FONCTIONS DE L’AXE CÉRÉBRO-SPINAL, S

Composition. — Membranes. — Le système nerveux central, contenu dans le canal rachidien et dans la boîte encéphalique , contient un élément de plus que les nerfs : il renferme de la substance grise. La substance blanche des centres nerveux est constituée par des tubes primitifs semblables à ceux qu’on trouve dans les nerfs (Voy. $ 339). La substance grise est formée par les cellules nerveuses, et aussi par les tubes nerveux qui circulent au milieu d’elles (Voy. $ 339). Ce sont les cellules nerveuses assemblées en masse qui donnent aux parties du système nerveux où on les rencontre une teinte grise. Cette teinte tient à ce que les cellules contiennent un pigment particulier. Elle est plus ou moins prononcée, selon l’abondance plus ou moins grande des cellules colorées relativemeñt à l’élément tubuleux.

Dans la moelle, la substance grise est rassemblée au centre. Elle se trouve placée plus particulièrement à la surface , dans le cerveau et le cervelet. Cependant, on la rencontre aussi dans la profondeur de l’encéphale, par exemple, dans l’épaisseur de la protubérance, dans celle des tubercules quadrijumeaux, dans la couche optique, etc. La substance grise parait être partout insensible à l'irritation directe ; mais elle n’en joue pas moins dans le système nerveux central un rôle capital, quoiqu’il ne nous soit pas donné d’en pénétrer le mystère. C’est elle qui établit la différence entre les nerfs et les centres nerveux. Les nerfs, composés de filets nerveux conducteurs de sentiment, et de filets nerveux conducteurs de mouvement, se continuent avec la substance blanche des centres qui leur fait suite, et entrent en communication dans les centres nerveux avec la substance grise. Quand ces communications sont rompues, toutes les propriétés des nerfs s’évanouissent,

La substance blanche de la moelle est formée par l’accolement des fibres nerveuses, qui vont s’isolant ensuite pour donner naissance aux nerfs rachidiens. I est moins facile de se rendre compte de la masse considérable de la substance blanche des hémisphères cérébraux, quand on la compare à celle de la moelle épinière. Pour admettre , en effet, que les fibres de la substance blanche de la moelle, et celles de la substance blanche de l’encéphale, sont continues les unes avec les autres, il faut admettre que ces fibres décrivent dans l’encéphale de nombreuses circonvolutions. La différence qui existe entre la masse de la substance blanche

de l’encéphale et celle de la moelle a porté quelques anatomistes à supposer qu’il y avait dans le cerveau des fibres propres, qui ne se continueraient pas avec celles de la moelle et des nerfs. C’est un point qu'il n’a pas encore été possible de décider. Quant à la substance grise, elle n’est certainement point continue dans son ensemble ; les amas de cellules qui la constituent sont placés, tantôt au centre (moelle, protubérance , couches optiques, etc.), tantôt à la surface (hémisphères cérébraux, cervelet, corps striés, etc.). Ici, la continuité n’était pas nécessaire; elle n’est point, en effet, un conducteur de sentiment ou de mouvement; c’est en elle que s’accomplit l’action nerveuse.

L’axe cérébro-spinal est entouré par des membranes protectrices, ou méninges, qui sont du dehors au dedans la dure-mère, 'arachnoïde, et la pie-mère. La dure-mère , membrane fibreuse résistante, douée, en certains points seulement, d’une faible sensibilité, forme dans la cavité du crâne des cloisons solidement fixées aux os. Ces cloisons soutiennent le cerveau dans les diverses attitudes et dans les ébranlements de la locomotion. L’arachnoïde, membrane séreuse destinée à favoriser les mouvements obscurs du cerveau, ne contient dans sa cavité qu’une quantité trèsfaible de liquide, ainsi d’ailleurs que les autres membranes séreuses (Voy. $ 118). Le liquide dit céphalo-rachidien, liquide propre au système nerveux central, n’est pas contenu dans l’intérieur du sac représenté par la séreuse. Ce liquide est placé sous le feuillet viscéral de l’arachnoïde, entre ce feuillet et la pie-mère. La pie-mère est une membrane cellulo-vaseulaire, presque entièrement formée par des vaisseaux : elle est, en quelque sorte, la membrane nourricière de l’axe cérébro-spinal. Les vaisseaux qui arrivent au système nerveux, au lieu de pénétrer immédiatement dans son épaisseur, se répandent à sa surface, se divisent à l'infini dans la piemère, et pénètrent, à l’état capillaire, dans la substance délicate du cerveau et de la moelle. La pie-mère du cerveau peut concourir aussi, dans une certaine mesure, à la protection de l’organe, car elle offre quelque résistance à la déchirure. Quant à la pie-mère de la moelle, elle forme à cette partie de l’axe nerveux une enveloppe très-résistante, qu’on pourrait comparer au névrilemme des nerfs, si elle n’était en même temps très-vasculaire.

Liquide céphalo-rachidien. — Lorsqu'on a coupé les muscles du dos à un animal vivant, enlevé les lames vertébrales, et mis ainsi à nu la moelle entourée de ses membranes, on constate qu’en pratiquant une piqüre sur les méninges, il s'écoule aussitôt une certaine quantité d’un liquide transparent. On peut également donner issue à ce liquide, en pratiquant une ponction sur les membranes, dans l’espace qui sépare la première vertébre de l’occipital. Le liquide céphalo-rachidien a son siége, ainsi que nous venons de le dire, à la surface du cerveau et de la moelle.

822 LIVRE If, FONCTIONS DE RELATION.

dans les mailles très-lâches du tissu cellulaire sous-arachnoïdien , et il communique aisément de la boîte crânienne dans le canal rachidien , en suivant la voie de continuité du tissu cellulaire, Ce liquide communique également avec les ventricules du cerveau. Les ventricules latéraux du cerveau ne sont pas tapissés, comme on l’a cru, par une véritable membrane séreuse, comparable à un sac sans ouverture : ils ont pour revêtement une simple couche de cellules d’épithélium, et ils communiquent largement avec le tissu cellulaire sous-arachnoïdien, par l’intermédiaire du troisième et du quatrième ventrieule. L’axe cérébro-rachidien est done, sur l’animal vivant, baigné par une couche de liquide, et ce liquide peut passer librement de la cavité crânienne dans la cavité rachidienne, et réciproquement. M. Magendie, qui a attiré le premier l'attention des physiologistes sur ce liquide, estime que sur l’homme sain sa quantité doit être d'environ 60 grammes. Il peut augmenter dans des proportions considérables ; c’est ce qu’on observe dans l’hydrorachis et dans l’hydrocéphalie.

L'analyse du liquide cérébro-rachidien, extrait de la cavité rachidienne des animaux vivants, a été faite plusieurs fois. Ce liquide est très-riche en eau (98 parties sur 100), il renferme du chlorure de sodium, d’autres sels, une très-faible proportion d’albumine, et quelques matières extractives. On peut le comparer à du sérum du sang, dans lequel la proportion d’albumine serait très-diminuée. Les substances solubles injectées dans le sang passent avec facilité dans ce liquide. Il n’est pas impossible , ainsi que le fait remarquer M. Magendie, que les substances qui modifient ou qui suspendent les fonctions du système nerveux agissent par cette voie. L'action, en effet, doit ainsi se généraliser promptement à tout le système nerveux.

Lorsqu'on a enlevé le liquide céphalo-rachidien, en faisant une ponction aux membranes de la moelle d’un animal vivant, les vaisseaux de la pie-mère cérébro-rachidienne laissent exhaler les parties séreuses du sang au travers de leurs parois, et comme la pie-mère est très-riche en vaisseaux, ce liquide se reproduit avec une grande rapidité. Au bout de vingt-quatre heures, il existe en aussi grande quantité qu'avant l’opération.

Lorsqu'on donne issue à ce liquide, par une piquûre pratiquée dans l'espace inter-occipito-atloïdien , on remarque que le premier flot de liquide sort en jet. D’après M. Magendie, les centres nerveux seraient dès lors, dans l’état normal, soumis à une certaine pression de la part du liquide qui les baigne ; et c’est à la soustraction de cette pression normale que M. Magendie attribue le trouble des facultés locomotrices, qui succède à l'issue au dehors du liquide céphalo-rachidien. Les animaux, en effet, après cette opération, chancellent sur leurs jambes comme s'ils étaient ivres, et leur corps s’affaisse, tantôt d’un côté, tantôt de l’autre.

M. Longet, qui a répété ces expériences, a constaté que /a section des muscles de la nuque, qu’on pratique pour mettre à nu l’espace occipito-at-

loïdien, suffit pour amener un trouble profond dans les mouvements ; 1l a pareillement constaté qu'en déterminant l'issue au dehors du liquide céphalo-rachidien, sans diviser les muscles de la nuque, la démarche des animaux ne présentait aucune modification notable !,

Nous sommes, en ce qui concerne le rôle du liquide céphalo-rachidien, assez disposé à le regarder, avec M. Foltz, comme un coussin protecteur (ou, ainsi qu'il le dit, comme une sorte de ligament suspenseur des centres nerveux), en vertu duquel la substance nerveuse ne repose pas immédiatement sur les parois osseuses de la cavité céphalo -rachidienne. L’encéphale et la moelle se trouvent, grâce à ce liquide, supportés dans une sorte de bain, où ils perdent la majeure partie de leur poids (principe d’Archimède). En tenant compte de la densité du liquide céphalo-rachidien et de celle de la masse nerveuse, on trouve en effet que cette dernière doit perdre ainsi les 98/100 de son poids. On conçoit dès lors comment le liquide céphalo-rachidien peut amortir, dans une proportion considérable, la violence des chocs transmis aux centres nerveux.

Des mouvements du cerveau. — Lorsque sur un animal on enlève une partie plus ou moins étendue de la voûte du crâne, on remarque (soit que la dure-mère reste intacte, soit qu’on l’enlève aussi avec les os) que la masse encéphalique éprouve un double mouvement. Elle est alternativement soulevée à chaque mouvement de respiration, et aussi à chaque pulsation artérielle. Ce double mouvement, on peut aussi l’observer sur l’enfant nouveau-né, au niveau des fontanelles, c’est-à-dire dans les espaces membraneux non encore comblés par l’ossification. Les mouvements d'ensemble de la masse encéphalique ont d’ailleurs peu d’étendue. Sur les individus qui ont subi l’opération du trépan, ou qui ont perdu, par accident ou par maladie, une portion plus ou moins étendue des os de la voûte du crâne, le tissu cellulo-fibreux qui remplace l’os absent permet aussi de constater, surtout au toucher, les mouvements de soulèvement dont nous parlons.

Mais, de ce que l’impulsion due aux battements des artères et à l’influence des mouvements respiratoires se fait sentir sur le cerveau, lors-

1 Pour arriver à donner issue au liquide céphalo-rachidien sans diviser les muscles postérieurs du cou, on peut enlever les lames postérieures d’une vertebre dorsale. Dans une autre série d'expériences, M. Longet découvre l’espace inter-occipilo-atloïdien et attend que l'équilibre des mouvements se soû rélabli, ce qui a lieu au bout de quarante-huit heures en viron. Alors il donne issue au liquide par ponction, et il ne remarque rien d'anormal dans les mouvements. M. Longet attribue la titubation des animaux, pendant les deux jours qui suivent la section des muscles postérieurs du cou, à la flexion angulaire de la tête sur l'atlas, flexion qui déterminerait sur les pédoncules du cervelel des tiraillements auxquels l'animal s’accoutumerait peu à peu. Il est plus probable que ce trouble des mouvements est la conséquence directe de la suppression brusque des points d’altache de la masse des muscles du dos, muscles qui jouent un rôle capital dans l'équilibre de la station.

qu'il existe une ouverture anormale à la voûte crânienne, ou sur les points encore membraneux de cette voûte, en résulte-t-il que sur l’homme ou sur l'animal, chez lequel la voüte du crâne est complétement ossifiée, de semblables mouvements aient lieu? La boîte close etiinextensible du crâne ne constitue-t-elle pas un obstacle absolu à des mouvements de ce genre ? Examinons,

Lorsqu’après avoir pratiqué, à l’aide d’une couronne de trépan, une ouverture circulaire au crâne d’un animal, on fixe à frottement dans cette ouverture un tube de verre qu’on remplit d’eau, le liquide introduit dans ce tube s’abaisse à chaque mouvement inspiratoire, et s’élève, au contraire, à chaque mouvement d'expiration. On a conclu de cette expérience que, sur l'animal vivant, dont le crâne est intact, la masse encéphalique s’abaisse sur elle-même, pendant l'inspiration, dans l’intérieur du crâne, et qu’au moment de l'expiration, elle comble le vide qui s’était formé entre sa surface et l’intérieur de la cavité crânienne. Mais pour qu’un pareil vide püt se former, il faudrait que le cerveau fût entrainé par en bas, au moment de l'inspiration, par une force tellement considérable, que à chose est évidemment invraisemblable !. Si on ajoute un robinet au tube de verre solidement fixé à l'ouverture du crâne, et qu'on ferme ce robinet après avoir complétement rempli d’eau le tube, la colonne liquide reste parfaitement immobile, et pendant l'inspiration et pendant l’expiration. On a, dans cette expérience, substitué une colonne d’eau incompressible à un os inextensible; on s’est donc mis en garde contre l'influence de la pression atmosphérique, et on a prouvé directement qu’il ne se forme pas de vide dans la cavité crânienne, au moment de l'inspiration.

Mais at-on réellement prouvé ainsi qu'il n’y a point de mouvement dans la masse encéphalique ? Ne peut-on pas concevoir que l’encéphale puisse éprouver de faibles déplacements, sans pourtant qu’à aucun moment la cavité du crâne cesse partout d’être remplie ? Le liquide céphalorachidien, par exemple, qui communique si facilement de la cavité du crâne dans le canal rachidien, ne peut-il éprouver des déplacements alternatifs correspondant aux gonflements et aux abaissements alternatifs de l’encéphale? L'état de réplétion et l’état de vacuité intermittente des

sinus encéphaliques peuvent d’ailleurs s’accommoder avec les mouvements de la masse nerveuse ?,

1 Ceite force devrait faire équilibre, en effet, à une colonne de mercure de 76 centimetres d'élévation, dont la base serait représentée par la surface du cerveau.

? Si la cavité céphalo-rachidienne était complétement fermée et remplie par les masses nerveuses et par le liquide céphalo-rachidien, tout mouvement de ce genre serait impossible, Jes liquides étant sensiblement incompressibles. Mais on sait parfaitement que les masses nerveuses, le liquide qui les entoure et les membranes qui les contiennent ne remplissent pas entierement le canal rachidien. 11 y a entre les parois osseuses du rachis et les enveloppes de la moelle, tout le long de l’épine, et surtout dans la région lombaire, un espace rempli de tissu cellulo-adipeux, qui communique avee le tissu cellulaire extra-rachidien, par l’intermédiaire des nombreux et larges trous de conjugaison, de telle sorle que les enveloppes de la

Au reste, à supposer qu'il en soit ainsi sur l'animal vivant, il est vraisemblable que la respiration et la circulation déterminent dans la masse nerveuse plutôt des ébranlements que de véritables mouvements.

Influence du sang sur le système nerveux central. — Influence des poisons, de l’éther, du chloroforme. — L'influence du sang sur les fonctions du système nerveux est une influence de premier ordre, surtout chez les animaux à sang chaud. Les animaux à sang froid peuvent encore se mouvoir, et leurs diverses fonctions s’exercer encore pendant un temps plus ou moins long après la suppression de la circulation, après l’excision du cœur, par exemple ; tandis que les mammifères, dont le système nerveux central ne reçoit plus de sang, sont promptement frappés de mort.

Lorsqu'on lie les carotides sur un animal, sur un chien, par exemple, il ne paraît éprouver rien de bien fâcheux; mais il ne faut pas oublier que le cerveau recoit aussi du sang par les artères vertébrales. On a vu pareillement sur l’homme l’oblitération des deux artères carotides, ou leur ligature, ne pas entraîner la mort de l'individu.

La ligature simultanée des artères vertébrales et des artères carotides est généralement suivie de la mort des animaux. Dans quelques cas exceptionnels, la ligature des deux carotides et des deux vertébrales n'a pas amené la mort des chiens; mais on a constaté par l’autopsie que la circulation s’était rétablie par voie collatérale (par les artères du rachis, par les œsophagiennes et les cervicales ascendantes).

La décapitation, qui entraine la cessation immédiate de l’action du sang sur le système nerveux encéphalique, entraîne la mort immédiate des animaux et de l’homme. Il ne reste plus dans les deux segments qu’une excitabilité momentanée du système nerveux, qu’on peut mettre en évidence par la contraction fibrillaire des muscles, lorsqu'on excite les parties; mais ces mouvements sont de l’ordre des mouvements réflexes, ils succèdent à des impressions non senties (Voy. S 344). La rupture du cœur ou d’un gros tronc vasculaire entraîne rapidement la suspension de l’influence du sang sur l’axe nerveux cérébro-spinal et est suivie d’une mort presque subite.

Action des poisons. — C'est sur le système nerveux que s’exerce l’action des poisons. Pour qu’un poison agisse, il faut que l’absorption l’introduise dans le torrent circulatoire, et que la circulation le porte sur les diverses parties du système nerveux t. L'action des poisons n’est pas aussi simple

moelle peuvent facilement céder d’une certaine quantité sous le flux et le reflux du liquide céphalo-rachidien qu’elles contiennent.

* Quelques poisons, tout en étendant leur action sur l'ensemble du système nerveux, commencent par détruire la propriété contractile des muscles. Quand la dose de ces poisons est suffisante pour amener la morten un court espace de temps, les phénomènes nerveux ont

qu’elle le parait, et les phénomènes de l’empoisonnement présentent plus d’une obscurité. Les poisons absorbés aux surfaces tégumentaires, muqueuses ou cutanées, ou portés dans le sem des tissus, doivent, pour exercer leur action, être portés vers le système nerveux par le courant sanguin. Quand les poisons sont directement portés sur le système nerveux, soit sur la moelle mise à nu, soit sur l’encéphale, les phénomènes de l’empoisonnement ne surviennent pas instantanément. Bien plus, les phénomènes d'intoxication se manifestent dans ces conditions beaucoup plus tardivement que quand on dépose le poison sous l’épiderme ou dans le tissu sous-cutané, sur un point quelconque du corps; ce qui tient évidemment à ce que l'absorption qui doit introduire le poison dans le sang est moins facile et moins prompte dans les parties peu vasculaires (surface des centres nérveux) que dans les organes riches en vaisseaux (peau et muqueuses). Les substances toxiques, pour agir sur le système nerveux et déterminer l’empoisonnement, doivent donc arriver dans l’mtimité de ce système par l’intermédiaire du sang. Cette condition tient sans doute à ce que la circulation seule peut généraliser instantanément l'effet de la substance dans l’ensemble tout entier du système. Il se peut faire aussi que les substances toxiques n'aient point par elles-mêmes une influence chimique directe sur la matière nerveuse, et que leur effet réel consiste à modifier les éléments du sang, de telle sorte que ceux-ci deviennent impropres (et même nuisibles) à entretien des fonctions nerveuses.

Ce qui n’est pas moins surprenant dans les phénomènes de l’empoisonnement, c’est la faible dose à laquelle quelques poisons peuvent agir. M. Marshall-Hall a constaté qu’il suflit de 1/1000 de grain (0sr,00005) d’acétate de strychnine pour empoisonner une grenouille, et M. Harley a montré plus récemment qu’il suflit d’injecter dans l’abdomen ou dans le poumon d’une grenouille 14/8000 de grain (05',000006) du même sel de strychnine pour amener sur une grenouille le tétanos, au bout de huit à dix minutes, et la mort au bout d’une ou deux heures. Aussi est-il permis de dire que les animaux (la grenouilie en particulier) sont, pour la strychnine, des réactifs plus sensibles que ceux de la chimie. L’acide cyanhydrique (acide prussique) agit aussi, comme chacun sait, à des doses extrêmement faibles; mais il n’est pas facile de les apprécier aussi rigoureusement, parce que c’est un corps plus difficile à manier.

La rapidité des phénomènes d’empoisonnement dépend de deux conditions : 4° de la nature du poison; quand le poison agit à faible dose, la rapidité de l’empoisonnement est grande, car les premières parcelles de poison introduites dans le sang suflisent pour déterminer des effets toxiques ; 2 des parties sur lesquelles le poison est déposé ; les divers tissus, en effet, n’absorbent pas avec la même facilité (Voy. Absorption, $ 68 et suiv..).

à peine le temps de se produire, et on peut dire que c’est par l'abolition directe de la conlractilité des muscles (cœur et muscles de la respiration) que l'animal succombe (sulfocyanure de potassium, upas-antiar).

MM. Bernard, Kôlliker et Harley ont étudié, dans ces dernières années, l’action d’un certain nombre de poisons sur l’économie animale, et analysé, avec beaucoup de soin, l'influence exercée par ces substances sur les divers systèmes de l’économie. Nous ne pourrions, sans sortir des bornes de cet ouvrage, placer sous les yeux du lecteur le détail de ces expériences, qu'on consultera avec fruit dans les mémoires originaux f. Nous nous bornerons à consigner ici les résultats les plus saillants.

L'un des poisons dont les effets ont été le mieux étudiés, c’est le curare, dont nous avons parlé déjà (Voy. p. 512); poison qui jouit de la propriété de paralyser les éléments excito-moteurs du système nerveux (fibres motrices), en laissant intacte la contractilité musculaire. Quand on introduit un fragment de curare sous la peau d’une grenouille, l’empoisonnement se produit silencieusement, sans convulsions, sans contractions tétaniques, et au bout de deux à cinq minutes l’animal est mort, c’est-à-dire que la respiration a cessé, et que ses membres et tout son corps sont dans un état complet de flaccidité. Mêmes phénomènes chez les animaux à sang chaud, seulement la mort est plus rapide.

Quand on ouvre une grenouille empoisonnée par le curare, on constate que le cœur n’a pas cessé de battre. On l’a même vu continuer à se contracter pendant vingt-quatre heures. Les muscles de la locomotion restent contractiles à l’excitation directe pendant plusieurs heures. M. Kôlliker a constaté que la contractilité est également conservée dans les muscles intérieurs (muscles lisses). Les membres préservés contre l’action du poison, par la ligature des vaisseaux qui s’y rendent, peuvent se contracter encore sous l'influence des excitations qui portent sur un point quelconque de la surface cutanée du corps empoisonné, ce qui prouve que les éléments sensibles (fibres sensitives) du système nerveux n’ont pas été attaqués par le poison, et que la moelle jouit encore du pouvoir réflexe. Les mouvements réflexes sollicités ainsi par la persistance de la sensibilité disparaissent peu à peu; par conséquent, la sensibilité qui les éveillait s'éteint. Lorsque l'extinction du pouvoir réflexe de la moelle et celle de la sensibilité sont consommées, on peut encore, pendant quelque temps, solliciter des contractions dans les muscles par l'excitation directe. La contractilité musculaire disparaît donc la dernière. Il semble même que le curare prolonge la durée de cette propriété. La rigidité cadavérique qui vient y mettre un terme survient plus tard dans les muscles d’un animal empoisonné par le curare que dans les muscles d’un animal qui a succombé à un autre genre de mort ?.

* Voy. la bibliographie, à la fin du chapitre de l’{nnervalion.

2 Le curare ne parait pas être un poison tout à fait aussi violent que la strychnine. Il résulte des expériences de M. Källiker et de celles de M. Vulpian que, quand on a donné à une grenouille O:r,0001 (c’est-à-dire 1 dixième de milligramme) de curare, l'animal qui paraît mort, élant conservé dans de la mousse humide (mais non dans l’eau), ressuscile pour ainsi dire au bout de quatre jours. Les mouvements du cœnr n’ont pas cessé, et ont entretenu

Ja vie de l'animal,

La strychnine, portée par l'absorption dans, le sein du système nerveux, attaque et abolit les propriétés des éléments sensitifs de ce système, tandis qu’elle n’a aucune action sur les nerfs moteurs. En découvrant un nerf et en l’excitant directement, on fait naître des contractions chez les muscles dans lesquels ïls se terminent. Ce qui caractérise essentielle. ment la strychnine, au point de vue des effets visibles qu’elle détermine sur l'animal, ce sont les contractions tétaniques qui s’emparent de tous les muscles du corps, et qui reviennent par accès. C’est pendant un accès de ce genre que l’animal saccombe, par suite du tétanos des muscles de la respiration, et, par conséquent, par asphyxie. L'action du poison suflirait pour entrainer la mort; mais celle-ci est précipitée par le manque de respiration ; c’est ce qu’a prouvé dernièrement M. Pavy en prolongeant beaucoup la vie des chiens empoisonnés par la strychnine, en établissant sur eux une respiration artificielle.

M. Harley, en administrant successivement ou simultanément à un animal du curare et de la strychnine, a observé des faits qui mériteraient d’être répétés. Une grenouille reçoit 1/500 de grain (05,0001) de curare; au bout de trois minutes l’effet du poison se fait sentir par la paralysie de tout le système locomoteur. On lui donne alors 1/20 de grain (05,0025) de strychnine : les contractions tétaniques de la strychnine apparaissent au bout de cinq minutes. Quand on intervertit l’ordre, on voit survenir d’abord les contractions tétaniques de la strychnine, que fait bientôt cesser l'administration! du curare. Mais voici qui est plus merveilleux. On introduit simultanément dans l’abdomen d’une grenouille 1/500 de grain de curare et 1/40 de grain de strychnine. Au bout de dix minutes les contractions tétaniques de la strychnine apparaissent; au bout de vingt minutes, paralysie et flaccidité complète des membres et du tronc. Le lendemain la grenouille est rétablie. M. Harley conclut de cette expérience que ces deux substances se neutralisent dans l’organisme.

Le sulfo-cyanure de potassium agit en paralysant d’abord les muscles (Bernard). Ceux-ci ne répondent plus aux excitants directs. Ils ont perdu leur contractilité. L'animal succombe à la paralysie du cœur. Lorsqu'on empêche l’arrivée du poison dans un membre, en liant les vaisseaux qui s’y rendent, l'excitation des parties empoisonnées amène encore par action réflexe des contractions dans le membre situé au delà de la ligature. Plus tard le système nerveux s’affecte à son tour.

L’upas-antiar (suc de l’antiaris toxicaria, arbre de la famille des urticées) agit comme le sulfo-cyanure de potassium. Le premier effet de ce poison est d’anéantir la contractilité dans les muscles (Kôlliker). Il tue l’animal en arrêtant les mouvements du cœur, ainsi d’ailleurs que l'avait constaté M. Brodie. Cet effet est prompt chez les mammifères (une ou deux minutes); un peu plus lent sur les grenouilles, animaux à circulation et à absorption plus lente (cinq à huit minutes). L'animal succombe sans convulsions.

La vératrine (alcaloïde extrait des graines de la cévadille, ou veratrum sabadilla) est encore un poison qu’on pourrait appeler musculaire, c’està-dire que le premier effet qu’il produit se montre du côté des muscles (Külliker), qui perdent promptement leur contractilité. Le cœur s’arrête promptement et perd son excitabilité aux excitants. L’excitabilité des nerfs sensibles n’est pas anéantie, mais seulement diminuée.

La conicine (alcaloïde d'aspect huileux extrait de la grande ciguë) et la nicotine (alcaloïde d’aspect huileux extrait du tabac) ont des effets tout à fait analogues à ceux du curare. La nicotine seule détermine chez l’animal quelques secousses tétaniques qui durent peu. L’un et l’autre de ces alcaloïdes paralysent les nerfs moteurs, et ne paraissent pas affecter les nerfs de la sensibilité, pas plus que la contractilité musculaire. Le cœur continue encore longtemps à battre après la mort de l’animal.

L'action des venins a une grande analogie avec celle des poisons végétaux que nous venons de passer en revue; mais on n'a pas analysé avec autant de précision l'influence qu'ils exercent sur les divers éléments du système nerveux et sur le système musculaire. M. Vulpian a récemment appelé l'attention des physiologistes sur un fait d’un autre ordre qui n’est pas moins curieux. Les recherches de M. Vulpian ont porté sur les venins cutanés de quelques batraciens. Il a constaté que le venin cutané du triton est un poison pour le chien‘, pour le cochon d’Inde, pour la grenouille; mais qu'il n’est point un poison pour le triton luimême. Le venin de la salamandre terrestre fait périr les grenouilles, et non lessalamandres. Le venin cutané de la salamandre, et celui du triton font périr les crapauds, tandis que le venin du crapaud n’est pas toxique pour le crapaud. Le venin du triton parait avoir de l’analogie avec les poisons qui anéantissent d’abord la contractilité musculaire; on remarque en effet chez les animaux auxquels on l’a inoculé que les contractions du cœur s’affaiblissent rapidement, ainsi que la contractilité musculaire.

Ether et chloroforme.— Par son action sur les centres nerveux, l’inhalation des vapeurs d’éther ou de chloroforme anéantit la sensibilité. Ces vapeurs placent l’homme et les animaux dans une sorte d'ivresse rapide et momentanée; la peau perd sa sensibilité, les organes des sens deviennent ensuite insensibles à leurs excitants naturels; l’organe de l’ouie est celui qui s'endort le dernier. Il arrive souvent que le patient auquel on pratique une opération douloureuse entend ce qu’on dit autour de lui, et même voit confusément l’opérateur, bien qu'il n’ait pas la conscience de ce qu’on lui fait. Quelquefois il semble exprimer de la douleur par des cris ou par des contractions dans les muscles du visage, et

1 Pour tuer un chien, il a fallu rassembler le venin cutané de plusieurs tritons. Il est probable que ce venin serait aussi un poison pour des animaux de plus forte taille, et même pour l’homme, s’il était inoculé à dose suffisante. Les naturalistes ont depuis longtemps signalé les ophthalmies contractées pendant la dissection du triton.

cependant il ne se souvient plus de rien au réveil. Lorsque l’éthérisation ou la chloroformisation sont complètes, les muscles sont devenus lâches, et, lorsqu'on les coupe, ils se rétractent bien moins que dans l’état normal. Lorsqu'un animal est profondément plongé dans le sommeil de l’éther ou du chloroforme, on peut constater que les excitants les plus énergiques sont incapables de susciter des contractions dans les muscles du tronc ou des membres (l'excitation, en effet, n’est pas sentie). Les muscles intérieurs, animés par le grand sympathique, perdent plus tard la propriété de réagir par des contractions : ils répondent encore aux excitants qui portent sur la membrane muqueuse, alors que les muscles extérieurs y sont devenus insensibles,.

Lorsque les nerfs sont mis à découvert sur un animal anésthésié par le chloroforme ou par l’éther, l’excitation directe du nerf fait contracter les muscles dans lesquels ce nerf répand ses filets. Si ce nerf, en effet, ne transmet plus les impressions sensitives, il est encore capable de transmettre, du côté des muscles, l'excitation} motrice. Il survient ici ce qui arrive sur les membres séparés du corps (par conséquent des centres nerveux), et qui, bien évidemment, ne sont plus sensibles (Voy. $ 220).

Pendant le sommeil de l’éther et du chloroforme, les mouvements respiratoires sont notablement ralentis. Lorsque ce sommeil devient mortel, ce qui est arrivé malheureusement quelquefois, c'est par la suspension des phénomènes mécaniques de la respiration, et par la suspension de l’action du système nerveux sur les mouvements du cœur, que la mort arrive en un court espace de temps.

Le ralentissement dans les mouvements de la respiration entraine l’échange incomplet des gaz dans le poumon ; le sang veineux se débarrasse incomplétement de l'acide carbonique. Si le sommeil est longtemps prolongé, l'acide carbonique s’accumule dans le sang, et le sang qui circule dans le système artériel n’a plus sa couleur rutilante, ainsi qu’on a pu le constater sur les animaux. Lorsque l’éthérisation ou la chloroformisation sont poussées jusqu'à la mort des animaux, la cause de là mort est done assez complexe. Elle dépend d’abord de l’action de l’éther ou du chloroforme sur le système nerveux, action qui tend à ralentir les mouvements des muscles respiratoires et les mouvements du cœur ! par l'intermédiaire des nerfs que ces museles reçoivent. Les troubles de l’hémathose surviennent secondairement, et le sang, incomplétement revivifié, n’excite plus suflisamment les centres nerveux. La mort par le chloroforme est une syncope compliquée d’asphyxie.

1 Lorsqu'on place un eœur arraché de la poitrine d'un animal vivant dans une atmosphère remplie de vapeurs d'éther ou de chloroforme, le cœur cesse de battre plus tôt que lorsqu'on le laisse à l'air libre.

CHAP. VIH, INNERVATION, 831 S 366.

Moelle épinière. — La moelle épinière est continue avec l’encéphale. Elle conduit à l’encéphale les impressions qui lui arrivent par les racines postérieures des nerfs : elle conduit de l’encéphale aux organes, par les racines antérieures, les incitations du mouvement; elle est donc un or-

‘gane de transmission. En outre, la moelle contient, dans toute sa longueur, une masse intérieure de substance grise; elle a done aussi une action propre (Voy. $ 362) ; elle est un centre d'innervation.

Lorsque la moelle est coupée en travers sur un animal, ou lorsqu'elle est altérée ou détruite chez l’homme dans toute son épaisseur, les parties qui recoivent leurs nerfs de la portion de moelle située au-dessous de la lésion sont paralysées du sentiment et du mouvement volontaire. Les impressions ne sont plus senties, les mouvements ne sont plus voulus. Mais les mouvements dus à l’action réflexe de la moelle ne sont pas abolis (Voy. $ 344).

Lorsque la moelle est divisée au-dessus des points qui fournissent les nerfs destinés à animer les muscles de la respiration, cette section devient beaucoup plus grave pour les animaux, de même que ses altérations sont alors aussi beaucoup plus funestes chez l’homme. Ainsi, la moelle étant divisée entre la dernière cervicale et la première dorsale, tous les muscles costaux sont paralysés, mais le diaphragme continue encore à se contracter, ainsi que les muscles supérieurs de la cage thoracique {sterno-cléido-mastoïdien, trapèze, grand dentelé, pectoraux). Lorsque la moelle est coupée plus haut, on paralyse successivement tous les muscles respiratoires, et l’asphyxie devient menaçante !,

Tous ces faits, sur lesquels nous avons déjà insisté précédemment ($ 343), révèlent l’action conductrice de la moelle; mais la science physiologique n’est pas encore aujourd’hui en mesure de suivre, sur tous les poinis de leur parcours, la voie que suivent les impressions sensitives pour remonter dans la moelle jusqu’à l’encéphale, et la voie que suivent les incitations motrices pour redescendre par la moelle dans les racines antérieures des nerfs. Ce qu’on sait, ce que les recherches anatomiques ont démontré, c’est que les racines des nerfs rachidiens, éant les antérieures que les postérieures, pénètrent dans la substance grise de la moelle, et entrent en relation avec cette substance (Voy. fig. 189, p. 832). Une fois engagées dans la substance grise de la moelle, les racines des nerfs communiquent avec les cellules nerveuses contenues dans cette substance, Comme, d’une autre pari, les celiules de la substance grise sont en com-

1 Suivant Ch. Bell, il y aurait dans la moelle épinière une portion spécialement en rapport avec les mouvements de respiralion. Cette portion serail le faisceau latéral. D'après lui, le faisceau latéral de la moelle donnerait naissance aux nerfs facial, spinal, glosso-pharyngien, pneumogastrique, diaphragmatique, respiratoire externe du tronc (l'une des branches du plexus brachial), et aux nerfs intercostaux. Cette supposition n’est justifiée ni par l'anatomie ni par les expériences physiologiques.

munication avec les fibres longitudinales de la moelle (Schilling, Bidder, Wagner, Remak, Owsjannikow, Kupfer), on peut admettre que les tubes nerveux des racines des nerfs et les tubes nerveux de la substance blanche de la moelle sont continus les uns avec les autres depuis les organes jusqu’à l’encéphale. Ajoutons encore qu'indépendamment des prolongements des cellules de la substance grise, continus avec les tubes ner- COUPE DE LA MOFILE CERVICALE DE L'HOMME veux des cordons de la moelle, cuayee (après M Lenbossek]. les tubes nerveux qui entrent dans la

PE, races pusériures de ner rachats. CONStitution des racines des nerfs, il est

gg, substance grise de la moelle ayec son canal 1? e. : 7 à dtare à d’autres tubes nerveux qui servent à éta

bb, Substance blanche de la moelle. blir des anastomoses entre les diverses ww, w, deux racines du nerf spinal (accessoire de Willis). cellules. Il est probable que c’est par

l'intermédiaire des anastomoses des cellules d’un côté de la moelle à l’autre, que les phénomènes de l’action propre de la moelle peuvent être interprétés. On conçoit, en effet, que les conducteurs du sentiment (tubes nerveux des racines postérieures) peuvent se trouver en continuité avec les conducteurs du mouvement (tubes nerveux des racines antérieures) dans l’intérieur même de la moelle, à l’aide des cellules de la substance grise *.

En somme, ce qui résulte des recherches les plus récentes sur la structure de la moelle, c’est que nulle part les fibres des racines des nerfs ne se réfléchissent ou ne se coudent par en haut pour remonter immédiatement vers l’encéphale par la substance blanche de la moelle, comme on les a longtemps décrites. Les fibres nerveuses de la substance blanche qui composent ce qu'on nomme les cordons antérieurs, les cordons postérieurs, et les cordons latéraux de la moelle, ne sont continues avec les fibres des racines des nerfs que par l'intermédiaire des cellules de la substance grise dans l’intérieur de laquelle plongent ces racines.

Les fibres qui composent la substance blanche de la moelle sortent par toute la surface de la substance grise et sous des angles très-aigus, et elles diffèrent par leur finesse des fibres qui entrent dans la composition des racines des nerfs.

Le mode précis suivant lequel les fibres des racines des nerfs rachidiens se continuent (après leurs communications avec les cellules de la

1 D'après les travaux les plus récents de l’école de Dorpat (entrepris sous la direction de M. Bidder), les cellules de la substance grise de la moelle sont toutes mullipolaires, c'est-àdire que chaque cellule communiquerait avec une fibre destinée à l'encéphale, avec une fibre sensitive en relation avec l'organe sensible, avec une fibre motrice en relation avec l'organe contractile ; enfin chaque cellule fournirait une autre fibre anastomotique qui établirait la communication des cellules du côté gauche avec celles du côté droit.

substance grise) avec les faisceaux postérieurs, antérieurs et latéraux de la moelle, constitue une des recherches microscopiques les plus difficiles. D’après les recherches de M. Külliker (Voy. fig. 190), les racines antémeures (a) se continueraient, d’une part, avec le faisceau antérieur du côté opposé (leur entre-croisement en ce point formerait la commissure blanche antérieure de la moelle), et, d’autre part, avec le faisceau latéral -du même côté. Les racines postérieures (p) affecteraient une disposition plus complexe. Une partie se porterait dans le cordon postérieur du même côté, une autre partie dans le cordon latéral du même côté ; mais la plus grande portion s’entre-croiserait avec celles du côté opposé (entre-croisement formant la commissure grise postérieure de la moelle), et se porterait dans le faisceau postérieur et dans le faisceau latéral du côté opposé (Voy. fig. 190).

Fig. 190.

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