DISPOSITION DES ÉLÉMENTS DES RACINES DES NERFS DANS LA MOELLE

A, sillon longitudinal antérieur de la moelle.}

P, sillon longitudinal postérieur de la moelle. a, a, racines antérieures des nerfs rachidiens. P,P, racines postérieures des nerfs rachidiens.

Les expériences physiologiques relatives à la transmission des incitations motrices et à la transmission des impressions sensitives le long de la moelle, sont entourées de plus de difficultés encore que l’étude anatomique, et cela se conçoit aisément. La section nette et isolée des faisceaux de la moelle est impossible à pratiquer, car les faisceaux ne sont pas des choses limitées. Ils se confondent au contraire insensiblement les uns avec les autres, en formant à la substance grise de la moelle une enveloppe corticale continue. En outre, la substance grise elle-même se prolonge en avant (cornes antérieures) et en arrière (cornes postérieures) dans l’épaisseur même de la substance blanche, si bien qu'il est difficile, si ce n’est impossible, de couper transversalement la substance blanche {en arrière ou en avant) sans léser en même temps plus ou moins profondément la substance grise.

Ces réserves faites, on peut dire cependant qu'il est permis d'envisager les faisceaux postérieurs et la partie postérieure des faisceaux latéraux comme les portions de la moelle correspondantes aux filets de sensibilité (cette partie de la moelle est la seule sensible), tandis que les faisceaux

antérieurs et la portion des faisceaux latéraux qui les avoisinent correspondraient surtout aux filets moteurs. Il ne faut pas oublier que les racines des nerfs, plongeant entièrement dans la substance grise de la moelle, leur connexion avec les faisceaux blancs n’est pas immédiate. Aussi peut-on couper à une hauteur donnée les faisceaux postérieurs de la moelle, sans que pourtantles parties situées au-dessous de la section soient privées de la sensibilité. Le chemin des impressions, en effet, n’est pas” interrompu. D'une part, la substance grise dans laquelle plongent les racines se trouve encore en connexion avec les fibres sensitives situées au-dessus de la section; et, d'autre part, toutes les fibres sensitives ne remontent pas par les faisceaux postérieurs (Voy. fig. 190). De même, lorsqu'on coupe les faisceaux antérieurs de la moelle, on ne produit pas nécessairement la paralysie complète des mouvements volontaires des parties situées au-dessous de la section (Brown-Séquard). La continuité des fibres de mouvements n’est pas, en effet, nécessairement interrompue par cette section, surtout lorsqu'elle ne comprend pas en même temps les cornes antérieures de substance grise et la partie antérieure des cordons latéraux.

La réalité de la communication des racines antérieures et des racines postérieures avec la substance grise de la moelle, et la nécessité de ces communications se trouvent confirmées d’ailleurs par les expériences de M. Brown-Séquard. Quand la section de la substance grise de la moelle est complète , les parties situées au-dessous de la section ne ressentent plus la douleur, et on observe également la paralysie des mouvements volontaires.

D'après M. Schiff (Congrès scientifique de Carlsruhe, septembre 1858), les cordons postérieurs de la moelle auraient une fonction propre qui consisterait à conduire non pas la sensibilité douleur, mais la sensibilité tactile. Voici sur quelles expériences se base l’auteur : il isole les cordons postérieurs, puis il coupe au même niveau les cordons antérieurs, les cordons latéraux et la substance grise, de sorte que le segment de moelle supérieure ne communique plus avec le segment de moelle inférieure que par les cordons postérieurs. L'animal tombe dans l’assoupissement et ne ressent plus la douleur, quand on pince, quand on pique ou quand on brûle le train postérieur, car il ne crie, ni ne s’agite. L'animal sent néanmoins, car il suflit de le toucher même très-légèrement sur la même partie pour qu'il ouvre les yeux et que son attention soit éveillée. D'où M. Schiff conclut que les cordons postérieurs conduisent les impressions du fact; tandis que la sensation de douleur et celle de température est transmise par l'intermédiaire dela substance grise.

La moelle épinière présente, au niveau de la région cervicale et de la région lombaire, deux renflements peu marqués chez l’homme, mais qui le sont beaucoup plus chez quelques animaux.

Le volume de ces renflements est en rapport avec le volume des nerfs

qui vont se porter aux membres. Chez les oiseaux, dont les membres antérieurs transformés en ailes ont besoin de déployer une grande force, : les muscles et les nerfs de ces parties l’emportent en volume sur ceux des membres postérieurs : le renflement cervical de la moelle est chez eux très-développé. Chez les mammifères, dont les membres postérieurs sont plus puissants que les antérieurs , le renflement lombaire est plus marqué que l’autre. Les animaux sauteurs {le kanguroo en particulier) se distinguent surtout sous ce rapport.

L'action propre de la moelle épinière se révèle, sur les animaux auxquels l’encéphale est enlevé, par la persistance des mouvements réflexes ; elle se révèle également par la persistance des mêmes mouvements, dans les parties situées au-dessous des sections de la moelle. Les mouvements réflexes ont été étudiés précédemment avec détails ; nous n’y reviendrons pas (Voy. $ 344). Ces mouvements sont sous la dépendance de la substance grise de la moelle. Ils prouvent, comme le microscope, que les fibres conductrices des impressions et les fibres conductrices des incitations motrices entrent, à des hauteurs variées et dans des sens divers, en communication avec les cellules de la substance grise de la moelle, sans remonter nécessairement jusqu'au cerveau.

L'action propre (action réflexe ou excito-motrice) de la moelle épinière se fait sentir particulièrement sur les mouvements du cœur et sur la circulation. La plupart des actes sécrétoires et nutritifs paraissent aussi plus ou moins directement placés sous son influence.

Influence de la moelle sur les mouvements du cœur, sur les sécrétions , la nutrition. — À l’aide d’un stylet, Legallois détruit la moelle /ombaire d’un lapin: cet animal succombe au bout de trois heures et demie; il détruit, par le même procédé, la moelle dorsale d’un second lapin, et celui-ei ne vit que quelques minutes ; un troisième, auquel il détruit la moelle cervicale , succombe plus rapidement encore. Dans ce dernier cas, l’expérimentateur a soin d'entretenir artificiellement la respiration de l’animal pour remédier à la paralysie des muscles respiratoires. Sur d’autres mammifères, le même expérimentateur détruit la moelle dans toute son étendue, par le même procédé: la mort est presque instantanée. Les mouvements de contraction du cœur ne cessent pas subitement, car le cœur, même arraché de la poitrine, continue encore de battre pendant quelque temps ; mais ces contractions, ainsi que le remarque Legallois, sont des mouvements sans force, incapables d'entretenir la circulation.

Legallois a beaucoup exagéré la rapidité de la mort, après la destruction partielle ou totale de la moelle épinière !; mais il ne faudrait pas

1 Les animaux mammiferes peuvent vivre vingt-quatre, trente-six on quarante-huit heures après l'ablation complete de la moelle. Les destructions partielles de la moelle (moelle lombaire et moitié de la moelle dorsale) peuvent être supportées par les animaux pendant un très-long temps. Chez les oiseaux en particulier, la vie peut durer indéfiniment et sans que l'animal paraisse en souffrir autrement que de la perte de la sensibilité et des mouvements

conclure pourtant que la moelle (tout au moins la partie supérieure) est sans aucune influence sur les mouvements du cœur. Losqu’on fait passer par la moelle d’un animal fraichement tué le courant d’un appareil d’induction puissant, les contractions du cœur acquièrent immédiatement une assez grande énergie. En versant de l'alcool concentré sur la moelle d’un animal décapité , on peut aussi observer des résultats analogues, quoique moins prononcés. Le cœur tire donc vraisemblablement de la moelle épinière une partie au moins de son principe d'action ; et comme la moelle n’est en relation avec le cœur que par le nerf grand sympathique, c’est par cette voie que s'opère la transmission de l'incitation motrice.

Lorsqu'on fait passer un courant d’induction dans la moelle d’un animal fraichement décapité, on remarque, non-seulement l'accélération des contractions du cœur, mais encore des contractions de l'intestin grêle, du gros intestin, des uretères, de la vessie, ete. Le grand sympathique, qui va à toutes ces parties, est évidemment, ici encore, le lien qui les réunit à la moelle. C’est également par l'intervention du grand sympathique (Voy. $ 377) que la moelle exerce, sur les sécrétions et sur la nutrition, une influence mise en évidence par les expériences physiologiques, et quelquefois aussi par les faits pathologiques !.

Bulbe rachidien. — Le bulbe rachidien, continuation immédiate de la moelle épinière, est, comme la moelle elle-même, un conducteur des impressions sensitives, et un conducteur des incitations du mouvement. Le bulbe à aussi des fonctions propres. Il jouit du pouvoir réflexe à un assez haut degré (Voy. $ 344), et il tient les phénomènes de la respiration sous sa dépendance.

Les conducteurs du mouvement et du sentiment sont moins distincts encore dans le bulbe que dans la moelle épinière. L’excitation de la partie postérieure et celle de la partie antérieure du bulbe donnent des résultats moins tranchés que l’excitation des parties correspondantes de la moelle. Il est certain, toutefois, que les éléments sensitifs dominent encore dans les faisceaux postérieurs du bulbe (ou corps restiformes), car

des organes correspondants. M. Brown-Séquard, auquel nous devons ces expériences, a conservé également, pendant plus de quatre mois et dans un bon état de santé, un jeune chat auquel il avait enlevé toute la moelle lombaire. Les expériences de Legallois n’ont été rapidement mortelles pour les animaux que parce qu’il ne s’est pas mis en garde contre l’hémorrhagie.

1 La moelle épinière aurait aussi, dit-on, une action propre sur les muscles extenseurs et sur les muscles fléchisseurs, et celte action pourrait être localisée. Voici, suivant les auteurs dont nous parlons, une des expériences les plus probantes. Lorsqu'on décapile une grenouille au niveau de la première vertebre cervicale, et qu'on l’abandonne apres lui avoir élendu les membres, au bout d’un certain lemps ceux-ci se replient dans leurs articulations. Si au contraire la grenouille a été décapitée entre la région cervicale et la région dorsale de la moelle, et qu’on lui éfende les membres, ceux-ci restent étendus pour toujours.

l'excitation de cette partie est beaucoup plus douloureuse que celle des autres.

L'influence qu’exerce le bulbe sur les mouvements respiratoires est bien remarquable. Elle a surtout été mise en lumière par les travaux de Legallois et de M. Flourens. Ouvrez le crâne d’un animal vivant ; faites, par portions successives et d'avant en arrière, l’ablation du cerveau ; enlevez ainsi les hémisphères cérébraux, le cervelet, et même la protubérance : l’animal respire encore. Mais lorsque l'opérateur arrive dans les environs de l’origine des nerfs pneumogastriques, la respiration cesse subitement, et l'animal expire. Ce n’est évidemment pas parce que l’origine des nerfs pneumogastriques est atteinte que la respiration est subitement arrêtée alors ; car la section des nerfs pneumogastriques n’entraine que des désordres lents et laisse survivre les animaux pendant des semaines ou des mois (Voy. $ 359).

L'incitation des mouvements respiratoires transmise, dans l’état normal, par l'intermédiaire de la moelle cervicale et dorsale, aux nerfs qui vont se porter aux muscles respiratoires, se trouvant subitement anéantie par la section du bulbe dans le point précité, on en peut naturellement conclure que l'incitation du mouvement de contraction de ces muscles vient d’un point situé au-dessus de la section. Comme, d’un autre côté, l’enlèvement des lobes cérébraux, du cervelet et de la protubérance laisse persister les mouvements respiratoires, il en résulte encore que la portion du système nerveux qui régit les mouvements respiratoires n’occupe qu'un espace de très-peu d’étendue à la partie supérieure du bulbe. M. Flourens s’est appliqué à fixer le siége précis de ce point du système nerveux, auquel il a donné le nom de nœud ou de collet vital. Les recherches de M. Flourens ont montré que la partie du bulbe qu’on peut regarder comme la matière nerveuse incitatrice des mouvements respiratoires n’a guère plus d’un demi-centimètre d’étendue chez le lapin. Cette partie du bulbe comprendrait une rondelle de la moelle, comprise entre une ligne qui couperait le bulbe immédiatement au-dessus dé l’origine des nerfs pneumogastriques, et une autre ligne qui couperait le bulbe à 5 ou 6 millimètres au-dessous de la première. Dans les grands animaux, le nœud vital aurait un peu plus d’étendue; ilen aurait un peu moins dans les petits,

1 La rapidité de la mort apres la section du bulbe rachidien dépend de plusieurs conditions : 10 Il faut abandonner l'animal à lui-même, si l’on veut qu’il succombe en peu de temps; car si l’on entretient une respiration artificielle, on peut singulièrement prolonger sa vie, ainsi que nous l’avons dit plus d’une fois ; 2° d'un autre côté, si la section du bulbe est rapidement mortelle pour les mammiferes et pour les oiseaux, qui ne peuvent vivre au delà de une, deux, trois ou quatre minutes sans respirer, il n’en est pas de même des animaux hibernants et des animaux à sang froid, qui respirent aussi par la peau. Un crapaud peut vivre un mois après cetle opération, une salamandre plus de quatre mois (quand on les maintient dans un milieu frais). Chez les animaux dont nous parlons, la respiration cutanée peut suppléer pendant longtemps la respiration pulmonaire.

Lorsqu'on fait passer un courant d’induction par le bulbe rachidien, on observe du côté du cœur exactement les mêmes effets que lorsque le courant passe par le tronc des nerfs pneumogastriques eux-mêmes (Voy. S 359), c’est-à-dire que le cœur suspend temporairement ses battements!'. Le passage du courant par la moelle cervicale a, au contraire, pour effet d'accélérer les mouvements du cœur; effet qui se produit aussi quand le courant passe seulement par les nerfs cardiaques (Voy. $S 112 et 376).

L'action qu'exerce le système nerveux sur l’action glycogénique du foie (Voy. $$ 187 et 359) est empruntée au bulbe rachidien. Lorsque, à l'exemple de M. Bernard, on pratique, à l’aide d’un instrument piquant, une piqûre à la partie postérieure du bulbe rachidien, c’est-à-dire sur le plancher du quatrième ventricule, dans le voisinage des origines du pneumogastrique, l'urine des animaux, qui avant l'opération ne contenait pas trace de sucre, en renferme alors pendant un certain temps. La piqûre, pour être eflicace, ne doit pas franchir un espace compris entre 3 Où 4 millimètres carrés. Le sucre apparaît dans l’urine de une heure à une heure et demie après la piqûre ; il augmente jusqu’à la troisième heure et cesse vers la cinquième ou la sixième. L'apparition du sucre dans l'urine est due, très-vraisemblablement, à une. activité anormale du foie. L'activité anormale du foie augmente les proportions du sucre qu'apportent incessamment les veines sus-hépatiques dans la masse du sang; et M. Lehmann a démontré par expérience que toutes les fois que le sang renferme plus de 0,4 pour 100 de sucre, il s’en débarrasse par la voie des sécrétions (Voy. S 78).

Protubérance annulaire. — Pédoncules cérébelleux. — Pédoneules cérébraux. — La protubérance qui fait suite par en haut au bulbe rachidien est formée par des fibres dirigées en deux sens distincts. Les unes représentent les fibres fransversales du pont de Varole; ces fibres se portent sur les côtés, vers.le cervelet, en constituant les pédoncules cérébelleux moyens, et relient entre eux les deux hémisphères latéraux du cervelet. Les fibres transverses n’existent pas chez les animaux dans lesquels le cervelet, manquant de lobes latéraux, est réduit à son lobe moyen. L'autre partie de la protubérance (placée au-dessus et aussi entre les fibres transverses du pont de Varole) est constituée par un amas de substance grise, traversé, dans le sens antéro-postérieur, par la continuité des faisceaux du bulbe avec les pédoncules cérébraux. Cette dernière partie de la protubérance présente une masse plus considérable que le bulbe rachidien; elle en constitue la partie la plus essentielle.

Lorsqu'on excite, sur un animal récemment tué, la partie profonde de

1 Quand l'application du courant est soutenue pendant quelque temps, les contractions du cœur reparaissent, même pendant le passage du courant,

la protubérance, on fait naître chez l’animal des mouvements musculaires dans diverses parties du corps. D’un autre côté, lorsque l'excitation porte sur la même partie d’un animal dont le cerveau n’est pas enlevé, cet animal manifeste des signes non équivoques de sensibilité. La protubérance, comme le bulbe, comme la moelle épinière, est done encore un conducteur de sensibilité et de mouvement.

La protubérance jouit, comme le bulbe rachidien, et comme la moelle, du pouvoir réflexe ou excito-moteur, c’est-à-dire qu’elle peut réagir, en vertu d’une force propre, à la suite d’impressions, en provoquant des mouvements (Voy. $ 344). La démonstration directe n’est pas ici facile à isoler ; cependant il est bien certain que les mouvements réflexes ont beaucoup plus d’étendue et d'énergie, lorsqu'on a séulement enlevé le cerveau et le cervelet, et conservé à l’animal toute la moelle allongée (c’est-à-dire la protubérance et ses prolongements cérébraux et cérébelleux), avec le bulbe et avec la moelle, que lorsque l’animal est réduit au bulbe et à la moelle, ou à la moelle seule.

On a cherché à établir que la protubérance annulaire était le centre de perception des impressions de la sensibilité générale, et, par conséquent, le point de départ de l'incitation des mouvements volontaires de la locomotion. Les expériences invoquées à ce sujet ne sont rien moins que démonstratives. Sans doute, les animaux exécutent encore des mouvements, lorsque les hémisphères cérébraux, les couches optiques, les corps striés et le cervelet sont enlevés; ils peuvent même se dresser sur leurs pattes, changer de place, retirer la patte qu’on leur pince, etc. Mais sont-ce là des mouvements volontaires ? Rien ne le prouve, et, si ce sont des mouvements involontaires, nous rentrons dans l’action réflexe, action que la moelle et le bulbe partagent avec la protubérance 1.

Pédoncules eérébelleux.— Les pédoncules cérébelleux sont au nombre de trois : les inférieurs, les moyens, les supérieurs. Les pédoncules cérébelleux inférieurs relient le cervelet avec la moelle; les pédoncules cérébelleux supérieurs, ou processus cerebelli ad testes, relient le cervelet au cerveau; les pédoncules moyens relient le cervelet à la protubérance, ils constituent les fibres transverses et superficielles de la protubérance (pont de Varole), et forment une sorte de commissure très-épaisse entre les deux hémisphères cérébelleux. La section de ces diverses parties donne lieu, chez les animaux, à des phénomènes curieux.

1 M. Longet a vu des animaux dont tout l’encéphale était enlevé, sauf la protubérance et le bulbe, crier encore quand on venait à pincer l’origine du nerf de la cinquième paire. Cette expérience ne résout pas la difficulté, et l’on ne sait pas si l'animal a réellement senti la douleur et voulu le cri. Lorsqu'on voit l’homme plongé dans l'ivresse du chloroforme crier et s’'agiter sous le couteau de l'opérateur, sans avoir senti la douleur ni voulu le mouvement, il est permis de douter de l'interprétation que M. Longet tire de ses expériences. Le cri est une expiration avec effort, accompagnée de la tension des cordes vocales : c'est un phénomène de mouvement. Est-il impossible que ce mouvement soit parfois involontaire, comme les divers mouvements déterminés par l’action réflexe ? N'y a-1-il pas des cris involontaires ?

La section de l’un des pédoncules cérébelleux inférieurs fait courber le corps de l’animal en une sorte d’are, dont la concavité est tournée du côté de la blessure.

La section d’un pédoncule ou des pédoncules supérieurs ne produit pas de phénomènes nettement tranchés du côté du mouvement.

La section d’un pédoncule moyen détermine immédiatement chez l'animal un mouvement giratoire du côté de la lésion. Le mouvement est d'autant plus prononcé que la lésion est plus éloignée de la ligne moyenne du pont de Varole. Le mouvement de rotation est si rapide que l’animal exécute parfois près de soixante tours à la minute. Si l’on coupe l’autre pédoncule, l'animal redevient tranquille 1.

Le pont de Varole, qui n’est que la portion médiane des deux pédoncules cérébelleux moyens, donne lieu aux mêmes phénomènes toutes les fois qu’on coupe ses fibres en dehors de la ligne médiane.

À quoi est dû le mouvement giratoire ? Probablement à ce que l’animal cherche à se soustraire à la lésion, c’est-à-dire qu'il cherche à fuir. Or, la section des pédoncules détermine une paralysie partielle dans un des côtés du corps (dans les muscles des membres, dans les museles de la nuque et du dos) ; les muscles, se contractant d’un seul côté, ont pour effet d’enirainer le mouvement de manége autour du côté paralysé.

Un phénomène assez étrange accompagne les lésions du pédoncule cérébelleux moyen. Le globe oculaire du côté lésé se dirige en bas, et semble proéminer en avant, tandis que celui du côté opposé éprouve des mouvements giratoires convulsifs.

Pédoncules cérébraux.— Les pédoncules cérébraux, qui prolongent en avant la protubérance, représentent cette portion des faisceaux de la moelle qui, après avoir traversé le bulbe et la protubérance, vont plonger en avant, à travers la couche optique et le corps strié et s’irradier dans les hémisphères. Les pédoncules contiennent les éléments moteurs et sensitifs, qui unissent la moelle allongée aux hémisphères cérébraux.

Lorsqu'on irrite profondément les pédoncules du cerveau sur un animal dont le cerveau est enlevé, on peut déterminer des mouvements, non-seulement dans les muscles de la vie animale, mais encore dans les muscles de l’estomac, de l'intestin et de la vessie, c’est-à-dire qu’on voit survenir les mêmes effets que par l'excitation de toutes les parties sousjacentes : protubérance, bulbe et moelle. Les pédoncules sont donc encore des conducteurs. L’estomac et les intestins sont animés par le nerf

1 M. Longet, en répétant les expériences de Pourfour du Petit, de M. Mageudie et de M. Flourens, a vu les animaux exécuter leur mouvement giratoire du côté opposé à la lésion du pédoncule cérébelleux moyen. Mais M. Schiff, qui a plus récemment expérimenté à ce point de vue, a remarqué que la section des pédonceules cérébelleux moyens entraine le mouvement giraloire du côté du pédoncule cérébelleux divisé, comme l'avait vu M. Magendie : seulement, quand la section dépasse le pédoncule cérébelleux moyen, et intéresse le lobe correspondant du cervelet, le mouvement giratoire a lieu du côté opposé. Gette différence s’explique sans doute par la paralysie croisée des muscles (Voy. S 372).

grand sympathique; ce nerf, qui se trouve relié aux centres nerveux par l'intermédiaire de nombreuses communications, ne puise donc pas exclusivement dans la moelle le principe de son action; ce principe, il le puise aussi plus haut, dans diverses parties de l’encéphale, et jusqu’audessus des pédoncules, dans les couches optiques et les corps striés.

Lorsqu'on pratique la section de l’un des pédoncules cérébraux, l’animal exécute un mouvement giratoire ou de manége, du côté opposé à celui de la lésion. L'animal tombe souvent à terre. Il recommence à lourner quand on le met sur ses pieds.

Tubercules quadrijumeaux, — Les tubercules quadrijumeaux de l’homme et des mammifères correspondent aux lobes optiques des autres vertébrés ; chez ces derniers on en voit se détacher les nerfs optiques d’une manière évidente. Chez l’homme, les nerfs optiques ne vont d’une manière apparente que jusqu'aux corps genouillés ; mais ceux-ci sont reliés aux tubercules quadrijumeaux par des prolongements nerveux, qui font saillie sur les couches optiques.

Les tubercules quadrijumeaux sont en rapport avec l’exercice de la vision, sans qu’on puisse préciser d’une manière bien nette en quoi consiste leur rôle dans cette fonction. Lorsqu'on les enlève, l’animal perd la vue; mais comme l'animal perd également la vue lorsqu'on opère la section du nerf optique sur un point quelconque de son trajet, on peut se demander si les tubercules quadrijumeaux ne seraient pas seulement des renflements situés sur le érajet des impressions. On les a considérés, il est vrai, comme l’aboutissant de la sensation visuelle, ou comme des centres de perception. Mais un animal privé de ses lobes cérébraux voit-1l la lumière? Il n’est guère possible de le prouver, et d’ailleurs il se comporte alors comme s'il était aveugle : il se heurte à tous les obstacles. Nous nous rappelons, il est vrai, avoir vu dans le cabinet de M. Longet un pigeon dont les hémisphères cérébraux étaient enlevés, et qui suivait, par des mouvements de tête, le mouvement circulaire imprimé à une bougie allumée. Mais les expérimentateurs qui ont cherché depuis à reproduire cette expérience n’y sont point parvenus.

Notons cependant ce point essentiel, que, lorsqu'on a enlevé les lobes cérébraux, et respecté les tubercules quadrijumeaux, la contractilité de l’iris persiste; cette contractilité disparait aussitôt que les tubercules quadrijumeaux sont lésés. Les tubercules quadrijumeaux constituent done, tout au moins, un centre de réflexion entre les impressions de la lumière et les contractions de l'iris.

Lorsqu'on excite les tubercules quadrijumeaux d’un seul côté, on amène des contractions simultanées dans les iris des yeux. Ce phénomène est confirmatif du rôle que nous avons attribué à la rétine, et il tend à dé-

montrer que chaque rétine transmet ses impressions par les deux nerfs optiques, en arrière du chiasma (Voy. $S 292 et 293).

Couches optiques, corps striés, ete.— Les fonctions propres des couches optiques et des corps striés, noyaux de substance grise placés sur le trajet des faisceaux prolongés de la moelle, sont tout à fait inconnues. Leur excitation fait manifestement contracter les muscles du tronc et des membres, quand on lesirrite sur l’animal récemment tué; quand on agit avec un appareil d'induction puissant, on peut aussi faire apparaître des

-contractions dans l’estomac et les intestins. Les couches optiques et les corps striés sont peu sensibles.

L'hypothèse de M. Foville, qui place dans le corps strié le siége des incitations des mouvements volontaires du membre abdominal, et dans la couche optique le siége des incitafions des mouvements volontaires du membre thoracique, est loin d’être démontrée. On sait seulement qu’après l’ablation des lobes cérébraux, et la conservation des couches optiques et des corps striés, les animaux peuvent encore se tenir sur leurs pieds. Les couches optiques paraissent du reste avoir sur l’appareil du mouvement une influence plus grande que les corps striés. Quand on a enlevé à un animal et les lobes cérébraux et les corps striés, il peut encore courir en se servant de ses quatre membres, lorsqu'on l’excite. Quand on enlève en outre à l’animal ses deux couches optiques, il n’est pas complétement paralysé, mais il est assez affaibli pour ne pouvoir plus se tenir sur ses jambes.

Les fonctions du corps calleux, de la voûte à trois piliers, celles des ventricules du cerveau, de la glande pituitaire, sont tout à fait inconnues. M. Foville suppose que la corne d'Ammon est le siége spécial des incitations des mouvements de la langue. Ce qui est plus certain, c’est que lorsqu'on excite cette partie, à l’aide d’un appareil d’induction, sur un animal récemment tué, on fait naître des contractions dans les muscles de la face.

Cervelet. — Le cervelet, placé à la partie postérieure et inférieure du cerveau, et en communication avec la moelle et avec le cerveau, par l’intermédiaire de la moelle allongée, constitue certainement une des parties les plus importantes de l’encéphale. Beaucoup de tentatives ont été faites pour déterminer sa part d'action dans les fonctions nerveuses ; mais, malgré un grand nombre d'expériences et de déductions empruntées à la pathologie, le rôle spécial de cet organe est encore aujourd’hui fort obscur.

La substance superficielle du cervelet, c’est-à-dire la substance grise, est insensible à l'excitation ; en cela, elle ne diffère pas de la substance

grise, prise dans les autres points du système nerveux !, Quant à l’intérieur du cervelet lui-même, il est doué d’une sensibilité peu marquée, mais néanmoins très-manifeste.

Les mutilations ou l’excision du cervelet sur les animaux vivants donnent lieu à des phénomènes curieux, bien décrits par M. Flourens, et souvent observés depuis. Lorsqu'on enlève, à l'aide du scalpel, quelques tranches du cervelet d’un oiseau, il se manifeste immédiatement un manque d'harmonie dans les mouvements. Quand le cervelet a disparu complétement, l’animal se comporte, relativement aux mouvements, comme s'il était ivre. Lorsqu'on répète les expériences de M. Flourens sur les mammifères, les mêmes phénomènes se reproduisent. Le défaut d’équilibration, il est vrai, n’est pas aussi grand, mais les animaux ne perdent pas moins toute leur agilité ; ils marchent en chancelant, reculent quand ils veulent avancer, et tombent aussitôt qu'ils cherchent à se déplacer avec trop de précipitation. Ce n’est pas à la gravité de la lésion encéphalique qu’on peut attribuer le désordre des mouvemenis, car si l’on enlève à un lapin les deux hémisphères cérébraux, en respectant Le cervelet, tandis qu'on enlève seulement une portion même assez restreinte du eervelet d’un autre lapin, le premier animal, d’abord étourdi par la blessure, ne tardera pas à se replacer sur ses pieds, tandis que le second aura la démarche chancelante de l'ivresse. C’est pour cette raison que M. Flourens considère le cervelet comme l’organe coordinateur des mouvements. Cette dénomination, expression pure et simple des faits observés, est loin de nous donner la clef de l'influence mystérieuse du cervelet.

Les lésions pathologiques du cervelet chez l’homme n'ont pas toujours donné lieu à des phénomènes identiques à ceux que cause la blessure de cet organe sur les mammifères. En général même, on peut dire que ce qu'il y à de plus frappant alors, c’est la perte totale du mouvement, absolument comme dans les lésions de l’encéphale lui-même.

Quelques auteurs sont tentés de considérer le cervelet comme un foyer de sensibilité. Quelques faits pathologiques tendent, en effet, à démontrer que des maladies du cervelet ont été accompagnées d’une agitation extraordinaire, qu’on pouvait rattacher à une exagération de la sensibilité. Il n’est point impossible que les phénomènes assez bizarres que présentent les animaux, après l’ablation du cervelet, ne tiennent à la perte de la sensibilité musculaire. Les muscles, comme la peau, sont doués de sensibilité (quoiqu’elle soit beaucoup plus obscure dans les muscles que

1 La substance grise du cervelet et celle des hémisphères cérébraux est tout à fait insensible, de même que la substance grise de la moelle. Celle des autres renflements encéphaliques est manifestement sensible, mais beaucoup moins que la substance blanche. Il est probable que dans ces derniers points ce sont les fibres nerveuses sensilives, mélangées aux cellules de la substance grise, qui font naïtre la douleur à l'excitation. La substance grise est, dans les divers points du système nerveux, le centre auquel aboutissent les conducteurs, et le centre d’où ils partent ; elle a des fonclions propres que l'excitation est impuissante à révéler,

dans la peau). Dans l’état normal, la sensibilité musculaire avertit l’animal de la résistance du sol : il sent le degré de contraction qu'il doit imprimer aux muscles pour se maintenir dans l’équilibre de la station. Supposez qu'il ne sente plus l’état de contraction ou de relâchement de ses muscles, et tous les effets observés s’expliquent facilement. S'il est vrai que la sensibilité musculaire ait son siége dans le cervelet, ce qui n’est, de notre part, qu’une simple supposition, il est certain que la sensibilité générale (sensibilité cutanée tout au moins) n’est pas ordinairement abolie dans les lésions pathologiques de cet organe.

Gall, ainsi que chacun le sait, localisait dans le cervelet l'instinct de reproduction. Il appuyait sa manière de voir sur ce que des lésions du cervelet avaient été accompagnées de priapisme ; sur ce que les compressions du cervelet, par hémorrhagies cérébelleuses ou par strangulation dans la suspension, amènent une érection accompagnée parfois d’éjaculation ; et aussi sur ce fait, que le cervelet des animaux hongres ne suit pas le développement général de l’encéphale, et reste relativement plus petit que chez les animaux entiers, lorsque la castration a été opérée avant le développement complet de l'animal. Mais l’absence congénitale du cervelet a été observée sur une jeune fille, qui n’en manifestait pas moins une tendance très-prononcée à l’amour physique ; les animaux châtrés ont le cervelet tout aussi développé que les étalons ; et, en fait, la compression à la suite de la pendaison, ou à la suite des épanchements sanguins, agit tout aussi bien sur le bulbe et sur la moelle, que sur le cervelet. M. Flourens parle d’un coq qui poursuivait encore sa femelle après l’ablation du cervelet ; et M. Calmeil dit que l'instinct de l’accouplement suivit chez les reptiles, dans les mêmes circonstances.

La tendance au recul, signalée par beaucoup d’expérimentateurs, parmi les phénomènes qui succèdent aux lésions du cervelet, n’a rien de constant. D’autres animaux manifestent, au contraire, une tendance opposée.

Au reste, l'excitation directe du cerveket fait naître, comme celle du bulbe, de la protubérance, des couches optiques et des corps striés, des contractions dans certaines parties : ces contractions sont peu marquées. M. Budge signale plus particulièrement, sous ce rapport, les canaux déférents, les trompes, l'utérus; mais on peut se convaincre, à l’aide d’un appareil d’induction, que l'excitation des couches profondes du cervelet fait naître des contractions dans beaucoup d’autres organes musculeux. Il est remarquable que ces contractions s’observent presque toutes dans des muscles de la vie organique. Ces expériences rappellent à l'esprit la doctrine de Willis, qui plaçait dans le cervelet le centre des mouvements involontaires.

En résumé, le rôle du cervelet est encore peu connu.

Hémisphères cérébraux, ou cerveau proprement dit. — De l’action croisée dans le système nerveux. — Lorsqu'on met le cerveau à découvert sur un animal vivant, on peut piquer, inciser, dilacérer, brûler les hémisphères, soit à leur surface, soit dans leur épaisseur, sans faire naître sur l’animal aucun signe de douleur. On ne voit pareillement survenir alors aucun mouvement, ni dans les muscles de la vie animale, ni dans les muscles de la vie organique. Ainsi, les fonctions conductrices que nous avons reconnues dans la moelle, dans le bulbe, dans la protubérance, dans les couches optiques et les corps striés, et qu’on peut distinguer aussi dans le cervelet lui-même, ces fonctions deviennent insaisissables à nos moyens d'investigation dans les hémisphères cérébraux.

Quelles sont donc les fonctions des hémisphères ? Ces fonctions consistent à recevoir les impressions : ils sont le centre ou l’aboutissant de la sensibilité, et le point de départ de l'incitation motrice volontaire. Pour parler un langage plus général, les lobes cérébraux peuvent être considérés comme le siége de la sensibilité et du mouvement. La moelle allongée etses dépendances, et la moelle elle-même, peuvent, après l’ablation du cerveau, ainsi que nous l’avons vu, déterminer encore des mouvements involontaires ou réflexes, à la suite d’impressions diverses dont l’animal n’a pas conscience ; il faut donc ajouter que les lobes cérébraux sont le siége de la sensibilité perçue et le point de départ du mouvement volontaire.

Quant à distinguer dans les hémisphères cérébraux les parties qui président à la sensibilité et celles qui président au mouvement, nous n’avons aucun moyen expérimental d’y parvenir, puisqu’en ce point les facultés conductrices ne sont pas distinctes. Dans les hémisphères, la substance nerveuse a cessé d’être conductrice ; elle est devenue organe de perception et de volition.

Lorsqu'on enlève les hémisphères cérébraux sur les animaux à sang froid, ces animaux conservent encore une certaine vivacité dans les mouvements. Si l’on excite ces animaux, le mouvement produit par action réflexe est capable de les faire progresser pendant longtemps. Les oiseaux privés de leurs lobes cérébraux se tiennent aussi sur leurs pattes ; ils marchent quand on les excite ou quand on les pousse. Quand on cesse de les exciter, ils tombent dans un profond anéantissement. Les mammifères sont plus troublés par l’ablation des hémisphères. Ils n’ont généralement plus assez de force pour rester sur leurs pattes. Si on les place debout et qu'on les excite, ils font quelques pas et ils tombent bientôt. Au reste, jusqu’au moment de la mort, les membres sont capables de mouvements, et l’on peut solliciter ces mouvements par des excitants divers.

Les lobes cérébraux sont aussi des centres de perception pour les organes des sens, Lorsqu'on enlève à un animal les hémisphères cérébraux,

il semble plongé dans un sommeil profond. Le bruit qu’on fait autour de lui ne l’émeut pas; les lésions les plus graves qu’on fait subir à ses tissus paraissent à peine l’affecter, et s’il y répond par des mouvements, il est impossible de dire qu'il a ressenti la douleur, l'action réflexe suflisant à les produire. Lorsque l'animal conserve assez de force pour se tenir sur ses pattes, il se heurte à tous les obstacles, il garde entre ses dents ou dans son bec l'aliment qu’on y place, sans le mâcher ou sans l’avaler, ete. Lorsqu'un bruit violent se passe dans le voisinage d’un animal auquel on a enlevé les hémisphères cérébraux, par exemple, lorsqu'on décharge une arme à feu près de son oreille, on remarque quelquefois en lui une sorte d’agitation ou de frémissement ; mais il n’est pas possible de dire que l’animal a entendu. Les vibrations de l’air peuvent agir sur l'enveloppe du corps ou sur les tissus, à la manière des excitants. La détonation du canon suflit pour casser les vitres; on conçoit que celle d’un pistolet puisse suffire à exciter une impression sur les nerfs périphériques.

On a cherché à localiser, dans des points déterminés des hémisphères cérébraux, les centres de perception de chacune des sensations ; mais tous les efforts qui ont été faits dans cette direction ont échoué.

L'action exercée sur les mouvements volontaires par les hémisphères est généralement croisée, c’est-à-dire, en d’autres termes, que l'incitation qui descend de l'hémisphère droit, le long de la moelle allongée et de la moelle, pour se rendre aux nerfs, excite le mouvement dans les muscles de la partie gauche du corps; et, réciproquement, l’hémisphère gauche éveille la contraction des muscles placés à droite du plan médian du corps. Si l’on détruit un seul hémisphère sur un animal, on constate, de la manière la plus évidente, que l'abolition du mouvement volontaire porte sur les membres opposés à l’hémisphère enlevé. Les lésions pathologiques (entre autres les épanchements cérébraux) prouvent aussi les effets croisés du mouvement de la manière la moins équivoque. Cet effet croisé dépend de l’entre-croisement des fibres nerveuses du mouvement dans la commissure blanche de la moelle, dans le bulbe rachidien, et aussi dans toute l'étendue de la protubérance annulaire.

L’excitation des hémisphères ne déterminant point de contractions dans les parties musculaires, les effets croisés ne peuvent être directement démontrés sur eux par expérience; mais l'excitation des couches optiques, celle des pédoncules du cerveau, celle de la partie supérieure de la protubérance, montrent que les contractions ont souvent lieu dans les parties du corps opposées à l'excitation.

L'action croisée des hémisphères dans le mouvement est loin d’être complète. On a rapporté plus d’une observation dans laquelle la lésion cérébrale siégeait du même côté que la paralysie du mouvement. L'anatomie ($ 366), la pathologie et l’expérimentation s'accordent pour démonter que l’entre-croisement n’est que partiel, Les phénomènes observés,

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soit dans l’état pathologique, soit dans les expériences sur les animaux vivants, dépendent très-certainement des points lésés, ceux-ci eorrespondant tantôt à des éléments entre-croisés, tantôt à des éléments directs !.

Les effets croisés de la sensibilité ont été observés par quelques expérimentateurs, maisils ne sont ni constants, ni complets ; ce qui tend à prouver que l’entre-croisement des fibres sensitives est incomplet aussi. Lorsqu’on enlève un seul hémisphère à un animal, il conserve sa sensibilité; et on ne remarque pas de différence bien tranchée entre la sensibilité des deux côtés du corps. On a vu des altérations d’un seul hémisphère, chez l’homme, être accompagnées de l'abolition du mouvement dans les parties opposées à l’altération, tandis que la sensibilité était conservée des deux côtés.

M. Brown-Séquard a trouvé, dans ses expériences sur la moelle, que quand on divise la moelle dans une certaine étendue (à l’aide d’un scalpel à lame très-mince) et suivant le plan antéro-postérieur, c’est-à-dire quand on partage la moelle en deux moitiés par la division des commissures grises et blanches, les parties situées au-dessous de la lésion paraissent privées du sentiment. Dans cette expérience , en effet, la continuité des filets sensitifs qui passent d’un côté de la moelle au côté opposé est détruite (Voy. fig. 190). Mais la sensibilité est-elle complétement et absolument anéantie ? Quelques expérimentateurs (M. Chauveau entre autres) afirment le contraire. Remarquons que les fibres nerveuses qui se portent de la racine postérieure des nerfs dans le faisceau postérieur du même côté persistent encore. N’en serait-il pas ici pour la sensibilité de mème que pour le mouvement? Après la section de la moelle en deux moitiés , la division de la commissure blanche a en effet détruit la continuité d’une partie des fibres motrices (celles qui s’entre-croisent dans la commissure), tandis qu'une autre portion est restée intacte : aussi les animaux peuvent-ils se mouvoir, bien que le mouvement soit assez profondément lésé, car ils ne peuvent guère alors que se traïner sur leurs membres demi-paralysés.

Les hémisphères cérébraux sont le siége organique des facultés intellectuelles et des déterminations instinctives. Chacun sait que les commotions cérébrales et les blessures graves du cerveau affaiblissent ou anéan-

1 L'analomie du système nerveux est une étude hérissée de difficultés. Pour suivre tous les filets nerveux moteurs de la moelle d'un côté à l’autre, au niveau de l'entre-croisement des fibres (dans la commissure blanche de la moelle, dans le bulbe et dans la protubérance), il faudrait connaître de visu les fibres nerveuses motrices et les fibres nerveuses sensitives, ce qui n’est pas possible, au moins dans l’état actuel de la science. En second lieu, il faudrait savoir si l’entre-croisement des fibres motrices ne se produit pas plusieurs fois: si un certain nombre de fibres ne s’entre-croisent pas dans la commissure blanche d’abord, par exemple, et plus loin dans les pyramides au-dessous du bulbe, ce qui donnerait en définitive à ces fibres une action directe. D'un autre côté, les fibres qui s'engagent dans les faisceaux latéraux de la moelle s’entre-croisent-elles en haut comme celles des faisceaux antérieurs ? Les faits pathologiques sont aujourd’hui le seul moyen d’élucider la question,

tissent, plus ou moins complétement, les manifestations de l'intelligence. Lorsque les lobes cérébraux sont enlevés sur les animaux, ils conservent la faculté de respirer, même celle de se mouvoir; mais, comme ils ont perdu toute perception, ils ne cherchent plus ni à fuir, ni à se défendre, ni à manger, et ils se laissent mourir sur les aliments qu’on leur donne.

On peut dire, d’une manière générale, que l'intelligence est d'autant plus développée que les hémisphères sont plus volumineux. Ainsi, à mesure qu'on descend dans l’échelle animale, on voit l'intelligence décroître comme la masse nerveuse encéphalique. Il ne faudrait cependant pas juger, d’une manière trop rigoureuse, du degré d'intelligence d’un animal d’après le volume de son cerveau. Il est vrai que l’encéphale de l’enfant s'accroît avec le corps, à mesure que l'intelligence se développe, et que le cerveau de l’adulte est plus volumineux, d’une manière absolue, que celui de l’enfant; mais tandis que sur l’homme adulte le cerveau est seulement la trentième ou la trente-cinquième partie du poids du corps, chez l’enfant il est relativement beaucoup plus grand, car il est la sixième ou la huitième partie du poids du corps.

Chez les animaux, le volume relatif du cerveau; quand on le compare au poids du corps, n’est pas toujours non plus l'indice du degré d'intelligence de l’animal. Beaucoup de petits animaux et d'oiseaux de petite taille ! sont très-bien doués sous ce rapport, et cependant la plupart d’entre eux le cèdent aux mammifères pour le développement intellectuel. Parmi les mammifères eux-mêmes, M. Colin a récemment publié un tableau d’où il résulte que le chat serait placé en première ligne, que le chien viendrait ensuite, puis le lapin, la chèvre, le bélier, l'âne; le cheval ne viendrait qu’à la suite.

La forme du cerveau, le nombre et surtout la profondeur des circonvolutions sont des éléments au moins aussi importants que le poids; on a même cru pouvoir établir que l'étendue de la surface (supposée développée) du cerveau était la mesure de l'intelligence chez les animaux. Il est vrai que l’homme se distingue de la plupart des animaux par le nombre et la profondeur des circonvolutions; mais beaucoup d'animaux trèsbien doués ont des circonvolutions rudimentaires, et on les trouve relativement très-développées dans quelques animaux très-obtus.

Malgré toutes ces difficultés, il n’en est pas moins certain qu’en comparant un individu à un autre individu de la même espèce, le développement plus ou moins considérable de la masse encéphalique marche généralement de pair avec le développement intellectuel : cela est vrai surtout pour l’homme. On sait de la manière la plus positive qu’au-dessous d’un certain degré de développement des hémisphères et de la

" Ghez les petits oiseaux, le cerveau est à peu près dans le même rapport avec le poids du

corps que chez l'homme, Chez quelques oiseaux, le rapport est en leur faveur, chez le serin en particulier.

boîte osseuse qui les contient, l'individu est nécessairement un idiot.

Le développement de la masse encéphalique est donc généralement une condition favorable. Au reste , il ne faut pas se dissimuler que, sur l’homme vivant, une pareille appréciation ne peut guère fournir que des notions assez vagues. Ce qu’on peut apprécier ici, en effet, ce n’est pas le poids du cerveau, mais seulement son volume. Or, pour connaître même le volume, il faudrait tenir compte de l’épaisseur des parois du crâne (épaisseur variable); il faudrait tenir compte de la grandeur des : ventricules, de la quantité de liquide qui les remplit, de la grandeur des sinus frontaux, ete. : toutes choses impossibles. Beaucoup de grands crânes ne sont pas remplis de cervelle; et les hydrocéphales, qui se distinguent sous ce rapport, sont la plupart du temps des crétins.

Dira-t-on que la symétrie dans la disposition des deux hémisphères est une condition favorable au développement de l’entendement? Mais qui ne sait que des blessures, que des pertes de substance, que la suppuration et la destruction d’un seul hémisphère n’ont pas toujours entraîné la perte de l'intelligence ? Dira-t-on qu’une partie seulement de l’encéphale est en rapport avec l'exercice de l'intelligence, et que le développement des lobes antérieurs du cerveau, se traduisant par le développement correspoñdant de la partie antérieure du crâne, pourra fournir à cet égard des renseignements plus précis ? Mais l'anatomie comparée nous montre de la manière la moins équivoque que les lobes postérieurs du cerveau sont précisément la partie par laquelle les hémisphères du cerveau humain diffèrent le plus du cerveau des animaux!. Avouons qu'ici encore on ne peut guère faire que des suppositions. La prédominance des parties antérieures et supérieures de la tête associée à un certain aspect de la physionomie (c’est-à-dire à un degré convenable dans l’ouverture de l’angle facial) est, depuis l'antiquité, le symbole de l'intelligence dans toutes les productions de la statuaire et de la peinture, et se confond dans notre esprit avec l’idée de la perfection physique ; il est certain néanmoins qu’une foule d'hommes qui ont marqué leur place dans les sciences, dans les lettres et dans les arts, parmi les intelligences les plus rares, se sont fait plus d’une fois remarquer par les conformations en apparence les plus ingrates.

1 Les lobes postérieurs du cerveau laissent à découvert le cervelet, chez les oiseaux. Chez les mammifères, une grande partie du cervelet n’est pas couverte par les hémisphères. Il n°y a guère que l’homme dont les hémisphères sont assez prolongés en arrière pour couvrir complétement le cervelet,

ARTICLE III