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De la formation du «uere dans le foie. — Indépendamment de la sécrétion de la bile, le foie jouit encore d'une autre propriété, mise dernièrement en lumière par M. Bernard : je veux parler de la formation du sucre , ou glycose. Le sucre formé dans le foie n'est pas excrété avec les produits biliaires et ne sort pas du foie par le canal hépatique ; mais il s'échappe de cet organe par la voie sanguine, c'est-à-dire par les veines sus-hépatiques, qui le font passer dans la veine cave inférieure •. La formation du sucre dans le foie n'est pas un phénomène de sécrétion dans la rigueur du mot , car le sucre formé ne sera éliminé de l'économie qu'après avoir subi de nouvelles métamorphoses. 'Le sucre engendré dans le foie est analogue à ces produits intermédiaires dont nous avons parlé précédemment (voy. la note de la page 436), et qui constituent lesphases diverses du travail

^ Le travail sécrétoire des organes glandulaires ne doit donc pas seulement être envisagé dans les produits évacués par les canaux excréteurs. Si les procédés d'analyse du sang étaient plus avancés qu'ils ne le sont, il serait d'un haut intérêt d'examiner le sang veineux qui s'échappe de toutes les glandes, pour savoir si le sang qui a fourni dans la glande les produits de sécrétion n'a pas subi, dans sa composition otdans la nature de ses principes constituants, des changements concomitants.

sécrétoire ou d'élimination, travail qui se confond avec celui do la nutrition.

Lorsqu'on ouvre un chien et qu'on examine le sérum du sang pris dans les veines sus-hépatiques, on reconnaît manifestement la présence du sucre, à l'aide des procédés indiqués § 177. Si le chien sur lequel on expérimente avait fait usage d'une alimentation mixte, on pourrait penser que le sucre du sang de la veine sus-hépatique provient de la glycose absorbée par Tinteslin (la digestion transforme en glycose les féculents). Nous avons vu, en effet, que, dans la période digestive des féculents, on retrouve du sucre dans le sang, ^^ tous les points du ^ajet circulatoire, pendant les (quelques heures qui suivent. (Voy. §§ 64 et 66.) Nous ayons mCme vu que le sucre inséré en grande quantité dans l'intestin passait non-seulement dans le sang, mais encore dans l'urine, où Ton en pouvait constater la pr&enco pendant plusieurs heures après le repas. Mais on trouve du sucre dans le sang des veines sus-hé[)atiques en tout temps. On en trouve sur le chien nourri exclusivement de viande ; on en trouve sur le chien qui a jeûné plusieurs jours. De plus, le sang de toutes les autres parties du corps, examiné dans le même temps, ne présente pas de sucre, ou n'en offre que des traces.

L'analyse chimique du foie des mammifères, des oiseaux, des reptiles, des poissons, dos mollusques donne constamment du sucre, à moins que les animaux naîenf succombé à la suite d'une maladie lente. U s'ensuit qu'il n'existe pas toujours du sucre dans le foie de lliomme, et môme qu'il n'en existe généralement pas, parce que rhomme succombe, la plupart du temps, à la suite de maladies qui ont troublé plus ou moins profondément les fonctions de nutrition. Lorsqu'on peut examiner le foie d'individus qui ont succombé k une mort violente, le foie des suppliciés, par exemple, on trouve toujours du sucre dans le foie.

Le foie de veau contient en moyenne de 2 à 4 pour 100 de sucre. Le foie de l'homme (supplicié) en contient à peu près 1 ou 1 1/2 pour 100. Le foie de l'homme, pesant environ 2 kilogrammes, contient, en moyenne, de 15 à 20 grammes do glycose dans sa masse.

Le sucre contenu dans le foie, d'où vient-il ? Est-il formé sur place par une action propre de l'organe? est-il apporté dans son tissu par les vaisseaux afférents du foie (veine porte, artère hépatique)? En ce qui concerne Tartère hépatique, il est certain qu'il n arrive point de sucre au foie par cette voie, car|le sang artériel générai ne renferme pas de sucre, ou s'il en renferme de très-faibles proportions, il est aisé

de remonter à sa source^ ainsi que nous Talions voir dans un instant. Reste donc la veine porte.

La veine porte coiiduit-elle du sucre au foie? Oui, toutes les fois que ranimai a fait usage d'une alimentation féculente ou d'une alimentation mixte , contenant des féculents. Nous avons insisté pliis d'une fois sur ce fait. Mais lorsque Tanimal a fait usage d'une alîmentation exclusivement azotée, y a-t-il dé la glycose dans le sang de la veine porte ? Ici, il faut s'entendre. Quand on extrait, par une ouverture faite à la veine porte, une très-forte; proportion de sang, il n'est pas rare de rencontrer des traces de sucre dans ce sang, alors même que l'animal a consommé exclusivement de la viande. Mais cela n'a rien de surprenant. La fonction glycogénique du foie persiste chez un animal nourri de viande (il est même probal3le qu'elle s'exagère quand le sucre fait défaut dans les produits de la digestion, comme c'est le cas chez les carnivores). Le sucré formé dans le foie et versé dans la circulation n'est pas détruit instantanément dans le sang ; le sang artériel en contient des traces d'une manière à peu près constante, et il peut même s'en rencontrer dansTfc sang des veines qui font suite aux artères, car il ne disparaît pas toujours complètement dans son passage au travers des capillaires généraux. Certains étais du poumon ou du système nerveux, en ralentissant les phénomènes de combustion dans le sang en circulation, ou en exagérant la tonch tion glycogénique dû foie, peuvent d'ailleurs augmenter beaucoup la quantité do glycose qui circule avec le sang, et la proportion de glycose peut même devenir telle, qu'elle apparaît dans les produits de sécrétion et particulièrement dans la sécrétion urînaire (diabète sucrée). De ce qu il peut y avoir des traces de sucre dans le sang de la veine porte d'un animal nourri de viande, en conclura-t-on, comme a cru pouvoir le faire dernièrement M. Figuier, que le sucre contenu dans le foie provient de Talimenlation par l'intermédiaire de la vèîhe porte? Mais jamais on n'a vu, jusqu'à ce jour, la viande se transfoi^nioren sucre dans Tintestin par les procédés digestifs. D'où proviendraient donc les traces de sucre signalées dans la veine porte d'un animal exclusivement nourri de viande, si elles ne venaient pas de la masse du sang, c'est-à-dire du sucre formé dans le toïe et noii complètement détruit dans son pa-^sage au travers des capillaires sanguins?

Uno autre objection, sur laquelle les adversaires de la doctrine de la glyroj^énio insistent plus particulièrement, est celle-ci : le sucre contenu dans le foie d'un animal nourri de viande a pu être amené dans ce viscère à la suite dun régime amylacé antécédenty il a pu

s'y accumuler, s'y condenser, pour ainsi dire, et ne s'écouler ensuite que plus tard et peu à peu dans la masse du sang par les veines sushépatiques. Des poisons minéraux absorbés dans l'intestin sont parfois localisés, et, en quelque sorte, emmagasinés dans le foie. Mais d'abord, quelle différence entre le sucre et les substances minérales ? Beaucoup de ces dernières peuvent séjourner un très-long temps dans l'économie, sans être altérées par les liquides de l'économie vivante. Le sucre dissous dans les liquides animaux^ au contraire, est éminemment altérable et fermentescible. A peine formé, il disparaît pour se dédoubler et se constituer sous une métamorphose plus avancée. Si on soustrait le foie à l'influence du système nerveux ; si, en d'autre termes, on paralyse l'action sacxharifiante du foie, en divisant au cou les deux nerCs pneumogastriques, et qu'on laisse jeûner l'animal, il ne faut pas plus de vingt-quatre à trente-six heures pour que tout le sucre qui était contenu dans le foie disparaisse. Quand on conteste au foie le pouvoir de former du sucre aux dépens des éléments du sang, sous prétexte que certains aliments (féculents) sont transformés en sucre par les procédés digestifs, on oublie qu'un grand nombre d'animaux ne font point usage de féculents dans leur alimentation, tels senties carnivores. Or, prenez un chien, nourrissezle pendant deux mois^ pendant quatre, six, huit mois exclusivement avec de la viande, puis mettez à mort un animal ainsi alimenté, vous trouverez du sucre dans son foie; prenez le sang contenu dans les veines sus-hépathiques de ce chien> ce sang contient du sucre : d'où vient ce sucre ? il faut bien qu'il se soit formé dans le foie. Pour qu'il n'en fût pas ainsi, et pour que ce sucre fût apporté dans le foie avec les matériaux de l'alimentation, que faudrait-il ? 11 faudrait que la viande se transformât en sucre dans l'intestin par les actions digesiives , et que le sucre fût porté vers le foie par la veine porte. Aussi, est-ce à cette dernière interprétation que les adversaires de la glycogénie hépatique se rattachent aujourd'hui ; attribuant ainsi, sans preuve, à l'intestin un pouvoir qu'ils refusent au foie. Remarquons , à ce propos , que les expériences de M. Lchmann ont établi, de la manière la plus évidente, que le contenu de Testouiac et de l'intestin ne renferme jamais la moindre trace de sucre, à quelque période de la digestion de la viande qu'on examine ce contenu. Une autre expérience de M. Bernard, expérience répétée et confirmée depuis par tous les physiologistes (par ceux du moins qui cherchent dans Texpérience les fondements de leurs convictions;, est la suivante : on pratique sur un animal une piqûre sur le plancher du

châp. VI. sécRéTioNS. 485

qualrièmo ventricule (bulbe rachidien), entre les racines des nerfs acoustiques et celles des nerfs pneumogastriques. Avant ropération il n'y avait pas de sucre dans le sang, ou bien il n'y en avait que de si faibles proportions qu'il ne déterminait qu'une réduction douteuse du liquide cupro-potassique ; il n'y avait pas trace de sucre dans Purine. Une demi-heure, une heure, deux heures, trois heures après l'opération, il y a du sucre dans le sang en grande quantité (0,5 pour 100 environ), et cette quantité est telle que le sang s'en débar^ rasse par la voie des sécrétions, tout comme si on avait injecté dans le sang du sucre en nature. On retrouve alors, en effet, du sucre, non-seulement dans Turine, mais dans plusieurs des sécrétions séreuses de réconomie. D'où vient ce sucre? il s'est formé quelque part; d'où qu'il vienne, il ne procède évidenmient pas de l'alimentation, il a été formé dans Tanimal lui-môme, aux dépens de ses humeurs, c'est-à-dire du sang; et, jusqu'à présent, nous ne connaissons que le foie dans lequel cette tranformation puisse s'opérer*.

Ce n'est pas tout. Il existe du sucre dans le foie du fœtus, par conséquent avant toute espèce d'alimentation par la voie intestinale. Il n'est pas probable, d'ailleurs, que le sucre contenu dans le foie du

* Nous avons dit que la section des deux nerfs pneumogastriques au coo entravait la formation du sucre dans le foie, et qu'au contraire, la piqûre du bulbe (qui n*e8t qu'une sorte d'excitation exagérée) augmentait cette formation. Ces deux expériences établissent d'une manière générale l'influence du système nerveux sur la fonction glycogéniquc du foie. Ce sont là des faits d'expérience au-dessus de toute contesta* lion. Mais on peut se demander maintenant par quelle voie l'influence nerveuse chemine des centres nerveux vers le foie. Cet organe, en effets reçoit ses nerfs de deux sources : i^des nerfs pneumogastriques (par les filets de ces nerfs qui concourent à la formation du plexus solaire) ; 2° du système du grand sympathique (principalement par les petits et grands nerfs splanchniques) . M. Bernard a prouvé par expérience que ce n'est pas par une influence directe des nerfs pneumogastriques sur le foie que ia formation du sucre est suspendue après la section de ces nerfs. Si, en effet, au lieu de couper ces nerfs au cou, on pratique la section au-dessous du poumon^ entre le poumon et le foie, la formation du sucre persiste. Dans les deux cas (section des pneumogastriques au cou et section des pneumogastriques au-dessous de leurs branches pulmonaires), la moelle épinière est toujours en relaUon avec le foie par l'intermédiaire du grand sympathique. Ces connexions suffisent donc à l'entretien de la Ibnction glycogéuique du foie^ quand le poumon est en même temps lié au bulbe rachidien par l'intermédiaire des branches du pneumogastrique; et elles ne suffisent plus (|unn(l le poumon est soustrait à l'influence du système nerveux. Il semble, comme le fait remarquer M. Bernard, que l'impression produite sur la muqueuse des bronches par l'air atmosphérique, impression transmise au bulbe par les branches pulmonaires des nerfs pneumogastriques, soit le point de départ de l'excitation qui se propage au foie, par une sorte d'action réflexe, en descendant vers lui par le bulbe, par la moelle spinale, et par les branches du grand sympathique.

fœtu3 procède du sang maternel, car il n'existe pas encore dans le foie du fœtus de trois mois, et il ne commence guère à s'y montrer que quand Je foie est complètement développé et qu'il peut fonctipmier par lui-même, c'est-à-dire vers le quatrième ou le cinquième m9is de la vie in^ra-utérine ' .

M. Bernard a donc établi et nettement prouvé que le foie des animaux forme du sucre aux dépens des éléments du sang.

^ Un mot 8ur les procédés employés pour la recherche du sucre dans le sâug, et sur quelques- unes des objections faites à ces procédés.

Lorsqu'on veut mettre en évidence le sucre dans le Toie des animaux qu'on vient de mettre à mort, comme la proportion du sucre est ici relativement assez considérable, ie procédé est des plus simples et n'exige pas une grande précision, surtout quand il ne s'agit que d'une analyse qualitative. Oii coupe le foie en petits moreeaux, on le place dans une capsule, sur le feu, et l'un remue jusqu'à ce que les fragments soient tout à faits cuits et même un peu desséchés. Celte opération a pour but de coaguler les matières albumineuses. Apres quoi on arrose avec de l'eau distillée, on broie dans un mortier et on jette le tout sur un filtre. Le decoctum filtré renferme les matières extractives du foie , le sucre du foie et les sels solubles. Ce decoctum, mélangé avec une dissolution de potasse, hrunil par l'ébullition. Mélangé av^ la liqueur de Frommherz et chauffé à la lampe , il réduit le sel de cuivre que cette liqueur renferme, et le précipité rouge caractéristique d'oxydiile de cuivre apparaît Enfin ce decoctum, additionné de levure de bière, laisse dégager de l'acide earhomqw, et il se forme de Valcool dans la liqueur. Toutes ces réactions sont caractéristiques de la présence du sucre. Un rein, une rat*>, un poumun, un testicule, traités de la même manière, ne donnent point de sucre, ainsi qu'il est aisé de le constater.

Lorsqu'on cherche à mettre le sucre en évidence dans le sang, et quMl y a dans ce liquide une grande quantité de sucre, on peut laisser coaguler le sang, décanter le aémm, étendre celui-ci d'eau distillée, se débarrasser de Taibumine par la clialeur, qui précipite l'albumine en flocons (l'addition d'acide acétique favorise celte précipitation), et essayer le liquide filtré à l'aide des réactifs que nous venons d'indiquer.

Mais lorsqu'il n'y a dans le sang, ou dans le liquide animal qu'on examine (urine OH autres humeurs animales) que des traces de sucre, il faut procéder autrement. Les matières extractives de ces liquides pouvant, de même que l'albumine, masquer les traces de sucre et s'opposer en particulier à la réaction cupro-polassique, il faut aussi s'en débarrasser. Voici le procédé indiqué par M. I.ehmann. Le liiiuide animal est mélangé avec trois ou quatre fois son volume d'alcool à 00 uu 92 degrés (si l'on a affaire à du sang, on transforme ce sang en un gâteau solide, par la chaleur, et l'on en fait une bouillie, en le forçant à passer au travers d'une passoire a fines ouvertures. C'est cette bouillie qu'on mélange avec trois ou quatre fois son volume d'alcool). On sépare par ûllration le decoctum alcoolique. Ce decoctum est ÙNaporé après addition de quelques gouttes dacide acétiquiv On reprend [lar l'alcool le résidu éva- |>oré. Il se forme encore un précipité qu'on sépare par liltration. La solution alcoolique lillrée est alors traitée par une dissolution alcoolique de potasse. Si le liquide contient du sucre, il s'opère une séparation lente, et au bout de (iucl([ues heures un précipite luou et gélatineux st| dépose au fond du vase. Ce précipite est formé d'une combinaison de sucre et de potasse ;glycosate de potasse). Kecueilli et dissous dans

CHAP. VI. SÉCRÉTIONS. Wf

Les deux questions suivantes se présentent naturellement à l'espnt :

1° Quels sont les éléments du sang aux dépens desquels se forme le

sucre? 2° Est-ce dans l'intérieur des vaisseaux du foie dans lesquels

circule le sang que la métamorphose s'accomplit, ou bien est-ce eià

dehors des vaisseaux et dans le tissu du foie lui-même? La solution

de ces deux questions est aujourd'hui eh voie de démonstration, meus

elle n'a pas encore le même degré de certitude que la fonction gly-

cogénique du foie ellc»-môme.

' 'lit- j*

En ce qui concerne la première question, M. Lehmann, d'après

quelques analyses comparatives du sang de la veine porte et au sârijj des veines sus-hépatiques, suppose que la fibrine et l'hématosine sont les principes du sang qui se transforment en sucre dans le foie. D'un autre côté, M. Bernard a montré que pendant les premiers mois (le la vie fœtale (avant l'apparition du sucre dans le foie) les muscles du fo'tus contiennent une matière sucrée semblable au sucre deioie, que cette matière disparaît peu à peu des muscles, à mesure que lo foie se développe et que la formation du sucre se localise dans cet orf^ane. Chez l'adulte , le suc musculaire qui imbibe les muscles contient plusieurs substances qui ne /sont que des degrés plus ou moins avancés de l'oxydation de la fibrine (créatine, créàtinihe, acide inosique] ; ces matières, formées dans les muscles, iie sont pas du sucre, car elles sont azotées, mais ne seraieiit-elles pas les priàraiers degrés de la transformation de la fibrine eh sucre? Ces matières, en effet, sont reportées du sein des muscles dans la masse du sanfx, 011 on les retrouve. Il est possible, par conséquent, que le travail de combustion ou d'oxydation (de désassimilation) qui s*accom-

Ttau, il sert à la recherche du sucre, soit à l'aide du réactif capro- potassique ^ soil à laide de la fermentatioQ.

Quant à la valeur des divers réactifs, il faut dire que la preuve paf fermentation est^ de toutes les preuves de l'existence du sucre, la plus positive.. Tput liquide additionné de levure de bière et qui, soumis à une température de 40 à 50 degrés, donne de l'acide carbonique et de l'alcool, renferme en effet manifestement du sucre. La couleur brune que donne la potasse aux liquides qui contiennent du sucre est ane preuve beaucoup moins convaincante , et elle n'a de valeur réelle qu'autant qu'elle se juiut à d'autres. Quant à la liqueur de Frommberz, indépendamment de ce que la |irésence de l'alhuminc et des matières extractives peut masquer la réaction quand les proportions (lu sucre sont très-faibles, d'autre part, elle i)eut parfois, sans addition d'une liqueur sucrée, lorsqu'on la chauffe seule, précipiter del'oxydule rouge de cuivre. Cela arrive lorstiu'elle a ét<? longtemps conservée, ou bien lorsque Vacide tarlriquo employé à sa (!on)po>itiou n'est pas parfaitement pur. Aussi faut-il toujours Vessayer avant de s'en servir, c estâ-dire la faire chauffer à la iampe^ dàiu un tube à expérience, pour voir si elle reste limpide et Ueuê malgré VébuUltion.

plit dans les muscles, aux dépens de la fibrine, et qui, dans les premiers temps de la vie embryonnaire, va jusqu'à la formation du sucre, il est possible, dis-je, que cette transformation définitive se localise dans le foie chez radulte,et qu'elle s'opère aux dépens des matières dont nous parlons (créatine, créatinine, acide inosique), matières sans cesse reportées du sein des muscles dans la masse du sang*:

Les récentes recherches de M.Bernard permettent de répondre d'one manière plus satisfaisante à la seconde question que nous nous sommes posée. C'est bien dans la trame du foie et aux dépens des éléments du sang qui ont traversé les parois des capillaires et qui imprègnent le tissu du foie que s'accomplit la formation du sucre. Lorsqu'en effet on prend le foie d'un animal qu'on vient de tuer, et qu'on le soumet à un courant d'eau froide par la veine porte, au bout d'une heure l'eau sort limpide et ne contient plus de sacre. Si, au bout de quelques heures, on recommence le lavage, les eaux de lavage contiennent de nouveau du sucre. Ce phénomène dure environ vingt-quatre heures. Au lieu de laver le foie par les vaisseaux, on peut le couper en tranches et l'épuiser par l'eau : on arrive aux mêmes résultats. Il y a donc dans le foie, indépendamment de la proportion de sucre déjà formée et contenue dans les vaisseaux, une autre substance contenue dans Tépaisseur du foie, non encore transformée en sucre, et cette substance est capable, dans le foie abandonné à lui-même, d'éprouver la métamorphose glycosique, même après la mort. Lorsqu'après avoir lavé le foie, et qu'avant de l'abandonner à lui-même on le soumet à Taction de Feau bouillante, toute formation ultérieure de sucre est supprimée ; il est donc très-vraisemblable que cette substance est une matière albuminoïde.

En résumé, il se forme incessamment du sucre dans le foie, aux dépens de certains éléments du sang, déjà préparés sans doute à cette métamorphose par des dédoublements antérieurs. Ce sucre s'échappe du foie parles veines sus-hépatiques, pour se répandre et disparaître ensuite dans la masse du sang. Chez l'animal exclusivement nourri de viande, et chez l'animal à jeun, le sucre qui sort du foie par les veines sus-hépatiques provient en totalité du foie. Chez l'animal qui

> On a trouvé (mais seuleineiit dans le liquide qui imprègne les muscles du cœur) une substance, VmasUey qui ofTre avec la glycose une identité de composition à peu prës complète (C*«H"0"-+- 4H0), et qui n'en difTere que parce qu'elle n'est pas susceptible d'éproaver U fermeatation alcoolique.

CHAP. VI. SÉCaiÉTIONS. 489

a fait usage d'une nourriture exclusivement /ecttfcn/^, ou d'une nourriture mixte, il arrive du sucre au foie par la veine porte, qui le puise dans l'intestin ; ce sucre traverse le foie et s'écoule, ainsi que le sucre formé dans le foie, par les veines sus-hépatiques, pour gagner la masse du sang. C'est surtout cette absorption du sucre formé dans Tintestin (par la digestion des féculents) qui augmente temporairement la quantité de sucre que le foie écoule vers le sang pendant la période de la digestion, augmentation qui se traduit pendant quelques heures par la présence de quantités notables de sucre sur tous les points du trajet circulatoire, et dans les cas d'alimentation sucrée exclusive jusque dans l'urine.

Que devient le sucre versé par le foie dans le sang veineux? Il est certain, tout d'abord, qu'il no disparaît pas instantanément. Ce sucre est abondant dans les veines sus-hépatiques , dans la partie supérieure de la veine cave inférieure, et dans les cavités droites du cœur placées immédiatement après le foie, sur le trajet de Fondée sanguine. Quand le sang a traversé le poumon, qu'il est revenu au cœur gauche, et que celui-ci l'a chassé dans l'arbre artériel, le sucre est plus difficile à constater, ce qui tient, d'une part, à ce qu'il se trouve plus disséminé dans la masse totale du sang artériel, et à ce que le sucre étant un principe très-instable et très-facilement altérable au contact des liquides animaux, il se dédouble et se métamorphose assez promptement. Cependant, quand on examine de grandes masses de sang artériel (chez les grands animaux , chevaux, bœufs, moutons, par exemple, où la quantité de liquide en circulation est considérable), on peut, comme l'a fait M. Colin, constater dans le sang artériel de faibles proportions de sucre. On peut môme constaterla présence de traces de sucre dans le sang veineux général, c'est-à-dire a[)rès que le sang a traversé le système capillaire. Ce qui prouve, d'ailleurs, que c'est bien au sucre formé dans le foie qu'on a affaire ici, et non au sucre [de la digestion, c'est qu'on trouve ces petites proportions de sucre dans le sang des animaux à jeun depuis un ou doux jours *. J'ai à peine besoin de rappeler que chez les animaux herbivores, ou chez les carnivores nourris de /ecu/én/^, le sang artériel et le sang veineux général contiennent beaucoup de sucre pendant les heures de l'absorption digestive.

Le sucre qui provient de la digestion des féculents et celui qui

1 La recherche du sucre, quand elle est convenablement conduite, peut déceler des quantités de sucre presque impondérables. Quand on dissout dans de l'eau distillée un cent millième de sucre, on peut encore le reconnaître.

provient du foie disparaît peu à peu dans le sang, au fur et à mesure qu'il y est versé, car, cf'une part, il no s'accumule point dans ce liquide, et, d'autre part, on ne le rencontre point normalement dans les produits de sécrétions excrémentitielles. Les derniers teripes de la transformation du sucre sont de l'acide carbonique et de l'eau , qui s échapperont par les diverses voies de sécrétion et d'e^^hal^tiou. Quant à la question de savoir quelles sont précisément les diverses phases d'oîydatîon par lesquelles passe le sucre pour se résoudre en eau et en acide carbonique sous Tinfluence de Voxygène absorbé par la respiration, la science n'est pas encore en mesure de donner à cet égard une réponse décisive. Tout le sucre subit-il les mômes métamorphoses ? Y a-t-il une partie du sucre qui se traïK^forrae en acide lactique ^de mênao que nous voyons souvent le sucre ou les féculents introduits dans l'intestin donner naissance à de petites proportions d'acide lactique (Voy. § 54j? Y a-t-il une partie du sucre destiné à la transformation adipeuse? Cela est vraisemblable, tout au moins pour le sucre introduit dans l'organisme par la digestion intestinale, car c est sous cette forme (sous forme de sucre) que les animaux herbivores qui engraissent absorbent les aliments féculents, lesquels constituent la pli^s grande masse de leur alimentation. Est-il vrai encore qu'une partie du sucre de la digestion subisse dans le sein môme du foie, et avant d'arriver aux veines sushépatiques, la transformation adipeuse, ainsi que le suppose M. Bernard. Ce sont là des faits qui ont encore besoin aujourd'hui d'une démonstration expérimentale.

Rappelons ici, pour compléter ce qui est relatif à la question du sucre, que la glycose résultant de la digestion intestinale des féculents ne gagne pas seulement la masse dû sang par la veine porte, mais qu'une partie est portée vers la veine sous-clavière (vers la veine cave supérieure, par conséquent), par l'intermédiaire des vaisseaux chylifères et du canal thoracique. M. Colin, en pratiquant le premier des fistules au canal thoracique des grands animaux, et en examinant ainsi de grandes quantités de chyle, a mis ce fait, déjà signalé à diverses reprises, hors de toute contestation K

^ M. Colin a voulu prouver plus encore. Ayant nourri pendant plusieurs semaines des herbivores exclusivement avec de la viande, et ayant recueilli de grandes quantité de chyle par des iistules pratiquées, soit au canal thoracique, soit nu canal cliy- Uf^re qui accompagne la grande veine mé^aralque, il a constaté la présence du sucre. 4ans ce liquide; d'oii il conclut qu'il sç forme du sucre dans l'iulestin aux dépens des principes constitutifs de la viau^e. Ui conclusion n'est pas trés-bieu jusliliêe. S'Use formait du sucre dans Tintestin aux dépens de la viande, ou devrait retrouver

Dans Pétat normal, avons-nous dit, le sucre fourni par les aliments ou forme par le foie ne se rencontre point dans les sécrétions excrémenlilielles. Mais il est une maladie grave (ian§ laquelle on voit apparaître le sucre dans l'urine, et la plupart du temps aussi dans d'autres produits de sécrétion (d«^ns les liquides des membranes séreuses en p£\rticulier) , nou^ voulons parler du diabète. Cette maladie est caractérisée non-seulement par la présence, du sucre dans l'urine, mais aussi par l'accumulation du sucre dans le sang. Et c'est môme à cette accumulation qu'est vraisemblablenient dû son pajssage dans l'urine, car chez les animaux nourris exclusivement de matières sucrées, on constate le passage du sucre dans l'urine pendant les quatre ou cinq heures qui suivent le repas. Les analyses dé M. Lehmann Font conduit à ce résultat, que lorsque le sang contient au moins 0,3 pour 100 de sucre, il en renfçrme alors une proportion supérieure à celle qui peut disparaître par les combustions de nutrition, et réconomie s'en débarrasse par la voie des sécrétions. Les lésions expérimentales du système nerveux (les piqûres du bulbe en particulier), qui ont pour effet d'augmenter la proportion du sucre dans le sang, ont aussi les mômes résultats, c'est-à-dire qu'on voit survenir chez les animaux un diabète artificiel.

A quoi tient l'accumulation du sucre dans le sang, point de départ de l'affection diabétique? Est-ce à une formation exagérée du sucre dans le foie ? Est-ce à un défaut d'oxydation et de transformation du sucre versé dans le sang? La réponse n'est pas facile, et on conçoit que le diabète peut tenir à ces deux causes ou à l'une d'entre elles.

Lorsqu'on a piqué le bulbe rachidien au point indiqué précédemment, suivant le procédé de M. Bernard, il se peut faire que cette excitation nerveuse retentisse sur la sécrétion glycogénique du foie, que dès lors la quantité de sucre augmente dans l'organisme, que le

ce sucro dans Tintestin. Or, jusqu'à présent, les efforts des chimistes les plus habiles ont échoué dans celle voie.

Il n'y a rien de surprenant , d'ailleurs , à ce que le chyle des grands animaux nourris exclusivement de viande contienne des traces de sucre. Le sang qui circule dans les vai>seaux sanguins renferme, nous l'avons vu, de petites proportions de sucr<î dans sa masse, car le sucre versé par le foie n'y est pas instantanément détruit; or, connue les lymphatiques se chargent dans la trame des organes du plasma du sang exhalr hors des vaisseaux , on conçoit aisément que la lymphe contienne la plupart des éléments solubies du plasma. La grande proportion de liquide recueilli par M. Colin a pu d'ailleurs lui permettre de mettre en évidence le sucre^alors même (ju'il n'y en avait que des quantités presque impondérables. (Voy. note, page 489.)

sang en soit en quelque sorte saturé, et qu'il le laisse passer dans les urines. Une excitation morbide du système nerveux peut sans doute produire les mêmes effets. D'un autre côté, la lésion nerveuse retentit peut-être sur l'ensemble des fonctions de nutrition, d'où résulterait une oxydation incomplète du sucre versé dans le sang. Les expériences de M. Alvaro Reynoso ont montré la liaison qui existe entre la respiration, c'est-à-dire entre l'introduction de l'oxygène dans le sang et les phénomènes d'oxydation en vertu desquels le sucre incessamment versé dans le sang disparaît. Quand il existe une gêne prolongée dans l'accomplissement régulier des phénomènes respiratoires, le sucre s'accumule dans le sang et apparaît dans les urines. On sait encore que chez les animaux hibernants (marmotte , hérisson), chez lesquels la respiration est à peu près complètement suspendue, l'urine contenue dans la vessie renferme du sucre. La sécrétion du sucre dans le foie a continué à s'opérer, mais l'oxydation du sucre versé dans le sang ne s'est plus produite, ou ne s'est produite qu'incomplètement ^. (La quantité d'acide carbonique exhalée par les animaux hibernants est en effet considérablement diminuée. Voy. § 140.)

* A l'époque où la fonction glycogénique du foie n'était pas connue, et où l'on pensait que tout le sucre qui arrive dans le sang provenait de la digestion du sucre ou des féculents, on se flattait de guérir les diabétiques en supprimant dans leur alimentation les matières alimentaires qui se transforment en glycose par les actions digeslives. Il est vrai qu'en administrant aux diabétiques du gluten et de la viande^ on voit diminuer la proportion de sucre contenue dnns les urines, et c'est là un traitement très- rationnel, car on supprime ainsi l'une des sources du sucre ; mais le traitement, quelque rigoureux qu'il soit, ne fait pas disparaître complètement le sucre de l'urine, et Ton conçoit aisément pourquoi. D'autres chimistes, au nombre desquels M. Hialhe, ont pensé que, quelle que fût la source du sucre, son oxydation dans le sang ne pouvait s'opérer qu'en présence des carbonates alcalins: que des lors l'accumulation du sucre dans le sang, et par suite son passage dans l'urine, était due au défaut d'alcalinité sufGsante du sang. De là le traitement du diabète par les alcalins. Il est vrai qu'à la température de l'ébullition (de 90 à 100<>\ l'addition à la glycose d'alcalis libres métamorphose cette substance en matières ulmiques, qui, par one oxydation plus avancée, se transforment en eau et en acide carbonique; mais à la température du corps (37o), la glycose n'est pas sensiblement modifiée. M. Poggiale a démontré, dans une série d'expériences sur les animaux vivants, que, en administrant à des animaux des aliments féculents et sucrés, la quantité de sucre contenue dans le sang après la digestion est sensiblement la mt^me que si ces aliments eussent été administrés seuls ou mélangés avec du carbonate de soude. M. Pop;giale a encore observé qu'une même proportion de glycose injectée dans le sang, avec ou sans addition de bicarbonate de soude^ se retrouve également dans les urines.

CHAP. YI. SÉCRÉTIONS. 493

ARTICLE IV

Séorétiont téreaiet et tynovialef.

Faible quantité du liquide contenu dans les cavités séreuses. — Le liquide qui humecte la surface intérieure des membranes séreuses est destiné à favoriser le glissement des parties ; il est généralement en très-faible proportion. Le péritoine, et les plèvres en particulier, ne présentent dans l'état normal que des quantités insignifiantes de liquide. Les sacs séreux ont presque partout leurs parois appliquées les unes contre les autres ; il n'y a guère dans leur intérieur que la quantité de liquide nécessaire pour remplir les espaces vides que ces membranes interceptent entre elles, espaces peu considérables, et qui varient de lieu dans les divers déplacements du tronc et des organes splanchiques.

On a souvent parlé d'une vapeur séreuse que contiendraient les membranes séreuses : il est probable qu'il n'y a rien de semblable dans la |)lupart des sacs séreux. La pression atmosphérique qui s'exerce sans cesse à la surface du corps applique la paroi abdominale contre les organes contenus dans l'abdomen ; du côté de la poitrine, la colonne d'air qui presse à l'intérieur du poumon par les fosses nasalas maintient constamment appliquées l'une contre l'autre la plèvre costale et la plèvre pulmonaire. La pression atmosphérique lutte donc contre la formation de ces vapeurs. La pression atmosphérique s'oppose aussi, dans une certaine mesure, à Taccumulation du liquide, que la tension sanguine tendrait à faire passer au travers des parois des vaisseaux capillaires dans les sacs séreux. Quelque chose d'analogue a lieu aussi pour les articulations : le poids de l'atmosphère, en appliquant les surfaces osseuses les unes contre les autres, et en venant en aide à la tonicité musculaire, limite l'accumulation du liquide dans l'intérieur des capsules synoviales articulaires. Dans les endroits où la sortie de la partie liquide du sang au travers des parois des capillaires ne rencontre pas d'obstacles, la sérosité s'échappe plus facilement et s'accumule. C'est ainsi , par exemple, qu'on trouve une proportion plus forte de sérosité dans les ventricules du cerveau et dans les diverses enveloppes de la moelle, |)arties profondément contenues dans un canal osseux résistant. Dans les extravasations morbides de sérosité qui ont lieu dans les plèvres (>t le péritoine, il est probable qu'indépendanmient des obstacles à la circulation veineuse, qui en sont souvent la cause déterminante,

vient encore se joindre une perméabilité anormale des parois vasculaires, qui permet à la tension du sang de s'exercer en toute liberté et de vaincre des obstacles devenus insuffisants *.

Composition de la aéroslté. — Les liquides séreux contiennent de l'eau, les sels du sang et un peu d'albumine : ils ne contiennent point de fibrine, ou ils n'en contiennent que des traces ; ils ne se coagulent point spontanément.

Les liquides contenus normalement dans les plèvres ou dans le péritoine sont en trop faible quantité' pouf qu'on puisse en faire l'analyse. Les analyses faites sur cesiiqiiides portent sur des humeurs pathologiques. Il est probable que, dans ces analyses, le chiffre de l'eau est plus élevé qiie dans la sérosité normale. Il ne faut donc accepter ces résultats que comme des approximations plus ou moins exactes. Voici l'analyse donnée parBerzelius.