FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX (INNERVATION
SECTION L Propriétés généràïem do mfmièmÊe Merrevi*
Rôle du ■ystéme nervenx. — Le système nerveux, composé de masses centrales et de prolongements périphériques répandas daas les diverses parties de l'organisme, est le siège de la sensibilité gé-
f Consultez principalement sur le sens du toucher : E. H. Weber, Di i taetus diversa in diversis partibus senstU ac dicatis, dans l'ooTrage iotUilè : Or Pulsu, Besorptione, Audilu et Tactu. Annot. anatom. et physiolog,; in-9*, Liip>^ 1834; — Belficld Lefëvre, Recherches sur la nature, la distrUmtùm et rorgtmé» sens tactile; Paris, 1837; — Gerdy, Mémoire sur le tact et les smuatkms OÊiëeéet, dans le journal C Expérience, année 1842 ; — Beau, hecherchts cMkpm Sfsr tsmihésie, suivies de considérations sur la sensûAUté, dans Arch, génér, de méitei0% 4« sér., t. XVI ; Paris, 1848 ; - A. KOlliker, Véber denBauder Cii/ispapiOm «< * sogenannten Tastkorperchen /?. Wagner^s (Sur la •tradare des papilles nlM^
Eiérale> celui des perceptions sensoriales et des facultés intellectuelles et affectives ; il est l'agent incitateur des mouvements volontaires et invobntaires ; et il iieni,jusqu^à un certain point ^ sous sa lépeadance les fonctions de nutrition.
C^atposMoB et straetare.^Tabes nerveux» eorpaacnles iier« ve«m. — Le système nerveux des animaux vertébrés se compose d'un axe central renfermé dans le canal rachidien et dans la cavité du crine (axe cérébro-rachidien], et de prolongements périphériques [nerfs), qui établissent la communication entre les organes sensibles 3a contractiles et le centre sensitif et excitateur. Les nerfs sont donc iurtout des conducteurs.
La division dont nous parlons n'est pas aussi tranchée qu'on pourrait le penser. En effet, les conducteurs nerveux qui parlent de Taxe cérébro-rachidien, ou qui y arrivent, ne se perdent pas dans la masse lerveuse, mais continuent leur trajet dans l'épaisseur même do 'axe cérébro-rachidien, de manière adonner à certaines parties des centres nerveux le rôle do conducteurs. D'une autre part, les nerfs )ux-mèmes présentent, sur leur trajet périphérique, des masses isoj§es ou ganglions; organes peu volumineux, il est vrai^ mais qui )ffrent dans leur structure et leurs fonctions une certaine analogie ivec les centres nerveux eux-mêmes.
Les animaux sans Vertèbres, et par conséquent sans canal rachilien et sans cavité crânienne, manquent d'axe cérébro-rachidien. Lear système nerveux central n'est plus composé que de ganglions sciés, reliés entre eux par des filets de communication qui établis- «nt Tunité du système ; c*est de ces ganglions que procèdent les prolongements périphériques, c'est-à-dire les nerfs qui vont se disribuer da^s les organes.
Les nerfs sont composés par des éléments microscopiques bien déinis, auxquels on donne le nom de tuùes nerveux primitifs. Les obes nerveux sont formés do trois parties : 1" une enveloppe, sans tracture apparente; 2" une substance intérieure, demi-liquide, ou noelk nerveuse; S*" une fibre molle, centrale, placée au centre delà
i tor celle des corpuscules du lad), dans Zeitschrifl fUr Witsenschafîliche Zoologie xm Siebdâ und KOUiker, i" vol., !'• livrais., 1852; — \Veî)er, Veber den Matigei tff Tastsinnsan Theilen die von der Haut entUiSst sind (Disparilion du toucher sur et parties dépourvues de peau), dans Arrhiv fUr phys, lleilkunde de Vierordt, > IWrtit., 1855.
Fig. 161.
moelle nerveuse. Les tubes nerveux, accolés entre eux suivant II direction longitudinale du nerf et réunis par un tissu cellulaire asseï résistant (névrilemme), constituent le neif lui-même. Les tubes wfveux primitifs présentent des dimensions assez variables, suivantln régions où on les examine. Ces dimensions peuvent varier entre O~,0fll à O'"">,02 de diamètre. Les tubes nerveux les plus fins se rencontrent dans les nerfs des organes des sens, dans les racines posténeoie des nerfs rachidiens et dans les filets du nerf grand sympathique '. Sur un nerf pris sur Tanimal vivant, c'est-à-dire sur un nerf iatti fait fraisy les tubes nerveux apparaissent, u microscope, comme de petits cylindres /m»parents homogènes. (Yoy. fig. 161 , a.) Il eft difficile, il est même impossible de distinguer Tun de l'autre le contenant et le contenu. Mais, au boutde peu de temps, la modk^ervease intérieure , qui était fluide , se eotftiSr d'une manière plus ou moins réguli^, et alors le tube nerveux primitif devient miqueux. (Yoy. fig. 161, b.) La coagulation de la moelle nerveuse donne souvent aui tubes nerveux Tapparenco représentée dans U figure 162, a. Après la coagulation spontanée de la moelle nerveuse , on aperçoit parfois 6, libre re'r.V::rda,eou. ..ri- ^ans Ic lubc primitif unç partie centrale pte
qaeuse apr«s la mort. ^.j^j^^^ ^^f^^ p^^j qUClqUCfois isofer, et à
laquelle on a donné le nom d'axe central des tubes nerveux. (Voy. fig. 162, b.) Cet axe existe vraisemblablement dans tous lestnbes nerveux primitifs, et en constitue sans doute la partie la plus essentielle. Si on ne Taperçoit pas toujours distinctement dans les tubes primitifs, après la coagulation de la moelle nerveuse, c'est qœ cette coagulation altère les rapports normaux des parties et masqw leur présence. Sur les nerfs pris sur Tanimal vivant, Taxe cylindriqw n'est pas visible , pas plus que Tenveloppe du tube primitif ta»môme , parce que toutes ces parties sont transparentes. Mais à TiiJe
i II n'y a point, dans les branches do nerf grand sympathique, de tabcttffvfii spéciaux, qui inérileraienl le nom de fibres nervettses grises ou de fibm «m*»'' organiques, ainsi que quelques auteurs les ont admis, plutôt pour le bétail J'u^ explication physiologique que conformément à l'inspection nicroscopiqoe. Ceflf'" ne montre, dans les branches du nerf grand sympathique . que des tah« icniti primitifs généralement d'un petit calibre, mais en loot semblables à ceux dci aitra nerfs. La gangue ccUulcuse, qni réunit les éléments nenreax les uns a» aiinii<^ seulement plus abondante dans ces nerfs que dans les autres.
FIBRES ou TUBES MERYBUX PBIMITIPS.
a, flbrrt nerTeatet pritef sur l'a-
CifAP. VIII. mf^KKVATION.
ïtbl
le certains réactifs, on peut faire apparaître presque instantanément Taxe central. En imbibant la pièce avec de Ta- ^ig. lea.
side gallique ou de Tacide chromique, on parlent assez facilement au résultat.
L'axe central des tubes nerveux primitifs est constitué par une substance albuminoïde, qui >flîre à peu près les mêmes réactions que la ibrine. La moelle nerveuse placée entre cet i lie et la gaîne du tube nerveux primitif est (Drmée par une substance grasse. Sur le virant, les axes fibrineux des tubes nerveux prinitifs sont donc entourés d'une huile demiolide, qui les isole des axes des tubes voisins.
Les centres nerveux contiennent aussi des ubes nerveux primitifs. Ce sont eux qui com- )09ent les parties blanches des centres nerveux. Le tissu cellulaire nterposé entre les tubes nerveux est bien plus mou dans Tépaisseur les centres nerveux que dans les nerfs, et les tubes ne peuvent pas ttre séparés aussi aisément les uns des autres sans déchirure; mais eur structure est la même.
Les parties grises des centres nerveux contiennent, outre les tubes terreux (qui circulent aussi dans leur épaisseur), des éléments' vési- ^eux : ce sont les corpuscules nerveux ou cellules nerveuses. (Voy. ig. 163.) Ces éléments se rencontrent également dans les ganglions.
Les cellules nerveuses sont des cellules à enveloppe très-fine , emplies d^un contenu finement granulé, et pourvues d'un noyau, -curs dimensions sont très-variables : elles ont depuis 0""»,005 jus- [u'àO'*'*,! de diamètre. (Elles sont, dans ce dernier cas, sur la limite tes objets visibles à Toeil nu.)
Un point de science qui laisse encore à désirer est celui qui con- «rne les connexions des cellules nerveuses avec les tubes nerveux »riiniti(is. Ce qui esl bien certain, c'est que ces connexions exbtent. jes travaux deMM. Ehrenbcrg, Yalentin, Purkinje, Millier, Stannius, temak,Hannover, Will, Giinther, Robin, Wagner, Stilling, Schilling, Lolliker, Bidder, Owsjannikoiï, Kupiîer, Lenhossek, etc., le demeurent de la manière la plus évidente. Mais un certain nombre de quesions restent encore irrésolues et demandent de nouvelles recherches. Foutes les cellules nerveuses communiquent-elles avec des tubes ner^ ^euxy et n'en est-il point de libres ou d'indépendantes (fig. 163, a) ?
11 est des tubes nerveux qui paraissent n'avoir qu'une seule com-
munication avec les cellules nerveuses, de manière que ees cellules Fig. m, semblent être rorigiiie
renflée de ces tubes ; ceUe disposition (Cg. 163, è) estelle réelle , ou n'est-elle qu'une apparence trompeuse qui dépendrait 4e la rupture d'autres communications amenée pir la préparation de Foliijet placé sous le microscope?
Ce qui paraît mieux dimontré, c'ost que pami les cellules il en est qui sont pourvues seulement de deux prolongements (iig. 163, c , c'està-dire que la cellule se trouve sur le trajet d'un tube ncrveni, lequel s'abouche par une extrémité et sort par l'autre. (Ce mode de communication a été particulièrement rencontré dans les gaoglioDs placés sur le trajet des racines postérieures des nerfs rachidîois, et dans les ganglions du grand sympathique. Robin, Wagner). Ce qui résulte encore de la plupart des observations microscopiques, c'est que les cellules nerveuses qui entrent dans la composition de la substance grise de la moelle et de l'encéphale présentent des prolongements multiples (voy. fig. 163, d] qui, pour n'avoir pas été suivis Irès-loin, vu la délicatesse de^ parties, n'en sont pas moiw sans doute les vestiges de communications multiples avec les tubes nerveux. Les cellules dont nous parlons présentent géoéralemeot trois ou quatre prolongements.
Ajoutons encore que, d'après les recherches les plus récentes (!•• cubowitsch et Owsjannikoff), les cellules nerveuses paraissent poavoir être divisées en deux classes qui diffèrent anatomiqnemeit ^ physiologiquement. (Voy. § 343.)
Itai eoum des tubes nerrevx. — &ri§llmem et tci ilMahi— "
Les tubes nerveux qui entrent dans la composition dos ncr6 $'««• colent les uns aux autres, ainsi que nous l'avons vu. L'inspection microscopique montre que les tubes nerveux no commencent point oo ne finissent point dans les nerfs, mais qu'ils se prolongent dinsko' continuité, depuis Taxe central d'où ils émanent, jusqu'à rorgwe
dans lequel ils se répandent. Accolés dans les nerfs, ils né communiquent point les uns avec les autres. Lorsqu'une branche se détache d*un nerf pour se porter à un autre, c'est-à-dire lorsque deux nerfs s'anastomosent, les tubes ne s'abouchent point entre eux, comme les vaisseaux sanguin^ ils passentsimplemcntd'uno branche à Tautre, en continuant, dans la nouvelle branche à laquelle ils s'accolent, leur trajet indépendant.
Comment les tubes nerveux qui ont cheminé dans les nerfs se comportent-ils dans les centres nerveux (moelle et cerveau)? Rien n'autorise à admettre que les tubes nerveux primitifs présentent des extrémités libres : toutes les observations, au contraire, démontrent que ces tubes sont partout continus à eux-mêmes. On ne trouve dans les centres nerveux que dos accollemenls ou des circonvolutions de tubes nerveux, mélangés avec les cellules (s'abouchant avec elles) sans solution do continuité. ''•b- ^8••
Comment les nerfs se terminentilsà la périphérie? Les tubes nerveux ont-ils des extrémités libres dans les organes, ou bien se réfléchissont-ils par des anses de retour pour revenir vers leur point de départ? On a cru pendant quelque temps que la disposition en anses était générale. On Tavait constatée dans les papilles de la peau (Gg. 1 58, 1 59), et on croyait être certain aussi qu'elle se montrait dans les muscles (ainsi que les représente la figure 164) ; mab, ainsi que nous l'avons dit précédemment (§ 224) , ces anses ne sont vraisemblablement pas le dernier terme de la distribution périphérique des tubes nerveux. On sait d'ailleurs positivement que les tubesnerveux se terminent par des extrémités libres, légèrement renflées dans les corpuscules do Pacini, qui existent à la paume de la main et & la plante du pied. Les terminaisons périphériques des nerfs n'ont pas été étudiées avec autant de soin dans les autres tissus, et la science laisse encore à désirer sous ce rapport. On a constaté dans beaucoup d'organes que les
TIBMf 5A180!I DC8 VBnrS0AKt LES HDSCLEt.
m, llhrrt nofcalalrff.
b, branclM mantn:
c. divltlMi d« e«u« br«i.rlM en riiaiMNi.
et lub«t nertrai anatlottotéi «a ciuec mi ta mreaâ0§.
854 LIVRE II. FONCTIONS DE RELATIOlf.
tubes nerveux primitifs, arrivés à Tétat d'isolement (après les diviâûM successives du tronc nerveux), se dépouillent deleur gatne, detoUe sorte que Taxe central lui seul représenterait Textrémité terminab*. On peut donc systématiser d'une manière générale TensemUe àg système nerveux, et considérer ce système comme formé par mu multitude innombrable de tubes microscopiques accolés dans bi centres nerveux, et qui vont s'isolant à la drconfétrence pour le terminer dans les divers tissus. D'après cette manière de voir, les tubes nerveux des nerfs se continuent dans la moelle épinière, dont ils forment la substance blanche, parviennent au cerveau, s'y épanouissent, entrent en relation avec les cellules nerveuses de la nbstance grise, puis redescendent par la moelle pour se reporter duf les nerfs. Mais, comme nous verrons plus tard que TablatiOQ <iii cerveau n'entraîne pas la suppression de toute influence nenreme sur le corps de l'animal décapité, et comme, d'une autre part, k moelle, quoique plusparticulièrementconductrice,exercenéaiuiioiiis par elle-môme une action propre sur les organes, on suppose q[ae tons les tubes nerveux ne remontent pas jusqu'au cerveau, pour entrer en relation avec la substance grise de l'encéphale; on pense que quelques-uns d'entre eux ne dépassent pas la moelle, circulent dans la substance grise de cet organe, entrent en relation avec les cellules nerveuses de cette substance, et sortent de la moelle pour se repcffter dans les nerfs. Ces tubes ont été quelquefois décrits sous le nom de fibres transversales de la moellç épinière. (Voy. § 346.)
TraiMiiilBSloii des Impreasloiis •«■■ItlYe*. — TrwBHBlMlM
de rexcitation motrice. — L'examen le plus superGciel des tùùttiens nerveuses démontre qu'il y a dans ce système deux sortes d'actions, ou, pour exprimer la chose plus clairement, deux sortes de courants, l'un qui marche de la périphérie vers le centre, c'est4dirc des organes vers les centres nerveux ; l'autre qui marche da centre à la périphérie, c'est-à-dire des centres nerveux vers les organes. Lorsque j'approche ma main ou mon doigt trop près dnfeo, et que je le retire pour éviter la brûlure, l'impression de température, déterminée par le foyer de combustion à la surface de la peau.
* Cette dispo.sition pourrait expliquer comment les divers points delà peia loitMtsibles, quoique tous les points ne reçoivent pas de filets neneux. L'Ax^cnifra/i'ètiit dépouillé delà matibre grasse isolante qui l'entoure, l'agent Denrem ne sertit plu isolé a l'extrémité de ses conducteurs, et il existerait en ces poinU une sorte d alstsphère nenease répandue dans les parties intermédiaires.
chemine par les nerfs jusqu'au centre nerveux, où elle est perçue ; puis le centre nerveux réagit, et les muscles entrent en contraction sous rinfluence de l'excitation motrice dirigée en sens opposé.
Ce qui prouve que les nerfs'Sont bien les conducteurs de l'impression sentie à la peau, ce qui prouve qu elle n'a pas cheminé par d'autres tissus, c'est qu'il suffit que les nerfs soient divisés en un point quelconque de leur trajet pour que cette transmission se trouve sus* pendue. La transmission n'ayant plus lieu, l'impression n'est plus transportée aux centres nerveux ; elle n'est plus sentie , la douleur est comme non avenue.
Ce qui prouve que l'excitation motrice se transmet par les nerfs aux partie^ contractiles, c'est que, si le nerf ou les nerfs moteurs de la partie sont divisés sur un point quelconque de leur trajet, la volonté est devenue impuissante à faire mouvoir le membre ; celui-ci ressent encore la douleur, mais il ne peut plus s'y soustraire.
Autre exemple : lorsque l'œil est frappé par une vive lumière qui vient faire impression sur la rétine, celle-ci, transmise au cerveau par le nerf optique, réagit en sens opposé par les nerfs ciliaires, et l'iris se contracte, etc.
Les fibres nerveuses^, dans lesquelles les impressions cheminent de la périphérie au centre par un courant centripète, et celles dans lesquelles les impressions cheminent du centre à la périphérie par un couxani centrifuge, sont accolées entre elles dans la plupart des nerfs, et aussi dans les parties conductrices des centres nerveux; elles ne sont isolées et distinctes qu'en quelques points seulement, ainsi que nous Talions voir. C'est parce que ces deux sortes d'éléments sont groupés et intimement réunis ensemble dans la plupart des nerfs, que leur section entraîne le plus souvent et Y insensibilité et la privation du mouvement volontaire dans les parties dans lesquelles ces nerfs vont se distribuer.
Dans les exemples que nous avons choisis, Pexcitant chaleur et l'excitant lumière peuvent être remplacés, on le conçoit, par tout autre excitant de la sensibilité ; les phénomènes produits sont identiques. La stimulation peut même être portée, non plus sur les expansions périphériques des nerfs, mais sur un point quelconque de leur trajet; le résultat ne change point. Ainsi, lorsqu'on met à nu
1 Nous employons ici, et nous cmpIoieroDs dans le coars de cet article, l'expressioii de fibrt$ nerveuses, parce que c'est l'expression la plus usitée; mais il ne faat pas oublier que les fibres nerveuses sont de véritables tubes remplis de deux roatlbres différentes. (Voy. § 339.)
856 LIVRE II. FONCTIONS DE RELATIOfl.
un nerCsensitifsuT un point quelconque de son parcours, ei ip'oii vient à exciter mécaniquement ou chimiquement ce nerf, on éfcine sur ranimai une sensation de douleur, tout comme si on araileicilé la partie sensible d'où il procède. Lorsqu'on vient à exciter, an contraire, un nerf moteur sur un point quelconque de son parooms, U sensibilité n'entre point en jeu, mais les parties contractites, dios lesquelles ce nerf va répandre ses filets, se contractent à rinstanL
Si l'on excite un nerf mixte, c'est-à-dire un nerf contenante h fois des fibres sensitives et des fibres motrices, il se développe instiatinément deux effets partant du point excité : l'un suit la direction cotrifuge et fait contracter les muscles, Pautresuit la direction centripète et éveille la sensibilité.
De la dlfitlnctloii dea libres nerYevses acasitlTes ei^tes WÊHtf ■erreases mofrices dans les nerfs raektdlcas* — LeS impressions sensitives et Texcitation motrice cheminent donc en sens inverse et par deux ordres d'éléments différents. Cette distinctioDest fondamentale dans Tétude du système nerveux, et nous j wnmdrons plus d'une fois. Il est nécessaire de nous y arrêter un instant et d'établir le fait sur des données expérimentales positives.
La distinction dans le système nerveux de deux sort.es d'éléments, les uns présidant à la sensibilité, les autres au mouvement, avait été pressentie et supposée plus d'une fois par les physiologistes ; elletfi reçu la consécration expérimentale que de nos jours. Le physiologiste anglais Charles Bell (1811), en établissant que les fibres oo^ veuscs conductrices du sentiment et les fibres conductrices du monvemcnt sont groupées isolément dans le point où les nerfs se détachent de la moelle épinière, et qu'elles jouissent de propriétés bien àsr tincles, a fait une des plus belles découvertes de la physiologie.
MM. Magendie, Millier, Vaientin, Longet, et beaucoup d'aatreSf ont répété les expériences de Charles Bell: ils les ont étendues et complétées. Si le fait fondamental, mis en lumière par ces expériences, a soulevé dans le principe une opposition qui n'a jamais maoqoé aux grandes découvertes, celte opposition même, en multipUant les expériences, a contribué à rendre le fait plus évident encore.
La démonstration peut ôlre faite sur tous les vertébrés. On fi tentée le plus souvent sur les reptiles, parce que ces animaox sont faciles à se procurer, parce que le procédé opératoire est plossinaplef parce qu'enfin ce sont des animaux à sang froid, qui supportent
»:hap. vrii. innervation. 857
longtemps, sans périr, la plupart des mutilations. Mais l'cxpérienco faite sur de grands mammifères, quoique plus difficile à pratiquer, est bien plus probante, en ce qui concerne les applications» à Tespèce humaine; et en opérant avec soin, on peut conserver les animaux vivants pendant des journées entières.
Voici comment on procède. On ouvre le canal rachidien par la partie postérieure (supérieure chez les animaux quadrupèdes), en coupant d'abord les parties molles et en divisant ensuite avec précaution les lames vertébrales à Taide de ciseaux k lames très-fortes. La dure-mère rachidienne, mise à nu par Touverlure du canal rachidien, est incisée. Les racines postérieures des nerfs, recouvertes par le feuillet viscéral arachnoïdien, apparaissent. On coupe trèsdoucement, avec des ciseaux fins, les insertions du ligament dentelé sur les parties latérales de la moelle, afin de parvenir sur les racines antérieures des nerfs. Cela fait, on laisse reposer pendant quelque temps Tanimal, puis on procède h Texpérience. Celle-ci peut être faite soit sur les racines intactes^ soit sur les racines divisées. Elle consiste à les exciter tour à tour à Taido de stimulants quelconques et à examiner les résultats. La stimulation peut avoir lieu à Taide des agents mécaniques, des agents chimiques ou des agents galvaniques. L'excitation mécanique est préférable ; c'est colle qui donne les résultats les plus nets et les plus tranchés. Le courant galvanique ne doit pas être employé ici (du moins pour mettre en évidence les propriétés dont nous parlons). Quand ce courant, en effet, dépasse une certaine limite, il survient dans Faction nerveuse un phénomène particulier, dont nous parlerons bientôt (§ 347 et § 348), et qui complique les résultats.
La moelle étant mise à nu sur Tanimal vivant, et les racines postérieures et antérieures des nerfs conservant leurs connexions naturelles avec la moelle, voici ce qu'on observe. Si Ton vient à toucher avec la pointe d'un scalpel ou à presser légèrement avec les mors ^'^ d'une pince la racine postérieure^ l'animal accuse immédiatement, pv ses cris et par son agitation, une vive douleur. Il cherche souvent à fuir, c'est-à-dire qu'il exécute des mouvements mais ces mouvements sont des mouvements d'ensemble qui ne portent pas plas spécialement sur les membres ou sur les parties auxquelles correspond la racine du nerf rachidien en expérience que sur toute autro partie. Ces mouvements généraux correspondent à la sensibilité mise en jeu et ne sont pas sous l'influence immédiate de l'excitant. Si on excite la racine antérieure seule, l'animal ne crie ni no s'agite, il
FIg. 165.
reste tout à fait impassible. Le membre dans les muscles daqiid vont se distribuer les branches nerveuses correspondantes au ii«f rachidien en expérience éprouve, au contraire, immédiatement oa mouvement convulsif , toutes les autres parties restent dans le repos. Déjà on peut conclure de ce premier fait que la racine anlérieuro est une racine de mouvement, c'est-à-dire qu'elle éveille h contraction dans les muscles, et que la racine postérieure est une racine de sensibilité, c'est-à-dire qu'elle conduit aux centres nenreoi l'impression douleur. Mais en modifiant Texpérience, on peut m convaincre encore, de la manière la plus claire^ que la directioo di courant nerveux suivant lequel cheminent les impressions qui mettent en jeu la sensibilité n'est pas la même que la direction du courant excito-moteur ; le premier est bien centripète, c'est-à-dire qa*il marche dans la racine postérieure, en se dirigeant vtrt la moelle (ea venant, par conséquent, des branches périphériques du nerf, 08 des organes, vers les centres nerveux), tandis que le second esihiei centrifuge, c'est-à-dire qu'il marche dans la racine antérieure da
nerf, en se dirigeant de h moelle vers les organes.
En effet, la racine postérieure d'un nerf rachidteo étant divisée par sa partie moyenne (voy. fig. 165), a l'on irrito le bout périphérique P, on n'obtient rien, ranimai ne bouge ni ne aie; pas le moindre mouvement convulsif dans la partie correspondante au nerf en espérience. Si Ion irrite le MOELLR TUB PAK »k PARTIE posTBRiEUBs. bout ccutral C de la mÈioB
PP, \toui périphérique de la râclna pwtèrleare «pr«t la racine,dOUleUr VivejgTlIKJe ce, boni central de la racine potier leore après la aecUon. arrilation *
La racine antérieure du nerf étant à son tour divisée par sa partie moyenne (voy. fig. 166), l'irritation du bout central C n est point ressentie par l'animal et ne détermine aucun mouvement L'irriti-
» Le bool périphérique de la racine divisée ne tient plus aux centres nerreM: it correspond aux orpanes ou aux tissus, c'est-à-dire qu'il est continu avec la ntém du nerf qui se distribue dans les parties. Le bont cen/ra/ est celui qui tient k la i il n'est plus en communication^ par conséquent, qu'avec leaoeutrei msnmu
CHAP. Vni. INNKRTATION.
MOBLLB TUI PAR SA PABTIB ANTÂRIKURB.
lion du bout périphérique P n'est point non plus ressentie, mais elle ' . est suivie d'un mouvement convulsif dans la partie correspondante Ç**'' aux divisions terminales du nerf.
Les nerfe sont donc Fig. lea
composés de deux sortes ^ l'i'H
de filets nerveux : filets '* '
nerveux pour la sensibilité, filets nerveux pour le mouvement. Au sortir du canal rachidien , les deux radnes des nerfs se sont accolées et ne forment plus qu'un tronc commun, d*où procèdent les branches nerveuses.
Dans ces branches , les ^^^ ,„ ^^^ „^,„„ j„ „„„ ,„,„i,
/Iaiiv AlAmonfa Qonoifif» ****» bout prfripArfriÇtt« de !• rtclna •nlèrlMir» âprèi U MoUwu aeUX éléments SenSinjS ^^i^ bout centrai de i« racine eDierleareepTèi la section.
et mo/^rt sont intimement confondus et forment ainsi desnerfs mixtes.
Au moment de leur distribution terminale dans les organes, les tubes d'ordre différent tendent à s'isoler. Les nerfs, pénétrant dans les parties sensibles et dans les parties contractiles, abandonnent plus particulièrement les filets sensibles aux organes doués de sensibilité (la peau, par exemple), et les filets moteurs aux organes contrac-. tiles (muscles). Il ne faudrait pas croire, cependant, que la distribution des filets sensitifs ou moteurs soit exclusive. Les organes conraeliles, ou les muscles, quoique doués d'une moindre sensibilité que la peau, ne sont pas complètement insensibles aux impressions mécaniques ; et, d'ailleurs, nous savons qu'ils répondent, par la contraction, à Vexcitation directe (§ S20) : ils contiennent donc aussi des tubes nerveux de sensibilité. Il en est de même de la peau ; il est vrai qu'elle reçoit presque exclusivement des filets de sensibilité ; mais le derme contient, parmi ses faisceaux fibreux, des fibres mus- , culaires lisses, qui lui donnent un certain degré de rétractilité, elle 9t possède donc aussi, mais en faible proportion, des fibres nerveuses motrices. La proportion des éléments sensitifs ou moteurs est subordonnée au rôle des tissus dans lesquels ces éléments vont se terminer ; et ce n'est que dans la profondeur des tissus et à leurs confins / > périphériques, que les deux éléments nerveux, jusquo-là confondus^ se partagent in^alement entre eux.
Les nerb qui se détachent de la moelle épinière constituent donc
des nerfs mixtes, aussitôt après la réaDion de leurs racines, et ilôt impossible de constater isolément, ensuite, leurs propriétés motrien et leurs propriétés sensitives sur les divers points de leur Ir8)et. Il n'en est pas de même des nerfs qui naissent de l'encéphale. Plosieiiis d'entre eux présentent, pendant un assez long trajet, soit des propriétés motrices comme les racines antérieures des nerfs, soit des propriétés sensitives comme les racines postérieures des nerfs rachidieiis. Ici encore apparaît la division fondamentale du système nenreox eo ses deux éléments fonctionnels. L*un des nerfe crâniens, surtoiil (nerf trijumeau ou de la cinquième paire), ressemble beaucoup, pir son mode d'origine, aux nerfs rachidiens, et comme il coosone, pendant la plus grande partie de sa distribution, rindépendancedi ses racines, il se prête facilement à Texpérience. (Voy. § 355.)
L'expérimentation sur les nerfs crâniens vient corroborer les résultats obtenus sur les racines des nerfs rachidiens, et oommeks résultats peuvent être obtenus ici par de simples plaies sans étoodue, ils répondent à cette objection souvent répétée : qu'il n'est pas ptfmis de conclure que tous les efiets observés dans le système nerveiB d*uu animal, aiïaibii par des vivisections, se fussent manifestés de la même manière, si Tanimal était resté dans son état normal.
L'anatomie ne montre aucune différence appréciable entre le éléments des racines postérieures et ceux des racines antérmres des nerfs rachidiens. Ce sont les mêmes tubes nerveux primitif. L'inspection microscopique montre seulement que leur diamMn est plus fin dans les racines postérieures que dans les radoes inlérieures. Ce qui différencie mieux, anatomiquement, les racines antérieures et les racines postérieures, c'est que ces dernières présentent sur leur trajet, à un centimètre environ de la moelle, un renfleoMBt ou ganglion. (Voy. flg. 165 et 166.) C'est immédiatement après c» ganglion que les deux racines des nerfs se réunissent pour foraerie tronc commun. Le ganglion situé sur la racine postérieure des nerfs rachidiens ne paraît pas traversé par tous les filets nerveoide , la racine postérieure. Il est, d ailleurs, constitué par des tubes lle^ veux diversement enchevêtrés, et par des corpuscules nerreaiw relation avec eux. (Voy. fig. 163, c.) Les nerfs crâniens, doués de sensibilité, présentent aussi, à peu de distance de leur origioe, des renflements du même genre. Au point de vue physiologique, la signification de ces ganglions nous échappe complètement. On ne peut pas admettre que c'est à leur existence que les racines des nerfe doivent leurs fonctions de sensibilité. Lorsqu'on excite, en effet, leboQt
central de la raciDe postérieure d'un nerf (voy. fig. 165, C), ranimai est aussi sensible à cette excitation qu'à celle de la racine intacte ; pourtant le ganglion n'est plus alors sur le chemin de l'impression sentie.
•e la dUfltiiiclloa des Obres nervewuêem motrices et des fibres Marreascs seasitives daas Taxe eérébro^plaal* — Les nerfs SO détachant de la moelle épinière par deux ordres de racines à fonctions distinctes, il était permis de penser que les faisceaux de la moelle épinière, sur lesquels ces racines prennent leur insertion (ou plutAt, physiologiquement pariant, dans lesquels /^/on^en/ les racines postérieures et d*où émergent les racines antérieures), il était permis de penser que ces faisceaux avaient aussi des fonctions distinctes. Avant tout, il faut remarquer ici que, des parties à fonctions différentes entrant dans la composition d'un môme cylindre (moelle), l'expérimentation doit être conduite avec beaucoup de circonspection, pour ne pas attribuer les fondions d'une partie du cylindre nerveux à d'autres parties voisines. En mettant la moelle à découvert sur un animal, et en comprimant, par exemple, les faisceaux postérieurs, on applique en même temps les faisceaux antérieurs contre la paroi opposée du canal rachidien, et on obtient des résultats qui peuvent induire en erreur.
En agissant avec toutes les précautions convenables sur une moelle mise à découvert, et intacte, on constate que les faisceaux (ou cordons) postérieurs * de la moelle sont sensibles, tandis que les faisceaux (ou cordons) antérieurs sont tout à fait insensibles : tous les expérimentateurs sont d'accord sur ce point.
' L'excitation des faisceaux latéraux fait naître de la douleur et du mouvement, comme celle des nerfs mixtes; d'où on peut conclure que les tubes nerveux d'ordre différent no marchent point ici à l'état d'isolement, mais qu'ils sont plus ou moins mélangés entre eux.
Au lieu de laisser la moelle épinière intacte, on peut l'interroger, soit après l'avoir divisée en travers par une section complète, soit après avoir divisé isolément les cordons postérieurs, en laissant intactes
1 Ltê faisceaux postérieurs de U moelle comprennent l'espace qai existe entre le sinon médian postérieur de la moelle et la ligue d'insertion des racines postérieures.
Les faisceaux antérieurs de la moelle comprennent Tespace qui existe entre le sillon médian antérieur de la moelle et la ligue d'insertion des racines anlérieurcs.
r.es faisceaux latéraux comprennent l'espace qui existe, sur les cdtés, entre les deux listnrs d'Insertion des racines antérieures et postérieure».
862 LIVRE n. FONcnoTfs de relation.
les autres parties. Ces deux modes d'expérimentation, dont le premier a été pratiqué particulièrement par M. Longet et Fantre par M. Brown-Séquard, ne donnent pas des résultats aosâ contradieloini qu'on a paru le croire dans ces derniers temps. C'est ce dont on pest se convaincre en comparant les résultats.
Lorsqu'on a divisé complètement la moelle (Tun animal mammifère, et qu'on excite sur le bout qui tient à t encéphale les cordons antérieurs, l'animal n'accuse point de douleur et ne bouge point. Si on excite sur ce même bout les faiscaux postérieurs, l'animal se plaint. L'excitation du bout caudal de la moelle fait contracter les musdes du train postérieur quand cette excitation porte sur les cordons antérieurs. L'excitation des cordons postérieurs du même segment ne donne point lieu à des contractions (ni à de la douleur, car tontes communications sont rompues avec l'encéphale). Pour que lesrésoltats dont nous parlons soient tranchés, deux conditions sont nécessaires : l*" il faut laisser reposer l'animal après la section de la modk. pour se mettre en garde contre l'action réflexe de la moelle (foy. § 344) ; %"* il faut que l'excitation porte sur la partie des cordons qm avoisine les sillons médiaux antérieurs ou postérieors. Las effets de la sensibilité et du mouvement ne sont en effet nettement traodiés que sur les points les plus opposés.
Nous avons à peine besoin d'ajouter que dans les expériences dns lesquelles on pratique la section complète de la moelle épinière, les parties situées au-dessous de la section sont frappées à la fois deli paralysie du sentiment et de la paralysie du mouvement volontaire, car toute communication est rompue entre l'encéphale et les organes sensibles et contractiles.
Lorsqu'à l'exemple de M. Brown-Séquard, on divise snrrimniil vivant les cordons postérieurs de la moelle épinière dans la région dorsale en respectant toutes les autres parties de la moelle, on eosstate après la section : 1<* que la surface de section du segment ciadal (du cordon postérieur) est plus sensible que la surface desectioo du segment céphalique ; ^ que la sensibilité des parties sitnées audessous de la section ( la sensibilité des membres postérienis, ptf exemple), persiste.
Quand la section comprend à la fois les cordons postérieurs de U moelle et la substance grise , la surface de section du segment candal des cordons postérieurs est devenue insensible, et les organes sitais au-dessous de la section partielle de la moelle ont perdu tonte sensibilité. Dans^ ce dernier mode d'expérimentation, les organes plaoéi
CHAP. YIII. INNERVATION. 863
au-dessous de la section communiquent encore avec l'encéphale par rintermédiaire des cordons antérieurs : si donc les organes placés au-dessous de la section sont devenus insensibles, on peut déjà conclure que les cordons antérieurs ne sont point des conducteurs de sensibilité. Les expériences de M. Longet et celles de M. Brown- Séquard sont ici parfaitement concordantes *.
La sensibilité persistant dans les parties sous-jacentes à la section des cordons postérieurs de la moelle, cela prouve que les racines postérieures des nerfs rachidiens ne se réfléchissent pas, ou, en d'autres termes, ne se coudent pas par en haut et ne remontent pas directement vers Tencéphale , pour former les cordons postérieurs de la moelle. Cette supposition avait déjà été démentie, d'ailleurs, parles recher* ches anatomiques. MM. Schillings Kôlliker, Owsiannikoff, Lenhossek, etc., ont directement montré qu'aux points oîi les racines des nerfs (les antérieures comme les postérieures) se détachent do la moelle épinière, elles procèdent en totalité des cornes antérieures et postérieures de la substance grise. La transmission de la sensibilité des organes situés au-dessous de la section des cordons postérieurs peut donc encore s'opérer par la substance grise, lorsque les cordons postérieurs sont divisés.
Ainsi que le remarque M. Brown-Séquard, la communication des filets nerveux des racines des nerfs rachidiens avec la substance grise de la moelle épinière lï'a pas seulement lieu au niveau môme du détachement des racines, mais^ans wie certaine étendue, par en haut et par en bas, La surface de section du segment caudal du cordon postérieur de la moelle étant plus sensible que la surface de section du segment céphalique, on peut môme en conclure que, parmi les filets des racines qui se dirigent vers la substance grise, la proportion des filets descendants l'emporte sur la proportion des filets ascendants. (Voyez pour plus de détails § 3G6.)
Dans la moelle, le siège de la sensibilité et du mouvement est donc moins nettement tranché que dans les racines des nerfs rachidiens. Dans l'encéphale, les tubes nerveux irradiés de la moelle traversent. lia certain nombre de renflements (cervelet, protubérance annulaire, tubercules quadrijumeaux, couches optiques, corps striés), et viennent enfin s'épanouir dans les hémisphères cérébraux. Ici, les éléments nerveux du mouvement et ceux de la sensibilité sont plus intimement mélangés; aussi, dans les expériences sur les animaux
* Les expériences de M. Brown-Séquard ont d'ailleurs prouvé aussi que les cordons antérieurs sont insensibles à l'excitation directe, elles ont encore prouvé que b sabstanee grise est également mtensiblê.
vivants, reicitation des divers reDflements encéphaliques (bulbe rachidien, protubérance, pédoncules du cervelet et du cerveau, couches optiques, corps striés) réveille à la fois la sensibilité et le mouvement en presque tous les points.
En Résumé, et d'une manière générale, la substance grise prise àans les divers points des centres nerveux (substance grise de la moelle, substance grise des hémisphères cérébraux et du cervelet, substance grise interposée au milieu des divers renflements encéphaliques) parait insensible à l'excitation directe; et pourtant elle peat conduire les impressions sensitives. D'une autre part> la substance blanche est sensible dans certains points à Texcitatioii directe (cor* dons postérieurs de la moelle, racines postérieures des nerb^ oe^ taines portions blanches des renflements encéphaliques). Dans d'antres points, la substance blanche est insensible, mais son exdtatioo entraîne le mouvement des organes auxquels elle correspond (cordon antérieurs de la moelle, racines antérieures des nerls, certaines portions blanches des renflements encéphaliques). Enfin, dans la niasse principale de l'encéphale (hémisphères cérébraux), la substance blanche est tout à la fois insensible et incapable de déterminer b mouvement sous Tinfluence des excitants. Nous trouvons ici une masse pourvue de propriétés spéciales, rappelant celles des nerfs des organes des sens.
MM. Jacubowitsch et Owsjannikoff ont tout dernièrement (1855) soumis à TAcadémie des sciences de Saint-Pétersbourg une série de recherches microscopiques sur l'origine des nerfs, dans lesquelles ils se sont proposé de démontrer qu'il y a dans l'encéphale, ainsi que dans la moelle, deux classes de cellules nerveuses, diflerant les unes des autres anatomiquemcnt et physiologiquement. Les cellules arec lesquelles communiqueraient les tubes nerveux du mouvement seraient do grandes cellules, d'un diamètre trois ou quatre fois pins considérable que celui des autres. Les cellules des tubes nerveux de sensibilité seraient beaucoup plus petites, claires, gris-blancbâtre *.
^ M. Kôllikcr avait déjà décrit les grandes cellules (0«",1 de dbmëtr^ dtiski cornes antérieures de la substance grise de la moelle. Suivant MM. Jacobovittck ^^ Owsjannikoff; la substance grise des hémisphères cérébraux ne coBtieat qae àtpt^ fîtes cellules; les nerfs ollaclif, optique, acoustique, procèdent de peHiet ce'l^dtt;'^ en est de même de la purlion ganglionnaire du nerf de la cinquième paire; bpor<io> non ganglionnaire du nerf procède de grandes cellules. Tous les aatres lerli eicéphaliques naîtraient à la fois de grandes et de petites cellules, mais dans des pnip*^ lions variées. D'après les mi'mes auteui*s, la substance gri^e du cervelet rcifer*** rait dans sa couche superficielle de grandes cellules, et dans sa couche profca4«^ pttiUa ceUuli's. I,es cellules des hémisphères cérébraux communiqaerairDl «^ elles i-nr drs prolungem<';ils II en est d^^ nit*'me |>onr les ctHlulesUo rem*H
CHAP. ym. INNERTATIOir. 865
Be l'aettoB réflexe. — Dee STnipatliles. — On donne le nom d'action réflexe à la propriété du système nerveux en vertu de laquelle des mouvements succèdent à des impressions^ sans que ces impressions aient été senties ou perçues.
Dans les mouvements que nous avons passés en revue précédemment, ceux-ci étaient précédés d'une sensation dont le mouvement était on quelque sorte la réponse. Lorsqu'au contraire une impression chemine sur les fibres sensitives vers la moelle ou vers l'encéphale, et qu'elle se réfléchit, dans une direction centrifuge, sur les filets moteurs, sans que l'homme ou les animaux en soient avertis, le système nerveux opère ce qu'on appelle une action réflexe.
L'action réflexe est un mode d'aclion Irès-fréquent du système nerveux. On peut mellresur son compte la plupartdes mouvements involontaires. L'action réflexe a d'ailleurs besoin, pour enlrer enjeu, que les nerfs soienten communication avec les centres nerveux. Elle suppose la participation du système nerveux central, tout comme pour les impressions perçues et les mouvements volontaires. Le mouvement de clignement, en vertu duquel la paupière s'abaisse périodiquement sur le globe oculaire pour étaler les larmes à sa surface, se produit par action réflexe. L'impression est ici le contact de Tair, qui tend à dessécher la conjonctive et détermine involontairement la contraction do l'orbiculaire dos paupières. Le cheminement du bol alimentaire depuis l'œsophage jusqu'au rectum est déterminé par une action du môme genre. L'aliment impressionne les filets nerveux sensitits, sans que cotte impression soit perçue, et la couche musculaire sousjacente entre en contraction. C'est par action réflexe que sont mus les liquides dans les canaux excréteurs contractiles des glandes, etc.
Les actions réflexes peuvent être groupées en deux classes principales. Les unes se rattachent principalement aux fonctions de la vio de relation; les autres se rattachent plus particulièrement aux fonctions de la vie de nutrition. C'est à ce dernier groupe qu'appartient cet ordre de phénomènes désignés assez vaguement en physiologie sous le nom de sympathies.
Le pouvoir réflexe a son siège dans Taxe cérébro-spinal ; mais, tandis que l'action nerveuse dans laquelle interviennent la sensibilité /^erpue et le mouvement volontaire exige, pour se manifester, la continuité de Taxe cérébro-spinal , et disparaît lorsque l'encéphale est séparé de la moelle, le pouvoir réflexe, au contraire, est bieu moins localisé.
186 LITRE n. ïoffcmoNS de kslation.
n suffit que les nerfs sur lesquels cette action s'exerce tiennent à un tronçon de Taxe cérébro-spinal , pour qu'il se manifeste. Lorsqu'on décapite un animal à sang froid et qu'on excite Tivement on de ses membres, ce membre se contracte. Il est érident que le courant centrl* pète n*a pas pu dépasser la moelle, et qu'il s'est transformé danli moelle en un courant centrifuge ou réflexe. D'un autre cAté, lorsqu'on décapite un mammifère et qu'on vient immédiatement à irriter la conjonctive, la paupière se ferme. L'action réflexe s'est opérée par le nerf de la cinquième paire (nerf sensible), et par le nerf de la septième paire (nerf moteur). Il est vrai qu'ici il est plus difficile d'afB^ mer que l'impression n'a pas été sentie et que le mouvement n'a pat été voulu. Cependant, comme toutes les causes qui suspendent ^i^ rivée du sang à l'encéphale entraînent immédiatement la perte dt connaissance, et partant Tinsensibilité, il est permis de penser qu'on a bien affaire ici à une action réflexe de la moelle allongée.
Les phénomènes de l'action réflexe peuvent être étudiés avee betfh coup d'avantage sur les aiîimaux à sang froid , décapités ou mlaw séparés en fragments plus ou moins nombreux. Sur les animaui l sang chaud, les phénomènes d'action réflexe disparaissent tris* promptement; ils j existent réellement, mais leur constatation ne peut être faite qu'immédiatement après les mutilations.
Les phénomènes de l'action réflexe ne se bornent pas à faire naltn le mouvement dans les parties excitées , ils mettent souvent enjeu it grand nombre de parties.
Lorsqu'on opère sur un animal à sang froid, voici 'ce qu'on obsenrs. Tient-on à saisir vivement, entre les mors d'une pince, la patte d'uM grenouille décapitée, ou bien à brûler cette patte avec un corps a ignition ou avec un acide énergique, on voit survenir souvent, no» pas seulement un mouvement convulsif dans la patte excitée, mais une contraction simultanée des quatre membres. L'intensité de l'excitant a une influence manifeste sur le degré du mouvement produit Le point sur lequel porte l'excitation n'est pas non plus sansimpoi^ tance. L'irritation de la surface cutanée donne des eflets bien pla* marqués que tous les autres points, et que les viscères intérieufs •• particulier. On remarque que Tanimal a besoin d'un moment AriJ*' pour répondre par do nouvelles contractions à l'excitant. ODromarqtK^ encore qu'une seule excitation suffit pour amener des mouTemaol* qui $e réjjèieni quelquefois pendant quelques secondes. Du resta, k mouvement qui succède à Tirritation des parties perd peu à pea d> eon éftergie. Au bout de quelque temps, l'excitation d*an
CRAP. Tni. HVNBUTATIOK. 867
n'entraîne bientôt plus que la contraction de ce membre luMnème, et à la fin, le mouyement est seulement borné aux muscles soiis-}ft«> cents à Tirritation.
Au lieu de décapiter simplement Tanimal, on peut diviser le troliè an-dessus du bassin, et les membres postérieurs de Tanimal se contractent encore sous rinflueuce de leur excitation directe. Le povToir réflexe est bien évidemment alors localisé dans le fragment de moelle auquel appartiennent les neriis qui vont se répandre dans la partie excitée. On ne confondra pas ce qui arrive ici avec la contrâo* tilité des muscles, séparas du corps de Tanimal vivant (contractilité qui appartient aux nerfs des muscles et qui survient en dehors de rinfluence de la moelle, voy. § 220), car les contractions par aciies réflexe n'ont pas lieu seulement dans la cuisse touchée, mais encore dans la cuisse du côté opposé.
Toutes les fois que Tencéphale et la moelle sont enlevés sur Fanimal vivant , toute trace d'action réflexe disparaît. La contraction iibrillaire due à la contractilité des muscles a bien encore lieu localement, mais jamais on ne voit la contraction survenir dans des lieux voisins ou éloigné» du point excité. L'action réflexe disparaît également toutes les fois que la partie de Taxe cérébro-spinal^ correspondante aux nerfs de la partie excitée, est détruite ou enlevée. Lorsque, sur un animal vivant, on excite la muqueuse du voile du palais ou du gosier avec la barbe d'une plume , on fait naître des mouvements involontaires de déglutition ou de vomissement. Après la décapitation, c'est-à-dire après l'enlèvement du bulbe rachidien, centre d'oti procèdent les nerfs du pharynx, Texcitation ne fait plus naître de mouvement.
L'abolition de l'action réflexe sur l'animal, dans les parties cône»* pendantes à la destruction de Taxe cérébro-spinal, prouve que kSB ganglions du grand sympathique, qui persistent après cette mutilation^ ne peuvent pas être envisagés comme de petits contres neveux, agissant en vertu d'une action propre, comparable à celle de l'axe cérébro-spinal.
Lorsque sur une grenouille décapitée, dont la moelle est intactdy on vient à exciter les viscères , on voit survenir les mômes pbén^ mènes qu'après Tirritation de la peau, c'est-à-dire que les membres sont agités de mouvements, moins vifs il est vrai, mais cependant bien évidents. Lorsque les parties de la moelle dans lesquelles voftt le rendre lès Ûlets de communication du grand sympathique ont été «nlevées, rexcilation des viscères &st incapable de faire def nauvMU
868 litniE ir. foîfcnorw de efxattos.
mouvoir, par aclioïi réflexe » los mcmbras d'une grenoitiUQ car la chaîne nerveuse est absolument abolie entre les fi membres. Les muscles des viscferps sont dei^enus égdei Mes de se mouvoir par action rôfloxe.
Lorsque sur un animal décaiiité on partage la moelle, par une section perpendiculaire lit sa longueur, mais st on longiludinalcmenl en deux moitiés, Func droite et faulre Ttclbn rûflese persiste ; mais elle se montre uniquement coté escité* Elle peut être bornée au\ parties excitées ; elle se traduire par des mouvements dans des parties autres qae | excitée, mai^loujours du même câté que 1 excitation, Ainsit çanl fortement le membre postérieur^ le membre antérieur 4 côté peut entrer en contraction.
Lorsqu'on examine dans Téconomi© vivante les raouTftSji à l'action réflexe, il est aisé de se convaincre que ces mon peuvent se [ïroduire, soit sur des muscles de la vie animale, dos muscles de la vie organique. Presque tous les mouvej muscles intérieurs, ainsi que nous l'avons dit^ sont de t mais un certain nombre de mouvements involontaires d^ du tronc ou des membres sont aussi produits de la même I telles sont, par exemple, les convulsions qui succèdent à la des vera darîs le tnbe intestinal, los crampes, les coDlraciii modiques des muscles des membres» du dia|diragmp, etc*, s .à des irritations non perçues des organes intérieures» etc. S'' que nous pouvons contracter à volonté Ips muscles respiratoi menter cl diminuer Tamplitude de leur action, il n'esl f vrai que, la fïlupartdu temps, ces mouvements s' accomplis^ manière involontaire, et pendant le somm^^il, et pendant Les mouvements respiratoires succèdent à une impreitsion, t du temps non sentie, mais qui ne tarda point & m tran&d une sensation douloureuse, lorsque le besoin de respira lioû satisfait. Les actes mécaniques de la respira tiou, soustraîli part du temps, à Tempire de la volonté, s© produisent doni véritable action réflexe. Un apoplectique qui a perdu c^m et qui approche la main de sa tête, un homme endormi qui membres, exécutent des mouvements du miîme ordre.
Les pb<'*nomenes dits st/mpa!hiqu€s rentrent dans le^ mo^ par action réflexe. Tout phénomène de svmpathie, quel qui point de départ dans le système nerveux périphériquei son accomplissement, que T excitation produite se tnui
tHAp. VJÎI, jpmERVATIOK.