DES NERFS

Nerfs rachidiens. — Nerfs erâniens. — Les nerfs qui se détachent de l'axe cérébro-rachidien ont été divisés par les anatomistes en nerfs rachidiens et en nerfs crâniens, c’est-à-dire en nerfs qui se détachent du centre nerveux contenu dans le rachis, et en nerfs qui se détachent du centre nerveux renfermé dans la boîte crâänienne. Cette division n’est pas seulement anatomique, elle est encore physiologique. Tandis que tous les nerfs rachidiens se comportent de même, et naissent par deux ordres de racines ayant des propriétés spéciales, les nerfs crâniens n'ont, pour la plupart, qu’une origine simple ou une seule racine ; ceux qui naissent par deux ordres de racines, et qui se rapprochent ainsi des nerfs rachidiens, offrent d’ailleurs dans leur distribution ultérieure des caractères propres que ne présentent point les nerfs rachidiens.

Les nerfs rachidiens, au nombre de 31 paires (8 cervicales, 12 dorsales, 5 lombaires, 6 sacrées), après s’être détachés de la moelle par deux ordres de racines (Voy. fig. 175 et 176), l’une antérieure, l’autre postérieure, convergent vers le trou de conjugaison, et se réunissent bientôt en un tronc commun. Les racines d’origme du nerf ont à peine mélangé leurs filets en un tronc commun, que ce tronc se divise à sa sortie du trou de conjugaison en deux branches terminales, lesquelles contiennent à la fois des filets sensitifs et des filets moteurs. Les nerfs rachidiens, à leur sortie du trou de conjugaison, sont donc des nerfs mixtes.

Les nerfs rachidiens, peu après leur réunion en un tronc commun, se divisent en deux branches qui divergent à la sortie du trou de conjugaison. L'une des branches se porte en avant, l’autre en arrière.

Les branches postérieures se portent dans les muscles postérieurs du tronc et dans la peau de cette région. Les branches antérieures se portent dans les muscles et dans la peau de la partie antérieure du tronc et forment les plexus cervicaux, brachiaux, lombaires et sacrés qui alimentent les muscles et la peau du cou, des membres supérieurs et des membres inférieurs.

Les nerfs rachidiens président à la contraction des muscles du tronc et des membres ; ils donnent aux muscles la sensibilité obscure qu'ils présentent; ce sont eux enfin qui donnent à la peau du tronc, à celle des membres et à celle de la partie postérieure de la tête, la sensibilité tactile

qui lui est propre. Le segment antérieur de la tête recoit ses filets sensiüifs d’un nerf crânien (le nerf de la cinquième paire, ou trijumeau).

Les nerfs créniens naissent dans des points variés de l’encéphale, et sortent par les trous de la base du crâne. Il y a douze paires de nerfs cràniens (classification de Sœmmering), qui sont : 1° les nerfs olfactifs; 2% les nerfs optiques; 3° les nerfs mofeurs oculaires communs ; 4° les nerfs pathétiques ; 5° les nerfs trijumeauz ; 6° les nerfs moteurs oculaires externes ; 1° les nerfs faciaux; 8° les nerfs auditifs ; 9° les nerfs glossopharyngiens ; 10° les nerfs pneumogastriques ; 11° les nerfs spinaux ; 12° les nerfs hypoglosses.

Les nerfs olfactif, optique et acoustique nous ont déjà occupé (Voy. $S 320, 299, 314), dans l’étude des sensations. Nous avons vu que l’excitation mécanique, chimique ou galvanique éveille en eux la sensation qui leur est propre. Ils agissent alors comme conducteurs, à la manière des autres nerfs; ils reportent dans les points de l’encéphale où ils se terminent l'impression reçue à leur extrémité périphérique, et c’est dans l’encéphale lui-même que l'impression devient lumière, son, etc. Lorsqu'un de ces nerfs est détruit sur un point quelconque de son trajet intracrânien, la sensation disparait. La portion du nerf qui reste adhérente à l'organe de sens, et qui est séparée de l’encéphale, a perdu ses propriétés conductrices. Le point réel de l’encéphale où vont se terminer les nerfs olfactifs n'est pas très-bien connu *. On ne peut guère poursuivre les racines de ce nerf au delà de la partie postérieure du lobe antérieur du cerveau, dans le fond de la scissure de Sylvius. Le nerf optique parait se terminer dans les tubercules quadrijumeaux (Voy. $ 369). Le nerf auditif parait se terminer au bulbe rachidien, dans l’épaisseur de la substance grise placée à la face postérieure du bulbe. Le siége encéphalique des divers organes des sens n’est donc pas encore suftisamment déterminé.

Nerf moteur oculaire commun, — Ce nerf se détache des pédoncules cérébraux à l’endroit où les pédoncules sortent de la protubérance annulaire. L'origine de ce nerf a lieu sur l’étage inférieur des pédoncules cérébraux. Le nerf moteur oculaire commun va se distribuer à tous les muscles de l’œil, sauf le droit externe et le grand oblique, c’est-à-dire qu'il donne le mouvement au droit supérieur, au droit inférieur, au droit interne, au muscle petit oblique et au releveur de la paupière supérieure ; de plus, il fournit au ganglion ophthalmique ce qu'on appelle sa courte

1 L'origine des nerfs, aux points où ils se séparent des centres nerveux, ne représente que leur origine apparente. Les tubes nerveux primitifs (Voy. $ 339) qui entrent dans la composition des nerfs entrant aussi dans la composition des centres nerveux, il y a continuité du uerf au centre nerveux. On peut donc suivre, plus ou moins profondément, les fibres d’un nerf dans le centre nerveux lui-même. C’est ce qu’on appelle poursuivre son origine réelle. C’est une recherche difficile, attendu le peu de consistance de la substance nerveuse,

CHAP. VIIL, INNERVATION, 197

racine. Cette racine, après avoir traversé le ganglion, donne naissance aux nerfs ciliaires qui vont à l'iris. C’est à ces nerfs que l'iris doit de pouvoir diminuer l’ouverture de la pupille : ils président à la contraction du sphincter irien. Lorsque le nerf moteur oculaire commun est coupé sur les animaux, ou lorsqu'il est détruit ou comprimé par des tumeurs sur le vivant, on voit survenir la paralysie des muscles de l'œil et la dilatation permanente de la pupille.

La paralysie des muscles dans lesquels se distribue le nerf moteur oculaire commun se traduit à l'extérieur par un prolapsus de la paupière supérieure, dû à la paralysie du muscle releveur de la paupière supérieure; il s’ensuit aussi un strabisme externe. Le strabisme externe s’explique aisément par la paralysie du muscle droit interne et par la persistance de la tonicité (Voy. S 227) dans le muscle droit externe resté intact.

On a quelquefois signalé exceptionnellement des rameaux nerveux du nerf moteur oculaire commun, qui se rendaient dans le droit erterne et dans le grand oblique. Dans l'appréciation symptomatique de la lésion nerveuse, le prolapsus dé la paupière supérieure et la dilatation de la pupille devront donc passer avant le strabisme.

Le nerf moteur oculaire commun est un nerf de mouvement. Mais ne contient-il que des filets moteurs, et ne renferme-t-il pas quelques filets de sensibilité ?

Lorsqu'on excite le nerf moteur oculaire commun sur les animaux, dans la cavité orbitaire, les animaux accusent de la douleur; le nerf est légèrement sensible. Cette sensibilité est-elle empruntée au nerf ophthalmique dans le trajet intracrânien, le long du sinus caverneux, ainsi que le pense M. Longet, ou bien est-elle due à une petite proportion de fibres sensitives destinées à la sensibilité musculaire? C’est ce qui n’est pas parfaitement déterminé. Les recherches de MM. Jacubowitsch et Owsjannikof® sur l’origine réelle des nerfs encéphaliques s'accorde mieux avee la dernière supposition.

Chez l'animal récemment tué, il est facile de montrer l'influence n10trice de ce nerf sur les muscles de l’œil; il suffit d’exciter le nerf avec une pince ou avec les pôles d’une pile pour exciter des contractions dans tous ces muscles, et aussi dans l'iris.

Les expérimentateurs (M. Nuhn en particulier) ont constaté pareillement sur l’homme décapité que l'excitation du nerf moteur oculaire commun entraîne la contraction de la pupille.

Nerf pathétique, — Ce nerf a son origine apparente en arrière des tubercules quadrijumeaux, sur les côtés de la valvule de Vieussens. Le nerf pathétique est destiné à un seul muscle de l’œil, le muscle grand oblique. Lorsqu'on vient à exciter ce nerf dans l’intérieur du crâne, sur un animal récemment tué, on aperçoit sur le globe oculaire un léger

mouvement de rotation de dehors en dedans ; et, lorsque la voûte osseuse de l'orbite est enlevée, on constate directement que ces mouvements sont déterminés par les contractions du muscle grand oblique.

Nerf trijumeau (ou trifacial, ou de la cinquième paire). — Le nerf ijumeau naît de l’encéphale par deux racines. Il offre, sous ce rapport, avec les nerfs rachidiens une certaine analogie. L'une de ces racines est, en effet, une racine sensitive, et l’autre une racine motrice. Ces deux racines ont leur origine apparente au même point, sur les côtés de la protubérance annulaire, là où les fibres transversales de la protubérance prennent le nom de pédoncules cérébelleux moyens.

L'expérience a prouvé, de la manière la plus certaine, que la petite racime de ce nerf est une racine motrice, tandis que la grosse racine est une racine sensitive. La grosse racine, ou racine sensitive, présente, comme les racines postérieures des nerfs rachidiens, un renflement ganglionnaire peu après son origine. Ce renflement est contiu sous le nom de ganglion de Gasser. La réunion de la portion sensitive du nerf trijuméeau avec si portion motrice n’a lieu qu'au delà du ganglion, comme pour les nerfs rachidiens. Mais ce qui établit entre les nerfs rachidiens et le nerf trijumeau une différence essentielle, c’est que la portion ganglionnaire où sensitive du nerf trifacial ne se réunit pas entièrement à la portion fon ganglionnaire pour former un nerf mixte. Loin de là, il n’y à qu’une faible partie de la portion ganglionnaire du nerf qui se réunisse à la portion non ganglionnaire pour former la branche #mazillaire inférieure. Les deux branches supérieures du nerf de la cinquième paire sont exclusivement fournies par la racine sensitive : ce sont la branche ophthalmique et la branche maxillaire supérieure.

Les branches ophthalmique et maxillaire supérieure sont donc des nerfs sensitifs, tandis que la branche maxillaire inférieure est un nerf mixte.

Le nerf de la cinquième paire donne, par sa branche supérieure (ophthalmique), la sensibilité au globe oculaire, à la conjonctive, à la muqueuse nasale et à ses sinus, à la peau du front jusqu’à la partie supérieure de la tête, à la paupière supérieure, à la partie supérieure du nez. Par sa branche moyenne (maxillaire supérieure), il donne la sensibilité à la muqueuse nasale , à la trompe d’Eustache , à la partie supérieure du pharyux, au voile du palais, à la voûte palatine, aux gencives, aux denis, à la paupière inférieure, à la partie inférieure du nez, aux joues jusqu'aux lèvres. La branche inférieure du nerf de la cinquième paire (nerf maxillaire inférieur) donne la sensibilité à la peau des tempes, à une partie de l'oreille externe, à la partie inférieure du visage, à la lèvre inférieure, au plancher inférieur de la bouche, aux deux tiers antérieurs de la langue. Cette branche donne le mouvement, par ses filets nerveux, aux muscles temporaux, masséters, ptérygoïdiens externes et internes, ventres anté-

rieurs des digastriques, mylo-hyoïdiens, Fig. 188. tenseurs du palais (péristaphylins externes). En résumé, la cinquième paire donne la sensibilité à presque tous les téguments cutanés et muqueux de la tête (Voy. fig. 188). Elle donne le mouvement à un groupe de muscles qui agissent pendant la mastication.

On peut exciter directement le nerf de la cinquième paire dans l’intérieur du crâne, après avoir soulevé le cerveau avec précaution; on constate ainsi que la portion ganglionnaire est douée d’une vive sensibilité.

La section intracrânienne du tronc

$ . a 4 1, distribution cutanée de la branche ophentier de la cinquième paire, au moment res deson passage sur le sommet du rocher, 2, distribution cutanée dé la branche maxil-

god __ laire supérieure.

entraîne immédiatement l’abolition de 3,9, distribution cutanée de la branche maxil-

rie 4 | laire inférieure.

la sensibilité de toutes les parties que » distribulion cutanée des branches anté- / £ rieures des nerfs cervicaux.

nous venons de signaler, et la paralysie 5, des muscles auxquels il donne des filets.

ot

, distribution cutanée des branches postérieures des nerfs cervicaux.

La section intracrânienne du nerf de la cinquième paire s’opère à l’aide d’un petit instrument très-délié, qu’on introduit en avant du conduit auditif externe, en perforant l’os temporal, après avoir mesuré par avance, dans le crâne ouvert d’un animal de même espèce, la profondeur à laquelle il faut faire pénétrer l'instrument , et la direction qu'il faut lui donner pour diviser le nerf. Cette section est accompagnée d’une éres-vive douleur, ce qui établit directement encore que ce nerf est doué d’une grande sensibilité. D'un autre côté, lorsque, après avoir enlevé le cerveau sur un animal, on détache les origines du nerf de la cinquième paire de la protubérance, on peut exciter le bout périphérique de la grosse racine sans déterminer le moindre mouvement dans les parties auxquelles va se distribuer ce nerf. Lorsque l'irritation porte sur la petite racine, les muscles auxquels va se porter le nerf maxillaire inférieur entrent en contraction, et comme ces muscles sont principalement des muscles masticateurs, la mâchoire inférieure se rapproche de la supérieure. Cette expérienee, souvent répétée par les observateurs, prouve que la partie sensible du nerf correspond à la grosse racine, et la partie motrice à la petite. Elle prouve encore que, dans le nerf maxillaire inférieur, la portion nerveuse qui fait contracter les muscles vient de la petite racine du nerf trijumeau, car l’irritation de la grosse racine qui, elle aussi, concourt à la formation du nerf maxillaire inférieur, n’est suivie d'aucun mouvement dans les muscles de la mâchoire.

C'est à la racine non ganglionnaire du trijumeau, et à la portion mo-

S00 LIVRE If, FONCTIONS DE RELATION,

trice du nerf maxillaire inférieur, qui lui fait suite, que Bellingeri a donné le nom de nerf masticateur. Cette dénomination est plutôt physiologique qu'anatomique , car elle s'applique à un nerf qui n’est pas isolé dans toutes les parties de son trajet. Il est vrai que les filets fournis aux museles et ceux qui vont se distribuer à la peau et aux muqueuses peuvent être souvent suivis à l’aide du scalpel et rapportés à leur véritable origine, c’est-à-dire à la racine motrice ou à la racine sensitive, et qu’on peut ainsi, à la rigueur, séparer le nerf maxillaire en ses deux parties composantes, sensitive et motrice, depuis son origine jusqu’à sa terminaison. Mais il faut dire que la dissection peut induire en erreur, car elle est, en quelques points tout au moins, un peu artificielle. La véritable distribution des fibres sensitives et des fibres motrices du nerf maxillaire inférieur est bien plus rigoureusement déterminée par l’expérience , qui consiste à irriter directement la racine motrice du nerf de la cinquième paire après l’enlèvement du cerveau. La dissection des rameaux du nerf maxillaire inférieur aurait toujours laissé quelque incertitude dans l’esprit, pour savoir quels sont les filets du nerf maxillaire inférieur qui viennent de la racine ganglionnaire, et quels sont ceux qui viennent de la racine non ganglicnnaire ; c’est en se conformant aux résultats fournis par les expériences physiologiques que l’anatomie est parvenue à rapporter les divisions de ce nerf à leur véritable source.

Influence du nerf de la cinquième paire sur les organes des sens. — Lorsque le nerf de la cinquième paire a été coupé sur un animal dans l’intérieur du crâne, la sensibilité et le mouvement ont disparu dans les parties animées par ce nerf. Le mouvement de clignement ne s’opère plus sur l’œil du côté correspondant à la section du nerf de la cinquième paire. La sen. sibilité de la conjonctive est en effet anéantie : la sensation de picotement déterminée par le contact de l’air sur cette membrane n’est plus sentie, le besoin de cligner n'existe plus. On peut promener les barbes d’une plume, appliquer la pulpe du doigt sur le globe de l’œil, l'animal n’en à pas connaissance, et les paupières restent immobiles.

Quand l'animal survit à l'opération, on constate qu'au bout de quelques jours la cornée devient opaque ; elle s’ulcère même parfois, et l'œil se perd en se vidant. Dans le principe, on a pensé que cette altération de l'œil devait être attribuée au desséchement de l’œil (par cessation du mouvement de clignement, alors que les larmes ne sont plus étalées à la surface du globe oculaire), et à l’action irritante des poussières et des autres influences extérieures. Mais M. Magendie , qui, le premier, avait observé les désordres dont nous parlons, avait déjà constaté que, soit la section du nerf de la septième paire (suivie de la paralysie du sphincter des paupières), soit l’excision des paupières, opérations qui mettent à découvert le globe oculaire, quoique suivies d’ophthalmie, ne sont pas capables de produire dans le globe oculaire une affection semblable à celle qui résulte de la section de la cinquième paire. MM. Snellen et Donders

ont confirmé la justesse de cette observation, et, comme M. Magendie, ils ont constaté pareillement que l’extirpation de la glande lacrymale n’entraîne point l’opacité de la cornée.

Les désordres qui surviennent dans la nutrition du globe de l’œil tiennent donc évidemment à la suppression d'action de la branche ophthalmique de la cinquième paire.

Le mode de cette action, resté jusqu’à ce jours assez obscur, nous semble avoir été dernièrement élucidé, avec beaucoup de sagacité, par M. Snellen. L'auteur, après avoir constaté d’abord que des tissus dont les nerfs ont été coupés sont tout aussi capables que les autres de s’enflammer sous l'influence des agents mécaniques et chimiques, montre par des expériences que des irritations mécaniques peuvent, après la section du nerf facial (nerf de la septième paire), donner lieu à des altérations de nutrition qui ne diffèrent en rien de celles qui suivent la section du trijumeau. M. Snellen constate également, comme l'avait déjà observé M. Schiff, que l'application d’une suture aux paupières (d’un animal dont on a coupé le nerf de la cinquième paire), pour empêcher le contact de l’air, retarde un peu, mais n'empêche ni le développement, ni l’intensité de l’inflammation oculaire. L’expérimentateur se demande alors si les corps étrangers et durs, contre lesquels l’animal se choque à chaque instant avec son globe oculaire découvert et privé de sensibilité , ou avec son globe oculaire insensible, couvert de paupières également insensibles, ne seraient pas capables de produire une inflammation de la cornée avec ses suites. L'auteur imagine alors un nouveau procédé. Après avoir coupé le nerf de la cinquième paire à un lapin et fermé les paupières du côté lésé par une suture, il fixe au devant de l’œil par quelques fils Poreille du même côté (l'oreille reste encore sensible après la section du trijumeau). De cette facon l’œil se trouve soustrait aux influences traumatiques.

Dans une première expérience, la cornée resta parfaitement transparente jusqu’au sixième jour, moment où les fils de la suture tombèrent avec la suppuration des paupières. Les fils étant tombés, le pus s’est amassé dans l’œil entr’ouvert, la cornée est devenue opaque et les phénomènes ordinaires n’ont pas tardé à se manifester. Dans une autre expérience, au moment où les fils se relâchèrent, on renouvela les points de suture, et le succès fut tel que, jusqu’au dixième jour, c’est-à-dire jusqu'au moment de la mort de l’animal, la cornée garda son état normal. M. Snellen tire de ses expériences la conclusion que les altérations qui surviennent au globe de l'œil, à la cornée en particulier, sont l'effet d’une cause traumatique , alors que l’œil, privé de sensibilité, a perdu la faculté de se soustraire aux influences du dehors.

M. Schiff a tout récemment répété les expériences de M. Snellen. Sur cinq lapins, les résultats généraux (consignés dans la thèse de M. Hauser) ont été sensiblement les mêmes,

1 M. Schiff signale, en outre, l'injection des vaisseaux de l'iris et de la conjonctive comme

ÿl

La cinquième expérience de M. Schiff est surtout saisissante. On pratiqua sur un jeune lapin la section du nerf trijumeau des deux côtés, et on conserva l’animal par Palimentation artificielle (il faut alimenter artificiellement l’animal, car la sensibilité de la muqueuse buccale et le jeu des mâchoires sont abolis). L’œil gauche fut fermé par süture et protégé par l'oreille. L’œil droit fut seulement fermé par suture. Le cinquième jour, dans la matinée, lamimal fut trouvé mort (de faim). La cornée de l'œil gauche était saine; la cornée de l'œil droit était opaque.

La section du rameau carotidien, qui établit la communication entre le ganglion cervical supérieur du grand sympathique et le ganglion ophthalmique, entraine aussi des altérations de nutrition dans l’œil, mais elles ne sont pas à beaucoup près aussi marquées. Elles consistent particulièrement dans linjection des vaisseaux de l'iris et de la conjonctivn (Voy.S 377).

Un phénomène souvent observé après la section du nerf de la cinquième paire dans l’intérieur du crâne, c’est le réfrécissement de la pupille, rétrécissement qui diminue peu à peu. Or, le même phénomène survient aussi sur les animaux auxquels on a coupé le filet carotidien, qui fait communiquer le ganglion ophthalmique avec le ganglion cervical du grand sympathique; il est, dès lors, assez probable que la section intracrânienne de la cinquième paire a en même temps porté sur le filet de communication dont il est question, filet qui passe très-près des racines de la cinquième paire ‘. Le rétrécissement momentané de la papille peut être expliqué par la paralysie des fibres rayonnées de l'iris, lesquelles sont sous l'influence du grand sympathique (Voy. $ 373), et par la persistance de l’action tonique du sphincter de l'iris, lequel est sous l'influence du nerf moteur oculaire commun (Voy. $ 353).

Lorsque le nerf de la cinquième paire est coupé dans l’intérieur du crâne, il survient aussi des troubles dans l’organe de l’odorat, troubles qu'il assez difiicile d'expliquer. L'expérience apprend peu de chose à cet égard, car tout ce qui est relatif aux odeurs est difficile à bien apprécier sur l’animal. On sait seulement qu’alors la muqueuse nasale éprouve des modifications de nutrition. Elle rougit, elle devient molle et saignante, la sécrétion en est augmentée (Schiff); et l’odorat paraît très-affaibli. On sait qu'un simple coryza suflit pour altérer profondément l’odorat.

La paralysie de la cinquième paire est quelquefois accompagnée d’une certaine dureté de l’ouie. La section intracrânienne de ce nerf sur les

conséquence de la lésion de la cinquième paire, et comme pr'édisposition à l'inflammation du globe de l'œil, lorsque celui-ci n’est pas protégé par la paupière et par l'oreille. Mais il n’est pas démontré que la paralysie des vaisseaux (d’où l'injection) ne soit ici, comme ailleurs, dé terminée par la portion du filet du grand sympathique qui procède du rameau carotidien, et qui se rend au ganglion ophthalmique, filet qui passe sur le sommet du rocher, dans le voisinage de la cinquième paire.

1 M. Schiff, qui a observé le rétrécissement de la pupille sur le lapin, ne l'a point observé sur le chat et sur le chien. Cela ne tiendrait-il pas au rapport un peu différent du filet ana Stomotique du grand sympathique ?

animaux apprend peu chose sur ce point‘. Sil’ouie est troublée, cel provient sans doute de la cessation d'influence des filets nerveux qui se détachent du ganglion otique (venant mdirectement du nerf maxillaire imférieur), et qui vont se porter au vestibule, c’est-ä-dire à la membrane qui contient les liquides auditifs.

S'il est vrai que le nerf lingual (branche da maxillaire inférieur) tient sous sa dépendance non-seulement la sensibilité tactile de la langue, mais encore la sensibilité gustative de ses bords et de sa pointe, il est évident que la section intracrânienne de ce nerf entraine à la fois labolition de ces deux modes de sensibilité (Voy. $ 323, 328).

Lorsque le nerf de la cinquième paire est coupé, la sécrétion de la salive est ralentie. L’excitation du nerf augmente, au contraire, cette sécrétion, ce dont on s’est convaincu sur des animaux chez lesquels on avait établi des fistules aux canaux de Sténon?. La glande sous-maxillaire et la glande sub-linguale reçoivent leurs nerfs du ganglion sous-maxillaire et du ganglion sub-lingual, et ces ganglions sont en communication avec le nerf lingual de la cinquième paire, et avec la corde du tympan de la septième paire, auxquels il faut joindre quelques filets du grand sympathique accolés à l'artère linguale et à ses divisions. La glande parotide reçoit des filets de la branche auriculo-temporale de la cinquième paire, et proba-

blement de la septième paire par l'intermédiaire du ganglion otique (Voy. $S 371).

Nerf moteur oculaire externe. — Ce nerf, qu’on pourrait appeler aussi nerf abducteur de l’œil, se répand dans le muscle droit externe. La distribution de ce nerf dans un seul muscle, tandis que le nerf moteur oculaire commun se distribue dans les autres muscles de l’œil, est vraisemblablement en rapport avec le mode d’association des mouvements des deux yeux dans l’exercice de la vision:

L'expérience qui consiste à exciter directement ce nerf dans l’intérieur du crâne est une expérience difficile. Ce nerf naissant sur les confins postérieurs de la protubérance, à l’endroit où les faisceaux du bulbe (continuation des faisceaux antérieurs de la moelle) s'engagent sous les fibres transversales de la protubérance, on ne peut parvenir jusqu’à lui qu’en soulevant toute la masse encéphalique. Avec beaucoup de pré-

1 Quand on coupe le nerf de la cinquième paire dans l’intérieur du crâne, il arrive souvent qu'on coupe en même temps le nerf acoustique. Il faut donc se méfier des résultats.

2 Lorsqu'on se propose d'activer la sécrétion des glandes salivaires par l'excitation du nerf de lacinquieme paire, il faut que l’excitant (on s’est particulièrement servi dans ces expériences du courant de la pile ou du courant des appareils d’induction) soit appliqué sur les branches correspondantes aux glandes en expérience, et il faut que ces branches soient intactes. Lorsque les branches ont été coupées, ce n'est pas, comme on pourrait le croire, l’excitation du bout périphérique, mais bien celle du bout central, qui active la sécrétion (Voy. pour plus de

ee"

détails, $ 577).

cautions, M. Longet a constaté que l’animal paraît insensible à son excitation.

Lorsqu'on a enlevé le cerveau, on peut exciter le bout périphérique du nerf à l’aide d’excitants variés, et constater directement qu'il fait contracter le muscle droit externe, et qu'il entraine le globe oculaire en dehors. Lorsque ce nerf est paralysé isolément sur l’homme vivant, la pupille se trouve portée en dedans en vertu de la tonicité persistante du muscle antagoniste (le musele droit interne).

Nerf faeial.— Le nerf facial se détache, en dehors du précédent, dans le sillon de séparation de la protubérance annulaire et du bulbe. Il s’engage bientôt dans l’aqueduc de Fallope, et sort du crâne par le trou stylo-mastoïdien. Le nerf facial anime les muscles occipital, auriculaire postérieur, auriculaire supérieur, auriculaire antérieur, frontal, sourcilier, orbiculaire palpébral, grand zygomatique, petit zygomatique, canin, élévateur propre de la lèvre supérieure, élévateur commun de l'aile du nez et de la lèvre supérieure, myrtiforme, transverse du nez, pyramidal, orbiculaire des lèvres, buccinateur, triangulaire, carré, muscle de la houppe du menton, peaucier, ventre postérieur du digastrique, stylohyoïdien, muscle interne du marteau, muscle de l’étrier.

Lorsqu'on excite les principales branches du nerf facial qui se distribuent à la face, l’animal se montre très-sensible à l'excitation ; lorsqu'on le prend à sa sortie du crâne, c’est-à-dire au-dessous du trou stylo-mastoïidien, il est sensible encore, mais beaucoup moins. La sensibilité de ce nerf à la face provient en très-grande partie des filets sensitifs de la cinquième paire, qui presque partout marchent accolés avec lui, et sont confondus dans le même névrilemme. Ces deux nerfs, en effet, se distribuent ensemble à presque toutes les parties molles du visage : l’un (nerf facial) abandonne surtout ses filets dans les muscles, l’autre (nerf de la cinquième paire), laissant dans les muscles quelques filets de sensibilité, se porte en majeure partie dans les téguments cutanés et muqueux.

Le nerf facial, à son origine, est-il un nerf purement moteur? est-il insensible? La démonstration directe n’est pas facile, quoiqu’elle ait été annoncée. Pour aller exciter le nerf facial à son origine, sans détruire le cerveau, il faut, en effet, soulever celui-ci el le renverser, pour découvrir la partie antérieure du bulbe rachidien. Or, cette expérience n’est guère possible sans déchirure, et l'animal est alors tellement abattu, qu’on ne peut guère tirer de conclusions positives de l’expérimentation ; mais on peut chercher à résoudre le problème par voie indirecte.

Les paralysies de la cinquième paire, qui entraînent la perte de la sensibilité dans les téguments de la face, ne sont point accompagnées de la perte du mouvement. Réciproquement, dans la paralysie du nerf facial,

qui entraine la paralysie du mouvement, la sensibilité des téguments est conservée du côté correspondant de la face.

Lorsque le nerf de la cinquième paire a été coupé dans le crâne, les branches du nerf de la septième paire, qui se répandent à la face, sont devenues très-peu sensibles à l’excitation, et quelques-unes même ne paraissent plus l'être. C’est donc principalement l’adjonction de la branche auriculo-temporale de la cinquième paire au niveau du trou stylomastoïdien, celle des filets sus-orbitaires, sous-orbitaires, et mentonniers de la cinquième paire, au niveau des trous de même nom, qui communiquent au nerf facial la vive sensibilité que montre l’animal infact, lorsqu'on irrite les branches de la septième paire. Mais il n’en faut pas conclure que le nerf facial est absolument insensible.

Le nerf facial est légerement sensible à sa sortie du trou stylo-mastoidien, alors qu’il n’a pas encore recu les anastomoses du nerf de la cinquième paire, et, de plus, sa sensibilité n’est pas éteinte complétement lorsque le nerf de la cinquième paire a été divisé dans le crâne. Cette sensibilité obscure, le nerf facial la doit à des filets propres, qui font partie de son tronc originel.

Lorsqu'on examine les origines du nerf facial, on remarque qu'il se détache du bulbe par deux racines : l’une, qui constitue la plus grande partie du nerf; l’autre, très-petite, qui lui est tout à fait accolée. Est-ce cette petite racine (nerf de Wrisberg) qui lui donne la sensibilité obscure dont il jouit, et la petite intumescence qu’on observe au coude du nerf facial, en son trajet dans l’aqueduc de Fallope, est-elle un renflement ganglionnaire analogue à celui qu’on observe sur les racines postérieures des nerfs rachidiens et sur la racine sensitive de la cinquième paire? Ce sont là des suppositions qui ne sont pas suflisamment démontrées 1. Mais ce qui ressort de l’expérience, c’est que le nerf facial n’est pas exclusivement moteur avant ses anastomoses avec la cinquièrne paire, et qu'il est légèrement sensible par lui-même ?.

1 Quelques expériences récentes de M. Bernard tendent à faire supposer que le nerf intermédiaire de Wrisberg n’est pas complétement assimilable à la racine sensitive de la cinquième paire. Ce nerf devrait être envisagé, au moins en partie, comme une racine du système sympathique encéphalique, et l’intumescence gangliforme du nerf de la septième paire devrait être considérée comme un ganglion de ce systeme (Voy. 8 377).

? Il ne faut pas forcer les faits et vouloir se faire sur les propriétés exclusivement sensitives ou exclusivement motrices des nerfs des idées trop absolues. La distinction est nette el tranchée pour les racines originaires des nerfs rachidiens ; elle l'est aussi pour les branches du nerf de la cinquième paire; mais la distinction est loin d’être aussi tranchée pour la plupart des autres nerfs crâniens. La localisation des tubes nerveux conducteurs du mouvement dans tels ou tels nerfs n’est en rien nécessaire à la doctrine de Charles Bell; ces éléments différents conservent leur signification, alors mème qu'ils sont accolés dans les nerfs, alors même qu’ils sont accolés dans les centres nerveux. Tantôt ils apparaissent distincts au moment où les nerfs se séparent des centres, tantôt ils sont accolés au lieu d’être séparés. Les tubes nerveux ne s’anastomosant point entre eux, cela importe peu. Les tubes nerveux, qu'ils marchent séparément vers leur destination ultérieure, ou qu’ils se rassemblent et se rappro-

Au reste, le nerf facial est le seul qui fournisse des filets moteurs aux muscles de la face. On peut, après avoir mis à mort un animal et lui avoir enlevé l’encéphale, irriter mécaniquement le bout périphérique du nerf facial, et faire contracter ainsi les muscles du visage. Dans les paralysies du nerf facial, les muscles d’un côté de la face étant paralysés, les museles du côté sain entrainent le visage de leur côté, en vertu de leur force tonique, et la face prend une expression particulière.

Influence du nerf de la septième paire sur les organes des sens. — Quand le nerf est paralysé sur l’homme, ou quand on l’a coupé sur un animal, à la sortie du trou stylo-mastoïdien, le muscle orbiculaire des paupières ne se contracte plus, les paupières ne peuvent plus s’abaisser sur le globe de l’œil. L’œil du côté paralysé paraît même plus grand que l’autre, en vertu de la tonicité persistante du musele releveur de la paupière supérieure animé par le nerf moteur oculaire commun. Il peut résulter de cette paralysie des troubles graves dans la vision, et il y a ordinairement un état inflammatoire chronique de la membrane conjonctive, par suite du contact prolongé de l’air. Les muscles du globe de l'œil peuvent toutefois suppléer en partie le mouvement de clignement ; ce n’est plus la paupière qui étale les larmes sur le globe de l'œil, c’est l’œil lui-même qui se meut sous la paupière. Les larmes s’écoulent sur la joue, parce que les points lacrymaux n’ont plus leur direction normale (Voy. $ 304).

Dans les paralysies du nerf facial, on a souvent observé un affaiblissement remarquable de l’odorat, qu’il est assez difficile d'expliquer. On l’a attribué à la paralysie des muscles qui entourent l’orifice extérieur des narines, paralysie qui, tout en r’empêchant pas le courant d’air de traverser les fosses nasales, s’opposerait à l’écartement actif des narines, qu'on regarde comme une cause adjuvante assez essentielle de l’odorat!.

Le nerf facial anime les muscles des osselets, c’est-à-dire le petit muscle de l’étrier, et le muscle interne du marteau. La paralysie du nerf facial est quelquefois accompagnée d’une sensibilité douloureuse de l’audition, qui dépend sans doute de ce que la membrane du tympan ne peut plus remplir son rôle protecteur (Voy. $ 309).

Le nerf facial fournit, un peu avant sa sortie par le trou stylo-mastoïdien, un rameau assez volumineux, qu’on désigne sous le nom de corde

chent dans un névrilemme commun, n’en conservent pas moins, jusqu’à leur terminaison, les propriétés qui leur sont propres. Les filets sensitifs du nerf de la cinquième paire et les filets moteurs du nerf facial, réunis entre eux dans les branches auriculo-temporales, susorbitaires, sous-orbitaires et mentonnières, ne président pas moins, les uns à la sensibilité des parties, et les autres au mouvement musculaire. Ces filets seraient accolés entre eux et formeraient un tronc unique dès le moment où ils se séparent des centres nerveux, que cela ne changerait point le rôle qu’ils sont appelés à jouer.

‘ On peut aussi attribuer l'influence du facial sur J’odorat au filet qui se détache du coude du facial, sous le nom de grand nerf pétreux superficiel (filet supérieur du nerf vidien), et qui, apres avoir traversé le ganglion sphéno-palatin, va se répandre dans les fosses nasales, en formant la plus grande partie du nerf naso-palatin. Le nerf facial exercerait sur l’odorat une influence du même ordre que le nerf de la cinquième paire (Voy. 8 555).

CHAP, VIIT, INNERVATION., 807

du tympan. Ce rameau traverse de part en part la caisse du tympan, et sort du crâne par un petit orifice situé au voisinage de l’épine du sphénoïde. Ce nerf s’accole au nerf lingual et va se terminer avec lui dans la membrane muqueuse de la langue. Beaucoup de suppositions ont été faites sur le rôle de ce nerf singulier, mais il faut bien dire qu'il reste encore à cet égard à éclaircir plus d’une obscurité.

On a constaté parfois des altérations du goût dans le côté de la langue correspondant au nerf facial paralysé. Ces altérations ont été notées à diverses époques. Tels sontles faits rapportés par MM. Roux, Bernard, Henoch, Romberg, ete. M. Stich, dans un mémoire publié récemment, passe en revue tous les faits de ce genre, et fait remarquer que dans les cas où on a observé le trouble du goût, la cause de la paralysie du nerf facial siégeait toujours sur un point plus ou moins périphérique du nerf facial. Le goût n’est point troublé au contraire quand le siége de la cause paralysante se trouve à la base de l’encéphale. M. Stich en conclut que si la corde du tympan a de l'influence sur le sens du goût, elle le doit à des filets du trijumeau accolés à elle et fonctionnant comme nerfs du goût !. Ce qui est certain, c’est que la corde du tympan, quelle que soit l’origine réelle des filets de gustation qu’elle renferme, a une influence propre dans l’'appréciation des saveurs. Un homme auquel on avait enlevé la moitié de l'os maxillaire inférieur avec la corde du tympan et le nerf facial immédiatement à sa sortie du trou stylo-mastoïdien, le nerf lingual éfant conservé, sentait très-bien la saveur d’une dissolution concentrée de sel appliquée par M. Stich à l’aide d’un pinceau, sur la pointe et sur les bords du côté correspondant de la langue. Mais tantôt il aceusait une sensation acide, tantôt une sensation sucrée. ]l en fut de même avec l'extrait de quassia amara, dont la saveur amère ne fut pas nettement distinguée. La détermination des diverses saveurs était au contraire parfaitement nette à la base de la langue dans les points correspondants aux divisions du nerf elosso-pharyngien,

Lorsqu'on excite directement sur les animaux vivants la corde du tympan, on n’observe pas le moindre frémissement dans les muscles de la langue. D'une autre part, cette excitation éveille chez l'animal des signes manifestes de sensibilité. La corde du tympan contient done des filets de sensibilité, et elle exerce sur le goût etsur la sensibilité tactile de Ja langue le même rôle que la branche linguale de la cinquième paire, dont elle partage la distribution.

Le rôle que joue la corde du tympan, dans la sécrétion des glandes

1 M. Stich suppose que les filets de la cinquième paire ne s’accolent pas seulement à la corde du tympan après la sortie de la base du crâne; mais il pense que, à la partie supérieure même du rocher, le nerf facial reçoit des anastomoses de la cinquième paire qui l'accompagnent pendant son trajet de l’aquedue dans Fallope. Cette supposition a déjà été faite autrefois par M. Longet, qui a cherché à expliquer de cette façon la sauabiie du tronc du nerf facial à sa sortie du trou stylo-mastoïdien.

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sous-maxillaires, tend à la rattacher d’üne autre part au système du grand sympathique (Voy. $ 371).

Quant aux mouvements des muscles du voile du palais, ils ne sont point, comme on l’a cru, sous l'influence du nerf facial. La galvanisation du nerf facial dans le crâne ne fait point contracter ces muscles, tandis que la galvanisation du nerf glosso-pharyngien et celle du nerf pneumogastrique les fait manifestement entrer en contraction. M. Debrou, par d’habiles dissections, a d’ailleurs démontré que le nerf glosso-pharyngien anime la plupart de ces muscles.

Nerf glosso-pharyngien. — Le nerf glosso-pharyngien tire son origine des côtés du bulbe, au-dessus du pneumogastrique. Ce nerf est manifestement mixte dès son origine, c’est-à-dire composé de filets sensitifs et moteurs. Lorsqu'on excite ce nerf sur l'animal vivant, aussitôt après sa sortie du crâne, sur le chien ou sur le chat, on obtient de faibles signes de sensibilité. Les recherches anatomiques de M. Debrou et les expériences physiologiques de M. Volkmann prouvent que ce nerf tient sous sa dépendance quelques muscles du pharynx et du voile du palais (stylopharyngiens, constricteur moyen, péristaphylins iaternes et palato-staphylins).

Le nerf glosso-pharyngien ne donne pas seulementdes filets aux muscles et des filets de sensibilité à la muqueuse des parties où il distribue ses filets; il communique aussi à la base de la langue la sensibilité gustative dont elle jouit. La faible sensibilité de ce nerf tient sans doute à ce qu'une grande partie de ses filets est dévolue à la sensibilité spéciale du soût (Voy. $ 328).

Nerf pneumogastrique. — Le nerf pneumogastrique, né sur les côtés du bulbe rachidien , au-dessous de l’origine du glosso-pharyngien , sort du crâne par le trou déchiré postérieur, en compagnie du glosso-pharynoien et du spinal, fournit des rameaux au pharynx, au larynx, au cœur, aux poumons, à l'estomac, et tient ainsi sous sa dépendance trois grandes fonctions de l’économie : la respiration, la circulation et la digestion.

Le nerf pneumogastrique, au moment où il sort du crâne par le trou déchiré postérieur, est accolé au nérf spinal, et il présente sur son trajet un petit renflement ganglionnaire. Plus tard , le spinal n’est plus seulement accolé à ce nerf, mais il lui fournit une branche anastomotique assez considérable. De plus, ces deux nerfs naissent de la moelle dans des points différents ; tandis, en effet, que le pneumogastrique se détache du bulbe rachidien sur le prolongement de la ligne qui, à la moelle, donne

1 Nous avons vu plus haut ($ 355) que le péristaphylin externe reçoit ses filets de la racine motrice du nerf maxillaire inférieur (branche de la cinquieme paire).

insertion aux racines postérieures des nerfs, le nerf spinal se détache du faisceau latéral de la moelle cervicale et du bulbe. La présence d’un ganglion sur le pneumogastrique , son absence sur le spinal, le mode d’origine de ces deux nerfs, et un certain nombre de faits que nous analyserons bientôt, ont porté quelques physiologistes à confondre ces deux nerfs en une seule description, et à les comparer à une paire rachidienne, dont le pneumogastrique serait la racine sensitive, et le spinal la racine motrice. Ces deux nerfs, en se fondant ensuite ensemble (en partie au moins), formeraient par leur accolement un certain nombre de branches mixtes.

Cette manière de voir, proposée par M. Bischoff et habilement soutenue par M. Longet, a été, il y a déjà longtemps, abandonnée par M. Bischof, comme contraire aux faits.

Il est certain, en effet, et toutes les expériences faites depuis ce temps le démontrent , que le nerf pneumogastrique est un nerf mixte, dès son origine encéphalique. La sensibilité du nerf pneumogastrique ne fait doute pour personne. Lorsqu'on l’irrite ou lorsqu'on le coupe sur un point quelconque de son trajet, les animaux accusent une vive douleur. Mais ce qui prouve que ce nerf n’est pas seulement un nerf de sentiment, c’est que son irritation dans le crâne, alors qu'il n’a encore reçu ni l’anastomose du spinal, ni celle d’autres nerfs, c’est que cette irritation, dis-je, détermine des contractions dans les muscles constricteurs supérieurs et inférieurs du pharynx, dans les museles palato-staphylins et péristaphylins internes (Bischoff et Reid), et aussi dans les muscles de l’æsophage et de l’estomac (Valentin). De plus, les animaux sur lesquels on a pratiqué l’ablation complète des nerfs spinaux dans le crâne ! présentent encore des mouvements dans les parties où vont se distribuer les branches du pneumogastrique. Ce dernier argument, il est vrai, ne constitue pas une certitude, mais seulement une présomption, attendu que le nerf preumogastrique pourrait emprunter des filets moteurs à ses autres anastomoses, au-dessous du trou déchiré postérieur. Mais l'excitation directe du pneumogastrique dans le crâne ne peut laisser subsister aucun doute à cet égard.

La facilité avec laquelle on peut couper au cou le nerf pneumogastrique, et aussi l'importance de sa distribution (cœur, poumons, estomac), ont depuis longtemps engagé les physiologistes à examiner les effets de cette section. Rappelons que, lorsqu'on coupe le nerf pneumogastrique au cou, on ne tranche pas seulement le nerf, tel qu’il se détache du bulbe rachidien : le tronc du pneumogastrique, au cou, contient le faisceau interne du spinal qui fait corps avec lui; il a reçu aussi quelques filets anastomotiques (provenant du glosso-pharyngien et de l'hypoglosse). La section au cou du nerf pneumogastrique, en supprimant l’action de ce nerf,

1 Voy. $ 560, à l’article du nerf spinal, le procédé mis en usage à cet effet par M. Bernard.

supprime en même temps celle des autres fibres nerveuses qui lui sont accolées.

Influence du nerf pneumogastrique sur la digestion et l'absorption. — Le nerf pneumogastrique, envoyant par sa branche pharyngienne des rameaux aux muscles du phary»x, contribue à la déglutition. La section du pneumogastrique au cou ne trouble pas la déglutition pharyngienne, parce que cette section a toujours lieu au-dessous de l’origine de la branche pharyngienne. Pour couper le nerf pneumogastrique au-dessus de la branche pharyngienne , il faudrait remonter profondément sous la mâchoire : nul doute qu’alors la déglutition ne fût très-gênée.

Au reste, ce n’est pas seulement par les filets du pneumogasirique que sont animés les muscles du pharynx. S'il est vrai que l'excitation du pneumogastrique dans le crâne fait contracter le constricteur supérieur et le constricteur inférieur, l'excitation du spinal dans le erûne fait également contracter les constricteurs du pharynx, et avec plus d'énergie que le prneumogastrique lui-même !. M. Bernard a noté, dans ses expériences, une certaine gène de la déglutition après l’ablation des nerfs spinaux.

L'œæsophage et l'estomac recoivent leurs nerfs de sensibilité et de mouvement du nerf pneumogastrique et du nerf spinal. L'irritation du nerf preumogastrique dans le crâne amène quelquefois des mouvements non équivoques dans les parties dont nous parlons ; celle du spinal également. Ces filets sont confondus dans le pneumogastrique pris au cou. En paralysant le mouvement, la section du nerf pneumogastrique au cou entrave les phénomènes de la déglutition œsophagienne et suspend l'influence mécanique de l’estomac sur la digestion (Voy. $ 26 et 29). La masse alimentaire n’est plus successivement promenée dans l’estomac, et ses diverses parties ne sont plus soumises à l’action des sues digestifs. Quand on retire cette masse de l’estomac d’un animal dont les nerfs pneumogastriques sont coupés, on trouve que sa surface est en partie chymifiée; mais le centre est à peu près intact.

L'action du nerf pneumogastrique sur la digestion ne paraît pas être bornée exclusivement à ces phénomènes mécaniques. Sur des chiens à fistule gastrique , on peut constater que la quantité du suc gastrique est généralement diminuée après la section des pneumogastriques. La réaction acide de ce suc persiste, quoique plus faiblement. Le lait injecté dans l'estomac se coagule encore.

Lorsque l'aliment est avalé sans être divisé, il reste souvent trois ou quatre jours dans l'estomac (Nasse). Les aliments réduits en bouillie et introduits à petites doses successives dans l’estomac d'animaux dont les nerfs pneumogastriques sont coupés peuvent encore être digérés et servir

1 Le glosso-pharyngien fait aussi contracter le constricteur moyen (Voy. 8 358). Le grand sympathique fournit aussi des filets au larynx. C’est, en définitive, du plexus pharyngien formé par des filets du spinal, du pnenmogastrique, du glosso-pharyngien et du grand sympathique, que procèdent les nerfs du pharynx.

à la réparation. Si les animaux succombent fatalement au bout d’un temps plus ou moins long à la section des pneumogastriques, cela tient surtout à l'influence exercée par ces nerfs sur d’autres organes, sur les poumons, par exemple {,

La disparition des aliments liquides, placés dans l’estomac des chiens dont les pneumogastriques sont coupés, prouve que l'absorption n’est pas suspendue. On peut objecter, il est vrai, que l’absorption s’est produite dans l'intestin, Mais quand on injecte des substances vénéneuses dans l’estomac des chiens dont on a lié le pylore et dont les pneumogastriques sont coupés, cette section n'empêche pas le poison de pénétrer dans les vaisseaux et d’amener l’empoisonnement. Il y a peut-être un peu plus de lenteur dans le phénomène; la section des nerfs entraine, en eflet, dans les circuiations locales, des effets de congestion qui ralentissent le cours du sang (Voy. $ 112). Il ne faut pas oublier que dans quelques animaux (le cheval, par exemple) l’estomac absorbe très-peu, même quand les nerfs pneumogastriques sont intacts (Voy. S 60).

M. Pincus a dernièrement pratiqué la section des nerfs pneumogastriques, non pas au cou, comme les expérimentateurs qui l’ont précédé, mais sous le diaphragme, vers l’extrémité inférieure de l’œsophage, près de l’estomac. Ce nouveau mode d’expérience, mis en usage sur des chiens et sur des chats, a conduit l’auteur à des résultats curieux. Les animaux étaient à jeun depuis vingt-quatre heures, au moment de l’opération; et immédiatement après on leur faisait avaler du lait. On mettait à mort l’animal au bout de vingt-quatre ou trente heures, et on trouvait : 4° le lait non coagulé dans l'estomac; 2° le liquide stomacal était non pas acide, mais alcalin; 3° la membrane muqueuse était fortement hyperhémiée, et on trouvait même des hémorrhagies interstitielles sous la membrane muqueuse. Ce triple résultat a été constant.

La section des nerfs pneumogastriques, au cou, et celle des mêmes nerfs au niveau de l’orifice œsophagien de l’estomac entraînent donc des résultats très-différents. L'auteur fait remarquer, avec raison, que les changements profonds dans la sécrétion (qui d’acide est devenue alcaline, et, par conséquent, impropre à la digestion stomacale), et dans la coloration de la membrane muqueuse (par injection vasculaire), doivent être attribués dans ces expériences, non pas à la section du pneumogastrique, mais à celle des rameaux du grand sympathique qui, dans toute la portion thoracique des pneumogastriques, viennent se joindre aux troncs de ces deux nerfs et les accompagnent dans leur distribution ultérieure. Les expériences de M. Pineus sur les diverses portions viscérales du grand sympathique, dont il sera question plus loin (S 377), démontrent que les lésions du grand sympathique sont, tout le long de l'intestin, suivies des mêmes effets,

1 On a vu des chiens survivre à cette section une, deux, trois. quatre, cinq, six, sept et huit semaines. (Expériences de M. Sédillot, et expériences plus récentes de M. Nasse, 1855.)

Influence du pneumogastrique sur les mouvements du cœur .— On sait que le cœur recoit ses nerfs de deux sources : des filets cardiaques du pneumogastrique et de la portion cervicale du nerf grand sympathique. Lorsque les deux pneumogastriques ont été coupés sur l’animal, il survient une accélération remarquable des battements du cœur. Cet effet n’est pas déterminé seulement par l'agitation et l'émotion inséparables de toute opération : il persiste pendant les jours qui suivent. Le nombre des battements du cœur est souvent presque doublé. M. Nasse a constaté qu'ils s’élèvent de 100 à 430 ou 190 sur les chiens. En même temps que les battements du cœur augmentent de fréquence, ils perdent de leur énergie. Les nerfs pneumogastriques exercent donc une certaine influence sur les mouvements du cœur, mais ils ne les commandent pas absolument, puisque ceux-ci persistent. Nous avons vu déjà (Voy. $ 222) que le cœur arraché de la poitrine d’un animal vivant, et par conséquent séparé de ses connexions nerveuses, non-seulement avec les pneumogastriques , mais encore avec le grand sympathique, contmue encore à se contracter spontanément pendant quelque temps.

Quel genre d'influence le nerf pneumogastrique exerce-t-il donc ici? MM. Ed. Weber et Budge, ayant fait passer le courant énergique d’un appareil d’induction par le tronc du nerf pneumogastrique des mammifères, des oiseaux et des poissons, ont observé un fait des plus curieux. Le cœur suspend ses contractions aussitôt que le courant passe dans le nerf pneumogastrique. Le pneumogastrique et le spinal paraissent, du reste, jouir à cet égard des mêmes propriétés, car le même phénomène se produit, soit qu'on applique l’excitant électrique aux racines du pneumogastrique, soit qu'on l’applique aux racines du nerf spinal. Le grand sympathique, excité de la même manière, ne donne rien de semblable ; au contraire, les contractions du cœur sont alors accélérées. Lorsque le cœur ne recoit plus l'influence des nerfs pneumogastriques, après la section de ces nerfs, l’action du grand sympathique, qui persiste seule, peut nous expliquer jusqu’à un certain point l’accélération des mouvements du cœur. Dirons-nous que leffet du pneumogastrique sur le cœur est de le mettre au repos, tandis que le grand sympathique aurait une action contraire, et que c’est de l’association de ces deux actions contraires que résulte le rhythme des mouvements du cœur ? Mieux vaut avouer que, dans l’état actuel de la science, le mode d’action du pneumogastrique et du spinal sur les mouvements du cœur, quoique manifeste, n’est pas bien connu.

Ce qui rend encore la solution de ce problème plus obscure, c’est que si, sur un animal récemment tué, on vient à exciter mécaniquement au cou le nerf pneumogastrique, après avoir ouvert la poitrine pour mettre le cœur à nu, on voit survenir des contractions partielles dans les faisceaux charnus du cœur. L’excitation du nerf produit ici, sur les muscles du cœur, le même effet que l'excitation de tous les autres nerfs produit sur les muscles dans lesquels ils se terminent.

Influence du pneumogastrique sur la respiration. — Lorsqu'on a coupé les deux pneumogastriques sur un animal, il survient, la plupart du temps, un trouble immédiat de la respiration, et tous les signes de la suffocation apparaissent. Les animaux ne succombent point après la section d’un seul nerf pneumogastrique : on n’observe alors chez eux qu’un changement dans le timbre de la voix et un trouble passager de la digestion. On a plus d’une fois pratiqué chez l’homme la section d’un nerf pneumogastrique dans un but chirurgical. M. Fano a dernièrement rapporté l’observation d’une résection de l’un des nerfs pneumogastriques, pratiquée accidentellement chez l’homme par Roux. Il s'agissait d’une tumeur cancéreuse siégeant sur le côté du cou. Un fragment de l'artère carotide et du nerf pneumogastrique furent enlevés. L'homme succomba, il est vrai, au bout d’une semaine, mais à d’autres accidents qu’à ceux de la résection du nerf pneumogastrique. On ne remarqua absolument rien d’anormal dans la mécanique respiratoire, et on ne trouva rien de pathologique dans les poumons après la mort. La seule chose observée fut une modification dans le timbre de la voix.

Si l’animal est jeune, il succombe en peu d’instants, après la section des deux nerfs pneumogastriques. Les animaux plus âgés résistent mieux, mais ils ne tardent pas, en général, à succomber par asphyxie, au bout de peu d’heures, ou tout au plus de quelques jours. L’asphyxie est due à la paralysie des muscles de la glotte. Les lèvres de la glotte ne s’écartant plus l’une de l’autre, à chaque mouvement respiratoire, par la contraction de leurs muscles dilatateurs; l’air, qui se précipite dans le vide amené par la dilatation pulmonaire et qui s'engage avec une certaine force dans l'orifice comparativement étroit du larynx, déprime les cordes vocales sans résistance, et tend à obturer le conduit aérien. Cette difticulté de res- . pirer augmente les efforts d'inspiration de l’animal, et les effets dont nous parlons s’exagèrent encore 1. C’est pour cela que dans toutes les expériences où l’on veut prolonger la vie de l’animal, on fait une large incision à la trachée au-dessous du larynx.

Malgré cette opération accessoire , les animaux succombent souvent très-rapidement, et ce n’est que par un hasard heureux qu’on peut les conserver vivants pendant un mois ou deux Quand on pratique l’autopsie des animaux qui, quoique pourvus d’une ouverture à la trachée, ont succombé en quelques heures, on trouve des parcelles alimentaires engagées dans le larynx et jusque dans les bronches, et il est évident que ce sont ces corps étrangers qui, obstruant l’arbre aérien, ont déterminé l’as-

1 Chez les vieux animaux la glotte inter-aryténoïdienne, comprise entre les apophyses cartilagineuses et résistantes des aryténoïdes, présente, ainsi que l’a remarqué M. Longet, une ouverlure Conslante, alors même que les cordes vocales sont appliquées l’une contre l'autre. La rigidité des cartilages arylénoïdes s'oppose à leur affaissement sous la pression de l'air inspiré. Chez les jeunes animaux, le peu de développement des apophyses antérieu-

res des cartilages aryténoïdes et la souplesse de toutes les parties du larynx font qu’au moment de l'inspiration la glotte se ferme à peu près complétement.

S14 LIVRE fl. FONCTIONS DE RELATION.

phyxie. La section des pneumogastriques a, en effet, non-seulement privé du mouvement les muscles de la glotte, mais elle a rendu insenisible la muqueuse laryngienne, et l’animal ne cherche pas à se débarrasser par des efforts d'expiration des substances qui ne mettent plus en jeu la sensibilité de la muqueuse, et dont il n’a pas conscience. On a proposé, pour remédier à ce genre de mort, de placer dans l’incision pratiquée à la trachée une canule recourbée, volumineuse, qui, remplissant le calibre intérieur de l'arbre aérien, permet le libre accès de l’air extériear et s’oppose mécaniquement à l'entrée dans les voies aériennes des aliments qui traversent le pharynx.

Les nerfs qui animent les muscles du larynx sont les laryngés supérieurs et les laryngés inférieurs ou récurrents. Dans la section du nerf pneumogastrique au cou, les laryngés supérieurs ne sont pas toujours compris dans la section; ils peuvent continuer d’être en relation avec Fencéphale; mais ils n’animent qu’un seul musele du larynx, et encore ce muscle n’est pas un dilatateur (Voy. $ 252) ; tandis que le laryngé inférieur, qui se détache beaucoup plus bas du pneumogastrique, à la partie supérieure de la poitrine, est toujours situé au-dessous de la section cervicale du pneumogastrique.

Le tronc du nerf pneumogastrique comprend au cou, ainsi que nous l'avons dit déjà, les filets anastomotiques du spinal. Or, les filets par lesquels les nerfs laryngés communiquent le mouvement aux muscles du larynx proviennent-ils exclusivement du nerf pneumogastrique; ou exclusivement du nerf spinal, ou de l’un et de l’autre ? Deux voies expérimentales peuvent conduire à la solution de cette question : 1° l’excitation dans le crâne des racines originaires du nerf pneumogastrique et des racines originaires du nerf spinal; 20 la destruction du cerf spinal, suivant le procédé de M. Bernard. L’excitation directe de la racine du nerf pneumogastrique dans le crâne, sur l'animal fraîchement décapité, fait naître des contractions, non-seulement dans les muscles précédemment énumérés, mais encore dans les crico-aryténoïdiens postérieurs. L’excitation de la racine du spinal amène pareillement des contractions dans la plupart des muscles du larynx. D'un autre côté, l’ablation complète du nerf spinal est suivie de troubles profonds dans la voix (Voy. $ 360) ; mais la respiration continue, et la glotte offre encore un libre passage à l’entrée et à la sortie de l’air. Il résulte de là que les muscles du larynx reçoivent des filets moteurs à la fois du pneumogastrique et à la fois du spinal. Les tilets du preumogastrique ont poureffet, sans doute, ainsi que le remarque M. Bernard, de mettre le larynx dans les conditions de dilatation nécessaires à la respiration, tandis que les filets empruntés au nerf spinal, par les nerfs laryngés, sont en rapport avec les mouvements des muscles amenant la fermation de la glotte, lorsque cet organe doit produire la phonation.

Le nerf pneumogastrique fournit à la trachée, aux poumons et aux bronches de nombreuses branches, qui, se réunissant à des branches

venues dé la portion cervicale du grand sympathique, forment un plexus autour de la racine des poumons et accompagnent les bronches dans leurs subdivisions terminales. La plupart des expérimentateurs sont d’accord pour attribuer la mort lente des animaux, après la section des nerfs preumogastriques, aux désordres qui surviennent du côté des poumons. Peu après cette section, les mouvements respiratoires perdent de leur fréquence ; il n’est pas rare de voir diminuer leur nombre de moitié. Nous avons souvent observé que, quelques minutes après la section des pneumogastriques, le nombre des mouvements respiratoires, qui était chez les lapins de 70 à 80 avant l'opération, tombait brusquement à 40 et même à 30 par minute.

Si l’on pratique l’autopsie des animaux qui ont succombé, on trouve uñ engouement pulmonaire, accompagné d’engorgement sanguin, des exsudations séro-œdémateuses, et même l’hépatisation de la pneumonie. Les bronches sont remplies de mucosités, les vaisseaux sanguins sont gonflés de sang. Le mucus bronchique a empêché l’arrivée de Pair jusqu'aux extrémités radiculaires, et l'échange des gaz, qui constitue l'essence de la respiration, est devenu de plus en plus impossible; l’animal a suecombé à une asphyxie lente.

Pourquoi les bronches, qui ne sont plus animées par le nerf pneumogastrique, ont-elles alors une tendance anormale à lengorgement muqueux ? On a fait observer que les fibres musculaires des bronches animées par le nerf pneumogastrique !, étant paralysées par la section de ce nerf, ne pouvaient plus expulser les mucosités continuellement sécrétées à leur surface. Mais il n’est pas probable que, dans l’état normal, la membrane muqueuse des bronches sécrète des mucosités qu’elle écoulerait par Porifice supérieur du larynx. M. Traube suppose que les mucosités de la partie supérieure des voies digestives, ainsi que les liquides de l’alimentation, s'engagent dans le larynx, où elles ne sont plus senties, et, de là, dans les extrémités des bronches, dont elles amènent peu à peu l'engorgement, L’explication de M. Schiff, appuyée par les recherches de MM. Wundt, Panum et Arnsperger, nous paraît plus vraisemblable : il attribue la mort à l'engorgement sanguin, qui survient par paralysie des vaisseaux; engorgement d’où résultent des épanchements interstitiels et une double pneumonie. Les altérations inflammatoires des poumons ont été constatées d’ailleurs par la plupart des observateurs.

M. Snellen a dernièrement constaté, sous la direction de M. Donders, d’Utrecht, qu’en appliquant sur le tronc du nerf pneumogastrique un courant d’induction, non-seulement on obtient l’effet signalé par MM. We-

1 Les bronches sont contractiles, et, de plus, leur contractilité est manifestement sous l'influence du nerf pneumogastrique. {1 suffit, pour s’en convaincre, d'ouvrir la poitrine d’un animal, de lier la trachée sur un tube, d’emplir le poumon par ce tube avec de l'eau à 50 ou

40 degrés centigrades, et de faire passer un courant galvanique un peu énergique par les

deux nerfs pneumogastriques au cou. On voit, au bout de peu d’instants, le liquide monter dans le tube, en vertu de la rétraction des bronches,

ber et Budge, savoir : la suspension momentanée des mouvements du cœur, mais aussi la suspension momentanée des mouvements respiratoires. Cette suspension momentanée se produit pendant l'inspiration, c'est-à-dire pendant l’état actif des puissances respiratoires. Après quelques instants de repos, survient un certain nombre de mouvements courts et précipités. M. Snellen a constaté de plus (et c’est un phénomène à ajouter à beaucoup d’autres du même genre déjà signalés par M. Bernard) que le courant nerveux ne chemine pas dans la même direction pour agir sur les mouvements du cœur et pour agir sur la mécanique respiratoire. Lorsqu’en effet on a coupé le nerf pneumogastrique, on constate que l'excitation du bout périphérique agit sur les mouvements du cœur et est sans action sur les mouvements respiratoires, tandis que l’excitation du bout central du nerf agit sur les mouvements respiratoires et est sans action sur les mouvements du cœur. L'influence du nerf pneumogastrique sur le cœur chemine donc des centres nerveux vers l’organe contractile; l’influence qu’exerce le nerf pneumogastrique sur la mécanique respiratoire chemine donc du poumon vers les centres nerveux, quiréagissent à leur tour sur les nerfs qui se rendent aux muscles de la cage thoracique.

Influence du pneumogastrique sur l'action glycogénique du foie. — Lorsque les deux nerfs pneumogastriques sont coupés sur un animal, la sécrétion du sucre dans le foie se ralentit promptement et s’arrête bientôt. Si l’on recueille le sang des veines sus-hépatiques quelques jours après cette section, on ne trouve plus dans le sang de ces veines le sucre qu'elles charrient à l’état normal (Voy. S 187). D'un autre côté, on peut augmenter momentanément, chez un animal sain, la sécrétion du sucre par l'excitation du nerf pneumogastrique. D’après M. Bernard, à qui nous devons presque tout ce qui se rattache à la formation du sucre dans le foie, l’action du système nerveux sur la fonction du foie s’opère sous l’influence du nerf pneumogastrique, et cette influence s'exerce non pas dans la direction centrifuge, mais dans la direction centripète. Lorsqu’en effet on a supprimé, sur un animal, la sécrétion du sucre par la section des pneumogastriques, ce n’est pas en excitant les bouts périphériques des pneumogastriques qu’on peut voir cette sécrétion reparaître, mais c’est en excitant les bouts supérieurs des pneumogastriques, ceux qui tiennent au bulbe. Dans cette expérience, le foie n'étant plus lié au système nerveux que par le nerf grand sympathique, l'excitation transmise au bulbe a été reportée au foie par les branches du plexus hépatique.

C'est donc par l'intermédiaire du nerf grand sympathique que le système nerveux central tient sous sa dépendance l’action glycogénique du foie. Le foie, en tant qu'organe sécréteur du sucre, se trouve dans les conditions des autres glandes, dont la fonction sécrétoire est particulièrement sous la dépendance du même nerf, ainsi que nous le verrons bientôt (Voy. $ 377). Quant au rôle du nerf pneumogastrique, il consiste à porter vers la porüon des centres nerveux où il aboutit une incitation sécrétoire dont l’ani-

CHAP, VIH, INNERVATION, A

mal n’a pas conscience. Cette incitation ne paraît pas avoir son point de départ dans le foie. L'expérience suivante tend tout au moins à le faire supposer. La section des nerfs pneumogastriques au cou, avons-nous dit, ralentit promptement et arrête bientôt la formation du sucre dans le foie, parce que l'incitation sécrétoire n’est plus transmise au bulbe. Mais si, au lieu de couper les nerfs pneumogastriques au cou, on les coupe dans la poitrine, au-dessous du point où les nerfs ont fourni les branches pulmonaires, l’action glycogénique du foie persiste. Sur un animal ainsi opéré les poumons sont encore en communication avec le bulbe par l’intermédiaire des nerfs pneumogastriques ; d’où il est permis de penser que l’incitation sécrétoire prend naissance dans le poumon. Il est probable qu'on peut la rattacher à l’action de l'air atmosphérique sur le sang dans les poumons, ou en d’autres termes au phénomène de l’hématose.

Nerf spinal. — Le nerf spinal, ou nerf accessoire de Wallis, se distingue de tous les nerfs crâniens par la singularité de ses origines. Chez l’homme, il naît sur les côtés du bulbe, et ses insertions multiples s’étendent inférieurement le long de la moelle cervicale jusqu’au niveau de la cmquième paire cervicale environ. Dans quelques mammifères, et, entre autres, dans le cheval, les insertions de ce nerf descendent jusqu’au niveau de la première paire dorsale. L'insertion a lieu sur le faisceau latéral de la moelle, beaucoup plus près des racines postérieures que des antérieures. Le nerf, ainsi constitué par la réunion de nombreux filets, remonte dans le crâne, d’où il ressort par le trou déchiré postérieur, intimement accolé au nerf pneumogastrique. Pendant son passage dans le trou déchiré postérieur, il se partage en deux parties : une branche externe, qui reste libre, etune branche interne, qui s’accole et s’unit au nerf pneumogastrique. Il est remarquable que la branche interne ou anastomotique du nerf spinal correspond à la partie du nerf qui se détache du bulbe rachidien, tandis que la branche externe, ou branche libre, correspond aux filets de ce nerf qui se détachent le long de la moelle cervicale.

Lorsqu'on excite le nerf spinal dans son trajet intrarachidien, il se montre insensible aux irritations mécaniques. Lorsqu'on excite le nerf spinal dans son trajet intracranien, il offre des traces de sensibilité. D’autre part, lorsqu'on excite, à sa sortie du trou déchiré postérieur, la branche externe du nerf spinal, elle se montre insensible comme la portion intrarachidienne du nerf auquel elle fait suite. D’où on peut conclure que le nerf spinal est surtout un nerf moteur.

Déjà ($ 359) nous avons indiqué les divers muscles à la contraction desquels le nerf spinal préside, par sa branche interne ou anastomotique, conjointement avec le nerf pneumogastrique. Quant à sa branche externe, elle se porte en dehors et va se diviser dans les muscles trapèze

et sterno-cléido-mastloïdien, en s’associant avec les branches du plexus cervical. |

L'’anastomose du nerf spinal avec le pneumogastrique dans le trou déchiré lui-même ne permet pas de le couper au cou, au-dessus de l’anastomose. D'autre part, les origines multiples de ce nerf rendent sa section intracranienne complète presque impossible, ou bien il faut faire subir aux animaux une mutilation telle qu’ils saccombent en peu d’instants. M. Bernard a imaginé un procédé très-ingémieux , à l’aide duquel il est possible d'enlever complétement ce nerf sur l'animal vivant, et d'étudier ainsi les modifications qui surviennent sur les animaux, après son enlèvement. Ce procédé consiste à saisir le spinal à sa sortie du trou déchiré postérieur, et à opérer, par arrachement, la destruction de toutes ses origines {. Dans toutes ses expériences, M. Bernard a d’ailleurs vérifié, par l’autopsie des animaux, que l’extirpation était complète. Il n’est pas nécessaire de pratiquer une incision à la trachée pour entretenir la respiration.

Le premier résultat de ces expériences, c’est que les animaux survivent à l’extirpation du nerf spinal. Le nerf spinal étant enlevé, les mouvements auxquels préside le nerf pneumogastrique persistent. Le spinal ne représente donc pas l’élément moteur d’une paire nerveuse, dont le pneumogastrique serait l’élément sensitif. Tout ce qu'on observe alors chez l’animal au repos, c’est la disparition de la voix et une certaine gêne de la déglutition.

Après l’arrachement d’un seul nerf spinal, la voix devient rauque ; après l’arrachement des deux nerfs spinaux, l’aphonie est complète. Quand lanimal veut faire entendre un son, il ne parvient qu’à produire un souffle expiratoire , comme quand on expire avec force, mais point de voix. Quant à la respiration, elle continue à s’opérer comme à l’état normal, méme sur les très-jeunes animaux.

Les filets du spinal qui entrent dans la constitution des nerfs laryngés ont donc sur les muscles du larynx une influence, qu'avec M. Bernard nous appellerons vocale. Ils sont destinés à donner à l'ouverture de la glotte et à la tension des cordes vocales les conditions propres au son, au moment où la glotte devient organe de la voix par la volonté de l’animal. En d’autres termes, les muscles du larynx forment un système moteur qui peut réaliser deux fonctions distinctes, parce que les deux puissances nerveuses motrices qui l’animent sont séparées à leur origine encéphalique et indépendantes dans la transmission de leur influence. Le larynx est tour à tour un organe de phonation et un organe de respiration; l'appareil musculaire laryngien est tantôt un appareil vocal, quand le spinal l’excite ; tantôt un appareil respiratoire , quand le pneumogastrique seul l’influence (Voy., pour plus de détails, $ 252).

1 La méthode de M. Bernard donne des résultats complets sur les chats et les lapins. Elle échoue presque toujours sur le chien, ainsi qu'il le remarque lui-même.

La gène de la déglutition , qui survient après l’ablation des nerfs spimaux, s'explique naturellement par la suppression des filets nerveux que le spinal envoie aux muscles du pharynx (Voy. S 359). La déglutition n’est d’ailleurs pas abolie, à cause de la persistance des filets pharyngiens provenant du pneumogastrique et du glosso-pharyngien (Voy. $ 358 et 359). Si on n’observe point la gène de la déglutition après la section du nerf pneumogastrique au cou, là où le spinal a déjà fourni sa branche anastomotique , c’est que la section a lieu au-dessous de l'origine du rameau pharyngien. |

Lorsqu'au lieu de détruire le nerf spinal dans son entier, on pratique seulement la section de sa branche externe, en conservant la branche interne anastomotique, la voix et la déglutition restent tout à fait intactes; seulement les muscles trapèzes et sterno-cléido-mastoïdiens, dans lesquels va se distribuer la branche externe du spinal, sont paralysés en partie !, Le thorax n’est plus maintenu aussi solidement comme point fixe, au moment de l'effort (Noy. $ 240) : les animaux n’exécutent plus qu'avec peine les mouvements qui exigent une certaine énergie de contraction.

Il va sans dire que l’ablation totale du nerf spinal, amenant également la paralysie incomplète des sterno-mastoïdiens et des trapèzes, entraîne les mêmes effets dans les phénomènes du mouvement.

Nerf hypoglosse. — Ce nerf se détache du bulbe rachidien sur le prolongement du sillon collatéral antérieur de la moelle. Il paraît être essentiellement moteur. Le nerf hypoglosse est le plus reculé des nerfs crâniens ; il sort du crâne par le trou condylien antérieur. On peut arriver sur lui, en laissant l’encéphale dans son état d’intégrité, par l’intervalle qui sépare postérieurement l’occipital de la première vertèbre. On peut ainsi se convaincre qu'en l’excitant à son origine, il est tout à fait insensible à l'excitation. Le nerf hypoglosse est toujours sensible au eou, mais en ce point quelques fibres nerveuses se sont accolées au tronc principal, pendant son trajet. Le nerf hypoglosse s’anastomose, en effet, avec le pneumogastrique , et largement avec les deux premières branches du plexus cervical.

Le nerf hypoglosse anime les muscles de la langue (hyo-glosse, styloglosse, génio-glosse). Par sa branche descendante, à la formation de laquelle concourent les deux premières paires cervicales, il anime les muscles omoplato-hyoïdiens, sterno-hyoïdiens, thyro-hyoïdiens.

Lorsqu'on coupe le nerf hypoglosse sur l’animal vivant, le mouvement de la langue est aboli. La sensibilité tactile et gustative de l’organe persiste. Le chien auquel on présente à boire cherche en vain à laper. En abolissant les mouvements de la langue, la section du nerf hypoglosse

Leur paralysie n'est pas complète. Ces muscles reçoivent encore des filets nerveux par l'intermédiaire du plexus cervical et du plexus brachial,

gène beaucoup aussi la déglutition (Voy. $ 26). Lorsque le nerf hypoglosse vient d’être coupé, et qu’on excite le bout périphérique du nerf, on fait naître des contractions dans les muscles de la langue et dans ceux que nous avons énumérés.

ARTICLE II