en n ; — bb, bornes par lesquelles les aiguilles thermo-électriques sont en rapport avec un galvanomètre.

se contracte librement, sans exécuter de travail mécanique extérieur, on trouve que toute l’énergie libérée par les combustions qui conditionnent la contraction (voy. ci-dessous Phénomènes chimiques de la contraction) apparaît sous forme de chaleur. Ce muscle dégage donc une plus grande quantité de chaleur que celui qui se contracte en soulevant un poids, en accomplissant un travail extérieur. D’autre part, dans cette condition, réchauffement augmente avec l’intensité de l’excitation. Mais, si les conditions mécaniques de la contraction changent, si le muscle éprouve une forte résistance à se raccourcir, pour des excitations identiques la production de chaleur devient plus grande que lorsqu’il se contracte librement. C’est pour cela aussi que

LES FONCTIONS MOTRICES

la contraction isométri(iue (où le muscle est empêché de se raccourcir) dégage plus de chaleur que la contraction isotonique. Un muscle dégage donc d’autant plus de chaleur que croît la résistance opposée à son raccourcissement. Ainsi « le même excitant, dit très bien Freoericq, provoque dans le même muscle une somme de travail chimique diirérente, selon les circonstances extérieures. Ce résultat est certainement surprenant à première vue; mais on comprend (|u’un tel état de choses fait du muscle une machine très parfaite, ])uisque d’elle-même, et sans augmentation de l’excitant, elle gradue son elTort d’après le travail extérieur à exécuter ^ ». — 11 V a plus de chaleur produite pour des contractions successives que pour le tétanos. La chaleur produite diminue quand le muscle est fatigué.

b. Phénomènes électriques. — Le muscle intact, comme le nerf (voy. p. Iü92),est üoélectrique ; entre deux points de sa surface naturelle, réunis par des électrodes impolarisables, il ne se produit aucun courant électrique. Mais, si on relie à un galvanomètre deux électrodes appliquées, l’une sur le muscle, à sa surface, l’autre sur une section transversale (perpendiculaire à l’axe) de ce muscle, on voit une déviation de l’aiguille du galvanomètre qui indique le passage du courant (Du Bois-Reymond, 1848). Tous les points de la surface naturelle ou d’une section longitudinale (section parallèle à l’axe du muscle) ont une tension électrique positive ; les points d’une section transversale ont un potentiel négatif; le maximum de tension positive est à la partie moyenne de la surface longitudinale, c’est-à-dire à l’équateur du muscle, le maximum de tension négative se trouve également au centre de la section transversale. Le courant le plus fort s’obtient donc en plaçant les électrodes qui relient le muscle au galvanomètre, l’une à un point de l’équateur, l’autre au centre d’une section transversale. C’est là le courant de repos du muscle {courant de démarcation de Hermann).

La force électro-motrice de ce courant est de 0,05 volt.

Si, sur un muscle à l’état de repos, on met les fils d’un galvanomètre en contact, l'un avec sa surface ou avec une section longitudinale, l’autre avec une section transversale, de façon à constater le courant qui dans ce cas se dirige de la première surface vers la seconde dans le circuit galvanométrique, et si l’on fait passer ce muscle à la forme active, on observe, tant que dure la contraction, que l’aiguille, précédemment déviée par le courant, revient jilus ou moins complètement vers le zéro (Du Bois-Reymond), c’est-à-dire subit une diminution d’intensité. De là le nom d'oscillation ou variation négative (voy. ce qui a été dit de la variation négative du nerf, p. 1091)

1. L. FiiKnERicQ el .I.-P. Nüel, Eléments de physiol. humaine, 6* édition, p. 385- 386, Gand et Paris, 1910.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

donné à ce phénomène par Du Dois-Reymond {courant d'action de

Hermann)^. , c ^

La variation négative n’a presque point de temps perdu, ba durée

égale à peu près celle de la contraction elle-même. Dans le tétanos musculaire, chaque excitation donne lieu à une variation négative; mais la fusion de toutes celles-ci reste imparfaite. L’mtensite du courant d’action augmente avec l’intensité de l’excitation.

Contraction secondaire. — Le courant d’action qui se produit dans un muscle en contraction, un gastrocnémien de grenouille par exemple, est suffisant pour exciter le nerf d’une patte galvanoscopique et provoquer dans les muscles de cette patte une contraction, dite pour cette raison secondaire ou induite (voy. p. 395 et 109^). Si le premier muscle est mis en tétanos, les muscles de la patte galvanoscopique entrent aussi en tétanos (tétanos induit). Mais ceci n’est vrai que du tétanos produit artiTiciellement; la contraction volontaire, nous l’avons déjà remarqué (voy. p. 1133), n induit pas un tétanos. Et il en va de même pour la systole cardiaque (voy.

D. Phénomènes chimiques de la contraction. On a vu

plus haut que les muscles en se contractant produisent de la

cIislIgup*

Celle-ci ne peut avoir sa source que dans les phénomènes chimiques qui se passent dans le tissu musculaire.

a. Phénomènes d’oxydation. — Nous savons déjà que les muscles à l’état de repos consomment de l’oxygène et dégagent de 1 acide carbonique et que cette combustion est beaucoup plus intense, quand ils se contractent (voy. p. 556 et 585). Encore faut-il tenir compte non seulement de ce que le sang qui revient des muscles est plus pauvre en oxygène et plus riche en acide carbonique, mais aussi de ce que la circulation est alors beaucoup plus active ; le muscle est traversé, en un même temps, par une bien plus grande quantité de sang (vasodilatation des organes en activité); il s’ensuit que le muscle qui travaille, recevant une quantité de sang beaucoup plus grande que

T n’aDrè3.d’ARsoNVAL(i885), la variation négative s’explique par la variation de tension superficielle qu’entraîne la déformation mécanique interne de tout tissu vivant oui se déforme spontanément. Le phénomène rentrerait donc dans cette catégorie de phénomènes physiques qu’a étudies le physicien français Lippmann soS’le nom de modifications de la tension saperficielle et qui consistent en ce que, considère la surface de séparation de deux fluides quelconques, non miscibles (eau et mercure par exemple), toute déformation de cette surface pro- Zit une tension électrique. De même l’oscillation négative est fonction de la dé ormation du muscle, comme le montre l^xpérience suivante ; un premier muS qu’on fait contracter tire sur un second, qui s’allonge sous 1 influence de Zlle traction; on voit alors le muscle contracté donner une oscillation négative, a ie muscle allongé une oscillation positive. D'Arso^val a d ailleurs faitconnaltrc d'autres expériences à l'appui de cette conception.

Gley. — Physiologie.

LES FONCTIONS MOTRICES

celui qui est au repos (de quatre à six fois plus en général), reçoit par ce fait plus d’oxygène et transmet au sang veineux beaucoup plus d’acide carbonique

On a calculé (Chauveau) que le muscle qui travaille absorbe environ vingt fois plus d’oxygène que le muscle au repos pendant un temps donné, et brûle environ 30 à 35 fois plus de carbone.

Quant aux échanges respiratoires généraux, ils augmentent aussi dans une forte proportion par l’exercice musculaire, d'autant plus forte que l’exercice est plus violent (voy, p. 556).

Les oxydations paraissent donc être la source de l’énergie nécessaire à la contraction musculaire.

b. Consommation des hydrates de carbone. — Quel est le combustible employé par le muscle? Les matériaux des combustions intramusculaires sont les hydrocarbonés. Le muscle n’oxyde presque pas de substances azotées.

En voici la preuve directe. Si pendant le travail musculaire il y a des albuminoïdes brûlées en quantité notable, les urines doivent contenir plus d’urée. Fick et Wislicenus* résolurent la question (1865) par une expérience restée célèbre. Les deux physiologistes firent à jeun l’ascension du Faulhorn, montagne des Alpes bernoises, après s’être nourris, le jour qui précéda, d’hydrocarbonés seulement et de graisses, et en ayant soin de déterminer la quantité d’urée éliminée par les reins pendant et après l’ascension. Après cet exercice musculaire considérable (1956 mètres à gravir pour Fick pesant 66 kilogrammes et pour Wisucenus pesant 76 kilogrammes, soit, pour le premier, 129 096 kilogrammètres et, pour le second, 148 656 kilogrammètres, sans tenir compte du travail du cœur et de la respiration), ils ne trouvèrent aucune augmentation d’urée. Les albuminoïdes détruites pendant l’ascension auraient à peine couvert un tiers du travail produit. Il faut donc que l’énergie employée à ce travail ait eu sa source ailleurs que dans les matières protéiques.

Les nombreuses expériences faites depuis ont montré (voy. p. 614,663et668) que, pendant le travail musculaire, la quantité de glycogène diminue dans les muscles et dans le foie ; que le sang qui traverse les muscles perd alors plus de glycose que pendant le repos; que le quotient respiratoire augmente, SC rapprochant de l’unité, ce qui prouve une consommation d’hydrates de carbone (voy. p. 556). C’est ainsi que Chauveau a vu, en analysant le sang artériel et le sang veineux sortant du masséter du cheval au repos, comparativement à celui qui en sort pendant la mastication, que les quantités

1. La combustion qui se passe dans le muscle se manifeste immédiatement par l'aspect du sang de retour, prenant d’autant plus les caractères du sang veineux, du sang noir (riche en acide carbonique et pauvre en oxygène), que le muscle fonctionne avec plus d’énergie. Parcontre, lorsque toute contraction musculaire est supprimée, comme dans une syncope, la veinosité du sang diminue, au point qu’une veine incisée laisse échapper un sang qui a presque les caractères du sang artériel.

a. J. Wisucenus (i835-j902), chimiste allemand.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIflE STRIÉ 113»

deglycose disparues du sang qui traverse le muscle sont trois à quatre lois plus grandes pendant le travail que pendant le repos du muscle.

c. Consommation des graisses. — Les graisses peuvent être aussi utilisées pour le travail musculaire (voy. p. 674).

Sur un chien qui jeûne depuis plusieurs jours et qu’on fait travailler, le glycogène du foie et des muscles disparaît rapidement (en quelques heures). On continue, les jours suivants, à faire travailler cet animal. Et on constate que, dans ces conditions, l’azote excrété par les urines augmente, mais que cette augmentation n’est pas assez forte pour couvrir la dépense éneigétique. Or, le glycogène faisait défaut. Il faut donc que ce soit la gi aissequi ait été employée aux combustions nécessaires au travail accompli.

d. CONSOMM.ATION DE MATIÈRES PROTÉIQUES. — Enfin, on a Constaté qu en cas d apport insuttisant de matériaux non azotés ou dans 1 exercice prolongé, à la suite duquel ont été consommées les réseives d hydrates de carbone, le muscle emprunte aux albuminoïdes l’énergie chimique mise en œuvre dans l’exécution de son travail. Alois 1 élimination urinaire azotée s’élève, et il apparaît des produits de déchet azotés très toxiques. C’est dans ces cas que l’on observe la fatigue.

En ce qui concerne 1 utilisation des graisses et des albuminoïdes dans le travail musculaire, la question se pose de savoir si ces substances sont utilisées telles quelles ou après une transformation préalable en sucre, dans le foie particulièrement (voy. p. 609-612, 623 et 683). Cette question se rattache à celle de l’isodynamie ’ des aliments, qui a été examinée p. 153).

3° Résultats de l’activité des muscles.

Le fonctionnement des muscles a des conséquences diverses qu’il faut maintenant passer en revue; la plus importante est la production de travail.

A. Production de chaleur et d’électricité. — Nous ne reviendrons pas sur ces questions, que nous avons étudiées avec les phénomènes physiques liés à la contraction.

B. Production de travail. — Si on attache un poids à l’extrémité d’un muscle et qu’on provoque la contraction de ce muscle, le poids est soulevé, à moins qu’il ne soit trop lourd. C’est là ce qui constitue le travail du muscle et c'est ainsi qu’on mesure sa force. Ce travail mécanique est égal au poids soulevé multiplié par la hauteur du soulèvement, T = PH.

LES FONCTIONS MOTRICES

La hauteur à laquelle un muscle peut élever un poids dépend de la longueur de ses fibres. Mais ce qu’on doit entendre par sa force de contraction [force musculaire absolue) se mesure par le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement (charge qui empêche le muscle de se raccourcir) et ne dé[)ond que de l’étendue de la section transversale du muscle, ou du nombre des fibres qui le composent.

En expérimentant sur les muscles de la grenouille, Rosentual a trouvé que la force de contraction des muscles adducteurs de la cuisse de cet animal varie (pour l’unité de section transversale, c’est-à-dire pour 1 centimètre carré) entre 2 et 3 kilogrammes. Pour les jumeaux et soléaires de l’homme, elle serait de 5 à 8 kilogrammes pour chaque centimètre carré. L’expérience est très simple à faire sur l’homme. La personne en expérience se tenant debout, on charge son corps de poids, jusqu’à ce que ceux-ci soient suffisants pour lui rendre impossible l’action de s’élever sur les orteils, en un mot, jusqu’à ce qu’il soit impossible au talon de quitter le sol. Il est évident qu’en cet instant le poids du corps, plus les poids additionnels, représentent la force, le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement que tendent à produire les muscles du mollet quand on s’élève sur les orteils, ou mieux sur les extrémités des métatarsiens. La force absolue des muscles du mollet est donc égale à la valeur de ce poids divisée par la longueur de leur bras de levier; étant donnée ensuite la section transverse moyenne de la masse musculaire du mollet (jumeaux et soléaires), il est facile d’en déduire la force absolue de l’unité de surface de ces muscles.

Le chiffre de5 à 8 kilogrammes pour les muscles de l’homme nous montre que ces organes constituent, au point de vue mécanique, des machines aussi puissantes que parfaites, et qui, en proportion de leur poids, relativement très faible, développent une force bien plus considérable qu’aucune des machines que nous pouvons construire. De même, une patte de grenouille peut soulever un kilogramme.

Il faut ajouter que la force musculaire présente des différences selon : 1° V énergie de V excitant; c’est ce qu’on observe en ayant égard même seulement à l’excitant volonté. Que notre volonté atteigne momentanément au degré le plus intense, sous l’influence d’une passion forte, et elle pourra communiquer aux muscles une augmentation de force considérable; ce qui paraît dû à ce que le tétanos physiologique résulte de la fusion d’un plus grand nombre de secousses; 2° Vétat du muscle, lin muscle longtemps en travail se fatigue. La fatigue rend la période d’excitation latente plus longue et les secousses moins hautes. Sur soi-même on peut prendre conscience que, dans cet état, pour produire la même conti action, on est obligé de déployer un effort de volonté plus grand.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

^ Nous savons que ce travail des muscles se produit aux dépens de 1 énergie chimique fournie par les aliments. Alors on est invinciblement amené à se demander s’il y a équivalence entre cette énergie et l’énergie dépensée (chaleur et travail).

La question a été expérimentalement étudiée pour la première fois par lIiRNi (1857). Celui-ci a trouvé que, quand le sujet sur lequel il expérimentait exécutait un travail mécanique extérieur, il y avait un déficit de chaleur, c’est-à-dire qu’une certaine quantité de l’énergie disponible dans les combustions ne se retrouvait pas sous forme de chaleur. Malheureusement les chiffres donnés par Hirn, en raison des défectuosités de son installation, ne sont pas exacts. Néanmoins le problème avait été très bien posé.

Dans des recherches analogues (un homme, placé dans un calorimètre gravit les échelons d’une roue, retenue par un frein extérieur [voy. fig. 285]) Chauveau (1899) trouva que, lorsque le sujet en expérience fournissait du travail (en montant à la roue de Hirn), il y avait un déficit sur la chaleur que devaient produire les combustions organiques ; le contraire arrivait quand le sujet descendait les échelons. Comme dans les expériences de Hirn, les combustions intra-organiques étaient calculées d’après la consommation d’oxygène. Les chiffres fournis par Chauveau ne sont pas encore satisfaisants ; entre le nombre de kilogrammètres et le nombre de calories on ne trouve pas le rapport 425 (équivalent mécanique de la chaleur). Mais d’autres expériences, très précises, de Chauveau sur la quantité de chaleur produite par le muscle releveur delà lèvre supérieure du cheval et corrélativement sur la quantité de travail effectué par ce muscle, il résulte que le principe de l’équivalence s’applique bien aux moteurs animés.

Même conclusion à tirer des expériences d’ATWATER, et plus formelle encore en raison de leur extrême précision, due à la parfaite installation calorimétrique dont il disposait; ce qui ajoute à la valeur de ces expériences, c’est leur longue durée, l’homme servant de sujet pouvant séjourner plusieurs jours dans la chambre calorimétrique et y travailler des heures entières (huit heures par jour de bicycle fixe) (voy. p. 788).

II a donc été établi que, les processus chimiques intra-organiques mettant en liberté de l’énergie en quantité déterminée et d’ailleurs mesurée, cette quantité d’énergie se retrouve intégralement et dans

Fig. 285. — Schéma du calorimètre h. roue de Hirn.

1. G. -A. Hirn (iSiS-iSgo), célèbre ingénieur et physicien français, découvrit presque en meme temps que R. Mayer et .Ioule la foi de l’équivalence de la chaleur et du travail.

LES FONCTIONS MOTRICES

la chaleur dégagée el dans le travail produit. Alors surgit une nouvelle question : quelle est la relation entre la chaleur produite et le travail effectué? Celui-ci provient-il de la transformation de celle-là, suivant le rapport connu 425 (une calorie fournissant 425 kilogi-arnmètres)? Ou bien existe-t-il entre l’énergie chimique et l’énergie mécanique quelque autre intermédiaire? C’est l’importante question de la nature du moteur animé.

Nature du moteur musculaire. — 11 ne semble pas que le moteur musculaire puisse être un moteur thermique.

On avait d'abord pensé que l’énergie chimique produit de la chaleur qui se transforme en mouvement (théorie de Hirn, de Béclabd, etc.). Et les expériences de Hirn, dont nous venons de parler, paraissaient conformes à cette idée, puisqu’elles décelaient un déficit de chaleur, quand le sujet en expérience exécutait un travail. La chaleur était donc ainsi considérée comme une modalité de l'énergie intermédiaire entre l’énergie chimique et l’énergie mécanique, par analogie avec ce qui se passe dans la machine à vapeur. Mais cette théorie est contraire au principe de Carnot* (1824), à savoir qu’une machine thermique ne peut fonctionner sans chute de chaleur, c’est-à-dire sans qu’il passe de la chaleur d’une partie chaude à une partie froide de la machine. Or, dans le muscle il n’y a aucune partie qui soit assimilable soit au foyer, soit au condenseur (source froide) d’une machine thermique. On a calculé que, en admettant que le travail produit par le muscle provienne d’une transformation de chaleur intramusculaire, il faudrait que la température finale du muscle après le travail fût de 65» au-dessous de zéro ; inutile d'insister sur ce qu’il y a là de contraire à toutes les observations. D’ailleurs, l’organisme travaille dans un milieu d’une température égale ou supérieure à la sienne, ce qui ne pourrait être s’il obéissait au principe de Carnot.

Il est plus pi'obable (jue l’énergie chimique se transforme en trav.iilmusculaire par la seule création de force élastique, conformément à une hypothèse fondamentale de Chauveau. Ed. Weber pensait déjà que le muscle contracté est un organe qui a subitement acquis une très grande élasticité. La contraction, dit Chauveau, quelque soit d’aflleurs le mécanisme intime des actions moléculaires qui la constituent, n’est 'pas autre chose qu’une création d’élasticité; un muscle qui se contracte, c’est un corps dont l’élasticité, qui était faible, devient forte. Or Chauveau établit que les variations de cette force élastique concordent avec les variations corres-

1. Sadi Carnot (1796-1832), tilsainéde l'illustre conveiilionnel, mathématicien et physicien. C’est dans son opuscule : Réflexions sur la puissance motrice du feu el sur les machines propres à développer celle puissance (Paris, 1824), qu’il posa d’une façon générale la question des relations entre la chaleur et le travail. 11 y montre que, dans toute machine thermique, il y a chute de température, qu'il n’y a pas transformation de chaleur en travail sans remploi de deux sources à des températures différentes. Ainsi, dans les machines à vapeur, la chaudière et le condenseur sont à des températures différentes. Ce principe, qui fut appelé principe de Carnol, est une des deux lois fondamentales de la thermodynamique. L’autre, celle de l’équivalence, fut également aperçue par Carnot, ainsi qu’il ressort de ses notes inédites, publiées en 1871.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ 1143

ipondantes de l’activité chimique. L’énergie chimique se transforme donc tout entière en une autre forme d’énergie que nous pouvons appeler physiologique (travail physiologique de Chauveau) et qui engendre l’élasticité par laquelle est produit le travail extérieur. La série des transformations ■énergétiques, conduisant des actions chimiques intramusculaires au travail mécanique du muscle, serait par conséquent la suivante :

Energie chimique = énergie physiologique (création d’élasticité) = tra- ■»/ail extérieur.

Toute 1 énergie engagée dans la contraction musculaire se retrouve donc dans 1 élasticité mise en jeu; une partie seulement devient du travail et du mouvement. Quant à la chaleur, dont on a constaté la production dans le muscle qui travaille, elle ne serait qu’un résidu, une excrétion, qui apparaît au moment où le muscle revient au repos ; elle ne représenterait que la portion non utilisée du travail interne. De sorte que, si on la fait ■entrer dans le cycle des translormations énergétiques, on devra écrire :

Énergie chimique = énergie physiologique = * extérieur

( -f chaleur.

Le rendement du moteur musculaire est supérieur à celui des moteurs thermiques, qui ne transforment pas en travail plus de 10 à 12 p. 100 de leur énergie chimiques le reste se perdant en chaleur. Chez l’homme, le rendement pourrait être de 20 à 2b p. 100, c est-à-dire du quart environ de l’énergie chimique. Mais il importe d’ajouter qu’il est très variable, dépendant des conditions dans lesquelles se fait la contraction, en particulier du degré et de la durée du raccourcissement musculaire. Ainsi le rendement est d’autant meilleur que le muscle fonctionne sous un raccourcissement moindre (Chauveau). Quant au reste de l’énergie qui n’est pas transformée en travail, mais qui apparaît sous forme de chaleur, nous rappellerons (voy. p. 793) qu’on ne saurait, du point de vue de la thermogenèse animale, le considérer comme un excretum; car cette chaleur n'a nullement la signification d’un déchet, elle est, au contraire, une production utile à l’organisme.

Principes d’énergétique musculaire. — Quand le muscle soutient simplement une charge, la contraction est dite statique. Quand la charge est déplacée, la contraction est dite dynamique. Le travail accompli dans ce cas par le muscle, est positif ou négatif.

Dans la contraction statique, l’élasticité du muscle subit des variations proportionnelles au produit de la charge soutenue par le raccourcissement du muscle contracté. Dans la contraction dynamique, l’élasticité subit des variations analogues.

Le muscle qui soutient un poids à la même hauteur effectue un travail statique. Au sens proprement mécanique du mot, il n’exéculc

1. Cependant des moteurs à pétrole, imaginés et construits depuis quelques années, réalisent un rendement de 24 p. 100.

LES FONCTIONS MOTRICES

aucun travail, puisque le travail est le produit d’une foroe par le chemin que parcourt le point d’application de cette force et que, dans le cas de la contraction statique, il n’y a point de déplacement de la charge; mais physiologiquement le muscle, dans cette condition, se comporte comme dans le cas du travail dynamique, il consomme de l’énergie chimique, son travail interne est de même nature, il peut semblablement se fatiguer. Le travail statique s’évalue en multipliant la charge par le temps.

Quand les muscles produisent du travail positif (comme l’élévation d’un poids), ils s’échauffent plus que s’ils exécutent un travail négatif de même valeur (comme l’abaissement du poids soulevé); c’est que le soulèvement d’une charge par les muscles exige plus de travail intérieur (plus de travail physiologique) que l’acte inverse; les combustions intra-organiques sont plus actives dans ce cas que dans celui du travail négatif. Dans les deux cas d’ailleurs, les variations de dépense énergétique sont causées par les variations de la vitesse de contraction.

Toutes ces notions établies par Chauveau dominent l’énergétique animale.

C. La ratigfue musculaire. — Quand un muscle s’est contracté trop longtemps, il finit par ne plus répondre aux excitations; il a perdu temporairement son excitabilité S U est fatigué. Cet état s’accompagne d’une sensation particulière, plus ou moins désagréable, la sensation de fatigue

La secousse du muscle fatigué diminue de hauteur et s’allonge peu à peu, puis la contraction ne se produit même plus. Ce muscle dégage moins de chaleur et d’électricité. Son élasticité est moindre. Il présente le phénomène de la contraction idio-musculaire (voy. p. 1133).

La fatigue dépend en partie de l’épuisement des hydrates de carbone du muscle, puisque la perte de la contractilité qui la caractérise ne survient qu’à ce moment, mais en partie aussi de l’accumulation dans le tissu musculaire de déchets de la contraction. En effet, si on fait passer dans les vaisseaux de l'eau salée de façon à débarrasser les muscles, par ce lavage, des matériaux qui s’y trouvent retenus, l’excitabilité reparaît bientôt. Au contraire, si on injecte à un animal normal du sang d’un animal fatigué, les phénomènes de la fatigue apparaissent. De même, si on injecte dans les vaisseaux d’un muscle normal un extrait aqueux de muscles fatigués, on provoque la fatigue du premier.

Quelles sont les substances dont l’accumulation dans le muscle amène la fatigue ?

1. U La fatigue, dit très bien J. Joteyko (article Fatigue, in Dictionnaire de pngsiol. de Ch. Richet, t. VI, p. 29), est donc équivalente à une paralysie, mais c est une paralysie particulière, car elle est provoquée par un excès d’excitation. »

2. Voy. ce que nous avons dit de la fatigue des nerfs, p. 1092.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

On a longtemps incriminé l’acide lactique. On a montré qu’il s’agissait vraisemblablement de substances oxydables, car l’oxygène favorise grandement la restauration des muscles fatigués; ainsi, sous l’influence du sang oxygéné, les muscles se réparent plus vite que par les injections d’eau salée; les muscles, d’autre part, se fatiguent plus lentement dans une atmosphère riche en oxygène. Nos connaissances ont fait un nouveau progrès quand il a été constaté que le suc musculaire des animaux fatigués, dialysé (par conséquent débarrassé des sels, de l’urée, de la créatine, de la créatinine, etc.), puis privé par précipitation de ses albuminoïdes, reste toxique : le suc ainsi traité injecté à des animaux normaux produit la fatigue ‘ .

Chez l’homme on peut étudier aisément la fatigue des mouvements volontaires au moyen de Vergographe de A. Mosso.

Cet appareil permet d’enregistrer la contraction volontaire du muscle fléchisseur du doigt médius (voy. fig. 286). Après des contractions répétées,

L’avant-bras est fixé et la main est immobilisée par l’emprisonnement de deux doigts (index et annulaire) dans des étuis métalliques. Le médius, resté libre, soulève par sa flexion un poids qui y est attaché au moyen d’un fil réfléchi sur une poulie. Ce fil entraîne en même temps le mouvement d’un style inscripteur.

ce muscle est épuisé, comme on le voit sur la figure 287, mais cette fatigue ne se produit que pour une charge donnée ; si le poids que soulève le muscle est trop faible, les contractions peuvent durer indéfiniment sans

1. W.WEiciiAr.UT. .Wûnc/i. meJ. Wochenschr., lçp'^-o^^oG o^ .

LES FONCTIONS MOTRICES

modification de hauteur. Le choix du poids dépend d’ailleurs de la fréquence des contractions. Il varie avec les individus.

Fait remarquable, le muscle, épuisé par un poids donné, peut encore fournir un travail considérable si on substitue au premier poids un poids ,plus faible. L’épuisement n’est donc relatif qu’à une charge donnée.

Enti e auli es résultats itîij)ortants, les recherches ergographiques ■ont servi à distinguer la part des centres nerveux et du muscle dans les phénomènes de fatigue.

Après une série de contractions volontaires du médius qui ont presque •épuisé le muscle, on excite électriquement le nerf médian : il se produit, sous linlluence de ces excitations, une nouvelle série de contractions; on supprime alors les excitations artificielles, et les contractions volontaires sont redevenues possibles, aussi énergiques qu’auparavant. Il est clair que, dans une expérience ainsi conduite, les centres nerveux seuls ont pu se reposer. Lors de la contraction neuro-musculaire volontaire, ils se fatiguent donc avant l’appareil périphérique.

Leigogiaphe de Mosso a permis d’étudier un grand nombre de questions concernant non seulement la fatigue, le rôle du système

Fig. 287. — Courbe ergographique (V. Addcco).

Tierveux dans lefTort volontaire, la réparation de la motricité volontaire, mais aussi l’influence d’une foule d’agents physiques, chimiques, psychiques sur l’aptitude du muscle à produire plus ou moins de travail utile, suivant les conditions mécaniques dans lesquelles il se contracte.

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4° Théories de la contraction musculaire.

Le mécanisme intime de la contraction musculaire n’est pas encore dévoilé. Un considère en général qu’aucune des théories proposées ne fournit une explication satisfaisante de tous les faits, pas plus celle qui a tenté de rapporter la contraction à des variations de la pression osmotique* que les théories plus anciennes, aujour- ■d'hui plus ou moins délaissées.