VALT8B

do

TBRIflX CASEOSA.

(Boeck.)

Eau

iOJ»

Oléine, margariDe.

Épiihéliam, elc

ARTICLE III

FoDcUont da foie.

Séerétioai biliaire. — Le foie de Thomme est constitué par la réunion de lobules appliqués les uns contre les autres. Ces lobules, qui ont environ i millimètres de diamètre^ ne sont pas arrondis, mais généralement polygones par leur accolement. Les lobules du foie sont colorés en jaune et en rouge. La double coloralion du foie n'est pas déterminée par deux substances particulières de couleur différente : elle dépend du sang contenu dans les ramiûcations vasculaires qui parcourent le foie, et de la bile déjà sécrétée, contenue dans les

trooTét dans la soear. Au contraire, Tacide tarlriqae, et surtout l'acide benxolcue et l'acide cimumiqoe, pasMnt facilement avec les produits de la sueur.

ak^

VÈVJ. tenu Lia do fou.

ij e«n«Uciiifi bt^uqu«^

Cf tlHu cdiadUirc knt«r1ubul«lre«

ft, BiflHt GflLitnta ilu l(»bulB nA lu etnAlJËiilai t» i^Qt p«|

éléments sécréteurs du foie. Chaque loLule du foie, en effet, coulienl tom le» éléments ëe la glande^ on y trouve et des vaisseauisaDguîus, et des canalicules hé pâli- ' Fi|f, et.

qu63r et les corpuscules du foie. La fig. 67 indique la diâ position du réseau des canalicules hiliaires, et la p#sltiDii ce D traie de la veine sus-hépatique. Il faut, pour compléter la constitution du lohuli, ajouter par la pensée à la fîg, 67 1g réseau vasculaire sanguin ( veine porte, artère hépatique)^ dont les ramifications serpenlent daos le lobule en s'enlre-CTOisant avec le réseau des canalicules. Enfin, dans les intervalles du réseau vasculaire sanguin et du réseau des canalicules hépatiques^ \e parencht/me de l'organe est formé par des corps vésiculeux (cellules hépatiques) un peu aplatis, 1% «t.

polygones, de U""",01 à 0""\02 de diamètre. Ces Cellules (voy.ûg. 68, AA) jouent évidemment dans les fonctions sécréloires du foie un rôle capital. On trouve dans leur intérieur un liquide qui offre avec la hile elle-raêmô une grande analogie.

Le foie se distingue de toutes les autres glandes par la nature des sources où il puise les matériaux de sa sécrétion. Tandis que les autres organes glandulaires ne reçoivent que du sang artériel, le foie reçoit à la fois et du sang artériel par Fartère hépatique, etdusang veineux par la veine porte.

Le sang qui arrive au foie parla veine porte rient de deux sources diifcrenles. Une des branches de la veine porte amèue au foie lo sang de restomac et de Fintcstin. L'autre brancha conduit vers le foie le sang qui vient de la rate. Le premier de ces deux sangs charrie pendant Tabsorption dîgestive une partie des produits absorbés do la digestion. (Voy. § 60 J Le sang de la rate a subi dans sa constitution des modifications particulières. (Voy, § 192*) Bien

AAf evrpiiAnli^ iîti fui!*, ou nêh

474 UYRE I. FOMcncms de mmunoN.

qae le sang qui arrirë au foie par la veine porte et par la Teine splénique présente dans sa composition des caractères spéciaux, on ne retrouve cependant pas en lui les éléments caractéristiques de là sé« crétion biliaire elle-même. L'acide cholique, Tacide choléique n'existent ni dalis le é&hg de la veine |K)rte ni dans le sang général ; du moins» dans réUt ttctûet de la sdeilce, on n'est pas parveiiti à les mettre en évidetioè. Qtiaiit aux autres éléments de la bûci ils existent dans le sang en ptil|)bHions variables, et on retrouve quelques-uns d*entre eux dans d'Autres produits de sécrétion ^.

La choléstéritié^ les tlifttières grasses et les sels de la bile eiistent en effet dans le sang; iWdô cholique, Tacide choléique et les nuH tières colorantes do la bile, au contraire, paraissèiit se fomier dans le foie lui-même. Les grenouilles, qui peuvent survivre pendant plusieurs semaines h l'extirpation du foie, ne présentent pas non plus ces principes dans le sang (Moleschott)^ quand on examine bé liquide au momeni oh les animaux succombent.

Est-il vrai» comme quelques auteurs Tout dit» que le sang de la veine porte et celui de la veine hépatique ne jouent pas le même rôle dans les fonctions hépatiques? Est-il vrai que le sang de Tartère hé^ patique est surtout destiné aux fonctions de nutrition de la glande^ tandis que le sang de la veine porte serait plus spécialement en rapport avec la sécrétion biliaire? C'est là une supposition qui ne re« pose sur aucun fait positif. S'il est vrai que le sang de la veine porte^ en sa qualité de sang veineux, puisse être considéré comme impropre à la nutrition de l'organe, il n'j a aucune raison plausible pour re^ fuser à l'aHèrd hépatique le rôle que jouent les artères dans toutes les glandes, c'esi-à-dire celui d'apporter des matériaux de nutrition et des matAtiaUx de sécrétion. Toute sécarétion, ainsi que nous l'avons

^ Nous avoni donné, page 130, l'analyse de la bile humaine, diaprés M. Frerlehs* Voici deux analyses faites plus récemment par M. Gonip-Besanez , sur la bile humaine recueillie, immédiatement après la mort, dans la vésicule biliaire de deux tv^pUdés»

AHALY8I I>B LA BILB HUMAINE.

Eau ^

Cholaies et eholéate de soude

Haliëres gftifMS (eholeslériiie» oléiieit&irtr^rine).

Mucus et matières colorantes « . • . .

Sdé

GORUP-BBSANIZ.

i*»itippiicié.

Vmi\

tHAP. TI. SÉCRÉTIONS.

dit précédemment, s'effectue aut dépens du pldsma du sang exhélé dans répaisseur de Torgane gUtidulaire, au trdvets des pàrdis Capillaires sanguines. La veine porte et Partëre hépatiqtlë se tésdlvelit dans le foie etl réseatlx Capillaires; ces dcùt réseàùt bdnCotitent à Texhalation du plasma, et Torgàne séCréteut travùttk pout ainsi dire sur ce mélange. Aberhethy a rapporté un fait tissez curieux; il s'agit d'une petite fille chez laquelle la yeiiie porte, au lieu de pénétrer dans le foie, se portait directement dans la veine cave itiférieurè. Le foie ne recevait que l'artëte hépatique, et cependant il j avait dé là bile dans la vésicule biliaire. D'une fttttre part, on a rapporté aussi quelques observations i'oblitértitioH de là veine poHe, avec persil tance de la sécrélion biliaire.

Les expériences tentées dans cette voie n'ont donné que des résultats assez incertains. En général, la ligature de l'artère hépatique li'a parti diminuer que peu la sécrétion biliàite; tandis que la ligature de la veine porte l'dvait diminuée d'une manière plus marquée. Mais les animaux otit généràleiUeht succombé au bout de peu de temps aux suites de ces opérations, et, d'un autre côté, la quantité de bile sécrétée n'a pas été notée asse^ eittctement potur qu'on puisse tirer de ces expériences des conclusions rigoureuses.

Lorsque la bile sécrétée s'est accunitiléé ddns les catialicules hépatiques, elle s'écoule en dehors dtl foie pcLr le Candi exci*étetur commtlh ou canal hépatique. Arrivée dans le catial hépatique, la bile peut suivre deux voies difTéretites : ou bieU s'ëUgaget* inunédiatetnént dans l'intestin par le canal cholédoque, ou bieti remonter par le canal cystique dans la vésicule biliaire. (Voy. fîg. 69.) Dans l'intervalle des digestions, la bile s'emmagasine dans la vésicule biliaire.

L'orifice intestinal du canal cholédoque est, en effet, assez resserré^ et ne laisse écouler dans l'intestin que quelques gouttes de bile par minute, ainsi qu'on l'a constaté plusieurs fois chez les animaux vivants. L'excédant de la sécrétion s'accumule de proche en proche et de bas en haut dans le canal cholédoque B, et dans le canal hépatique A (fig. 69). A mesure que le canal hépatique se remplit, le li-

rig. 69.

&, oantl kipatlqo*.

, MMl èkolédb^M.

g, eaMi ejfUqo*.

, ? Mealê bUlilrt.

E, doodeooB.

quide monte aussi dans le canal cystique C» qui s'abouche oblique-

476 urmE i. loifcnms de huteitioii.

flMDisiir le canal hépatique. Du canal çjrstiqae, la bile gagne la Tési* eole biliaire D. Dans rintenralle des digestions, la bile ne coule directemeni da foie dans l'intestin qne goatte à goatte, on par une SOTte de saintement. Au moment de la digestion, la bile, accumulée dans la Tésicule biliaire^ et rendue un peu plus dense par son s^ur dans ce résenroir, est expulsée aetwemeni par la contraction de la Tésicule ^9 par la contraction des canaux cystique et cholédoque, et probablem^it aussi par la compression qu'exerce Testomac rempli d'aliments sur les organes contenus dans Fabdomen. Ce qui prouve que les choses se passent ainsi, c'est que, chez l'animal d jeum, la Tésicule est toujours distendue, tandis qu'elle est presque Tide à une certaine époque de la période digestive. (V07. § 51.)

Be la Mie mmwîmm^étt roi— r mémwéêimm eut r i —UtlcBc* — ^La

bile n'est pas exclusivement destinée à exercer sur les aliments une action digestiTe. Une partie de cette humeur est, en effet, constamment expulsée au dehors avec le résidu alimentaire, et contribue à la formation des matières fécales. Chez le fœtus, dont le foie est trèsdéveloppé, la sécrétion biliaire verse son produit dans l'intestin, quoiqu'il n'y ait pas d'aliments introduits dans l'intestin. La sécrétion du foie du fœtus, conduite dans l'intestin par les canaux biliaires, est destinée à l'élimination ; c'est elle qui constitue le méconium. Dans l'ragourdissement de leur sommeil d'hiver, les animaux hibernants, qui passent des semaines et des mois sans nourriture , continuent néanmoins à sécréter de la*bile, et la bile, versée dans Tintestin, constitue presqu'à elle seule les fèces, pendant cette période. Enfin, la quantité de bile sécrétée dans les vingt-quatre heures, chez les animaux dont on a forcé la bile à suivre un autre cours que la voie du tube digestif, tend à prouver encore que cette humeur n'est pas exclusivement en rapport avec la digestion, mais qu'elle joue bien réellement un rôle excrémentitiel analogue à la sécrétion de l'urine.

La quantité de bile sécrétée parle foie dans les vingt-quatre heures a été autrefois très-diversement appréciée. Des évaluations plus exactes ont été faites dans ces derniers temps, à l'aide d'animaur à fistules biliaires. L'établissement des fistules biliaires a surtout été pratiqué sur les chiens et sur les chats : c'est une opération qui n'est pas sans difficultés. Voici conunent on procède. On fait une incision de 5 cen-

1 Les Gontractiont de la Tésicule biliaire et des canaux hépatiques ont été constatées dlrtOemeiit sor les animtax Tinnts par M. H. Meyer^ et aussi par M . E. Br&clic

tinièires lo long de la ligne blanche de ranimai, en partant de l'appendice typhoïde. La vésicule biliaire se laisse immédiatement reconnaître par sa couleur. La vésicule est attirée au dehors et maintenue avec une anse de fil ; après quoi, on cherche le canal cholédoque dans l'abdomen ; on pose sur lui une double ligature, et on en fait la section entre les deux ligatures. Il ne reste plus ensuite qu'à ouvrir la vésicule biliaire par son fond et à fixer les] tuniques sur les lèvres de la plaie abdominale par des points de suture. On conçoit qu'après cette opération, la bile ne peut plus s'écouler dans rintestin ; elle continue à être sécrétée par le foie, etf, s'engageant dans le canal hépatique et le canal cystique, elle se rend dans la vésicule, et de là au dehors.

A Taide de ces fistules, on peut directement observer la quantité de bile sécrétée par le foie dans un espace de temps donné. C'est ainsi que MM. Nasse et Platner estiment cette quantité à 150 grammes en ving-quatre heures, sur un chien de 10 kilogrammes. M. Blondlot ne porte, il est vrai, cette quantité qu'à 40 ou 50 grammes dans les vingt-quatre heures sur le chien ; mais il ne nous fait pas connaître le poids de son chien, ni, par conséquent, le volume approximatif du foie. Il n'est pas certain non plus que , dans les expériences de M. Blondlot, toute la bile s'écoula par la fistule. M. Stackmann a fait, sous ce rapport, sur des chats à fistules, une série de recherches qui ne laissent rien à désirer. La quantité de bile sécrétée en un temps donné est rapportée à 1 kilogramme de poids du corps. Il résulte du tableau de ses expériences , que chaque kilogramme de poids du corps donne, chez le chat, 0«%65 de bile par heure, c'est-àdire en vingt-quatre heures environ 15 grammes par kilogramme de poids du corps. Ce résultat est tout à fait concordant avec celui que MM. Nasse et Platner ont obtenu sur le chien *. Cette concordance permet d'appliquer ces données à l'homme, sans crainte de se tromper beaucoup, attendu que le foie esta peu près dans le même rapport avec la masse du corps dans l'homme, le chat et le chien*. Un homme d un poids moyen de 60 kilogram. sécrète donc environ 900 gram. de bile en vingt -quatre heures, c'est-à-dire à peu près 1 kilogram. ; par conséquent, une quantité en poids qui se rapproche de la proportion d'urine évacuée. (Voy. § 176.)

MM. Nasse, Platner, Blondlot et Stackmann, ne sont pas les seuls

1 Un chien qui pesé 10 kilogr. donne 150 grammes de bile en vingt-quatre heures; il fournit donc 15 grammes de bile par chaque kilogramme de poids du corps. * Le foie est^ en poids, la trentième ou la quarantième partie du poids du corps.

(pi aient établi des fistules biliaires aux animaux. MM. Bidder et gcbmidt ont, dans ces derniers temps, établi un grand nombre de QltMles de ce gepre sur des chats; M. Colin sur des chevaux', sur 4f(4 tKBu(s, sur râpe, sur le mouton, sur le porc et sur le chien; If. Arpold sur des phiens. Quelques laits nouveaux ont été mis en Impière. M* Colin a constaté, par exemple, que la sécrétion biliaire s^él^ve pour le cheval, en moyenne, à 5 kilogram. en vingt-quatre ^ures (cbii&e concordant avec les précédents, si on tient compte du poids de r^mal). U a de plus observé que la sécrétion biliaire est k peu près continue, à la manière des sécrétions excrémentitielles. Nous avons vu que, sur Tanimal vivant, Tévacuation de la bile dans Pintestin n'a lieu que goutte à goutte entre les repas, et qu'elle ne s'écoulB ayec abondance que dans la période digestive ; mais il ne |aut pas confondre la, continuité de la sécrétion avec l'intermittence (ou plutôt la rémittence) de l'excrétion. Pendant la période de jeûne ]9L bile, qui continu^ à être sécrétée, s'accumule peu à peu dans la y^icule, et une petite portion seulement s'écoule dans Pinte^tîn. Sur ranimai à 6stule (que cette fistule soit pratiquée sur la véhicule, PU sur le conduit hépatique, quand la vésicule fait défaut), l'écqulement de la bile au dehors a heu au fur et à mesure de sa sécrétion p^ rpriûce béant de la canule, et elle n'est pas retenue en dépAt.

Wl|. Pidder et Schmidt ont constaté que le rapport qui existe entfe l'eau et les matériaux solides de la bile peut osciller dans des limites 488ez étendues, quand on fait varier à dessein la période de jeAne el 4*alimentation, quand oq augmente ou qu'on diminue la masse de npunriture ingérée, ou, enfin, quand on modifie la nature de l'alimentation. En un mot, ils ont cherché à reproduire sur les animaux ^ fistule biliaire des expériences analogues à celles qu'on a faites à cet égard relativement à la sécrétion urinaire ^. Voici, en quelques piots, le résumé de leurs nombreuses recherches :

Lorsqu'on supprime complètement les aliments, la quantité des matériaux soUdes de la bile diminue assez rapidement, sans cepen-

^ Le cheval et l'Aoe manquent de vésicule biliaire. La fistule s'établit ici lur le ciiitl hépatique, dans lequel on place et on fixe une sonde dont on maintient l'extrémité libre au dehors.

* MM Bidder et Schmidt. pour rendre plus concluants les résultats de leurs expériences, n'oqt point établi sur les animaux des fistules biliaires permanentes. On poarrait, en effet, attribuer à la permanence de la fistule et à l'épuisement qui en rétalte ponr ranimai , les changements sonrenus dans la proportion des matériaux solides de It bile. Ils plaçaient les animaox dans les conditions expérimentales désirées, et ils pratiqnsient la âstalean momeat préds où ils voulaient examiner la bile.

CHAP. Yi. ticainoNS. 470

dant être complètement réduite à néant^ car on trouve encore des quantités notables de matériaux solides dans la bile des animaux, après dix jours d'abstinence. Uinfluenee du repas sa traduit ainsi : quelque temps après ringestioq des aliments, la prepoition des matériaux solides de la bile s'élève. Cette élévation dure quelques heures (quelquefois jusqu'à dix ou quatorze heures), après quoi il y a une diminution rapide d'abord, et plus lente ensuite. L'élévation des matériaux solides est subordonnée, dans un^ certaine mesure, à la quantité de nourriture ingérée. Quant à la nature des aliments , voici ce qu'on observe : une alimentation exclusivement composée de matières grasses n'a aucune influence sur la sécrétion, Qu plutôt tout se passe ici compie si l'anin^al n-^vait point mangé, et la diminution des matériaux solides se prononce peu à peu, comme si ranimai était à jeun. Une alimentation féculente (pain et pomnoes de terre) él^ve très-peu la proportion des matériaux solides de la bile ; une alimentation animale (viande) élève cettQ proportion au maximum.

Toute la bile sécrétée par le foie n'est pas, chex l'animal, évacuée avec les matières fécales ; une grande quantité (la majeure portion) rentre par résorption dans l'économie. C'est en partie pour cela que les animaux à fistule biliaire finissent par succomber. La mort des animaux à fistule biliaire tient sans doute aussi en grande partie à ce que la bile, n'arrivant plus dans Tintestin, se trouve supprimée comme suc digestif. Quelques animaux survivent en cet état pendant plusieurs mpis, m^s iU maigrissant et meurent à la Ipngue. Dans quelques C4s rares, Ips ^nimatu^ par^ssept avoif survécu un trèsr Iqpg temps à Pétal)liss^m^R( d'une fistule biliaif e ; mais il n'est pas démontré que, phez ces animaux, l'écoulement de la bile ne se soit pas rétabli par l'iatestin. On sait depuis loogtemps que, chez les animaux auxquels on pratique la ligature du canal cholédoque, et qui survivent, les bouts du can^l, divisés par la ligature, se picatrisent Tup sur l'autre et rétablissent la continuité du Panai, et, par consé^ quent, le cours de la bile. J^e rétablissement des voies biliaires dans l'intestin s'opère aussi très-facilement chez les animaux à fistule biliaire ; tous les expérimentateurs l'ont npté^ La persistance de la fistule et de l'écoulement de la bile par la listule est loin d'être une preuve que Ip cours 4q h ))ile ne s'est p^g jé\9Ji^lx pu partie du fiAté de rintestin.

480 LIVEE I. FDNCnONS DE NUTRITION.

me la Mie dmmm lem «xerémento. — Nous avons dit (§56) que

les excréments résultaient de deux parties différentes : 1^ du résidu réfiractaire à la digestion ; 2'' des éléments de la bile et du mucus intestinal.

Les éléments de la bile destinés à l'élimination ne parviennent pas à Vétat intact jusqu'à l'extrémité inférieure du tube digestif. On retrouve dans les excréments Facide cholique et Tacide choléique» mais modifiés ; ces acides se transforment, en effet, dans leur parcours intestinal, en acide cholalique, en acide choloïdique et en djrs- Usine. (Yoy. Bile, § 50.) Ce sont les principes colorants de la bile qui donnent aux matières fécales leur couleur caractéristique. Ces principes colorants sont niodifiés aussi pendant le séjour des fèces dans rintestin : de jaunes et de verts , ils sont devenus bruns. Les matières grasses qu'on retrouve dans les excréments proviennent en grande partie de Fexcès contenu dans les matières alimentaires. Cependant une partie des matières grasses de la bile sort quelquefois avec les excréments. C'est ainsi qu'on a souvent constaté la présence de la cholestérine dans les fèces : cette matière existe surtout en quantité notable dans le méconium. Le mucus et Tépithélium, qui existent dans la masse fécale, proviennent des voies biliaires et de rintestin.

Les matières fécales peuvent varier beaucoup dans leur compo« sition , puisqu'elles résultent en grande partie du superflu alimentaire. C'est ainsi qu'indépendamment des principes de la bile et du mucus, on y trouve parfois, à côté des substances réfractaires à la digestion, du sucre, de la fécule et même de l'albumine. (Yoy. § 56.)

Un homme adulte et bien portant rend, en moyenne, de 150 à 200 grammes de matières fécales dans les vingt-quatre heures. Conmie, dans le même temps, il y a une proportion beaucoup plus considérable de bile sécrétée, il est évident qu*une grande partie de cette humeur rentre dans les voies de la circulation, pendant son parcours intestinal.

Les 150 ou 200 grammes de matières fécales contiennent 35 ou 50 grammes de résidu sec; par conséquent, environ les 3/4 d'eau. Dans les 35 ou 50 grammes de matières solides ou desséchées, les substances organiques y existent pour 32 ou 47 grammes, et les substances salines pour 2 ou 3 grammes seulement. Voici une anal3rse faite par Berzelius.

KICRÉMBHTS. |

(Aoalyte

de BersèllQf .)

Eau

Résidu insoluble des aliments.. . .

Acide cholaliqué, acide chololdique, mucus^ mat ères grasses, etc. . . .

Matières extractives ....•••• Albumine

Sels

Il y a, par conséquent, dans les 150 grammes de matières fécales évacuées chaque jour, environ 22 grammes d'acides cholique et choléiquc modifiés. Dans les calculs relatifs à la quantité de chaleur produite chez ranimai par les combustions de raspiration (voy. §§ 165 et 166), il ne faut pas oublier que l'acide cholique et l'acide choléique proviennent, comme l'urée, de l'oxydation des matières albuminoïdes. Une partie des substances albuminoïdes est donc éva- (tuée, parla voie intestinale, à un état d'oxydation qui correspond à une certaine quantité de chaleur produite.