CHAPITRE TI

Des diverses sortes de mouvements. — Les mouvements qui s’accomplissent dans l’économie animale sont nombreux et variés. Les mouvements les plus étendus et les plus saisissants sont les mouvements de totalité ou d’ensemble, c’est-à-dire les mouvements de locomotion en vertu desquels l’homme et les animaux changent spontanément leurs rapports avec les corps environnants et se meuvent dans les milieux qui les contiennent (marche, course, vol, natation). Un autre ordre de mouvements, qu'on pourrait appeler mouvements partiels ou mouvements sur place, et qu’on observe chez l’homme avec un degré de fréquence et de complexité varié presque à l'infini, consiste dans le changement de rapports respectifs des divers segments mobiles qui composent le squelette : changements de situation en vertu desquels le corps peut prendre les attitudes les plus diverses, et dans lesquels les membres jouent le principal rôle, quoique cependant le tronc lui-même n’y reste presque jamais étranger. … Mais alors même que l’homme ou les animaux n’exécutent pas les mouvements étendus dont nous venons de parler, ils sont loin encore d’être immobiles. La cage thoracique est à chaque instant soulevée et abaissée, et

périences sur l'engraissement des oies, dans les Annales de chim. et de phys., 3° sér.,t. XIV, 1845 ; — Barral, Statique chimique du corps humain ; consommation des éléments, dans les Annales de chim. et de phys., 5° sér., t. XXV, 1849 ; — du même, Sialique chimique des animaux ; in-8’; Paris, 1850 ; — Ph. Scheffer, De animalium, aqua iis adempta, Nulrilione; Marburg, in-8°, 1852; — Lehmann, Précis de chimie physiologique animale, traduction Ch. Drion ; in-18, 1855; 5° partie, Réactions chimiques de l’économie animale, p.294; — Payen, Des Subslances alimentaires, etc. ; in-18, Paris, 1854; — Rummel, Leber den Einfluss vegetabilischer Nahrungsmillel, ele. (Influence de l'alimentation végétale), dans Verhandlungen d. phys.-med. Gesselsch. in Wurzburg, NI,1856; — Poggiale, Recherches sur la composition chimique et les équivalents nulrilifs des aliments de l'homme, dans Gazelle médicale, 1856, ne 535; — Enzmann, Die Ernährung der Organismen besonders des Menschen und der Thiere in hungernden Zuslande {De la Nutrition et de l'Inanition envisagées chez l’homme et les animaux) ; Dresde, 1856; — Hildesheim, Die Normaldiät (Du régime normal), essai physiologico-chimique; Berlin, 1856,— Voyez aussi la bibliographie du chapitre Digestion.

détermine par l’ampliation du poumon et par son retour à ses dimensions premières l'entrée et la sortie de l'air nécessaire à la respiration (Voy. $$ 116 et suiv., 122 et suiv.). Le tube digestif, l'estomac, se meuvent sur les aliments contenus dans leur cavité ($$ 29, 33, 34). A certains moments qui correspondent avec le sentiment de la faim et de la soif, l'aliment est amené à la bouche ou saisi par elle; la langue, les lèvres, les mâchoires, le pharynx se meuvent chacun à leur manière pour diviser l'aliment, pour le mâcher, l’avaler, etc. (& 21 et suiv.); et lorsque la digestion est achevée, le résidu de la digestion est expulsé par les puissances actives de la défécation {$ 35). À chaque moment le cœur se contracte sur le sang qui y afflue, et le fait progresser dans les artères (Voy.$$ 86 et suiv.). Les artères, les capillaires et les veines se meuvent sur ce liquide par un mouvement en retour, dû à l’élasticité de leurs parois, et aussi, dans certaines conditions , en vertu de la puissance contractile inhérente à leurs tuniques (Voy. $$ 96, 99, 102).

Les canaux excréteurs des glandes se meuvent sur les liquides de sécrétion pour les faire progresser du côté des surfaces cutanées ou muqueuses sur lesquelles le produit sécrété doit être déposé. Les diverses fonctions des organes des sens qui nous restent à passer en revue, la production du son de la voix, celle de la parole, nécessitent aussi des mouvements variés et plus ou moins complexes, non-seulement dans la position de l’organe du sens pris en masse, mais encore dans les rapports réciproques des diverses parties qui le constituent. Dans les fonctions de reproduction, enfin, la liqueur fécondante doit être portée dans l’intérieur des organes femelles; ces organes font progresser par leurs mouvements la semence du côté des ovaires, et l’ovule du côté de l’utérus. On peut dire d’une manière générale que toutes les fonctions de l’économie sont accompagnées de mouvements f.

Les mouvements sont sous la dépendance du système musculaire ; ils résultent, en d’autres termes, de la contraction des muscles. Dire que la contraction musculaire détermine le mouvement, cela ne veut pas dire toutefois que les parties pourvues de muscles soient les seules qui se meuvent. Lorsque la colonne vertébrale, inclinée en avant par le jeu des muscles abdominaux et ceux du cou, par exemple, se redresse sous l’influence des ligaments jaunes élastiques étendus entre les lames des vertèbres, ce mouvement de retour n’est point sous l'influence immédiate des muscles, et cependant il a sa source dans la contraction de flexion qui a bandé le tissu élastique; celui-ci revient sur lui-même avec une énergie proportionnée à la force de distension. Il en est de même dans le retrait rhythmique des artères. Elles reviennent par élasticité sur le sang, après la distension excentrique due à la contraction musculaire du cœur?. Nous aurons

1 L'absorption elle-même fait à peine exception, puisqu'elle est subordonnée à la fois aux courants d'endosmose et à la pression due à la contraction musculaire (Voy. 8$ 75 et suiv.). ? Les artères sont contractiles aussi (surtout les artères d'un petit calibre, ainsi que les

occasion de revenir sur le rôle important que jouent les tissus élastiques dans les phénomènes du mouvement.

Les muscles sont les agents actifs du mouvement. Dans les mouvements de la locomotion, les os sur lesquels les muscles s’insèrent en sont les leviers passifs. Ces leviers, articulés entre eux de manières diverses, changent de rapport les uns avec les autres, lorsqu'ils sont mus par la contraction musculaire, et déterminent les attitudes et les divers mouvements. En mouvant les leviers osseux sur lesquels ils s’insèrent, les muscles de la locomotion meuvent d’ailleurs en même temps toutes les parties qui, groupées autour des leviers, constituent avec l’os lui-même les résistances que doit vaincre la puissance contractile. Lorsque, le bras étant pendant, on soulève, par exemple, l’avant-bras sur le bras, la partie soulevée ou mise en mouvement est représentée par l’avant-bras et par la main pris dans leur ensemble (os, muscles, tissu cellulaire , vaisseaux, nerfs, peau) : la force motrice ou la puissance contractile est représentée par les muscles fléchisseurs de l’avant-bras sur le bras , c’est-à-dire le biceps et le brachial antérieur.

C’est donc par l'intermédiaire des leviers passifs (les os) que les muscles changent les rapports des parties dans les mouvements de la locomotion. Cependant il n’en est pas toujours ainsi. L'’ampliation de la poitrine dans les mouvements de la respiration s'opère, il est vrai, en grande partie par l'intermédiaire des côtes soulevées par les muscles ; mais déjà nous voyons ici un muscle qui, par lui-même, et en changeant de forme (diaphragme), contribue à l’augmentation de la cavité pectorale. Les mouvements de la tunique musculaire du tube digestif, les changements de dimensions qui en résultent et la progression du bol alimentaire qui en est la conséquence, s’accomplissent directement aussi et sans l'intervention de leviers osseux. Le cœur agit de même d’une manière directe, pour faire progresser le sang dans l’arbre circulatoire. Les contractions de la vessie (miction), celles du rectum {défécation), celles de l’utérus (accouchement), agissent directement aussi sur leur contenu ; et s’il est vrai de dire que, la plupart du temps, les muscles de l’abdomen interviennent pour favoriser leur action, ce n’est point en mouvant les leviers osseux auxquels ces muscles s’insèrent qu'ils agissent alors, mais c’est surtout en changeant de forme, c’est-à-dire en tendant à devenir planes de convexes qu’ils sont.

Mouvements volontaires. — Mouvements involontaires. — Les muscles qui mettent les parties en mouvement par le jeu des leviers osseux ; en d’autres termes, les muscles de la locomotion sont pour la plupart soumis à l’empire de la volonté : on les désigne généralement sous le nom de muscles du mouvement volontaire, ou, avec Bichat, sous le nom de mus-

capillaires, et même les veines); mais leur contractilité n'entre pas en jeu, d’une manière rhythmique, à chaque pulsation du pouls (Voy. $S 96 et 101).

cles de la wie animale. Les muscles dont la contraction est soustraite à l'empire de la volonté (muscles de l’intestih, de la vessie, de l'utérus, etc.) ont été désignés sous le nom de muscles du mouvement involontaire , ou, avec Bichat, sous le nom de muscles de la vie organique. Les premiers de ces muscles sont surtout en rapport avec le jeu des fonctions de relation; les seconds avec celui des fonctions de nutrition. Cette distinction des museles en muscles volontaires et muscles involontaires a été souvent attaquée depuis Bichat. Il est aisé, en effet, de se convaincre qu’un certain nombre de muscles sont tour à tour volontaires où involontaires. Les muscles du thorax et de l'abdomen agissent sans cesse dans les phénomènes mécaniques de la respiration, et pendant la veille et pendant le sommeil, sans que nous en ayons conscience. Or, nous pouvons aussi à tout instant mouvoir ces mêmes muscles dans des directions et avec une intensité subordonnée à notre caprice ou à nos besoins. Dans l'acte si compliqué de l'accouchement, ne voyons-nous pas un grand nombre de muscles tour à tour volontaires et involontaires ? Nous pourrions encore citer d’autres exemples. Mais, malgré ses imperfections, nous pensons que cette classification doit rester dans la science. Outre qu’elle repose sur une vue d'ensemble d’une haute portée, elle est simple et vraie d’une manière générale. D'ailleurs, toutes les classifications qu’on a cherché à substituer à celle-là sont loin d’être plus rigoureuses, et elles ont généralement le défaut d’être beaucoup moins claires.

La composition intime de la fibre musculaire est-elle en rapport avec la nature de la contraction ? Oui, d’une manière générale; non, d’une manière absolue.

Chez l’homme et les vertébrés, les muscles de la locomotion, ou les muscles volontaires, sont rouges, et généralement composés de faisceaus striés ; les muscles involontaires, moins colorés, sont généralement composés de fibres lisses (Voy. $ 219). Il y a toutefois une exception remarquable. Ainsi, le cœur, quoique soustrait à l'influence de la volonté, est composé de faisceaux striés. Au reste, en descendant l’échelle animale, on voit de la manière la plus manifeste que la striation ou la non-striation de la fibre musculaire n’est pas nécessairement en rapport direct avec le mode volontaire ou involontaire de la contraction. Les muscles de la locomotion d’un grand nombre d’invertébrés, en effet, sont composés de fibres lisses, et, d'autre part, les cœurs lymphatiques des reptiles sont composés d’une tunique musculaire à faisceaux striés. .

Beaucoup d'animaux inférieurs (infusoires, polypes, embryons d'animaux inférieurs) sont constitués à leur intérieur par une masse contractile demi-transparente , sans trace de fibres distinctes, qu'on désigne généralement sous le nom de sarcode. La substance musculaire, dans son état de plus grande simplicité, n'offre rien d’analogue ni aux faisceaux striés ni aux fibres lisses. Ces deux ordres différents d'éléments musculaires n’apparaissent que dans les animaux plus compliqués, où se dessine

en même temps un système nerveux. On peut dire que la nature volontaire ou involontaire de la contraction dépend bien moins de la structure intime des muscles que de la nature des nerfs qu'ils reçoivent. Chez l’homme en particulier , ainsi que chez les vertébrés , les muscles volontaires sont en relation avec les nerfs qui se détachent directement de l’axe cérébro-spinal, tandis que les muscles involontaires sont änimés par Île système ganglionnaire du grand sympathique.

Ce chapitre sera principalement consacré à l’étude des mouvements volontaires. Les mouvements involontaires ont été déjà examinés en partie dans le premier livre, aux diverses fonctions de nutrition, ou le seront plus tard (au chapitre de l’innervation); nous ne nous en occuperons ici qu’en ce qui concerne le mécanisme de la contraction musculaire.

Indépendamment des mouvements volontaires ou involontaires dont nous venons de parler, mouvements visibles et mesurables à l’œil, on peut encore observer chez les animaux, à l’aide du microscope, sur quelques points des surfaces muqueuses et dans les éléments de quelques tissus, un certain ordre de mouvements qui paraissent complétement indépendants du système nerveux, Ces mouvements, observables seulement au microscope, persistent dans les tissus séparés du corps de l’animal vivant, sont par là même en dehors des mouvements volontaires, et se rattachent évidemment aux fonctions de nutrition. Tels sont le mouvement vibratile et le mouvement brownien. Ces mouvements ne peuvent être observés chez l’homme et dans les animaux supérieurs que dans un petit nombre de tissus. Dans quelques animaux inférieurs, ils sont beaucoup plus fréquents et plus répandus.

SECTION I

Mouvements de quelques parties élémentaires (Mouvements visibles au microscope).

Mouvement brownien. — Lorsqu'on place sous le microscope des cellules pigmentaires prises dans les couches profondes de l’épiderme ou dans les mailles de la choroïde, on constate que les granulations pigmentaires contenues dans les cellules sontanimées de mouvements variés. Les unes décrivent des trajets plus ou moins sinueux , d’autres tournent sur elles-mêmes autour de leur axe, ou autour d’un centre fictif. Les cellules qui contiennent la chlorophylle végétale présentent les mêmes phénomènes. Si le mouvement dont nous parlons s’observe plus particulièrement dans les cellules pigmentaires des animaux et dans les cellules vertes des végétaux, cela dépend sans doute de la coloration des molécules, qui facilite l’observation microscopique. Il est probable qu'elle a lieu aussi dans toutes les jeunes cellules (contenant un liquide non solidifié).

Le mouvement brownien n’est pas dû à la position des objets examinés, car il n’a pas lieu dans le même sens, pour une même cellule observée, mais bien dans les sens les plus divers. On a souvent attribué ce mouvement à un phénomène d’évaporation enégale qui, changeant la température de certaines molécules par rapport aux autres, entraïnerait dans la masse du contenu liquide les mêmes mouvements moléculaires qu’on observe en un liquide chauffé dans un vase. Il est possible que les molécules suspendues dans le liquide des cellules organiques obéissent, dans leurs mouvements, à des changements partiels de température, car des mouvements analogues s’observent dans toutes les molécules suspendues au milieu des masses liquides en repos : la température, quelque fixe qu’elle paraisse, étant dans un état d’oscillation perpétuelle. Mais il est probable que les mouvements qu’on observe dans les cellules organiques obéissent encore à une autre cause. Il est probable, dis-je, que ces mouvements intérieurs sont déterminés aussi par les courants d'entrée et de sortie qui caractérisent les fonctions des cellules végétales et animales. Cela est d’autant plus probable que ces mouvements acquièrent toute leur intensité , lorsqu'on ajoute un peu d’eau aux cellules en observation et qu'on augmente ainsi l'énergie des courants d’endosmose. Il faut d’ailleurs remarquer que le mouvement brownien est un mouvement très-lent. Il ne nous paraït vif au microscope que parce que les instruments grossissants en augmentent considérablement l’étendue. Si la molécule organique qu’on observe décrit, par exemple, dans son mouvement, en une seconde, un espace équivalent à 2 millimètres pour un grossissement de 400 diamètres, il est évident que dans le même temps elle n’a réellement parcouru qu’un espace quatre cent fois moindre, c’est-à-dire 1/200° de millimètre.

Mouvement vibratile. — L'épithélium à cylindres qui tapisse quelques membranes muqueuses présente une parti-

, cularité remarquable. Les cylindres qui le constituent portent à leur surface libre de pe-

À tits appendices ou cils vibratiles (Voy. fig. 75). Les cils vibratiles n’existent, chez l’homme

ÉPITHÉLIUM VIBRATILE. et chez les mammifères, que sur l’épithélium

A, cylindres de l’épithélium. 7 = B, cils placés à la surface libre des cylin- du . lacry mal ? du canal lacrymal ? des @

ms vités nasales (y compris la cloison, les snmus

frontaux, ethmoïdaux, maxillaires), de la trompe d’Eustache, au sommet du pharynx, à la face supérieure du voile du palais, dans le larynx, dans les bronches, aux lèvres et au col de l'utérus, à la face interne de cet organe et dans les trompes, dans les ventricules du cerveau, à l’origine des canalicules urinifères, et aussi, mais d’une manière transitoire , sur la surface des éléments de l'œuf dans les premières phases du développement.

L’épithélium vibratile est généralement plus répandu chez les animaux inférieurs. Dans beaucoup de reptiles, on trouve cet épithélium, nonseulement dans les voies de la respiration et de la génération, mais aussi dans la bouche, dans l’œsophage et dans le cloaque. Les invertébrés présentent aussi des cils vibratiles sur divers points des surfaces muqueuses, et quelquefois à la surface tégumentaire externe, sans qu’on puisse dire que la présence ou l'absence de ces appendices mobiles soit en rapport avec le degré d’élévation ou d’abaissement de l’animal dans l'échelle des êtres. Beaucoup d’invertébrés ne présentent point, en effet, de cils vibratiles.

On rencontre aussi des cils vibratiles dans les plantes, principalement dans les cryptogames. Les spores des algues d’eau douce et des conferves, par exemple, sont couvertes de cils à l’aide desquels elles s’agitent vivement dans l’eau, au moment où elles se séparent de la plante mère, avant de gagner le fond du liquide, pour y suivre les phases de leur développement.

Les cils vibratiles animaux sont de petits appendices hyalins situés sur la surface libre des cellules de l’épithélium à cylindre. Chaque cellule en porte plusieurs : leur nombre varie entre six et douze par cylindre. Leur longueur moyenne est, chez l’homme, d'environ 0w®,0005. Quant à leur diamètre, il est à peine le dixième ou le vingtième de leur longueur. Les cils vibratiles des animaux inférieurs ont souvent des dimensions beaucoup plus considérables.

Les cils vibratiles peuvent être facilement observés sur les membranes muqueuses extraites du corps des animaux vivants; mais ils disparaissent promptement par putréfaction. On ne peut les examiner dans la profondeur de l’appareil respiratoire de l’homme que lorsque l’ouverture du cadavre a lieu quelques heures seulement après la mort; chez les suppliciés, par exemple. On peut cependant se procurer de l’épithélium vibratile sur l’homme vivant. Il suflit pour cela de promener assez doucement l'extrémité d’une plume sur la partie profonde de la cloison nasale. On enlève ainsi un peu de mucus, qui entraine avec lui des cellules d’épithélium vibratile, qu’on peut aiors placer sous le microscope. La membrane muqueuse détachée de la voûte palatine d’une grenouille est surtout très-convenable pour bien étudier ce mouvement, et pour l’examiner sur des lambeaux étendus de membranes.

Quand on examine l’épithélium vibratile au microscope, on voit les cils qui le surmontent agités d’un mouvement spontané, qui consiste dans une succession d’inclinaisons et d’élévations. En général, un grand nombre de cils s’inclinent ensemble, se relèvent de même, et se meuvent dans le même sens; On a comparé leur mouvement à celui que déterminerait un coup de vent sur les tiges d’un champ de blé.

Pendant ce mouvement d’abaissement et d’élévation des cils dans un sens déterminé, les liquides et les molécules suspendues dans les liquides placés à la surface des membranes muqueuses sont entraînés, par le re-

lèvement successif des cils, dans un sens opposé à celui de leur abaissesement. Si on place, par exemple, des poussières colorées dans le liquide dont on imbibe la pièce observée, on peut remarquer que les molécules de la matière colorante sont entraînées par le mouvement de l’épithélium vibratile de la grenouille avec une vitesse de Om",1 à Owm,2 par seconde. La vitesse du mouvement imprimé au liquide est, d’ailleurs, subordonnée à sa densité : la vitesse des ondulations des cils vibratiles étant modifiée, on le concoit, par le degré de résistance du liquide qui les baigne. Le nombre des inelinaisons des cils vibratiles en un temps donné est assez variable; il est de 75 à 150 par minute sur la mouche et la grenouille; de 250 à 300 dans le même temps sur le polype d’eau douce (le polype d’eau douce porte des cils vibratiles à la surface tégumentaire).

Le mouvement d’élévation et d’abaissement des cils (mouvement analogue à celui d’un doigt qui s’abaisse et se relève alternativement) est le mouvement le plus commun. MM. Valentin et Purkinje, qui ont étudié d’une manière toute spéciale ce point curieux d'anatomie microscopique, distinguent encore trois autres sortes de mouvements des cils : 1° un mouvement d’entonnoir, ou mouvement infundibuliforme, dans lequel la pointe libre du cil décrit une circonférence, et, par conséquent, le cil tout entier un véritable cône ; 2 un mouvement d’oscillation, dans lequel le cil décrit un mouvement de va-et-vient, comme un pendule dont le point fixe serait à l'insertion du cil sur le cylindre d’épithélium qui le supporte ; 3° un mouvement ondulatoire dans lequel le cil décrit, en s’inclinant, des sinuosités analogues à celles que présenterait une banderole abandonnée au vent ou au courant de l’eau.

On remarque souvent que le sens du mouvement suivant lequel s’inclinent les cils change au bout d’un certain temps, pour s’opérer dans un sens opposé, et ainsi de suite plusieurs fois et à des intervalles à peu près réguliers. C’est ce qu'on observe très-facilement sur les branchies des moules.

Ce qu'il y a de plus remarquable dans le mouvement des cils, c’est qu’il est complétement en dehors de l'influence du système nerveux, lequel n’envoie point de filet dans l’épithélium; c’est qu’il persiste une heure et même deux heures, alors que les cellules de l’épithélium sont séparées du corps, même lorsquelles sont isolées les unes des autres.

Lorsqu'on place des cellules vibratiles extraites des fosses nasales de l’homme dans du sérum, le mouvement peut y persister plus de vingt-quatre heures. Ce mouvement s'éteint plus vite dans l’eau pure, parce que l’endosmose qui se fait vers la cellule épithéliale agit sur elle en la déformant. Chez les reptiles, le mouvement spontané des cils dure bien davantage encore. Si l’on a soin de préserver les cellules de l’épithélium vibratile de la tortue contre les effets du desséchement, le mouvement des cils se prolonge pendant plusieurs semaines après la mort de l’animal.

Le rôle physiologique des cils vibratiles, dans les espèces inférieures,

parait surtout en rapport avec la respiration. Leur but est vraisemblablement de renouveler le liquide à la surface des membranes absorbantes, d’éloigner ainsi le liquide vicié par les produits de l'expiration de l’animal, et d'attirer le liquide voisin. On retrouve le mouvement vibratile dans l'appareil respiratoire des animaux supérieurs, mais il n’a plus ici qu'un rôle fort obscur. On peut dire cependant que le mouvement des cils, partout où on l’observe, est capable de faire progresser lentement le mucus et les autres substances déposées à la surface des membranes muqueuses. Il n’est pas impossible que le mouvement des cils vibratiles des trompes, dans l’espèce humaine, contribue à diriger lPovule du côté de l'utérus, et que les cils qui se meuvent dans les petites bronches ne facilitent l'expulsion des mucosités pulmonaires. La direction de leur mouvement d’inclinaison permet au moins de le supposer. Mais il faudrait pour cela que ce mouvement ne fût pas alternatif dans ces divers points, ce qui n’est pas encore nettement établi. Dans les ventricules du cerveau de l’homme, qui sont tapissés non par une membrane muqueuse, mais par une simple couche de cellules d’épithélium à cylindres pourvues de cils vibratiles, on ne sait pas quel rôle les cils sont appelés à jouer.

Le mouvement des filaments mobiles qui existent dans la semence, et auxquels on donne le nom de spermatozoïdes, offre avec le mouvement des cils vibratiles une grande analogie (Voy. Sperme, $ 392). Cette analogie est frappante surtout quand on examine des cellules d’épithélium vibratile isolées au milieu d’un liquide. L'action des cils sur le liquide détermine, dans la cellule isolée qui supporte les cils, une réaction en sens inverse, et on voit alors la cellule se mouvoir dans le liquide par une sorte de mouvement giratoire ou de translation.

SECTION 11

Des phénomènes de Ia contraction muscalaire.

Des museles. — Les muscles de l’homme et de la plupart des animaux vertébrés peuvent être divisés, eu égard à leur structure intime, en deux classes qui correspondent à peu près à celle des muscles volontaires ou involontaires. Les éléments des muscles volontaires ou extérieurs sont striés transversalement, c’est-à-dire perpendiculairement à leur longueur; les autres (muscles intérieurs) sont composés de fibres isses.

A. Composition élémentaire des muscles extérieurs. — Quel que soit le volume d’un muscle de la vie animale, quel que soit celui des faisceaux (visibles à l’œil) de l'assemblage desquels il résulte, toujours les faisceaux du muscle peuvent être divisés en un certain nombre de parties élémentaires bien définies, se rencontrañt partout à peu près sous les

mêmes dimensions, et auxquels on donne le nom de faisceaux primitifs. Ces faisceaux primitifs ont reçu le nom de faisceaux striés, parce qu'ils présentent une disposition que n'offre aucun autre tissu de l’économie. Ces faisceaux sont striés, c’està-dire marqués en travers, et perpendiculairement à leur axe, de lignes horizontales très-rapprochées (Voy. fig. 76).

On désigne les éléments des muscles de la vie animale sous le nom de faisceaux primitifs, et non sous celui de fibres primitives, parce que par l'analyse microscopique on arrive à reconnaître que ces faisceaux primitifs renferment dans une enveloppe commune (ou sarcolemme) des éléments plus fins, auxquels on réserve le nom de fibres primitives ou fibrilles musculaires. Au reste, les faisceaux primitifs sont des parties bien définies qui ne résultent pas seulement de l’accolement de parties plus fines ; ces parties sont contenues dans une enveloppe spéciale amorphe (sarcolemme) et constituent un petit système élémentaire au même titre que le tube nerveux ou la fibre du tissu cellulaire. Les fibrilles qui entrent dans la constitution du faisceau primitif se traduisent, au travers de la transparence du sarcolemme ou gaîne commune, par des lignes longitudinales , correspondantes à leur accolement. Les fibrilles sont réunies et collées entre elles par une substance amorphe.

Les faisceaux primitifs ont un diamètre oscillant entre Ovw,01 et Omm,03. Ces faisceaux ne sont presque jamais tout à fait rectilignes sur le fragment de muscle qu’on observe : ils sont plus ou moins infléchis. C’est à ces inflexions que la chair musculaire doit de présenter à l’œil nu cet aspect ridé ou ondé qu'offre la surface d’un muscle lorsqu'on l’examine sur la direction des fibres charnues; cette disposition est surtout remarquable sur le filet de bœuf. Nous examinerons plus loin, avec détails, ces inflexions, qui sont les vestiges persistants du,raccourcissement du muscle. Elles sont représentées à l’état rudimentaire, fig. 76 (faisceau 4), et au maximum de développement sur la figure 80, p. 515. Les inflexions dues à la contraction sont d’ailleurs plus éloignées les unes des autres que les stries proprement dites.

Les stries des faisceaux primitifs apparaissent, au microscope, sous la forme de petites lignes transversales foncées, tranchant sur la transparence des espaces interlinéaires. La striation transversale des faisceaux primitifs n’appartient pas à l'enveloppe, mais à ce qui est contenu dans la gaine commune ; elle est visible, par suite de la transparence du sarcolemme. Lorsqu'on isole les fibrilles, celles-ci conservent la striation en travers, ce qui prouve bien que ce sont elles qui sont striées. Les fibrilles ont environ Omn,001 de diamètre ; d’où il suit que dans un faisceau primitif de

Ov, 01 de diamètre, il y en-a environ une centaine, et environ 300 dans un faisceau de 0*,03 de diamètre !.

Les fibrilles extraites de la gaine commune du faisceau primitif présentent une disposition striée, parce qu’elles offrent une multitude d’ondulations très-fines. La partie saillante de l’ondulation n’étant pas située sur le même plan d'observation que la partie rentrante, la première paraît claire à l'observation, et la seconde foncée. De là, la striation transversale. La fibrille musculaire est pleine, hyaline comme la fibre cellulaire, et on peut quelquefois l’observer sans ses ondulations caractéristiques. Lorsqu'on examine les faisceaux primitifs sur des muscles depuis longtemps paralysés, les faisceaux ne sont point striés en travers ; les fibrilles primitives ont perdu leurs siries, elles ne sont plus ondulées. Lorsqu'on examine les muscles d'individus épuisés par des affections chroniques et chez lesquels le système musculaire est depuis longtemps livré à l’inaction, les stries sont moins évidentes. Ceci montre qu’il y a une liaison directe entre la contraction des muscles et la striation des fibrilles, et que celle-ci n’est probablement, comme les inflexions à plus grandes dimensions qui portent sur le faisceau primitif lui-même, que les vestiges persistants de la contraction musculaire elle-même ?.

1 Quelques anatomistes pensent que le faisceau primitif ne peut être séparé en fibrilles que par un artifice anatomique, et que les stries correspondent à la superposition de petits disques, de nature fibrineuse, mesurant toute l'épaisseur du faisceau primitif etempilés les uns sur les autres, dans la gaine commune, comme de petites pieces de monnaie. La division des faisceaux primitifs en disques (constitués par l’adossement des petits segments cylindriques dont on les suppose composés) ne s’observe que sur des pièces qui ont macéré ou sur des muscles en voie de décomposition. Sur les muscles frais on ne voit rien de semblable. Il n’est pas de muscles striés sur les animaux supérieurs et sur l’homme, où l’on ne parvienne à mettre en évidence les fibrilles contenues dans les faisceaux primitifs quand les muscles sont frais.

Dernièrement M. Brücke, qui partage depuis longtemps (ainsi que MM. Remak, Dubois- Reymond, Ludwig, etc.) l'opinion de M. Bowmann sur la structure de la fibre musculaire, a cherché à montrer que les faisceaux primitifs des muscles sont composés de disques superposés de nature alternativement différente. En examinant le tissu musculaire sous le microscope, à l’aide de la lumière polarisée, il constate que l’une des substances jouit de la double réfraction, et l’autre de la réfraction simple, de telle sorte que l’une apparaît colorée en bleu, et l’autre est purpurine comme le fond. D'après M. Brücke, les fibres musculaires lisses (Voy. plus bas) jouiraient, dans toute leur masse, de la double réfraction : des lors il n’y aurait point pour elles, comme pour les muscles striés, de disques alternants superposés.

Nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer que les observations photo-microscopiques ne tranchent point la question anatomique. Il serait inexplicable que la disposition alternante de deux substances à propriétés physiques différentes ne se montrât que dans les muscles striés et point dans les muscles lisses. Il est plus probable que la substance muscu laire est une, et qu’elle jouit partout de la double réfraction. Dans les muscles lisses, le contenu est placé sur le même plan d'observation, la double réfraction existe dans toute la masse. Dans les muscles striés, les ondulations rectilignes ou hélicoïdes des fibrilles primitives changent à chaque instant et d’une maniere régulière le plan d'observation. On conçoit des lors que le microscope donne, suivant une succession régulière, la double réfraction du muscle et la réfraction simple du verre.

? Quel est le mode de l’ondulation des fibrilles? Est-il rectiligne (Will, Günther), ou bien se fait-il suivant une direction hélicoïde, de manière que les fibrilles ressembleraient à des

Si la striation transversale que présentent les faisceaux primitifs des muscles striés est due aux ondulations des fibrilles que ce faisceau primitif contient, on se demandera peut-être comment il se fait que, ces ondulations appartenant à une grande quantité d'éléments groupés, elles apparaissent à travers la gaine qui les contient, suivant des lignes symétriquement disposées. A cela on peut répondre que les fibrilles élémentaires ne sont pas isolées dans le faisceau primitif; qu'elles sont, au contraire, intimement accolées entre elles, si bien qu'il est diflicile de les séparer; dès lors on conçoit que ces ondulations, n’étant que les vestiges persistants de la contraction en masse du faisceau musculaire primitif, soient disposées au même niveau, ou sensiblement au même niveau, sur toutes les fibrilles d’un même faisceau primitif.

La disposition striée des faisceaux primitifs des muscles de la locomotion n'existe pas seulement chez l’homme et les mammifères; on l’observe aussi dans les oiseaux, dans les reptiles et dans les poissons, et aussi dans les muscles de la locomotion d’un grand nombre d’invertébrés, bien que, chez les poissons et chez les invertébrés, les muscles de la vie animale ne soient point colorés en rouge, comme chez l’homme et les animaux supérieurs.

Chez l’homme, les faisceaux primitifs ou striés existent dans tous les muscles soumis à l'empire de la volonté ou muscles de la vie animale ; parmi les museles intérieurs, il en est un cependant qui est constitué par des faisceaux striés; ce muscle est le cœur.

B. Composition élémentaire des muscles intérieurs. — Les muscles intérieurs, tels que la tunique musculeuse de l'intestin, de la vessie, de l’utérus, de la trachée-artère, des bronches, des canaux excréteurs des glandes, etc., présentent une composition élémentaire un peu différente.

Les fibres primitives des muscles intérieurs ne sont pas groupées, comme les précédentes, en faisceaux primitifs, c’est-à-dire qu’en divisant sortes d’hélices ou de tire- bouchons (Raspail, Reichert, Arnold) ? La question n’est pas encore résolue.

Fig. 77. Quand on examine au microscope les muscles thoraciques des insectes, on observe que les faisceaux striés se présentent sous deux aspects différents. Les uns apparaissent comme les représente la figure 77 (a); les autres sont un peu différents (fig. 77, b); c’est-à-dire que les premiers sont plus larges, ont les stries plus rapprochées et plus nettement marquées ; les autres sont plus étroits, ont les stries plus éloignées el moins nellement marquées. Il est permis de conclure de ces deux apparences que les premières de ces fibres (a) correspondent à l’état de contraction du muscle (diminution de largeur, augmentation d'épaisseur) et que les autres (b) correspondent à l’état de relâchement.

Ainsi que le remarque M. Külliker, ce qui contribue encore à démontrer que la striation des fibrilles musculaires tient à une ondulation des fibres, c'est-à-dire, en d’autres termes, aux vestiges permanents de la contraction musculaire, c’est que les fibres du tissu cellulaire (lesquelles sont homogènes et transparentes, comme on sait) se rétractent sous l'influence de l'acide acétique, et présentent souvent alors, au microscope, des stries transversales tres-régulières.

un muscle de la vie végétative et en le poursuivant dans ses éléments constitutifs, on arrive, par des décompositions successives, jusqu'à la fibre primitive, sans passer par le faisceau primitif. En d’autres termes, les fibres primitives des muscles intérieurs ne sont pas réunis en groupes définis entourés par une membrane spéciale, mais ces fibres primitives sont simplement accolées entre elles dans la masse d’un muscle par le tissu cellulaire général.

De plus, tandis que les faisceaux primitifs des muscles striés (avec les fibrilles qui les composent) mesurent toute la longueur du muscle et vont d’une extrémité à l’autre du corps charnu, les fibres primitives des muscles de la vie végétative ont, au contraire, des dimensions extrêmement faibles : elles n’ont guère plus de 0,04 à 0,08 de longueur, sur une épaisseur de 0®®,004 à 02,006 (aussi les désigne-t-on communément en histologie sous le nom de fibres-cellules).

Ces fibres sont lisses, c’est-à-dire qu'elles ne présentent point de striation en travers. Elles présentent parfois une apparence de séparation longitudinale dans leur contenu. Les fibres musculaires lisses sont répandues dans des points très-nombreux de l’économie, entremélées avec le tissu cellulaire, et donnent aux tissus dans lesquels on les rencontre la puissance contractile. Les muscles intérieurs, qui circonserivent presque tous des cavités ou des canaux (muscles de l'intestin, de la vessie, etc.), sont par conséquent composés de fibres qui sont bien loin de mesurer toute la circonférence des parties sur lesquelles elles se déploient. Les fibres musculaires lisses ont besoin, pour exercer leur action contractile sur ces parties, de se fixer, par leurs extrémités, à la membrane fibreuse (ou celluleuse condensée) qui forme la charpente de ces organes. C’est par l’ensemble combiné de leur contraction simultanée que les fibres lisses amènent le rétrécissement des cavités. C’est peut-être à cela, en partie, qu'est dü le mode spécial de la contraction de ces parties, laquelle est lente et successive. Les fibres musculaires lisses sont généralement moins rouges que les fibres striées; dans quelques organes elles sont tout à fait incolores.

Indépendamment des organes cités plus haut, les fibres musculaires lisses se rencontrent dans beaucoup de parties qui, par leur apparence, n’offrent pas les caractères du tissu musculaire, et auxquelles on a pendant longtemps refusé la contractilité. Ces fibres s’y trouvent répandues en quantité très-variable et entremêlées avec les éléments d’autres tissus, tels que les tissus cellulaires élastiques. Ainsi, par exemple, les fibres contractiles de l'iris, les fibres contractiles des vaisseaux (artères, capillaires, veines et lymphatiques), les fibres contractiles du sac lacrymal, des canaux lacrymaux, des vésicules séminales, de la vésicule biliaire, des canaux excréteurs des glandes, les fibres contractiles du dartos, les fibres contractiles qu'on rencontre dans l'épaisseur du derme (elles y déterminent la chair de poule), appartiennent aux fibres musculaires lisses.

Les limites qui séparent les fibres musculaires lisses des fibres musculaires striées ne sont pas nettement tranchées. A l'entrée des voies digestives, les faisceaux striés se prolongent jusque dans l’œsophage et ne font place que peu à peu aux fibres lisses. De même, à la partie inférieure du rectum, la tunique musculeuse de l'intestin présente des fibres striées dans ses portions les plus déclives.

La distinction des muscles en muscles striés et en muscles lisses est fondée, surtout dans les vertébrés. Si l’on trouve des muscles striés chez beaucoup d’invertébrés, on peut dire cependant que les muscles lisses y sont beaucoup plus répandus. La couleur des muscles est d’ailleurs un caractère tout à fait accessoire : les poissons, qui ont des muscles blancs, ont cependant des muscles striés ; il en est de même de la plupart des insectes; presque tous les invertébrés ont des muscles peu ou point colorés.

Les animaux inférieurs, dans lesquels les divers tissus ne sont point nettement distincts les uns des autres, sont souvent constitués {les protozoaires, les rotatoires, etc.) par une masse contractile dans son ensemble. Les mouvements qui se passent icr dans la masse entière du corps, comme aussi dans les œufs des planaires qui s’allongent et s’étranglent en tous sens, ne sont point comparables à ceux qui s’accomplissent dans les animaux supérieurs, car il n’y a point chez les protozoaires de système nerveux distinct, tenant sous sa dépendance des tissus divers. Ces mouvements élémentaires sont bien plutôt de l’ordre des mouvements vibratiles (Voy. $ 218).

De la contractilité musculaire. — La fibre musculaire est contractile, c'est-à-dire que, dans certaines conditions déterminées, elle rapproche ses deux extrémités et diminue ainsi de longueur. La contractilité d’un muscle a besoin, pour entrer en jeu, d’un excitant.

Tantôt l’excitant du mouvement est la volonté, par exemple, dans la plupart des mouvements de la locomotion; tantôt le stimulus agit localement sur le muscle lui-même, ou tout au moins sur des points sensibles et voisins du muscle, comme lorsque l’aliment excite de proche en proche par sa présence la contraction successive de la tunique musculaire de l'intestin. Dans ces divers cas, le système nerveux est l’intermédiaire obligé de la contraction. Les nerfs sont, en effet, les conducteurs de la volonté, et sans eux celle-ci est frappée d’impuissance ; de même, le stimulus aliment n’agit, ainsi que nous le verrons, que par une action réflexe (VNoy. Innervation, $ 344), en vertu de laquelle la sensation obscure déterminée sur la muqueuse intestinale chemine par les nerfs vers le système nerveux central et est renvoyée, sous forme d'incitation motrice, vers le muscle sous-jacent par d’autres nerfs. Lorsque les conducteurs nerveux sont interrompus, la paralysie musculaire survient.

La volonté est l’excitant par excellence de la contraction musculaire dans les actes de la vie animale, et c’est elle qui entraîne les contractions les plus étendues et les plus soutenues; mais elle n’est pas le seul. On peut mettre en jeu la contractilité musculaire, en excitant, à l’aide des irritants mécaniques , chimiques ou galvaniques , les nerfs qui vont se rendre dans les muscles. Enfin, on peut encore mettre en jeu la contractilité musculaire à l’aide des mêmes excitants portés sur la fibre musculaire ellemême. La contraction qu’on obtient ainsi dans le muscle vivant est moins marquée et moins étendue, quoique évidente.

Le galvanisme constitue l’excitant expérimental le plus énergique, le plus délicat, et en même temps le plus facile à manier pour l'étude de la contractilité musculaire. On peut graduer cet excitant à volonté, en augmentant ou en diminuant l'intensité du courant de la pile. On peut le réduire presque à zéro, en employant une pile de petite dimension, ou en diminuant les actions chimiques de l'appareil; on peut augmenter considérablement l'intensité du courant, en se servant d'appareils d’induction. Ces appareils ont la propriété de déterminer dans les muscles des contractions violentes, et l’on peut aussi en graduer à volonté la puissance. Ils constituent aujourd’hui le moyen le plus généralement employé pour étudier les phénomènes de la contractilité musculaire ‘.

Non-seulement les muscles se contractent sur l’animal vivant, lorsque l'excitant est appliqué sur les nerfs qui s’y rendent ou sur la fibre musculaire elle-même, mais les mêmes phénomènes se reproduisent pendant un certain temps sur l’animal pendant les quelques heures qui suivent la mort. Les mêmes phénomènes se produisent par conséquent aussi sur les muscles séparés du corps de l'animal vivant, sur les muscles d’un membre amputé, par exemple. Pour étudier les phénomènes de la contraction musculaire, on peut se servir et on se sert le plus souvent d’une patte de grenouille excisée sur l’animal vivant ?.

1 On désigne sous le nom de courants d’induction les courants qui se développent dans des circuits conducteurs fermés, lorsque ces circuits commencent ou cessent de recevoir l'influence d’un courant. Les courants d'induction sont, par leur nature, des courants presque instantanés; mais on peut les rendre continus en multipliant considérablement, par des artifices mécaniques, le nombre des ruptures du courant inducteur. Les courants qui se développent dans le circuit fermé sont successivement de sens différent ; mais on peut donner au courant induit une direction déterminée et constante, à l’aide d'un commulateur. Le courant inducteur peut être soit un courant galvanique, soit un aimant; car le courant dynamique de la pile et l'électricité statique de l’aimant ont, à l'intensité près, les mêmes propriétés quand ils commencent ou cessent d'agir sur les circuits fermés. Les appareils d’induction sont très-variés. (Voy., pour plus de détails, notre article sur les appareils d’induction, dans la Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 27 décembre 1855, n° 52.)

2 Chez les animaux à sang froid, la contractilité persiste beaucoup plus longtemps, après la mort, que chez les animaux à sang chaud. I1 en est pour les muscles des animaux à sang froid comme pour la vie elle-même, laquelle persiste beaucoup plus longtemps lorsqu'on plonge ces animaux dans des gaz irrespirables qu lorsqu'on leur fait subir des mutilations étendues, etc. A

On peut donc, sur une patte de grenouille (Voy. fig. 78), déterminer des contractions dans les muscles, en excitant soit le nerf a, soit la cuisse ç. Si l’on emploie le courant d’une pile ou celui d'un appareil d’induction, les deux pôles peuvent être appliqués de trois manières différentes sur la patte. On peut appliquer ces deux pôles seulement sur les muscles, c’est-à-dire en e et en c'; on peut les appliquer seulement sur le nerf, c’est-à-dire en a et en b; on peut enfin les appliquer à la fois sur le nerf et sur les muscles, en « et en ce, par exemple. Dans ces trois positions, les muscles se contracteront; mais la contraction sera la plus énergique possible lorsque les deux pôles seront appliqués sur le nerf lui-même. Nous chercherons, dans un instant, comment on peut interpréter ces résultats.

Raccourcissement et gonflement des muscles pendant la contraction. — Lorsqu'on met en jeu la contractilité musculaire, le raccourcissement du musele est le phénomène le plus saïllant. Les deux extrémités se rapprochent l’une de l’autre. Lorsque l’une d’elles est fixée, l’extrémité mobile se rapproche de la précédente, entraînant avee elle les parties auxquelles elle adhère.

Le degré du raccourcissement musculaire pendant la contraction n’est pas le même lorsqu'on l’étudie sur des muscles qui font corps avec l’animal, ou sur des muscles séparés du corps; il est proportionné, en effet, au poids à mouvoir et à la disposition des leviers sur lesquels s’insèrent les muscles, ainsi que nous le verrons. De plus, la direction des fibres d’un muscle n'étant pas toujours parallèle à celle du tendon sur lequel les fibres viennent se fixer, le raccourcissement du musele pris en masse n’est pas toujours égal à celui de chacune des fibres qui le composent.

Il n'est question en ce moment que du raccourcissement des muscles envisagés dans l’ensemble de leurs éléments et dans leurs connexions naturelles.

L'étendue de la contraction des muscles sur l’animal vivant peut être déterminée par mensuration directe sur des muscles rectilignes, en prenant sur leur continuité la distance de leurs deux points d'insertion, avant et après la flexion maximum des parties mobiles auxquelles ils s’insèrent. Ces mesures ont été prises avec soin par MM. Valentin et Gerber sur un grand nombre de muscles du cheval, du lapin et de l’homme. De ces recherches on peut conclure que, sur le vivant, les muscles ne perdent guère, dans leurs plus grands mouvements, que le quart ou le tiers de leur longueur, c’est-à-dire en moyenne les trois dixièmes. Ce résultat est

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le même que celui auquel avaient été conduits MM. Prévost et Dumas sur les grenouilles.

L'étendue de la contraction d’un muscle est proportionnée à sa longueur. Cela ne veut pas dire que les fibres charnues se raccourcissent plus quand elles sont longues que quand elles sont courtes. Cela veut dire simplement que si un faisceau musculaire de 24 centimètres de longueur perd, par exemple, 6 centimètres de longueur pendant sa contraction, un faisceau de 12 centimètres perdra seulement 3 centimètres. Mais il n’en est pas moins vrai que l’un et l’autre se sont raccourcis, par rapport à leur longueur, d’une quantité identique, c’est-à-dire d’un quart dans l’exemple que nous avons choisi.

En même temps que le muscle se raccourcit, il augmente d'épaisseur. Cette augmentation d'épaisseur est bien évidente au moment de la contraction du biceps brachial, laquelle suffit pour changer complétement la forme du bras; elle ne l’est pas moins dans un grand nombre d’autres parties, et elle entraîne, dans la configuration des formes extérieures, des changements en rapport avec les diverses attitudes dont la connaissance exacte est indispensable au peintre et au sculpteur.

Lorsqu'un musele se raccourci, il devient plus dur, plus résistant sous la main qui le presse. Il gagne en épaisseur ce qu'il perd en longueur; en d’autres termes, son volume absolu ne change pas. Cela se conçoit aisément : les parties organiques pénétrées de liquides sont, comme les liquides eux-mêmes, sensiblement incompressibles.

Comme quelques physiologistes ont pensé que la masse du musele diminuait pendant la contraction musculaire, il n’est pas inutile de rappeler une expérience à l’aide de laquelle on peut facilement démontrer qu’il n’y a point de diminution de volume pendant la contraction musculaire, et qu'il n’y a point non plus augmentation, comme on l’a aussi quelquefois soutenu. L'expérience qui consiste à plonger le bras dans un vase plein d’eau, et à examiner si le niveau de l’eau varie pendant la contraction, ne peut pas conduire à des évaluations précises, parce qu’il est impossible de fixer d’une manière convenable le bras dans le liquide. Un procédé beaucoup plus exact consiste à renfermer dans un vase complétement fermé, et rempli d’eau, la partie qu’on veut faire contracter (Voy. fig. 79). On prend un flacon à large ouverture A, on le remplit d’eau, on y introduit une patte de grenouille récemment préparée, puis on ferme hermétiquement le flacon avec un bouchon dans lequel est fixé un tube étroit C. L’eau contenue dans le vase À communique librement avec l’eau du tube C, de sorte que la moindre variation dans le volume des parties contenues dans le flacon devra se traduire dans le tube par une élévation ou un abaissement du niveau de l’eau. Le calibre du tube C étant trèsétroit, relativement à la capacité du flacon, toute différence de volume dans le contenu du flacon A sera très-exagérée dans le tube C. Les choses étant en cet état, les deux fils métalliques préalablement fixés au nerf D

FT Ss de la patte de grenouille sont mis en communication avec une pile B.

A l'instant la patte se contracte, et cependant le niveau de l’eau du tube C ne change pas d’une manière sensible. On peut faire l'expérience sur une plus grande échelle, en plaçant dans le flacon plusieurs pattes de grenouilles : le résultat est le même.

Il ne faut employer dans cette expérience qu’un seul couple de Bunsen, et encore il faut qu’il ne soit que faiblement chargé d'acides. Le courant, en effet, doit être assez faible pour ne pas décomposer l’eau du flacon A, et pour ne pas compliquer le phénomène par un dégagement gazeux qui troublerait les résultats.

Un courant très-faible suffit, d'’ailleurs, pour faire contracter énergiquement les muscles mis en expérience.

La contractilité est-elle inhérente à la fibre museulaire ? — La contractilité est le pouvoir que présentent les muscles de se contracter sous l'influence d’un excitant, quel qu'il soit. On donne souvent à la contractilité ou à la propriété contractile des muscles le nom d’irritabilité. Cette dernière expression, très-vague, étant souvent appliquée aussi aux parties centrales et périphériques du système nerveux, pour exprimer l’excitabilité de ces parties, c’est à dessein que nous ne l’employons point dans ce chapitre. Mais il est bon d’avertir le lecteur que, dans beaucoup d'ouvrages, le mot 2rritabilité est souvent employé comme synonyme de contractilité.

Lorsqu'un excitant quelconque, appliqué directement sur un muscle, détermine la contraction du muscle, on peut supposer deux choses : ou bien l’excitant éveille directement la contraction musculaire, parce que la contractilité est une propriété de tissu inhérente à la fibre musculaire vivante; ou bien les nerfs sont la condition nécessaire de la contraction, et la liaison du muscle avec le système nerveux est la condition sène qu& non de la contractilité dans le muscle lui-même. Dans cette dernière supposition, l’excitation immédiate du muscle ne serait suivie de contraction que parce qu’elle agirait sur les filets nerveux répandus dans les inter-

stices des fibres musculaires. En d’autres termes, la question est celle-ci : Le muscle possède-t-il en lui-même la propriété contractile, ou bien doit-il cette propriété à sa liaison avec les éléments nerveux qui le pénètrent ?

Haller pensait que la contractilité était une propriété inhérente à la fibre musculaire, et il est souvent question dans les ouvrages de physiologie de l’irritabilité hallerienne. Voici les deux principaux arguments de Haller : 1° le cœur arraché de la poitrine d’un animal vivant continue encore à se contracter spontanément ; 2° des lambeaux de chair isolés (par conséquent, séparés de leurs connexions avec le système nerveux) continuent à palpiter pendant un temps qui varie avec l’espèce à laquelle appartient l’animal, pour peu qu’on les irrite à l’aide d’excitants directs. Mais ces expériences ne sont pas concluantes ; elles ne prouvent point que les éléments nerveux que conserve dans son sein un muscle isolé n'entretiennent pas dans le muscle le pouvoir qu'il a de se contracter encore pendant quelque temps.

On a souvent cherché depuis Haller, surtout depuis l'introduction du microscope dans l’étude de la biologie, à distinguer l’action nerveuse de l’action musculaire. Lorsqu’après avoir pris un muscle sur le corps d’un animal vivant on sépare avec soin quelques faisceaux striés de ce muscle et qu’on les place sous le microscope, en les maintenant humectés avec du sérum pour s'opposer au desséchement, on peut, à l’aide des excitants, faire contracter ces faisceaux pendant quelques minutes. Mais peut-on affirmer que tous les éléments nerveux ont été détruits? Il n’est pas possible, en procédant ainsi, d'obtenir la contraction dans les éléments d’un muscle, sans agir en même temps sur les éléments qui le pénètrent.

La pensée que l’excitant n’agit pas directement sur la fibre musculaire pour la faire contracter, mais qu’il s'exerce sur les éléments nerveux qui la pénètrent, a été longtemps entretenue par ce fait d'expérience vulgaire rapporté plus haut ($ 220), à savoif que, de toutes les manières de faire entrer en contraction un muscle, la plus efficace est d'appliquer l’excitant non sur le muscle même, mais sur le nerf qui s’y rend. En effet, quand, à l’aide de l’excitant mécanique ou galvanique, on excite directement un muscle, on ne produit dans la masse du muscle qu’un frémissement incapable de rompre l'équilibre des leviers auxquels le musele est fixé; l’excitation du nerf qui va au muscle, au contraire (et alors même que l’excitant est appliqué très-loin du muscle), fait contracter le muscle assez énergiquement pour déplacer les leviers de la locomotion, et simuler ainsi les mouvements déterminés par la volonté. Mais cette différence, qui est réelle, n’est pas essentielle : elle tient à ce que dans le premier cas l’excitant n’agit que sur les points voisins du lieu d’excitation, et ne fait entrer en jeu qu’un nombre de fibres musculaires insuflisant pour rompre l'équilibre des leviers osseux, tandis que, les nerfs se distribuant à tous les éléments du muscle, tous les éléments se trouvent excités en même temps par l'excitation du nerf, et éveillent ainsi la force totale du muscle.

Si l’excitant employé était le courant galvanique, on pourrait croire que la différence observée tient à une différence de conductibilité des deux tissus; mais ce serait là une fausse idée, car nous verrons plus loin que les nerfs ne conduisent pas mieux l'électricité que tout autre tissu, et que les muscles conduisent même mieux le courant de la pile que les nerfs. D'ailleurs, les mêmes faits se produisent quand on remplace l’excitant galvanique par l’excitant mécanique.

Cette différence dans lesrésultats, quand on exeite directement un musele ou quand on applique l’excitant sur le nerf qui s’y rend, tient à ce que la transmission de l’excitation se fait dans les museles suivant d’autres lois que dans les nerfs. Lorsqu'une cause d’excitation agit sur un nerf, en un point quelconque de son trajet, l’état du nerf se modifie à partir du point excité par en bas et par en haut, et sur toute l’étendue de la fibre nerveuse (Voy. $ 347). L’excitation de la fibre museulaire, au contraire, ne dépasse pas le voisinage du point excité, ainsi que le prouve manifestement une expérience bien simple, indiquée par M. Fick. Le muscle long du ventre de la grenouille reçoit deux nerfs: l’un par sa partie antérieure, l’autre par sa partie postérieure. Excitez le nerf antérieur, la partie antérieure des fibres musculaires se contracte seule ; excitez le nerf postérieur, la partie postérieure des fibres musculaires se contracte seule. L’excitation de la fibre musculaire par l’intermédiaire du nerf ne franchit donc pas la distribution nerveuse ellemême et ne s'étend point, par conséquent, de la portion de fibre excitée à la portion de fibre qui ne l’est pas. C’est à cette propriété que MM. Fick, Moleschott, Ludwig, ete., donnent le nom de force coercitive des muscles.

Les faits que nous venons de rappeler ne sont pas de nature à résoudre le problème qui fait l’objet de ce chapitre. La question de savoir si la fibre musculaire possède ou ne possède pas en elle-même le pouvoir contractile reste entière : il faut chercher aMleurs sa solution.

Ce qui est certain d’abord, c’est que le muscle doit communiquer avec les centres nerveux par l'intermédiaire des nerfs, pour qu’il puisse se contracter sous l'influence de la volonté. Lorsque les nerfs d’un membre sont divisés, le membre est paralysé, l’action musculaire volontaire est suspendue , et toute irritation portée sur les centres nerveux laisse ce membre immobile ; toute influence des centres nerveux est à l’instant anéantie, et elle l’est pour toujours, si le nerf ne rétablit pas plus tard sa continuité par cicatrice. Mais la volonté, c’est-à-dire l'incitation motrice venue de l’encéphale, n’est que l’un des modes d’excitation de la contraction musculaire. Elle est un excitant; mais il en est d’autres : le muscle peut encore se contracter sous l'influence d’excitants mécaniques, chimiques ou galvaniques qui agissent sur lui ou sur le nerf auquel il tient encore, et nous rentrons dans les phénomènes décrits au paragraphe 220.

Les muscles qui ne renfermeraient pas de nerfs pourraient-ils se contracter? Quelques physiologistes font remarquer que certaines parties de

l'embryon, en particulier le cœur, se meuvent dans l’origine (cœur de l'embryon de poulet du deuxième jour), alors qu'il n'existe pas encore de nerfs nettement dessinés établissant la communication avec le système nerveux central en voie de développement. Mais il faut dire qu’à l’époque dont nous parlons, les muscles eux-mêmes ne sont pas plus nettement constitués que les éléments nerveux eux-mêmes. Cet argument, invoqué pour douer la fibre musculaire de la propriété contractile, est analogue à celui qui consiste à comparer les muscles des animaux supérieurs aux tissus des animaux élémentaires doués de contractilité. Cette comparaison est tout à fait forcée. Dans les animaux supérieurs, il n’y a pas seulement un fissu, mais beaucoup de tissus différents, lesquels présentent des caractères propres. Les tissus nerveux cellulaire, musculaire, constitués ici à l’état d'isolement et de tissus distincts, sont représentés, dans les animaux élémentaires contractiles, par une seule et même substance douée de propriétés complexes. Les propriétés s'isolent comme les tissus eux-mêmes, à mesure qu’on s'élève dans l’échelle des êtres. L'examen des animaux supérieurs ne peut en rien nous apprendre quelles sont les propriétés qui se concentrent dans tels ou tels tissus en particulier : l’expérience seule peut nous instruire sur ce point.

Est-il possible de faire entrer directement en contraction un muscle dont tous les nerfs auraient été détruits, ou dont les nerfs auraient perdu tout pouvoir incitateur? Nous avons dit plus haut que la destruction de tous les éléments nerveux qui entrent dans la constitution d’un musele est chose impossible, même en poursuivant le nerf jusque dans ses éléments microscopiques. On ne peut donc priver directement un muscle des éléments nerveux qui pénètrent dans son sein. Mais si l’on parvenait, par un moyen quelconque, à anéantir l’action des éléments nerveux qui pénètrent dans le musele, on aurait trouvé le moyen d’exciter directement la fibre charnue, et d'isoler ainsi les propriétés du système musculaire des propriétés du système nerveux.

De nombreuses tentatives ont été faites en ce genre par MM. Müller, Sticker, Schôün, Günther, Nasse, Stannius, Longet, Valli et Ritter. Ces expériences ont consisté à couper sur un animal vivant le nerf ou les nerfs qui se rendent à un musele ou à un groupe de muscles, et à rechercher comment se comportent les museles séparés de leurs liens avec le système nerveux central, quand on les interroge avec des excitants divers, à des époques plus ou moins éloignées de l’opération. Mais ces expériences, quelque nombreuses qu’elles aient été, ont toujours laissé la question indécise. Lorsque l’on coupe, par exemple, le nerf sciatique sur les animaux et qu’on excite le bout périphérique ! du nerf, on détermine, pendant quelques jours encore, des contractions dans les muscles à travers lesquels ce nerf se distribue ; après quoi l’excitation du nerf cesse de faire contracter

‘ Le bout périphérique du nerf est celui qui envoie ses filets dans les muscles, c'est-à-dire à la périphérie, Il correspond à la portion du nerf séparée du centre nerveux.

le muscle. Le pouvoir que possède le nerf de faire contracter le muscle dans lequel il se répand se perd d’ailleurs de proche en proche, et du bout coupé vers la profondeur du muscle. Au bout de quatre à huit jours, l'excitation du nerf et même celle de ses rameaux principaux (poursuivis par la dissection jusque dans l’épaisseur du muscle) étaient mcapables de réveiller la contractilité musculaire. La contractilité, cependant, n’était pas éteinte dans le muscle, et on pouvait la réveiller encore pendant longtemps, en excitant directement la fibre charnue. Il est vrai qu’alors elle était extrêmement faible, ce qui tenait vraisemblablement à ce que l’excitant n’agissait plus alors que sur le point touché (conséquence de ce que nous avons appelé la force coercitive des muscles). La contractilité musculaire, bien que très-affaiblie, persistait pendant des mois. Mais y persistait-elle indéfiniment? C’est ce qu’on n'avait pas clairement établi, et il était permis de l’attribuer, comme beaucoup l'ont fait, aux ramifications terminales des fibres nerveuses dans les muscles, alors surtout qu’on avait constaté que l’excitabilité des nerfs musculaires s’éteignait peu à peu du centre à la périphérie.

Les expériences précédentes ont toujours laissé dans le doute les physiologistes, jusqu’au jour où M. Bernard, en étudiant les effets du curare : sur les animaux, eut constaté que cette substance a le singulier effet d’anéantir absolument la propriété excito-motrice des nerfs, tout en laissant aux muscles la propriété de se contracter sous l’influence des excitants directs. La question de l'indépendance de la contractilité musculaire, débattue depuis Haller, a donc été jugée au moyen de cette sorte d'analyse physiologique spéciale qu’opère le curare. Voici les principaux faits observés par M. Bernard, répétés depuis par beaucoup de physiologistes. Pratiquez sur une grenouille une incision à la peau du dos et introduisez dans la plaie un petit fragment de curare sec ou en dissolution. Au bout de trois ou quatre minutes, l’'empoisonnement est complet. Préparez alors la grenouille suivant le procédé de Galvani, c’est-à-dire, dépouillez les membres postérieurs et isolez les nerfs lombaires. Appliquez un excitant quelconque sur les troncs nerveux et sur les ramuscules nerveux, aussi près des muscles qu’on puisse les prendre, les membres postérieurs n’éprouveront aucune contraction ; appliquez l’excitant sur les muscles eux-mêmes, ceux-ci se contractent à l'instant. Autre expérience : on découvre sur une certaine longueur le nerf sciatique à la partie supérieure de la cuisse d’une grenouille, et on coupe le nerf; on pratique ensuite la ligature des vaisseaux du même membre postérieur ; après quoi on empoisonne l'animal, en plaçant un fragment de curare dans une incision faite à la peau du dos. Quand l’animal est empoisonné, on constate que les excitants appliqués sur tous les nerfs de l’animal

1 Curare, poison végétal avec lequel les indigènes de l'Amérique méridionale empoisonnent leurs flèches. C’est une matière solide d’un brun très-foncé, d’aspect résineux, soluble dans l’eau, On suppose que c’esi le sue d’une plante de la même famille que la noix vomique.

sont incapables de susciter des contractions dans les muscles, sauf le nerf sciatique du membre en expérience.

M. Bernard, et après lui M. Külliker, ont constaté en outre que nonseulement le curare anéantit l’action excito-motrice des nerfs, sans nuire à la contractilité musculaire, mais que l’action du poison ne s’exerce que sur les filets nerveux excito-moteurs et non sur les filets sensitifs. Dans une grenouille partiellement empoisonnée, si l’on excite la peau du corps sur un point quelconque (même sur la peau des parties où a pénétré le poison), on fait naître des mouvements réflexes (Voy. $ 344) uniquement dans le membre non empoisonné. Il est évident que les mouvements réflexes observés dans le membre sain, par irritation des parties empoisonnées, ne peuvent être transmis que par les nerfs sensitifs restés intucts ‘. C’est ce que l'expérience suivante démontre encore plus clairement. Sur une grenouille on pratique une incision au bas du dos et on isole les nerfs lombaires. On pose ensuite au-dessous d’eux une ligature à l’aide de laquelle on serre énergiquement tout le corps de l’animal, de telle sorte que la moitié antérieure du corps ne communique plus avec la moitié postérieure que par les nerfs lombaires, la ligature ayant étreint l'aorte et tous les vaisseaux sanguins. L'animal est alors empoisonné à l’aide d’un fragment de curare placé sous la peau du dos. Au bout de trois ou quatre minutes, les effets toxiques se sont étendus à toutes les parties de l’animal situées au-dessus de la ligature. Si l’on excite un point quelconque de la peau de la partie empoisonnée, aussitôt le train de derrière exécute des mouvements énergiques.

En résumé, on peut conclure de tous ces faits que la contractilité musculaire est une propriété inhérente à la fibre musculaire. Cette propriété peut être mise en jeu, soit sous l’influence nerveuse (volonté ou excitation sensitive réflexe), soit sous l'influence d'agents qui agissent directement sur elle, tels que l’action mécanique, l’action chimique , l’action galvanique.

De l'influence de l’abord du sang sur la contractilité musculaire. — L'influence de l’abord du sang dans les muscles dépend de l’espèce à laquelle appartient l’animal en expérience. La suspension de la circulation n'influe que d’une manière très-lente sur la contractilité des muscles des animaux à sang froid, des grenouilles, par exemple. Le train de derrière des grenouilles, séparé du corps, et même une cuisse de grenouille, séparée du bassin, ne recoivent plus de sang; ces parties cependant conservent pendant vingt-quatre heures et même plusieurs jours (quand on

1 Si l’on n'obtient pas de mouvement réflexe en pinçant la peau quand l'animal est complélement empoisonné, cela ne prouve pas que l’animal soit insensible, mais seulement que les nerfs moteurs sont partout devenus impropres à réagir sur les muscles par l’excilation sensitive réflexe, aussi bien que sous l'influence de la volonté.

les place dans ün milieu humide, qui s'oppose au desséchement) la propriété de se contracter sous l'influence des excitants.

Sur les animaux à sang chaud, l'interruption complète de la circulation est bientôt suivie d’un abaissement de température dans la partie où se distribuait le vaisseau qui a été lié ; elle s'accompagne plus tard de la coagulation de la matière liquide que contiennent les tubes nerveux primitifs, et aussi d’altérations de structure des fibres musculaires.

La ligature de l'artère principale d’un membre n’amène pas, la plupart du temps, des désordres bien notables dans la contractilité musculaire ; elle n’est guère suivie, ordinairement, que d’un peu d’engourdissement et d’une certaine faiblesse dans l’énergie des contractions volontaires, faiblesse qui disparaît à la longue. La stimulation directe de la fibre musculaire prouve, d’ailleurs, que celle-ci a conservé sa contractilité. La circulation collatérale qui s’établit après la ligature entretient ou rétablit les fonctions de nutrition dans le membre.

Lorsqu’au lieu de lier l’artère d’un membre, on porte la ligature sur le trone même de l'artère aorte, on suspend d’une manière à peu près complète la circulation dans les membres postérieurs de l’animal{, Lorsqu’à la ligature de l’aorte on joint celle de l'artère crurale et de l’épigastrique, d’un côté, pour s'opposer aux circulations collatérales, la circulation du membre postérieur du même côté est tout à fait suspendue. Dans ces cas, les muscles de la jambe, essayés directement à l’aide des excitants mécaniques ou galvaniques, perdent généralement, au bout de quelques heures, leur contractilité (chez les animaux à sang chaud). Lorsque la contractilité musculaire a disparu dans les parties situées au-dessous de la ligature, on peut la faire reparaître en enlevant la ligature et en rétablissant le cours du sang.

Dans les expériences de ce genre, la nutrition des parties, aussi bien celle des nerfs que celle des muscles, est profondément troublée, et on n’en peut tirer aucune conclusion relativement au rôle comparé de la fibre musculaire et de la fibre nerveuse dans la localisation du phénomène de la contractilité musculaire. Il arrive ici ce qui a lieu dans les muscles des animaux à sang chaud qui viennent de succomber ($ 229), ou dans les muscles des animaux, séparés du corps de l’animal vivant. La contractilité dure encore quelques heures, puis elle s’éteint peu à peu avec la nutrition, c’est-à-dire avec la vie des organes.

‘ La ligature de l’artère aorte entraîne ordinairement la mort des animaux. Dans quelques cas, cependant, la circulation s’est rétablie peu à peu dans la partie postérieure du tronc et jusque dans les membres, en se frayant des voies collatérales, et la vie s’est rétablie. Ce sont ces résultats qui ont porté le célèbre chirurgien Astley Cooper à pratiquer la ligature de l’artere aorte chez l’homme. Cette tentative hardie a trouvé depuis des imitateurs. Elle n’a pas encore été suivie de succès,

Comment s’opère le raccourecissement des museles au moment de Ia contraction.—Durée et périodes de la contraction.—Lorsque le musele se raccoureit par le rapprochement de ses extrémités, la masse muscülaire, envisagée dans son ensemble, gagne en épaisseur ce qu’elle perd en longueur. Mais les faisceaux primitifs des muscles ($ 219) ne se raccourcissent pas pour amener cet effet, comme des lanières de caoutchouc. En d’autres termes, ce n’est pas par une augmentation pure et simple de diamètre que les éléments contractés des muscles diffèrent des éléments à l’état de relâchement. Au moment de la contraction, les faisceaux primitifs des muscles diminuent de longueur par des inflexions successives (Voy. fig. 80). C’est ce qu’on peut voir facilement sur les muscles du ventre de la grenouille, qui, étant peu épais et par conséquent demitransparents, peuvent être examinés au microscope. Il n’est besoin que d’un faible grossissement pour constater ce phénomène; une lentille simple, qui augmente de Æ vingt ou trente diamètres, suflit amplement. Les faisceaux primitifs qui entrent dans la constitution du muscle forment, au moment de la contraction, des sortes de zigzags. Cette dernière expression ne doit pas être prise à la lettre, parce qu’elle entraine l’idée d’une succession d’angles à sommets aigus, tandis que les inflexions des faisceaux primitifs, constitués par des éléments d’une certaine mollesse, n’affectent pas précisément cette forme géométrique. Les sommets des inflexions sont mousses etarrondis (Voy. fig. 80); les parties rentrantes le sont moins : de même, par exemple, que dans la flexion de la jambe sur la cuisse, l’angle rentrant formé au point de jonction de la surface postérieure de la cuisse avec celle de la jambe est plus aigu que ne l’est le genou lui-même. MM. Prévost et Dumas ont mesuré, sur la grenouille, les intervalles de ces inflexions. Ils ont trouvé que ces intervalles, c’est-à-dire la distance qui sépare les sommets des angles d’inflexion, sont en moyenne de 0"”,2.

Les angles d’inflexion dont nous parlons persistent en général dans les muscles, pendant leur période de relâchement, mais naturellement à un degré beaucoup moins marqué, et simplement à l’état de vestiges. Ce sont ces inflexions qui se traduisent sur les faisceaux primitifs par des coudes plus ou moins prononcés, et par des plicatures sur la gaine d’enveloppe de ces faisceaux (Voy. fig. 76, p. 500), lorsqu'on examine des muscles pris sur l’animal vivant et même sur l'animal mort, avant que la putréfaction se soit établie.

Nous avons dit précédemment ($ 219) que les ondulations des fibrilles renfermées dans les faisceaux primitifs, ondulations d’où résulte la striation, pouvaient être considérées comme les vestiges persistants d’une contraction en quelque sorte plus fine encore que la précédente. C’est,

en effet, ce dont on peut se convaincre en examinant la contraction musculaire des museles de la grenouille avec un fort grossissement. On constate alors que les s/ries se rapprochent les unes des autres à ce moment. Les fibrilles contenues dans la gaine du faisceau primitif concourent donc aussi au raccoureissement du musele.

Partant de ce principe, que la contractilité musculaire est subordonnée aux nerfs que reçoivent les muscles, MM. Prévost et Dumas ont cherché à se rendre compte des rapports existant entre les nerfs et les inflexions des faisceaux primitifs, rapports d’où résulterait la contraction musculaire. Voici l'explication qu'ils ont proposée. Suivant eux, à chaque angle de flexion des faisceaux musculaires correspondrait un tube nerveux primitif qui couperait la direction générale du faisceau suivant la perpendiculaire, et, comparant l'influence exercée par les nerfs sur les muscles à celle d’un courant galvanique qui traverserait le nerf au moment de la contraction , ils supposent que les faces obliques des inflexions s’attirent réciproquement, étant mis par leurs nerfs dans un état électrique difrérent. Dans leurs recherches, il est vrai qu’ils n’ont jamais pu constater dans les nerfs l’existence de courants analogues à ceux de la pile et agissant sur le galvanomètre *.

L'agent nerveux diffère en effet, à certains égards, du fluide électrique ou galvanique, ainsi que nous le verrons plus tard ; mais, tout en n’assimilant pas les fonctions nerveuses aux fonctions électriques , il était permis de chercher des points de comparaison dans les phénomènes qui s’en rapprochent le plus (Voy. $ 225).

MM. Prévost et Dumas admettent (comme MM. Valentin et Emmert) que les nerfs ne se terminent point, dans les muscles, par des extrémités libres, mais que, réduits à leurs derniers éléments (tubes nerveux primitifs), ceux-ci retournent sur eux-mêmes, pour revenir vers leur point de départ, dans le nerf qui les a fournis ou dans un autre nerf, en formant à la périphérie des anses de terminaison.

Les recherches plus récentes sur la terminaison des nerfs dans les muscles (Brücke, Wagner, Reichert, Kôlliker) tendent à démontrer que les anses qu'on observe vers la périphérie des nerfs ne sont pas les termimaisons réelles des nerfs, mais seulement des plexus anastomotiques. Les tubes nerveux primitifs, arrivés à leur terminaison dernière, présenteraient, au contraire, des extrémités libres ou mousses. Il résulte des recherches de M. Reichert (sur les museles sous-cutanés de la grenouille) que les fibres nerveuses élémentaires qui se distribuent dans un muscle sont au moins aussi plus nombreuses que les faisceaux primitifs du même

‘ Les nerfs ne fournissent point trace de courant, quand on recherche ces courants à leur Surface. Nous verrons plus loin qu’on peut dans les nerfs, comme d’ailleurs dans la plupart des tissus pourvus de vaisseaux, constater la présence de courants, quand on les cherche suivant certains procédés,

CHAP, I, MOUVEMENTS. d17

muscle, et qu’en outre les ramifications nerveuses terminales croisent généralement la direction des fibres musculaires *.

Durée de la contraction. — Lorsqu'un excitant agit sur le nerf qui va à un muscle, la contraction n'arrive pas instantanément. Elle se manisfeste seulement après le court espace de temps nécessaire à la transmission nerveuse (Voy. $ 349). Il en résulte que quand un excitant agit d’une manière instantanée, la contraction ne commence que quand lexcitant a disparu.

Lorsque la contraction du muscle débute , elle est d’abord vive, puis elle perd peu à peu de sa vitesse. Le raccourcissement atteint son maximum; après quoi le muscle reprend ses dimensions premières, et ce retour aux dimensions premières se fait en un espace de temps moindre que celui qui a été nécessaire au muscle pour atteindre son maximum de contraction. La durée de la contraction varie avec la quantité du raccourcissement, et surtout avec la résistance (ou le poids) que le muscle doit soulever : nous reviendrons plus tard sur ce point (Voy. $ 237). Voici, pour fixer les idées, la moyenne des résultats obtenus par M. Helmholtz, à l’aide des muscles de la cuisse de la grenouille. A cet effet, le muscle en expérience est fixé solidement par son extrémité supérieure. A son extrémité inférieure est attaché un crayon, dont la pointe s'applique par un frottement très-doux sur la surface d’un cylindre vertical müû par un mouvement d'horlogerie et animé d’un mouvement circulaire uniforme (Voy. lig. 33, p. 208). Lorsque le muscle est sollicité par un excitant convenable à se contracter, on obtient la courbe représentée par la figure 81. En exa- , minant cette figure, on constate que

la vitesse de la contraction est la plus grande de 1 à 2, car elle est mesurée par ab; elle est moindre dans l’unité de temps qui suit, c’est-à-dire de 2 à 3, car elle est mesurée par bc, et elle va sans cesse en diminuant jusqu'au maximum. L'examen de la figure montre aussi que le retour du muscle aux dimensions premières se fait en un plus court espace de temps que celui qui à été nécessaire à la contraction, car ce retour s’accomplit dans les unités de temps comprises entre 6 et 9. Dans les expériences de M. Helmholtz il s’'écoulait généralement Oseconde (2 entre le moment de l'application de l’excitant et le début de la contraction. Il s’écoulait Osec.,2

to

CE ES LU EN Sÿ ce Le)

1 MM. Meissner, Wedl, Walter, qui ont suivi les fibres nerveuses jusqu'aux faisceaux musculaires primitifs (dans les ascaris et les mermis), pensent que la fibre nerveuse se fond avec la fibre musculaire. C'est là un point encore obscur. Mais ce qui est bien certain, c’est que le nombre des fibres nerveuses contenues dans les nerfs égale au moins le nombre des éléments musculaires. Ainsi, le nerf moteur oculaire commun contient 15,000 tubes nerveux primitifs ; le nerf moteur oculaire externe 2,000 (Rosenthal); le nerf médian 22.500; le nerf crural 35,400 (Harting).

depuis le début de la contraction jusqu’au maximum, et O*t:,1 depuis le maximum de contraction jusqu’au repos.

Des phénomènes électriques qu'on peut constater dans les museles, — Sur un animal vertébré vivant ou récemment tué, découvrez un muscle, incisez ce muscle perpendiculairement à la direction de ses fibres charnues, et réunissez par un conducteur métallique la surface de section du muscle en expérience avec sa surface intacte où naturelle: immédiatement il se développe un courant galvanique dans le fil conducteur interposé. Ce courant est faible. Pour le mettre en évidence, il faut se servir d’un multiplicateur ou galvanomètre très-sensible, où le fil de la bobine décrive de quatre mille à six mille tours !. Lors donc qu’on met en rapport (à l’aide de certaines précautions, Voy.$347) l’une des extrémités du fil d’un galvanomètre avec la surface de section d’un muscle, et l’autre extrémité de ce fil avec la surface naturelle du même muscle, un courant se manifeste dans le fil du galvanomètre, etse traduit par une certaine déviation de l’aiguille aimantée. Les muscles de la grenouille donnent les déviations les plus considérables. Ce phénomène s’observe non-seulement dans un muscle qui fait partie de l’animal, mais encore dans le muscle complétement séparé du corps. Le courant qui se développe ainsi entre les deux surfaces du muscle se dirige dans le conducteur métallique interposé, de la surface naturelle du muscle vers la

À, surface naturelle du musce, Surface de section (c’est-à-dire dans la direction at nanas des ares muse. de Ja flèche supérieure de la figure 82). Dans l’é- | laires sur le tendon B. paisseur même du muscle, le courant, continuant sa marche, se dirige donc de la surface de section vers la surface naturelle, ou, ce qui est la même chose, de l’intérieur du muscle à sa surface extérieure ?. Ce courant a été désigné sous le nom de courant musculaire. Disons tout de suite que les muscles ne sont pas les seules parties où l’on puisse développer des courants galvaniques. On obtient aussi des courants en mettant en rapport, à l’aide de conducteurs métalliques, des portions différentes d'un même organe. Mais c’est dans les muscles que ces phéno-

1 Lesphénomènes électriques des muscles sont bien supérieurs pour l'intensité à ceux qu'on met en évidence, par le même procédé, dans les nerfs. Pour ces derniers, le galyvanomètre doit être beaucoup plus sensible encore.

? De mème dans une pile voltaïque. Le courant marche, par exemple, du cuivre au zinc, le long du conducteur métallique interposé; et il continue sa direction, au travers du liquide de la pile elle-même, en se dirigeant du zinc au cuivre,

mènes sont le plus développés. Ajoutons encore que le tendon recevant les extrémités de toutes les fibres musculaires d’un muscle, ce tendon, en communication avec les sections terminales de chaque fibre musculaire, peut être considéré comme la surface de section elle-même. Aussi, en joignant, à l’aide d’un conducteur, la surface naturelle du muscle avec le tendon de ce muscle (Voy. fig. 82), on obtient un courant dont la direction est la même que précédemment, c’est-à-dire que ce courant se dirige, dans le conducteur interposé, de la surface naturelle du muscle vers le tendon 1.

M. Dubois-Reymond a comparé, au pointde vue de l’énergie du courant, les divers muscles dé l'animal , et il a trouvé que le courant est d'autant plus intense que le muscle est destiné à exercer une action mécanique plus grande, que cette action soit volontaire ou involontaire.

La découverte de ces faits curieux, due à M. Dubois-Reymond , a conduit M. Matteucei à la construction de piles dites piles musculaires. La surface naturelle d’un muscle étant positive, par rapport à la surface intérieure ou surface de section, qui est négative, on conçoit qu'en disposant des tronçons musculaires (les tronçons de cuisses de grenouilles sont surtout propres à cette construction) de manière à former une chaïne dont les éléments se correspondent par des surfaces PAS douées d'états électriques opposés, on arrive à former une véritable pile (Voy. fig. 83). Les choses étant ainsi disposées , il suflira de faire communiquer la surface naturelle du tronçon musculaire qui occupe l’une des extrémités de la chaîne avec la surface de section du tronçon musculaire placé à l’autre extrémité, pour obtenir un courant dirigé dans le sens de la flèche (Voy. fig. 83). Ce courant a d’ailleurs toutes les propriétés d’une pile voltaïque faible : non-seulement il dévie l’aiguille du galvanomètre, mais il peut servir à exciter les contractions sur d’au- | re naturenes des musdes. tres préparations musculaires. ab, surfaces de section des muscles.

Le courant musculaire ne peut être mis en évidence, suivant le procédé indiqué plus haut, que sur les muscles vivants, ou sur les muscles séparés de l’animal vivant, mais seulement pendant un certain temps. On remarque qu'il va peu à peu en décroissant d'intensité, et qu'il cesse complétement au moment de la rigidité cadavérique ; c’est-à-dire, en d’autres termes, que le courant musculaire ne se manifeste que dans le tissu organique vivant. On sait en effet (Voy. $ 226) qu'un muscle ne cesse pas de vivre en même temps que l’animal, et que les phénomènes de nutrition

1 La loi du courant musculaire que nous venons d’énoncer est générale. M. Duboys- Reymond l’a vérifiée sur un grand nombre d'animaux à sang froid et à sang chaud, ainsi que sur les muscles de la jambe amputée de l’homme.

continuent dans un muscle séparé de l'animal vivant, jusqu’au moment de la rigidité cadavérique.

Le courant musculaire, et ce n’est pas le point le moins intéressant de son histoire, éprouve, au moment où le muscle entre en contraction sous l'influence d’un excitant quelconque, une modification bien remarquable. Au moment de la contraction du muscle le courant musculaire cesse, c’està-dire qu’un galvanomètre mis préalablement en rapport avec la surface naturelle et la surface de section du musele cesse en ce moment d’être parcouru par un courant, et l'aiguille du galvanomètre revient au zéro du cadran indicateur. Si l’excitant qui fait entrer le muscle en contraction est un appareil d’induction capable de tétaniser le muscle, c’est-à-dire capable de déterminer dans le muscle une succession rapide de contractions, l’anéantissement et le rétablissement du courant musculaire font éprouver à l'aiguille du galvanomètre, tant que dure l'expérience, une succession non interrompue d'oscillations autour de son point d'équilibre.

Le phénomène désigné par M. Matteucci sous le nom de contraction induite, et par M. Dubois-Reymond sous celui de contraction secondaire , n’est que l’une des formes sous lesquelles se manifeste la cessation qu’éprouve le courant musculaire, sous l'influence de la contraction. Voici en quoi consiste ce phénomène. Lorsqu'on excite la contraction des museles d’une cuisse de grenouille ec (Voy. fig. 84) par l'excitation mécanique, chimique ou galvanique du nerf a, qui s’y distribue, non-seulement les muscles de la cuisse c entrent en contraction, mais encore dans le même instant le nerf b réagit sur les muscles de la cuisse d, et les muscles de cette cuisse se contractent. À son tour, la contraction des museles de la cuisse 4 agit par influence sur le nerf e de la cuisse k, et entraîne la contraction des muscles de la troisième cuisse.

Avec des cuisses de grenouille disposées convenablement (Voy. fig. 84),

Fig. 84. on peut obtenir la contraction induite du premier ordre, en excitant simplement le premier nerf de la première cuisse à l’aide d’un extrait mécanique ou chimique. Pour obtenir celle du deuxième ordre, il faut avoir recours à la pile. On ne peut guère, d’ailleurs, aller au delà de la contraction du troisième ordre, quelle que soit la puissance de la pile employée.

; La contraction induite ne s’obüent pas seulement avec les muscles de la grenouille ; on peut la mettre en évidence encore avec les muscles du lapin, du chien, du chat, etc. : mais ici il est difficile d'obtenir au delà de la première série d’induction,

Voici comment on peut interpréter le phénomène de la contraction induite. Par le fait même de la contraction des museles de la cuisse €, le courant musculaire est interrompu dans ces muscles ; cette interruption entraîne une rupture dans l'équilibre électrique du nerf # et partant la contraction des muscles de la cuisse d dans lesquels se distribue le nerf 6. Les muscles de la cuisse d agissent de même relativement aux muscles de la cuisse 4.

Il n’est pas nécessaire, pour mettre en évidence le courant musculaire, de recourir au galvanomètre. Une préparation galvanoscopique de grenouille peut remplacer cet instrument, quand il s’agit de constater le courant musculaire et non de le mesurer. Une préparation galvanoscopique n’est autre chose qu’une cuisse de grenouille fraîchement dépouillée de sa peau et à laquelle tient le nerf sciatique disséqué dans une certaine étendue. Pour constater le courant musculaire, il suffit de placer le nerf sciatique de la patte galvanoscopique sur la surface naturelle du muscle en expérience, et de toucher la surface de section du même musele avec une autre partie du nerf sciatique. Aussitôt que ces deux contacts sont établis, la patte galvanoscopique se contracte. Cette expérience n’est autre que la célèbre expérience de Galvani (dite contraction sans métal) et qu’on opposa autrefois à Volta.

Le courant dit musculaire, nous l'avons dit il y a un instant, n’est pas spécial au tissu musculaire ; on le retrouve encore dans les nerfs, dans les masses nerveuses centrales, même dans les poumons, dans le foie, dans les reins. Ce courant se présente dans ces différents points avec des intensités plus faibles que dans les muscles. Il prend également naissance dans ces diverses parties , lorsqu'on réunit, à l’aide d’un conducteur métallique, la surface naturelle de ces organes avec leur surface de section.

Le courant musculaire et les divers courants qu’on peut ainsi mettre en évidence par un artifice expérimental, existent-ils , à l’état normal, dans les muscles et les autres tissus de l'animal vivant, lorsque ces parties sont dans leurs rapports réqulers et dans leur état d'intégrité ? Cela n’est pas probable ; car toutes les tentatives qui ont été faites n’ont pas encore prouvé d’une manière positive qu'il y ait de l'électricité à l’état dynamique dans le corps des animaux vivants.

Comment expliquer les traces d'électricité que le galvanomètre met en évidence lorsque les pôles sont placés dans des parties diverses d'un même tissu ? Si nous réfléchissons que les courants de l'électricité dynamique sont subordonnés à des actions chimiques, il est assez naturel d'envisager les courants qui se développent dans les circonstances dont nous parlons comme dépendant des phénomènes de nutrition ou de combustion , qui s’accomplissent partout dans nos tissus (les phénomènes de combustion et généralement toutes les décompositions chimiques sont accompagnés d’un dégagement d'électricité). Il est probable, en effet, que les combustions de nutrition d’un organe ne sont pas absolument égales à la surface

d’un organe et dans l’intérieur de cet organe. Il résulte de là que si on établit, à l’aide des extrémités du fil d’un galvanomètre, une communication temporaire entre deux points chimiquement différents, l’excès du mouvement nutritif d’une partie sur celui de l’autre détermine un courant t. Mais ce courant est un courant provoqué et arhificiel, et ce n’est qu’en mettant anormalement en communication des parties normalement distantes, qu'on parvient à le constater. La direction du courant observé est telle qu'on en peut induire que l’excès des réactions chimiques de nutrition a lieu à la surface de section, c’est-à-dire dans l’intérieur des organes, et que ces réactions sont moins actives aux surfaces naturelles. L'activité du mouvement de nutrition des muscles (Voy. & 209, 212 et 226) est en rapport avec l'intensité de ces courants, plus grande en ces tissus que partout ailleurs.

M. Pickford a dernièrement fait connaître des expériences curieuses qui viennent confirmer la doctrine précédente. M. Pickford prend un membre dépouillé de grenouille et le place pendant quelques minutes dans l’eau, à 370 (centigr.). Or, si on essaye alors ces muscles pour y constater la présence du courant musculaire, on constate que le courant a changé de direction : il ne chemine plus dans le muscle de l’intérieur à l'extérieur, mais bien de l'extérieur à l’intérieur (par conséquent dans le circuit métallique interposé , de la surface de section à la surface naturelle). Il semble que la température a eu (comme dans la plupart des réactions chimiques) pour effet de développer les métamorphoses de nutrition à la surface du muscle, de manière que les actions chimiques qui s’accomplissent en ce point l’emportent temporairement, quant à la quantité, sur celles qui se passent dans le sein du muscle. Au bout de peu de temps, d’ailleurs, le courant musculaire reprend sa direction ?.

D’après les différents faits observés par lui, et dont nous n’avons donné qu'une analyse très-succincte, M. Dubois-Reymond a cherché quelle disposition les parties constitutives des fibres musculaires devaient affecter pour rendre compte des effets produits. D’après lui, on peut admettre que chaque molécule organique dont se compose la fibre musculaire élémentaire est électrique naturellement, et qu’elle possède les deux électricités à l’état de liberté. Chaque fibre musculaire consisterait en une

1 On fait naître, en effet, un courant dans le fil d’un galvanomètre, toutes les fois qu’on termine les pôles du galvanomètre par deux métaux inégalement attaquables par la solution dans laquelle on plonge ces pôles. L'intensité du courant peut être mesurée par les différences d’actions chimiques.

2 M. Dubois-Reymond a constaté, par des recherches tres-délicates, que les courants dont nous avons parlé ne sont pas les seuls qu’on puisse mettre en évidence dans les muscles.

Lorsqu'on met en rapport avec les extrémités du fil du galvanomètre deux points pris sur la surface de section d'un muscle, ou deux points pris sur la surface naturelle, on n’obtient point de courant dans le circuit métallique. Mais cela n’a rigoureusement lieu que quand ces points sont symétriques. Toute liaison établie entre deux points insymétriques de la surface

d'un muscle (que ces deux points insymétriques soient pris sur la surface de section ou sur la surface naturelle) est accompagnée d’un courant beaucoup plus faible que celui dont nous

succession de molécules dont la forme peut être

quelconque, mais qu’il suppose être sphériques,

et dont chacune aurait une zone équatoriale po-

sitive, et deux zones polaires négatives aux points

où les molécules sont en contact (Voy. fig. 87).

M. Dubois-Reymond nomme ces molécules péri-

polaires. Il résulterait, de cette disposition des molécules dans chaque faisceau élémentaire, un

état électrique négatif des deux bases ou extrémités des faisceaux, et aussi sur toutes les sec-

tions transversales, et un état positif de la surface

longitudinale du muscle entier ou de chaque élé-

ment du muscle. A l’aide d’un conducteur métal-

lique disposé comme le représente la figure 87,

on recompose donc des électricités opposées,

d’où l’apparition d’un courant dirigé dans le sens de la flèche. Les éléments musculaires sont d’ailleurs très-faiblement polarisés, parce que la plus grande quantité de l'électricité qui se développe dans les parties se recompose de proche en proche, à l’aide du liquide nourricier qui infiltre les organes.

M. Dubois-Reymond admet dans le nerf lui-même une polarité analogue à celle de la fibre musculaire (car le nerf donne les mêmes courants propres que le muscle, et dirigés de même); d’où il conclut que lorsqu’un muscle se contracte, sa contraction est le résultat d’une modification dans l’état électrique moléculaire des fibres nerveuses. dans toute leur longueur, depuis leur origine dans les centres nerveux jusqu’à leur terminaison dans la masse musculaire. Cette modification qui s’accomplit dans le nerf entraîne une rupture d'équilibre dans le groupement électri-

avons jusqu'ici parlé, mais pourtant appréciable, Soit, par exemple, le cercle À (fig. 85), représentant la surface de section d'un muscle. Si les deux pôles sont appliqués en a et b, il

Fig. 85. Fig. 86.

n’y a point de courant; mais s'ils sont appliqués en a et en d, il y a un courant, De même, soit le cylindre C (fig. 86) représentant la surface naturelle d'un fragment de muscle ; si les deux pôles sont appliqués en m et en n, à égale distance du plan circulaire aa’, qui coupe le fragment de muscle en deux parties égales, on n’obtient pas de Courants, mais si les pôles sont appliqués en 2 et en o, on obtient un courant.

que des molécules de la fibre musculaire ; ces molécules se correspondent alors par des pôles de nom contraire, d’où la contraction.

MM. Matteucci et Dubois-Reymond ont fait encore un très-grand nombre d'expériences, mais nous ne pourrions entrer, à cet égard, dans plus de détails sans sortir des limites de cet ouvrage. Ces faits, d’ailleurs, qui ouvrent de nouveaux horizons à la physiologie du système musculaire et à celle du système nerveux, ne peuvent pas être encore coordonnés d’une manière suffisamment précise pour constituer une doctrine complète.

Phénomènes chimiques qui accompagnent la contraction musculaire. — Les muscles développent une certaine quantité de chaleur au moment de leur contraction. Les recherches de MM. Becquerel et Breschet ($ 163), celles plus récentes de M. Helmholfz, ont mis le fait hors de doute‘. Les muscles, pendant leur contraction, comme aussi pendant leur état de repos, absorbent de l'oxygène , et forment de l'acide carbonique. Pendant la contraction musculaire, l'absorption de l'oxygène et l’exhalation de l’acide carbonique augmentent de plus du double.

MM. Dubois-Reymond, Liebig, Valentin et Matteucei ont démontré péremptoirement le fait, en plaçant les membres d’un animal dont les muscles étaient à découvert dans des espaces dont la composition gazeuse était connue. Des phénomènes chimiques ou d'oxydation s’accomplissent donc manifestement dans les muscles, et ces phénomènes s’exagèrent pendant la contraction. M. Helmholtz fait contracter un groupe de muscles à l’aide d’un appareil d’induction puissant, pendant longtemps, et jusqu'à épuisement; puis il examine la constitution chimique de la fibre musculaire, et il trouve que les matières solubles contenues dans le muscle (créatine, créatinine , acide inosique) ont augmenté de proportion, quand on compare ces muscles avec d’autres muscles laissés au repos sur le même animal. M. Dubois-Reymond constate , d'un autre côté, que quand un muscle est resté longtemps en repos, il a une réaction neutre, et que la réaction devient acide après des contractions répétées. L’absorption d'oxygène, augmentée dans un muscle qui se contracte , a donc pour effet de transformer une partie de la fibrine de ce musele en produit d'oxydation ?.

1 D'après M. Helmholtz, au moment où la cuisse d’une grenouille se contracte énergiquement, il ya moyennement une élévation de température de 0,16.

2? La respiration musculaire utilise une grande quantité d’oxygene. Les muscles vivants et les muscles morts placés dans l'air absorbent beaucoup plus d'oxygène qu’ils ne rendent d’acide carbonique. La différence de l’excédant d'oxygène absorbé, par rapport à l’acide carbonique exhalé, est bien plus grande dans le muscle, que dans les phénomènes généraux de la respiration qui s’accomplissent dans le poumon. Les métamorphoses de nutrition qui s’accomplissent dans les muscles peuvent rous en rendre compte. On trouve, en effet, dans les muscles des produits d’oxydation tres-nombreux. On y trouve de la créatine (Chevreul, Liebig), de la créatinine (Liebig), de l'hypoxanthine (Scherer), de l'acide inosique (Liebig), de

l'acide lactique (Berzelius) , de l'acide butyrique, de l’acide acétique, de l'acide formique (Scherer).

Dans le mouvement musculaire généralisé, les produits de combustion formés dans les muscles sont versés dans le sang, où ils subissent une métamorphose plus avancée, pour être ensuite portés vers les voies d’excrétion ; aussi avons-nous vu que dans l'exercice les produits de l'expiration et les produits de la sécrétion urinaire étaient augmentés.

Lorsqu’à l’exemple de M. Matteueci on plonge dans l’eau de chaux un groupe de muscles qui s’est contracté pendant longtemps, on remarque qu'il trouble bien plus abondamment cette eau (par la formation de carbonate de chaux) qu’un même groupe de muscles resté au repos.

Les muscles d’un animal mort continuent, pendant quelque temps, à exhaler de l’acide carbonique, et à absorber de l'oxygène, non-seulement pendant plusieurs heures, mais pendant plusieurs jours sur les animaux à sang froid (Valentin). L’exhalation d’acide carbonique et l'absorption d'oxygène continuent après que la contractilité des muscles à disparu ; mais les proportions de l'échange gazeux ne sont plus les mêmes. L’exhalation d'acide carbonique et l'absorption d'oxygène persistent dans le muscle jusqu’à établissement de la putréfaction; elles continuent même alors (car il y a de l’oxygène absorbé dans la putréfaction , et de l'acide carbonique produit), mais il vient s’y joindre d’autres gaz, tels qu'oxyde de carbone , hydrogène carboné , hydrogène sulfuré , sulfhydrate d’ammoniaque. La contractilité musculaire dure plus longtemps dans les muscles renfermés dans l’oxygène que dans ceux qui sont placés dans Pair atmosphérique ; elle dure moins longtemps lorsqu'ils sont placés dans l’acide carbonique, dans l'hydrogène et dans Pazote.

On remarque encore, quand on interroge les muscles suivant le procédé de M. Dubois-Reymond (Voy. $ 225), que le courant musculaire obtenu en établissant une communication métallique entre la surface naturelle et la surface de section d’un muscle disparaît, quand on a maintenu pendant longtemps les animaux (grenouilles) à la température de zéro ; température qui a pour effet aussi de suspendre les échanges gazeux entre le système musculaire et l'air ambiant. Le développement d'électricité dans les tissus, de même que le développement de la chaleur, est done manifestement subordonné aux actions chimiques.

Tonicité musculaire. — Fatigue musculaire. — Les muscles d’un animal vivant, alors même qu'ils sont dans le relâchement ou plutôt dans l’état de non-contraction, sont dans une sorte de tension permanente. Cette tension n’est pas aussi apparente dans les muscles des membres ou dans les muscles du tronc qui ont leurs deux extrémités attachées aux os que dans les muscles orbiculaires qui entourent les orifices des ouvertures naturelles, et qui sont isolés au milieu des parties molles. Ce n’est point par une contraction permanente (l'intermittence est le caractère général de la contraction musculaire , comme de la plupart des actes qui sont sous la

dépendance du système nerveux) que les muscles sphincters où orbiculaires ferment les orifices qu'ils circonscrivent ; c’est en vertu d’un état de tension particulière que présente seul le tissu musculaire. Cette tension n’est pas comparable à celle que détermine un tissu élastique qui possède l’élasticité en raison de sa constitution propre. La tonicité est subordonnée, en effet, à certaines conditions qui ne paraissent pas inhérentes à la fibre musculaire elle-même. Elle est subordonnée à ses liaisons avec le système nerveux, et elle disparaît quand cette liaison est rompue. Aussi n’existe-t-elle plus dans les paralysies : de là l'évacuation volontaire des fèces, de l’urine, etc. La tonicité musculaire, quoique moins manifeste dans les museles des membres, y existe également; elle maintient ces muscles dans un état de tension que l'équilibre des puissances musculaires contraires dissimule en partie. Elle devient évidente par le retrait des deux bouts d’un muscle, lorsqu'on le divise en travers sur l’animal vivant. Elle se manifeste encore par la distorsion de la face et celle de la langue dans l’hémiplégie faciale, les museles du côté sain n'étant plus maintenus en équilibre par la tonicité des muscles du côté opposé. Il est remarquable que cet effet (la distorsion de la face) se manifeste instantanément et qu'elle devient ainsi un signe de l’épanchement encéphalique.

La rupture de la liaison des muscles avec les nerfs paraît done suivie instantanément de l’abolition de la tonicité. Cette abolition est-elle immédiatement complète, ou, quoique très-amoindrie, la tonicité persistet-elle encore un certain temps dans le muscle, pour disparaître au bout de quelques jours en même temps que l’excitabilité des nerfs ? C’est ce que quelques faits tendent à faire supposer.

Si l’on détache par l’une de ses extrémités un muscle fraîchement préparé sur un animal vivant, si l’on attache à l'extrémité de ce muscle un poids déterminé, et si l’on note après cela sa longueur absolue, on remarque qu'après avoir fait passer un certain nombre de fois dans ce muscle le courant d’une pile un peu énergique, il a augmenté de longueur. La force tonique qui faisait équilibre à un certain poids a donc été vaincue en partie par les décharges successives qui ont traversé le muscle, Il est probable que, dans la fatigue qui suit l'exercice répété de la contraction musculaire, il arrive quelque chose de semblable. La fatigue musculaire qui survient après l'exercice prolongé a d’ailleurs une analogie à peu près complète avec le sentiment d’épuisement et de faiblesse qu’on éprouve dans un membre ou dans la masse musculaire du corps tout entier, lorsqu'on a soulevé ou müù des poids disproportionnés avec la puissance musculaire, ou tout au moins placés sur les limites de cette puissance.

L'expérience apprend encore que si l’on suspend, à l’extrémité d’un muscle frais et fixé à son autre extrémité, des poids successivement croissants, qu’on enlève ensuite, le muscle, qui reprenait ses premières dimensions pour des poids faibles, ne revient plus sur lui-même d’une

même quantité pour des poids plus forts. À une certaine limite, la tonicité du musele est complétement vaincue, le muscle allongé conserve son élongation et ne reprend plus ses dimensions premières.

Il est remarquable que les décharges galvaniques répétées, et aussi les excitants de toutes sortes appliqués au nerf qui se rend au muscle, ont sur le pouvoir excitateur du nerf les mêmes effets que sur la tonicité elle-même. C’est ainsi que la faculté excitatrice du nerf qui anime un muscle s'éteint beaucoup plus vite, quand on le fait traverser par de nombreuses décharges galvaniques, que quand on l’excite de loin en loin. La force tonique dans les muscles, ou plutôt leur état de tension, est donc dans une liaison intime avec le système nerveux ; elle n’est, pour ainsi dire, qu'un de ses modes d'expression. À

La tonicité musculaire joue dans les divers mouvements des leviers osseux du squelette un rôle des plus importants. C’est à elle surtout que sont dues la régularité et la mesure dans le mouvement des parties mises en jeu par des muscles. Lorsque les muscles biceps et brachial antérieurs, par exemple, se contractent pour fléchir l’avant-bras sur le bras, le muscle triceps , placé à la partie postérieure du bras, quoique ne se contractant point (car ce muscle est extenseur), modère en quelque sorte le mouvement de flexion , le proportionne au but désiré, et lui donne la précision nécessaire aux divers actes que le membre supérieur doit accomplir. Il en est de même, réciproquement, quand, au lieu des muscles fléchisseurs, ce sont les extenseurs qui agissent activement ; ils trouvent dans la tonicité des fléchisseurs une résistance graduée et en quelque sorte régulatrice. Lorsque les museles extenseurs d’un segment de membre sont paraiysés, on constate, en effet, que le mouvement de flexion est saccadé, brusque , et qu'il dépasse le plus souvent le but assigné par la volonté. On observe des effets analogues, mais en sens opposé, dans la paralysie des fléchisseurs. M. Duchenne (de Boulogne), qui s’est beaucoup occupé des paralysies locales et des moyens thérapeutiques à leur opposer, remédie d’une manière très-ingénieuse à ce désordre des mouvements, en remplaçant les muscles paralysés par des lanières de caoutchouc qui, d’une part, ramènent le membre dans la position nécessaire au jeu des museles non paralysés, et qui, d’autre part, graduent l’action de ceux-ci quand ils entrent en jeu.

Différenees entre la contraction des muscles striés et celle des museles lisses. — La contraction musculaire, telle que nous l'avons exposée jusqu’à présent, peut être étudiée surtout dans les muscles de la vie animale (muscles sériés). Les muscles sses, c’est-à-dire les muscles de l'intestin, de la vessie, de l’utérus, etc., etc., ne présentent pas, à proprement parler, de différences essentielles avec les précédents, en ce qui concerne les phénomènes de la contraction, On peut dire toutefois, d’une

manière générale, que ces derniers muscles ne répondent pas, pour la plupart, d’une manière aussi énergique aux divers excitants. Les contractions de quelques-uns d’entre eux ne peuvent être éveillées que par des courants galvaniques très-énergiques. C’est ainsi, par exemple, que les fibres musculaires lisses des vaisseaux, les fibres musculaires répandues dans le derme cutané, celles des canaux excréteurs des glandes, celles des bronches, ne se contractent d’une manière évidente que sous l'influence d’un appareil d’induction d’une certaine puissance.

M. Dubois-Reymond a constaté dans les muscles lisses les mêmes phénomènes électriques que dans les muscles striés, mais ils sont beaucoup moins marqués.

Les muscles lisses, comparés aux muscles striés, présentent encore cette particularité, qu’en général ils se contractent d’une manière bien plus prononcée et bien plus étendue lorsqu'on applique l’excitant directement sur les fibres charnues; tandis que les muscles striés, nous l'avons vu, répondent bien plutôt aux excitations portées sur les nerfs qui les animent.

La contraction des muscles lisses présente encore quelques autres particularités. Tandis que la contraction des muscles striés cesse avec la cause d’excitation, celle des muscles lisses persiste un temps plus ou moins long après que l’excitant a cessé d'agir. La contraction s'établit dans les muscles striés un très-court espace de temps après l’application de l’excitant : il faut souvent plusieurs minutes pour que la contraction des libres musculaires lisses se manifeste. Enfin, et ce caractère est à peu près général dans toute l'étendue de l'intestin et aussi dans les vaisseaux, la contraction affecte souvent un mode particulier dit vermiculaire, c’està-dire qu’elle occupe un espace généralement beaucoup plus étendu que le point excité, et qu’elle s'opère d’une manière successive. Nous avons insisté précédemment sur ces divers points (Voy. Digestion, $$ 29, 33, 34; Circulation, $ 96, 100.)

Les fibres musculaires lisses entourant généralement des canaux membraneux ou des réservoirs, et n'ayant pas de points d'attache au squelette, leur contraction n’est point limitée par la rencontre des parties, et elle est généralement beaucoup plus étendue. C’est ainsi qu’en appliquant les deux pôles d’un appareil d’induction sur l'intestin, on peut diminuer le diamètre du canal de plus de 70 pour 100.

Aux extrémités du tube digestif (œsophage, rectum), qui contiennent des fibres striées, les caractères précédents sont beaucoup moins tranchés, et les phénomènes de la contraction se rapprochent de ceux de la contraction des muscles extérieurs.

De la persistance de la contractilité dans les muscles, quelque temps après la mort. — [Un muscle séparé du corps de l’animal vivant conserve

pendant quelque temps sa contractilité : il peut encore servir aux expériences. On conçoit qu'il en est de même des muscles de l’animal qui vient de périr.

Chez les animaux à sang froid, la contractilité persiste pendant plusieurs jours dans les muscles du corps après la mort, ou dans les muscles des membres après leur séparation du tronc. Après quatre, cinq et six jours, il n’est pas rare de trouver des muscles de grenouille qui se contractent encore sous l'influence des courants énergiques d’un appareil d’induction. C’est surtout dans les muscles des membres postérieurs que ces phénomènes s’observent, et principalement quand ces muscles ont été conservés dans un milieu saturé d'humidité, qui s’oppose à leur desséchement.

La contractilité musculaire persiste beaucoup moins longtemps sur l’homme, les mammifères et les oiseaux, c’est-à-dire sur les animaux à sang chaud. Sur l’homme mort en pleine santé, sur les suppliciés, par exemple, elle n’existe que pendant les dix à douze heures qui suivent la mort, c'est-à-dire jusqu’à l'établissement de la rigidité cadavérique.

La température a une grande influence sur la disparition de la contractilité. Lorsque le corps se refroidit lentement, elle persiste beaucoup plus longtemps que lorsqu'il se refroidit brusquement.

Nysten a fait de nombreuses expériences sur la disparition de la contractilité musculaire. Bien que ses expériences n'aient pas été faites avec les instruments perfectionnés que la physique a mis de nos jours entre les mains des physiologistes, et qu’il assigne généralement un temps trop court à la disparition de la contractilité, cependant l’ordre relatif indiqué par lui pour la cessation de la contractilité dans les divers départements du système musculaire ne manque pas d’intérêt. Chez l'homme, le ventricule gauche perdrait le premier sa contractilité, puis viendrait le tube digestif, puis le ventricule droit, puis les muscles du tronc, puis les muscles des extrémités postérieures, puis ceux des extrémités antérieures, enfin les oreillettes. Cet ordre est à peu près le même chez les mammifères, chez les chiens er particulier.

Le milieu extérieur a une certaine influence sur la durée de la contractilité dans les muscles après la mort, ou sur celle des muscles séparés de l’animal. C’est ainsi que l’acide carbonique, le gaz ammoniac, l'hydrogène sulfuré, diminuent cette durée. Les solutions acides et alcalines, ainsi que l'alcool et l’éther, l’éteignent aussi très-promptement : trèsétendues, ces solutions commencent, au contraire, par l'activer. Il en est de même de la température : lorsqu'elle est modérée, la contractilité se prolonge; mais lorsqu'elle est très-élevée ou très-basse, la contractilité disparait assez promptement. Certains poisons agissent aussi sur la contractilité et l’anéantissent promptement ; tels sont les divers venins. L'acide eyanhydrique et les dissolutions des sels de strychnine ne paraissent pas la diminuer d’une manière bien sensible.

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530 LIVRE 1i, FONCTIONS DE RELATION.

Rigidité eadavérique. — La roideur cadavérique n’est point uñe contraction active ni le dernier effort de la contractilité musculaire, comme on l’a dit souvent : lorsqu'elle s’établit, la contractilité a peu à peu diminué. La roideur cadavérique consiste en une dureté particulière du tissu charnu du muscle, dureté qui oppose une résistance assez vive aux divers mouvements de flexion qu’on cherche à imprimer aux parties. La rigidité cadavérique est tout à fait ndépendante du système nerveux, car elle se manifeste sur des membres depuis longtemps paralysés. Elle s'empare des parties qu’on a séparées du système nerveux central par la section de leurs nerfs ; elle se manifeste également sur les animaux auxquels on a enlevé les centres nerveux.

Lorsque la rigidité cadavérique s'empare des muscles privés de vie, elle n’en change aucunement la situation au moment où elle apparaît. Elle les saisit, en quelque sorte, dans la position où ils se trouvent. Il n’est point vrai qu’en ce moment il se manifeste une contraction en vertu de laquelle les fléchisseurs agissent d’une manière active. Si les doigts sont ordinairement fermés sur la paume de la main, si les muscles tiennent fortement appliquée la mâchoire inférieure contre la supérieure, c'est que la rigidité cadavérique a surpris les parties en cet état. Lorsque les animaux meurent, ils étendent fortement les extrémités, l’encolure et la tête, et la roideur cadavérique s’empare du cadavre dans la position qu'il avait au moment où la vie l’a quitté.

La rigidité cadavériqne est généralement plus prompte à se manifester dans les temps froids que dans les saisons chaudes, plus prompte lorsque le cadavre est abandonné à l'air que lorsqu'il est recouvert par les pièces de ja literie : ce qui tient vraisemblablement à la rapidité plus ou moins grande du refroidissement. Les parties qui se refroidissent les premières sont aussi celles dans lesquelles la rigidité cadavérique s'établit d’abord. C’est ainsi qu’elle se montre d’abord à l'extrémité des membres, puis à leur racine, puis au tronc. On remarque aussi que la rigidité cadavérique est plus prompte et plus grande après la mort subite qu'après les maladies longues qui ont épuisé les sujets. Elle s’établit, en moyenne, de douze à dix-huit heures après la mort.

La rigidité cadavérique ne se produit pas seulement dans les museles de la vie animale ; elle se montre aussi dans ceux de la vie organique. On peut, en particulier, la constater dans la tunique charnue de l'intestin. La rigidité cadavérique s’empare aussi des muscles des animaux à sang roid; mais, chez ces animaux, elle survient tard et dure peu. Il est facile de constater le fait sur les grenouilles et les lézards. On a aussi observé les phénomènes de la rigidité, après la mort, chez les mollusques, les insectes et les annélides.

La durée de la rigidité cadavérique est, comme l’époque de son appa-

rition, subordonnée à la température extérieure et au genre de mort. Elle se prolonge jusqu’au moment où la putréfaction s'établit. Elle peut durer douze heures ou plus.

En supprimant l’abord du sang dans les muscles, on peut déterminer sur l'animal vivant la rigidité des muscles. Si, à l’exemple de M. Stannius, on lie sur un lapin vivant l’aorte abdominale et l'artère crurale d’un membre, le membre se refroidit et la rigidité commence à apparaître environ trois heures après l'opération : au bout de cinq heures elle est complète. Si on enlève les ligatures et que l’animal survive, on voit la rigidité disparaître au bout d’une heure ou deux.

Mais ce n’est pas, comme le croit M. Stannius, pat la mort des éléments nerveux contenus dans le muscle que la rigidité se manifeste. La rigidité est évidemment indépendante des nerfs et gît dans les muscles mêmes. Il suflit d'mjecter dans les vaisseaux d’un membre de l’eau de chaux, de la potasse, du vinaigre , de l’eau salpêtrée, du carbonate de potasse, à l’état concentré, pour que le membre devienne rigide en peu d’instants : la température de la solution est indifférente. Ces faits, signalés par M. Kussmaul , ont été complétés par l'expérience suivante. On lie sur une grenouille vivante les vaisseaux d’un membre postérieur gauche, et on injecte ensuite de l’eau de chaux par l'aorte, près du cœur : la grenouille devient immédiatement rigide ; seul, le membre postérieur du côté gauche reste souple. L’excitation galvanique des nerfs lombaires donne naissance à des contractions dans les muscles du membre postérieur gauche, et non dans l’autre membre postérieur rigide.

Lorsqu'on a fait périr les animaux par le poison, on constate que ceux d’entre les poisons qui agissent sur le système nerveux, ou, en d’autres termes, qui tuent le système nerveux (le curare par exemple), n’influent en rien sur l'apparition et la durée de la rigidité cadavérique. Les poisons, au contraire, qui, sans agir sur l’excitabilité des nerfs, anéantissent la contractilité musculaire, amènent une rigidité cadavérique rapide.

M. Brown-Séquard et M. Kay ont constaté que si l’on injecte du sang frais et défibriné dans les vaisseaux d’un membre dans lequel la rigidité cadavérique est établie (soit sur des animaux qu’on a mis à mort, soit sur des cadavres de suppliciés), le tissu musculaire du membre reprend sa souplesse, et l’abord du liquide nourricier ramène le retour de l’état moléculaire du muscle compatible avec la contractilité fibrillaire. Quand on reproduit de temps en temps l'injection, on recule de beaucoup le moment définitif de la perte de la contractilité; la contractilité n’est donc que dissimulée par la rigidité cadavérique et elle ne s'éteint pas aussitôt que celle-ci commence. Au reste, la contractilité a complétement disparu quand la roideur cadavérique cesse naturellement, la cessation de la rigidité cadavérique coïncidant avec les premiers phénomènes de la putréfaction dans le tissu musculaire et avec la décomposition du sang.

La rigidité cadavérique tient évidemment à une modification molécu-

laire qui s’accomplit dans le tissa musculaire, ou à une sorte de durcissement de la fibre charnue, succédant à la suspension de l’arrivée du sang et de la nutrition musculaire. On ne sait pas quelle est la nature du changement qui survient, mais on peut artificiellement le produire, ainsi que nous l’avons dit, à l’aide d’un grand nombre de substances.

On à souvent attribué la rigidité cadavérique à la coagulation dans le sein des muscles de la partie plastique du sang, c’est-à-dire de la fibrine (la coagulation du sang dans les vaisseaux après la mort est infiniment plus lente que dans le sang d’une saignée). On croit avoir remarqué que le genre de mort qui influe sur le moment de la coagulation du sang et sur le temps qui s'écoule depuis la coagulation du sang jusqu’à sa liquéfaction par putréfaction a la même influence sur le moment et sur la durée de la rigidité cadavérique 1,

SECTION III

Mécanique générale des mouvements de locomotion.

ARTICLE I