après le déjeuner

1 — 68,50 avantle dîner.

2 — 77,2G après iediuer

BicuAo, 6* édition. 19

moyenne d'une révolution circulatoire est égale, chez les mammifères, au temps pendant lequel le cœur exécute 27 battements.

Des recherches de M. Yierordt il résulte qu'à un même poids de tissns vivants correspond un poids de sang dont la valeur est sensiblement la môme chez les divers mammifères (Voy. paragraphe suivant) ; mais la rapidité du transit circulatoire augmente, à mesure que la taille diminue *• Cette rapidité plus grande de la révolution sanguine chez les petits animaux est, d'ailleurs, en rapport avec l'activité des phénomènes respiratoires et avec la production de la chaleur animale, subordonnée, en partie, au volume de l'anima^Voy. § 166).

De la q«ai&ttté du mmng en ctrcnlatton* — Du débit du Tentrleale

gauche. — Il cst impossible, comme on le pense bien, de déterminer d'une manière absolue la quantité de sang contenue dans les vaisseaux. A. supposer qu'on pût calculer directement l'aire générale du calibre antérieur des vaisseaux, on ne pourrait, vu l'élasticité artérielle, la dilatabilité des veines et la contractilité des vaisseaux, considérer le résultat que comme une approximation plus ou moins exacte.

Lorsqu'un homme meurt d'hémorrhagie, ou qu'on fait périr un mmal en lui ouvrant une grosse artère, la quantité de sang qui s'écoule est loin de représenter la masse totale du sang. Le sang cesse de couler aa bout de quelque temps, non pas seulement par suite de l'épuisement de l'animal, mais surtout parce que le sang se coagule dans la plaie. Après la mort, il est certain que le cadavre contient encore une assez grande quantité de sang dans ses vaisseaux ^.

Pour arriver à une évaluation approximative, on a proposé de remplir les vaisseaux du cadavre par une injection, et d'évaluer la quantité de sang contenue dans les vaisseaux par la quantité d'injection dépensée. Mais il est évident qu'une injection solidiûable, même la plus parfaite, ne remplit jamais tout Tarbre circulatoire ; et, si elle est dififusible et pénétrante, elle s'échappe, par transsudation, au travers des parois vasculaires ; on risque dès lors d'évaluer trop bas ou trop haut.

Le procédé d'estimation proposé par M. Yalentin est fort ingénieox, mais il est loin d'être aussi rigoureux qu'il le parait.

Soit une solution saline quelconque, dont la quantité est inconnue ; 25 grammes de cette solution donnent 15 pour 100 de résidu solide.

> M. Vierordt calcule que, dans l'espace de 1 minute,

1 kilogramme de lapin est traversé par 692 grammes de sang. 1 — de chèvre — 311 —

1 — de chien — 272 —

1 — d'homme. — 207 —

1 — de cheval — 162 —

' * Il résulte des pesées faites par M. Udrbst, et plus tard par M. Vanner, que le poids ds sang qui s*écoule des vaisseaux d'un animal qu'on met à mort par la section des pu vaisseaux, est équivalent à l|20 du poids du corps.

CHAP. m. CIRCULATION. 291

Ajoutons 50 grammes d'eau distillée à la solution saline^ prenons de nouveau 23 grammes de cette solution^ et supposons que ce nouvel essai ne fournisse plus que 10 pour 100 de résidu solide. Nous avons dès lors tout ce qu'il faut pour calculer la quantité inconnue de la solution, car il suffit de résoudre une simple équation.

On conçoit l'application faite par M. Yalentin de ce problème algébrique. U tire une certaine quantité de sang des vaisseaux d'un animal : il fait dessécher ce sang, et calcule combien cette quantité donnée fournit de résidu sec ; puis il injecte une quantité connue d'eau distillée dans les vaisseaux^ et^ au bout de cinq minutes, il fait une nouvelle sai- • gnée. Cette saignée fournit aussi une certaine quantité de résidu sec. On a dès lors to usles éléments de la solution, et il parait facile de calculer la quantité absolue de s^ng contenue dans les vaisseaux de l'animal. Des expériences de cette nature, entreprises sur des chiens, des moutons et des lapins, ont amené M. Yalentin à cette conclusion que la masse du sang est la cinquième partie du poids du corps. En appliquant ces résultats à l'espèce humaine, il en résulterait qu'il y a chez l'homme adulte (pesant en moyenne 65 kilogrammes), près de 14 kilogrammes de sang, et chez la femme (pesant en moyenne 55 kilogrammes), près de 12 kilogrammes de sang.

Les résultats de M. Yalentin sont entachés d'une cause d'erreur que nous ne pouvons passer sous silence. Pour qu'ils fussent rigoureux, il faudrait que les parois des vaisseaux fussent imperméables. Le calcul suppose, en elTet, qu'il ne s'est fait aucune déperdition du liquide injecté dans les vaisseaux. Dans l'espace des cinq minutes pendant lesquelles l'eau injectée circule et se mélange avec le sang, une partie de cette eau transsude au travers des parois vasculaires, en traversant le réseau capillaire. La composition du sang n'est pas exactement modifiée (dans la proportion des parties solides et des parties liquides), comme elle le serait si la transsudation n'avait pas lieu. Il résulte de là que, dans la seconde saignée d'épreuve, la proportion des matières solides est sans doute évaluée trop haut, ce qui, dans le calcul, entraîne une exagération correspondante dans l'évaluation finale de la quantité du sang qui est estimée trop haut.

M. Blake a cherché à déterminer la quantité de sang en circulation à Taide d'un procédé analogue. L'expérimentateur injecte dans les vaisseaux d'un animal vivant une quantité connue et titrée de sulfate d'alumine. Au bout de quelques minutes, une saignée est pratiquée à l'animal, et le sang analysé. La quantité de sulfate d'alumine retrouvée dans la saignée implique la quantité restée dans la masse sanguine, et cette quantité doit être, avec la masse générale du sang, dans les mêmes relations que dans le sang de la saignée. M. Blake estime ainsi que la masse du sang constitue chez le chien la huitième ou la neuvième partie du poids du corps. On peut adresser à ce procédé les mêmes objections qu'au précédent.

MM. Lehmânn et E. Weber ont procédé d'une manière plus directe. Ils pèsent un condamné qu'on va décapiter. Après la décapitation, et quand tout écoulement de sang a cessé par les artères ouvertes, ils pèsent le tronc et la tète : la différence donne le poids du sang écoulé. Après quoi, ils font passer un courant d'eau distillée dans les vaisseaux du tronc et de la tête, jusqu'à ce que Teau sorte incolore. Us évaporent le liquide obtenu, et le résidu sec correspond à une quantité de sang qu'on calcule facilement, en établissant une comparaison avec une certaine proportion du sang primitivement recueilli et évaporé. La quantité de sangca/culée est ajoutée à la première. MM. Weber et Lehmann croient devoir conclure que la proportion du sang est au poids du corps comme 1 : 8, c'est-à-dire qu'un bomme qui pèse 65 kilogrammes aurait environ 8 kilogrammes de sang dans ses vaisseaux (une femme pesant 55 kilogrammes aurait par conséquent environ 7 kilogrammes de sang).

Cette évaluation est évidemment encore trop élevée; le courant d'eau qui traverse ainsi le système vàsculaire se charge^ dans la trame des tissus, d'éléments solubles qui n'appartiennent pas au sang, et qui tendent à élever le cbiffre du résidu de l'évaporation.

M. Welcker a proposé une méthode d'évaluation qui nous paraît suffisamment rigoureuse. Cette méthode est basée sur la puissance colorante du sang. L'expérimentateur prend d'abord sur un animal vivant une petite quantité de sang d'épreuve, puis il fait passer dans les vaisseaux de l'animal mis à mprt un courant d'eau distillée, jusqu'à ce que cette eau sorte tout à fait incolore. Il note le volume de cette masse liquide ainsi obtenue ; après quoi il étend d'eau le premier sang d'épreuve jusqu'à ce qu'il obtienne la teinte du dernier liquide, ce qui peut se faire avec un degré d'approximation assez rigoureux. Il y a dès lors un rapport exact entre la quantité d'eau ajoutée au sang d'épreuve et la quantité d'eau mélangée au sang retiré des vaisseaux par le lavage. Dès lors le poids du sang d'épreuve permet de calculer le poids de l'autre portion du sang. La méthode de M. Welcker échappe aux objections qu'on pent adresser aux procédés précédents, attendu qu'il s'attache à l'élément colorant du sang, c'est-à-dire aux globules qui n'appartiennent qu'au sang, et qui sont contenus dans l'appareil fermé de la circulation. A l'aide du procédé de M. Welcker, M. Bischoffa opéré sur le corps de deux suppliciés. Sur l'un et sur l'autre, il a trouvé un peu moins de 5 kilogrammes de sang, représentant environ la treizième partie du poids du corps du supplicié ^.

^ H. Welcker, qui a appliqué sa méthode sur les animaux, a trouvé que la masse da sang, comparée à Ja masse du corps, est

de 1 ou 1,5 pour 100 chez les poissons;

de 5 pour 100 chez jes grenouilles et les lézards ^

de 8 pour 100 chez les souris ;

de 8,5 pour 100 chez Toiseau.

En prenant le calcul de M. Bischoff, c'est-à-dire 5 kilogrammes de sang chez un bomot

CHAP. m. CIRCULATION. 293

Il est remarquable qu'en s'appuyant sur les résultats de ses expériences, M. Vierordt arrive par une voie détournée à une évaluation analogue à la précédente. Le calcul de M. Yierordt est basé sur trois éléments, dont les deux premiers sont tirés de l'expérience, et dont on déduit le troisième. Ces trois éléments sont : 1^ la durée d'une révolution circulatoire donnée par l'expérience; 2"" le nombre des battements du cœur correspondant à cette durée, également donné par l'observation directe; 3"* le débit du ventricule gauche à chaque systole ventriculaire, ou sa capacité .

Il semble au premier abord qu'il sufQse de mesurer sur le cadavre la capacité du ventricule gauche du cœur, et que, par conséquent, il ne soit pas nécessaire de déduire cette valeur des deux premières. Mais il ne ùut pas oublier que sur le vivant, au moment où le ventricule entre en contraction, la quantité de sang qu'il contient (c'est-à-dire sa capacité) se trouve augmentée en vertu de l'effort contractile des oreillettes qui a poussé le sang et distendu par conséquent le ventricule diastolxque, La capacité du ventricule, sur le vivant, au moment où il va se contracter, est donc plus grande que sur le cadavre ^

Voici comment procède M. Yierordt pour déterminer la capacité du ventricule gauche, ou, pour mieux dire, la quantité de sang que le ventricule gauche qui se contracte chasse dans l'arbre aortique.

Le sang coule dans la carotide droite avec une vitesse de 261 millimètres par seconde. Le calibre de la carotide droite de l'homme, ou son aire, est de 63 millimètres carrés ; ce vaisseau reçoit, par conséquent, du tronc brachio-céphalique 16^^,4 de sang par seconde. Le calibre de l'artère sous-clavière du même côté est de 99 millimètres carrés ; ce vaisseau . reçoit, par conséquent, du tronc brachio-céphalique 25^^,8 de sang par seconde. Le calibre de l'aorte (quand elle a fourni le tronc brachio-céphalique) est tel qu'il correspond à un débit de ITi centimètres cubes de sang par seconde. Il faut enfln ajouter à ces nombres 4 centimètres cubes de sang par seconde pour le débit des artères coronaires. L'aorte reçoit donc du cœur, par seconde, une quantité de sang égale à 16''%4 -{- 25^%8 + 171" + 4", c'est-à-dire une quantité de sang égale à 217 centimètres cubes. En d'autres termes, il sort par seconde 217 centimètres cubes de sang du ventricule gauche. Comme il y a 72 pulsations du cœur par minute, à chaque seconde correspond 1 systole + 1/5 de systole ventriculaire. Donc, pour chaque systole ventriculaire, il sort du ventri-

«le 65 kilogrammes, on trouve le même, rapport que pour la souris (animal mammifère), c'ett-â-dire 5 pour 65, ou 8 pour 100.

< 11 n'est pas aussi facile qu'on pourrait le penser, de mesurer la capacité du ventricule ^aaehe sur le cadavre. Quelques heures après la mort, la rigidité cadavérique commence a s'emparer du cœur comme de tous les muscles; elle cesse, il est vrai, au bout de vingt-quatre à trente-six heures, mais le cœur ne reprend Jamais sa capacité primitive, ce dont on peut aisément s'assurer chez les animaux, en mesurant cette capacité immédiatement après la mort, et plus tard, quand la rigidité cadavérique a cessé.

294 LIVRE I. FONCTIOiNS DE NUTRITION.

cule gauche 172 centimètres cubes de sang, ce qui correspond enpoidt (la densité du sang étant 1,05) à i80 grammes de sang ^

A Taide de ces données, on conçoit aisément comment M. Yierordt fixe approximativement la quantité totale du sang en circulation. La durée d'une révolution circulatoire complète est, cbez l'homme, de ^ secondes ; or, en raison de 72 systoles du cœur par minute, il y a, pendant ces 23 secondes, 27,5 systoles. En 27,5 systoles ventnculaires, la masse du sang exécute une révolution totale et passe tout entière dans le ventricule gauche. Donc, en multipliant 180 grammes par 27,5, on obtient 4,9o0 grammes (en nombres ronds 5 kilog.), chiffre correspondant à la masse totale du sang.

Cette évaluation n'est évidemment qu'approximative, car elle ne tient pas compte d'une foule d'états divers qui font varier la proportion du sang contenue dans le système circulatoire^ mais elle n'en constitue pas moins une moyenne utile à connaître, d'autant mieux qu'elle est tout à fait en harmonie avec les résultats directs obtenus par M. Bischoff.

On peut donc, en résumé, évaluer la quantité moyenne du sang en circulation à la douzième ou treizième partie du poids du corps, soit environ 5 kilogrammes de sang pour un homme de 60 à 65 kilogrammes.

La quantité absolue du sang peut d'ailleurs, je le répète, varier dans des limites assez étendues. L'homme qui vient de subir plusieurs hémorrhagies consécutives, la femme qui vient de faire une perte utérine considérable, n'ont pas dans leurs vaisseaux la même quantité de sang que lorsqu'ils sont dans un état de santé parfaite. Il existe des différences analogues entre l'homme bien nourri et l'homme à l'inanition, ou soumis à une alimentation insuffisante. L'état pléthorique et l'état anémique se distinguent aussi (outre les altérations de proportions des principes du sang) par des différences dans la quantité du sang en circulation.

Évidemment, la femme dont parle Wrisberg (citée dans la Pht/siologie de Burdach) avait dans ses vaisseaux une quantité de sang fort au-dessus de la moyenne. Du corps de cette femme, qui venait d'être décapitée, il s'écoula, dit-on, la quantité énorme de 12 kilogrammes de sang.

De l'épalMenr dcHi parois des Taisseanz* — La tension du sang dans

les artères l'emporte sur la tension du sang dans lés veines. Les parois artérielles sont plus épaisses que les parois veineuses. L'élasticité des premières l'emporte , il est vrai, de beaucoup sur celle des secondes; mais il y a dans l'économie des membranes minces qui sont très-élastiques. L'épaisseur des parois vasculaires est surtout proportionnée à la tension du sang dans les vaisseaux. Cela est d'autant plus probable que le rapport entre le calibre intérieur et l'épaisseur des parois des vaisseaux

^ M. Wolkmann était arrivé précédemment à une évaluation analogue. Il «time que la quanlité de sang chassée dans l'aorte par chaque contracUon venuiculaire est équivalente à 188 grammes.

artériels de différents diamètres suit assez régulièrement les lois de l'hydrostatique. L'épaisseur des parois crott, en effet, dans les artères, comme le produit de Tunité de pression par le rayon de section du vaisseau. Ce qui veut dire, en d'autres termes, que, pour une même pression, répaissenr des parois croit simplement comme le rayon de section du canal ; ou, encore, que l'épaisseur des parois doit être double, seulement, pour une section quadruple. Or, l'épaisseur des parois artérielles se comporte comme l'indique la théorie. En comparant des artères de différents diamètres, il est aisé de se convaincre, en effet, par un examen même superficiel, que les parois des petites artères sont plus épaisses, eu égard à leur calibre intérieur, que les parois des grandes artères par rapport à leur calibre intérieur. En mesurant rigoureusement ces épaisseurs chez les divers animaux, on arrive aisément à démontrer que l'épaisseur des parois artérielles croit moins rapidement que leur surface de section, et qu'elle est seulement double à peu près pour une aire de section quadruple .

L'artère pulmonaire semble faire exception à cette loi. L'aire de section de l'artère pulmonaire l'emportant sur l'aire de section de l'artère aorte, l'épaisseur des parois de l'artère pulmonaire devrait l'emporter sur celle de l'artère aorte. Cependant c'est le contraire qui a lieu ; l'épaisseur défi parois de l'aorte l'emporte sur celle de l'artère pulmonaire. Mais nous savons que la tension du sang est moindre dans l'artère pulmonaire que dans l'aorte 0 <>7* § ^^}-

Emtréc de Vmir daBs les veines* — VraBftfnsl«M du Mtmgt — Il est

quelquefois arrivé qu'en pratiquant sur l'homme ou sur les animaux des opérations dans la région cervicale, on a entendu un sifflement suivi bientôt d'accidents graves, et môme de la mort des individus. Ce sifflement, plus ou moins aigu et plus ou moins intense, est déterminé par Tintroduction de l'air dans les veines du cou incisées au moment de l'opération et maintenues béantes par les plans aponévroUques de cette région. Cette introduction de l'air, ou mieux cette aspiration de l'air eitérieur par les veines ouvertes, est déterminée, au moment de rinspira« tion, par le jeu de soufflet de la cavité pectorale (Yoy. §§ 115 et suivants). L'air aspiré se mélange avec le sang et se dirige avec lui vers la poitrine, c'est-à-dire vers le cœur. On trouve après la mort les cavités du cœur €t les gros vaisseaux remplis d'un sang écumeux; c'est-à-dire qu'on trouve une multitude de fines bulles d'air mélangées dans la masse du sang.

Quelle est la cause réelle des accidents redoutables qui surviennent en pareille occurrence? D'abord il est certain, et des expériences directes l'ont démontré, qu'il faut injecter une certaine quantité d'air dans les vaisseaux pour faire périr les animaux. Quelques bulles d'air mélangées au sang ne suffisent pas pour amener les accidents redoutables qu'on a observés. On a souvent, et sur des points divers du trajet circu-

latoire, introduit dans les vaisseaux veineux des animaux 1 , 2, 3 décilitres d*air atmosphérique, sans apporter des troubles bien manifestes dans la circulation. Il faut injecter à peu près un litre d'air dans les vaisseaux veineux voisins du cœur pour faire périr un cheval de moyenne taille, et il en faut souvent plusieurs litres pour tuer un cheyal vigoureux.

On a pensé que Tair introduit dans le cœur détermine la mort, en paralysant directement ses mouvements. Cette explication n'est pas vraisemblable. Non-seulement le cœur, extrait du corps de Tanimahivant et placé sur une table, continue à battre pendant un certain temps au contact de l'air atmosphérique qui l'entoure et pénètre par ses ouvertures naturelles, mais encore, lorsque ses contractions ont cessé, on peut les réveiller en insufflant de l'air dans son intérieur. Il est bien plus probable que la mort survient par la difficulté que le sang mélangé d'air trouve à traverser les capillaires pulmonaires. Un tube capillaire qui, sous une certains pression, donne facilement passage à un liquide, devient incapable, en effet, de lui livrer passage sous la même pression, lorsqu'on fractionne de bulles d'air le liquide engagé dans son intériear. La mort est très-prompte lorsque l'air est introduit dans les vaisseaui voisins du cœur, probablement parce que l'air mélangé au sang arrive presque immédiatement dans les capillaires du poumon, et détermine ainsi une véritable asphyxie par arrêt de circulation pulmonaire.

<— La transfusion du sang, c'est-à-dire l'injection d'une certaine quantité de sang dans les vaisseaux de l'homme ou dans ceux d'un animal, est une idée qui est née dans la science peu après la découverte de la circulation du sang (dix-septième siècle). Quelques essais heureux faits dans le principe firent concevoir aux premiers expérimentateurs des espérances exagérées, que de nombreux revers ne tardèrent pas à détruire. Il faut dire pourtant que la transfusion du sang ne doit pas être absolument proscrite ; bien plus^ elle peut fournir au médecin, dans des cas extrêmes, c'est-à-dire quand la mort est imminente par suite d'une hémorrhagie, une précieuse ressource. Mais, pour que la transfusion du sang ne constitue pas par elle-même uuq opération dangereuse, il faut tenir compte de trois conditions dont l'observation rigoureuse est de la plus haute importance : l"" le sang qu'on injectera dans les vaisseaux de l'homme doit être du sang humain ; 2** l'injection du sang dans les vaisseaux du patient doit être pratiquée aussitôt que le sang a été retiré des vaisseaux de celui qui l'a fourni ; 3^ le procédé de transfusion doit être tel qu'il n entre point d'air dans les vaisseaux, au moment de l'injection.

En ce qui concerne la première condition, l'expérience a appris, en effet, que le sang^des animaux à sang froid fait périr les animaux à sang chaud dans les vaisseaux desquels on l'injecte ; que le sang des animanx à sang chaud fait périr les animaux à sang froid ; que le sang des mammifères fait périr les oiseaux, etc. L'expérience a appris également que, si de petites proportions de sang peuvept être transfusées impunément

CHAP. ni. CIRCULATION. 297

d'un animal mammifère à un mammifère d'une autre espèce, cependant, quand la proportion du sang injecté est considérable, la mort en est la conséquence, soit au bout de quelques heures, soit au bout de quelques jours. Au contraire, la transfusion de petites quantités ou de grandes quantités de sang dans les vaisseaux d'un mammifère de même espèce que celui d'où provient le sang est supportée par l'animal, lorsque le procédé d'injection est convenable. MM. Lower et Blundell ont démontré, par de nombreuses expériences, qu'un animal plongé dans l'état de morv apparente, à la suite d'une hémorrhagie abondante^ pouvait être ramené à la vie par la transfusion du sang d'un animal de même espèce. Cette différence dans la nocuité ou l'innocuité de la transfusion tient très-vraisemblablement à la différence de forme et de volume des globules du sang dans les diverses classes et dans les diverses espèces animales. Le diamètre des capillaires est subordonné au volume des globules du sang dans les diverses espèces ; il y a, entre les dimensions des canaux et celles des éléments figurés du sang qui circulent dans leur intérieur, une harmonie qui ne peut être détruite sans qu'il survienne plus ou moins promptement un arrêt de circulation, analogue à celui qui survient à la suite de l'introduction de l'air dans les vaisseaux.

Il n'est pas nécessaire que la quantité de sang injectée dans les vaisseaux pour rappeler le patient à la vie, û la suite d'une hémorrhagie, représente la totalité du sang qu'il a perdu. S'il en était ainsi, on ne pourrait racheter une existence qu'aux dépens d'une autre, ou bien il faudrait pratiquer une foule de saignées, qui rendraient le procédé inapplicable. Une hémorrhagie n'est mortelle qu'autant que la quantité de sang perdu dépasse une certaine limite ; tant que l'hémorrhagie se maintient en deçà de cette limite, la quantité de sang contenue dans les vaisseaux, quoique très-diminuée, suffit à entretenir la vie, et la masse du sang se reconstitue peu à peu quand la source de l'hémorrhagie est tarie. En injectant donc dans les vaisseaux d'un individu épuisé par une hémorrhagie une certaine proportion de sang, on le place dans les conditions où il se trouverait s'il n'avait pas perdu la proportion de sang qu'on vient de lui restituer. Le temps et une alimentation convenablement dirigée feront le reste.

La seconde condition de succès consiste, avons-nous dit, à pratiquer l'injection du sang le plus tôt possible après qu'il a été extrait des vaisseaux. Du sang pris sur un animal et injecté immédiatement dans les vaisseaux d'un animal de même espèce ne détermine pas d'accident. S'il s'est écoulé quelques minutes ou même trente secondes, la mort peut être la conséquence de l'opération. Le sang retiré de ses vaisseaux, en effet, se coagule assez promptement (au bout de 5 à 10 minutes en général) ; et alors même que le sang ne s'est pas complètement pris en masse^ la coagulation commence par un épaississement du sang, qui n'est que le premier degré de la solidification de la fibrine. L'épaississement du sang ou la solidification de la fibrine entraîne, on le conçoit, dans la

circuIalioD, et notamment dans la circulation des capillaires du poumon^ des arrêts de circulation bientôt suivis d'asphyxie. C'est dans la difficulté de remplir cette seconde condition de l'opération que gltle principal danger de la transfusion.

Le procédé de transfusion, en même temps qu'il doit rendre impossible l'introduction de l'air dans les vaisseaux, doit donc être en même temps rapide^ afin que le sang conserve autant que possible les pro' priétés du sang vivant. Afin de remplir cette double indication, Lower se servait d'un tube recourbé dont l'une des branches était fixée dans le bout cardiaque de l'artère carotide de l'animal qui fournissait le sang, et dont l'autre bout était fixé sur le bout cardiaque de la veine jugulaire de l'animal qui le recevait. Lorsque le sang transfusé était le sang veineux, l'une des extrémités du tube était introduite et fixée (sur l'animai qui fournissait le sang) dans le bout périphérique d'une grosse veine. Sur Thomme, il n'est guère possible de pratiquer la transfusion par ces procédés. D'une part, on n'ouvrira pas une artère sur un homme bien portant, et, en second lieu, on ne peut songer à pratiquer sur lui la ligature d'une veine importante, car cette ligature peut n'être pas sans danger. D'ailleurs, en ce qui concerne la provenance du sang, il n'est pas aussi nécessaire qu'il pourrait le sembler que ce soit du sang artériel. La transfusion du sang veineux chez les animaux réussit à peu près aussi bien que ceUe du sang artériel. Le vaisseau dans lequel on pratique l'injection étant une veine, le sang doit d'abord traverser les pou mons et y être hématose avant d'être envoyé aux organes.

La transfusion du sang sur l'homme s'opère à l'aide du sang extrait, suivant la méthode ordinaire, de la veine du bras d'une personne bien portante et de bonne volonté ^. Ce sang est recueilli dans une seringne dont la canule, pourvue d'un robinet, a été préalablement fixée dans le bout central d'une veine du patient. Cette seringue est disposée de façon que le sang puisse se rendre dans son intérieur, le piston étant en place.

Il faut avoir soin qu'il ne s'accumule point d'air entre la face intérieure du piston et le niveau supérieur du sang contenu dans la seringue. A cet effet, on peut employer une seringue pourvue latéralement d'un tube débouchant juste au-dessous du piston, et terminé supérieurement par un entonnoir dont le niveau est plus élevé que le piston. Le sang recueilli par l'entonnoir arrive ainsi dans la seringue, qu'il remplit amplétement. Il faut encore avoir soin de chauffer l'appareil avant de le mettre en place, de manière qu'il se trouve à la température du sang (37 degrés centigrades), ou, ce qui est préférable, employer une seringue à double corps de pompe, et introduire par avance, dans le manchon enveloppant, un bain-marie qui maintienne la température de l'ap-

^ U existe dans la science un certain nombre d'opérations de transfusion suivies de succès. H. Bérard a rassemblé quinze cas de ce genre dans son Cotirf' de physèolo^ii* t. m, p. 219.

CHAP. m. CIRCULATION. 299

pareil au degré voula. Il faut encore avoir soiii de ne pousser l'injection qu'avec beaucoup de modération, et chercher à se mettre à cet égard dans les conditions normales de la tension veineuse (Yoy. § 103).

Bapp«riii de la respiration »Tee la eircnlatioB. — Nous avons précédemment montré comment et dans quelle mesure les mouvements mécaniques de la respiration agissaient sur la tension du sang artériel et sur le cours du sang veineux (§§ 94 et 104). Mais là ne se borne pas l'influence de la respiration sur les phénomènes réguliers de la circulation.

Les changements chimiques qui s'accomplissent dans le sang au contact de l'air atmosphérique ont, par l'intermédiaire du système nerveux, aoe influence capitale sur les contractions du cœur.

Tuez un animal à sang chaud ; attendez que les mouvements respiratoires soient complètement suspendus, et que les contractions du cœur ne consistent plus qu'en un frémissement à peine sensible : il suffira de rétablir artificiellement la respiration pour réveiller immédiatement les contractions du cœur et les voir persister pendant quelques heures. Ce phénomène tend à prouver que le sang exerce sur le système nerveux un stimulus qui met en jeu la contraction rhythmique du cœur. Il prouve de plus que le sang veineux qui aborde aux centres nerveux, lorsque la respiration est suspendue, est impropre à exciter les mouvements normaux. E2n établissant une respiration artificielle, on redonne pour un temps au sang veineux les qualités du sang artériel. La circulation, qui n'était plus entretenue, au moment où on commence l'expérience, que par de faibles contractions du cœur, conduit vers le système nerveux un sang révivifié par l'air atmosphérique ; bientôt l'activité du cœur se développe sous cette influence, et la circulation pulmonaire se rétablit pour quelque temps, ainsi que la circulation générale. Il est probable, dès lors, que la composition du sang (sujette à des variations) doit avoir de l'influence sur la fréquence et sur les autres qualités du pouls.

Il y a^ au reste, entre les pulsations du cœur et les mouvements de la respiration, un balancement tel que le pouls et la respiration se maintiennent presque toujours dans un rapport sensiblement constant, quels que soient leur accélération ou leur ralentissement. Les pulsations du cœur sont toujours plus fréquentes que les mouvements respiratoires ; mais les pulsations du cœur et les mouvements de la respiration augmentent ou baissent ensemble. Ainsi, le nouveau-né a, en moyenne, 140 pulsations du cœur par minute ; il fait moyennement 35 mouvemnets respiratoires. L'adulte, qui respire 16 ou 18 fois par minute, n'a que 72 pulsations dans le même temps. Lorsque l'accélération du pouls survient en dehors des conditions physiologiques, on remarque ordinairement la même coordination entre les battements du cœur et les mouve-

ments respiratoires. Il y a, en général, 4 pulsations du cœur pour un mouvement respiratoire complet.

Influence du système nerveux snr la eircnlatlon. — Le système

nerveux tient sous sa dépendance plus ou moins immédiate le système musculaire. Or, le cœur est un organe musculaire, et dans beaucoup de circonstances le système vasculaire lui-même met aussi en évidence ses propriétés contractiles. Le système nerveux exerce donc sur la circulation une influence de premier ordre.

Lorsque, dans un membre, le nerf qui établit la communication entre un muscle et les centres nerveux est divisé, le muscle est paralysé, il ne peut plus se contracter ni mouvoir le membre. Mais ce muscle, bien qu'incapable d'entrer en contraction sous l'influence de la volonté, peut encore obéir à des excitants extérieurs. La contractilité du mascle, c'està-dire le pouvoir qu'il a de se contracter, n'est pas anéantie. C'est encore ce qui arrive à un muscle séparé de toutes connexions avec les parties voisines et arracbé du corps d'un animal vivant. Sous l'influence de la stimulation directe du muscle isolé, ou sous la stimulatioa du bout du nerf qui s'y rend, le muscle est encore capable de mouvements plus ou moins étendus.

Aux chapitres des mouvements et de l'innervation, nous examinerons avec quelques détails quelles sont les conditions de la persistance de la contractilité dans les muscles. Ici bornons-nous à mentionner simplement le fait.

Or, le cœur est un muscle, et il présente aussi cette propriété, c'està-dire que, séparé des liens qui le relient avec les centres nerveux, il n'a pas perdu sa contractilité. Quand ses connexions avec le système ne^ veux ont été détruites, qu'il fasse corps avec l'appareil circulatoire, ou qu'on l'ait arraché de la poitrine d'un animal vivant, on constate qu'il répond comme un muscle ordinaire aux divers modes d'excitation.

Mais ce n'est pas tout. Non-seulement le muscle cardiaque, enlevé de la poitrine de l'animal, est capable de se contracter sous l'influence des excitants directs, mais encore il se contracte spontanément pendant un certain temps, et suivant un mode rhythmique qui rappelle le rôle qu'il exerce pendant la vie. Ces contractions spontanées et i*hythmiques con« tinuent pendant assez longtemps ^. Coi> mouvements spontanés durent plus longtemps chez les animaux à sang froid que chez les animaux à sang chaud, plus longtemps aqssi chez les très-jeunes animaux que chez les adultes. Lorsque ces mouvements spontanés ont cessé, le cœur est alors tout à fait analogue à un fragment de muscle ordinaire ; on peut le faire contracter encore pendant un temps variable (dépendant surtout de la température ambiante), en stimulant directement la fibre

^ Quand la vie a cessé, et que la mort est réelle (après la décapitation d'un animal, par exemple), le cœur continue donc encore à battre quelque temps dans rintértear de là poitrine. C*est ce qu'on peut constater dans toutes les vivisectiona.

CHAP. m. CIRCULATION. 301

charnue à Taide des excitants mécaniques, chimiques et surtout gal-

Taniques.

Le cœur n'est pas un muscle comme un autre : non-seulement ses

contractions ne peuvent pas être mises en jeu sous l'influence de notre

volonté, mais il n'a point d'intermittences d'action prolongées, analogues à celles des muscles volontaires: c'est un muscle dans lequel des périodes t^è^coartes de contraction et de repos alternent d'une manière continua et permanente.

Si nous comparons les conditions dans lesquelles se contractent 1^ cœur d'une part, et les muscles des membres d'autre part, voici donc ce que nous remarquons : i<» le cœur, de même que les muscles des membres, présente la propriété contractile, commune à toutes les fibres charnues. La contractilité peut être mise en jeu par des excitants varies, elle se manifeste alors même que les muscles sont séparés du système nerveux, et elle persiste à un degré plus ou moins prononcé jusqu'à l'établissement de la rigidité cadavérique ; cette contractilité parait être inhérente à la fibre musculaire elle-même, et constituer une véritable propriété de tissu (Voy. § 222). 2® Nous observons, d'une autre part, que, sur l'animal vivant, Vexcitant de la contraction musculaire des muscles volontaires est la volonté transmise par les nerfs, c'està-dire le système nerveux ; il est, dès lors, au moins probable que les contractions rhythmiques du cœur, quoique soustraites à la volonté, sont néanmoins aussi sous l'empire du système nerveux. Ces contractions rhythmiques persistent, il est vrai^ à s'exécuter spontanément />^e/an^ un certain temps dans le cœur séparé du corps de l'animal vivant ; mais il ne faut pas perdre de vue que le cœur emporte avec lui, dans l'épaisseur de son tissu, des éléments nerveux dont l'action ne s'épuise que peu à peu.

Le cœur reçoit des filets nerveux de deux sources : du pneumo-gastrique et du grand sympathique. Comme le grand sympathique tire son origine multiple de toute l'étendue de la moelle épinière, il s'ensuit que l'action exercée sur les mouvements du cœur par ces deux nerfs procède de la moelle par le nerf grand sympathique^ et du bulbe rachidien par le nerf pneumogastrique. De cette manière, l'influence nerveuse qui se fait sentir sur le cœur est puisée dans une grande étendue du système nerveux, et elle peut persister encore dans des mutilations qui comprennent des segments plus ou moins considérables de la moelle. La plupart des muscles de la vie de relation, tels que les muscles des membres, reçoivent, au contraire, leurs nerfs d'un point spécial de la moelle, et l'influence nerveuse se trouve suspendue, pour ces muscles, lorsaue ce point est lésé. Le cœur, relié par ses nerfs à presque tous les points du système nerveux central se trouve moins exposé aux causes de paralysie que les muscles de la vie animale.

Legallois, se basant sur des expériences devenues célèbres, a cru pouvoir localiser le principe de l'action du cœur dans la moelle épinière.

II avait observé que la destruction d'une partie de la moelle affaiblit la circulation, et que raffaiblissement est d'autant plus prononcé que la destruction comprend des segments plus considérables de la moelle épi> nière. Il avait cru remarquer, d'autre part, que la destruction de la totalité de la moelle, y compris le bulbe, est subitement mortelle. Mais on sait parfaitement aujourd'hui que, si les mouvements du cœur sont affaiblis par la destruction de la moelle et du bulbe, ils sont loin d'être suspendus, lorsqu'on a le soin d'entretenir la respiration artificielle de l'animal, en un mot quand on s'oppose à l'asphyxie mécanique qui est la conséquence de la destruction du bulbe (Voy . § 367). Les jeunes animaux peuvent ainsi vivre encore pendant plus de deux heures.

D'un autre côté, des expériences nombreuses ont appris que sur les animaux décapités, chez lesquels on entretient une respiration artificielle, le cœur continue de battre encore pendant deux heures au moins, quand ils sont très-jeunes. Nous parlons des animaux à sang chaud, et non des animaux à sang froid, lesquels résistent beaucoup plus longtemps encore à la décapitation. Enfin, on peut, à l'exemple de M. Flourens, enleyer à de jeunes chiens à la fois l'encéphale, la moelle et la moelle allongée, et voir persister les contractions du cœur pendant une heure, quand on entretient une respiration artificielle. Ainsi donc, on ne peut pas dire que le cœur tire immédiatement et instantanément son principe d'action de la moelle allongée, ou de l'encéphale.

Mais il serait inexact de conclure des expériences précédentes que ie cœur est indépendant du système nerveux, système qui tient partout sous sa dépendance les organes contractiles. Si la circulation persiste après les mutilations dont nous parlons, cette persistance, hâtons-nous de l'ajouter, n'est que momentanée, et la circulation ne tarde pas à s'affaiblir et à se suspendre.

Dans les expériences dont nous venons de parler, expériences qui ont consisté à enlever tout le système nerveux central, le grand sympathique n'a pas été atteint, et c'est en effet à ce système qu'il faut rattacher la persistance momentanée des mouvements rhythmiques de l'organe central de la circulation.

Nous invoquerons tout d'abord les faits tératologiques, d'où il résulte que la circulation du sang peut s'effectuer de la manière ordinaire, avec absence complète de l'encéphale et de la moelle (Morgagni, Ruysch, Lallemand, etc.). Les fœtus dont nous parlons n'auraient pu arriver à terme, ou presque à terme, si le cœur ne s'était pas contracté pour imprimer le mouvement au sang.

Prochaska et après lui M. Bràchet ont attribué aux ganglions cervicaux et aux ganglions cardiaques placés près de la base du cœur (ganglions dépendant du système du grand sympathique), la production de la force nerveuse qui entretiendrait les mouvements rhythmiques du cœur. Mais un grand nombre d'expérimentateurs ont constaté que le

ciBur, séparé de ces divers ganglions, continue encore à battre spontanément, et de nombreuses expériences, faites récemment sur ce point, montrent qu'il faut pénétrer plus profondément dans le cœur luimême pour saisir les éléments nerveux qui président à ses mouvements.

MM. Wolkmann, Bidder, Ludwig, Heidenbein, Stannius, Eckhard, Goltz, von Wittich, ont fait à cet égard un grand nombre d'expériences. lis ont cherché à déterminer le siège de la puissance ordonnatrice des mouvements rhythmiques du cœur, en divisant cet organe de diverses manières, et en observant ce qui se passe dans les fragments. Or, voici ce qui résulte de ces diverses expériences, tentées sur des grenouilles, des anguilles et des tortues.

Lorsqu'on sépare convenablement les ventricules des oreillettes, les deux fragments du cœur continuent à se contracter d'une manière rhythmique : les oreillettes avec une certaine accélération, les ventricules avec un certain ralentissement. Lorsqu'on coupe des fragments du cœur, en commençant du côté de la pointe, les fragments coupés ne se contractent plus (du moins spontanément et rhythmiquement, car ils sont encore contractiles sous l'influence des excitants directs), il n'y a plus que la portion des ventricules qui avoisine l'orifice auriculo-ventri> calaire qui se contracte. Lorsqu'on coupe le ventricule de manière à séparer la paroi antérieure de la paroi postérieure, la paroi postérieure, à laquelle tiennent les valvules auriculo-ventriculaires, se contracte seule; la paroi antérieure reste immobile et ne se contracte plus que sous l'influence des excitants directs. Si, sur la paroi postérieure du ventricule, on enlève avec le scalpel la portion grisâtre qui renferme les ganglions et les nerfs intracardiaques, alors tout mouvement cesse instantanément dans cette paroi postérieure. Il n'y a plus de contraction que par l'excitation directe. Ces expériences, faciles à reproduire, donnent des résultats très-nets. D'où il est permis de conclure que les ganglions intracardiaques sont le centre et la source de l'action rhythmique du cœur ^.

^ Quelques physiologistes placent dans l'excitation produite par le contact du sang sur les catités du cœur la cause déterminante des mouvements rliythmlques de cet organe. Cette doctrine est assex difûcile à concilier avec l'observaUon des faits. Comment admettre que le sang soit la cause de ce mouvement intermittent, alors qu'il y a du sang dans le cœur pendant toute la durée de la diastole ? Le sang est donc un eicitant de la contraction i certains moments et il ne Test pas à certains autres, et cela seul suffirait pour foire penser que la cause prochaine est ailleurs. D'ailleurs, le cœur ne se contractet-il pas encore, spontanément, alors même que la circulation n'y Introduit plus de sang, et ces contractions ne se prolongent-elles pas pendant des heures ?

Quelques expérimentateurs ont cherché à expliquer la succession rhythmique des mouvements du cœur, en la rattachant à l'afflux intermittent du sang sur les ûbres cliarDuet du cœur, par l'intermédiaire des vaisseaux coronaires. De cet afflux périodique résulterait une excitaUon périodique aussi des fibres charnues baignées par le sang. An moment delà contraction, le cœur exprimerait en quelque sorte, en dehors We son tissa, le liquide excitant que la diastole lui ramènerait. Hais cette explication, qu'on applique au cœur, parce qu'il se contracte d'une manière rhythmique, ne supporta

M. Goltz a poursuivi plus loin le problème, en s'adressant à chaaml des ganglions intracardiaques. De ses nombreuses expériences on peut) conclure que les parties pulsatiles du cœur forment un système coordoni d'appareils partiels, dont chacun correspond à un ganglion. Ces petil centres peuvent entrer en jeu sous Tinfluence d'excitants de diverse ture. L'excitation brusque et suffisamment énergique d'un centre traîne celle des voisins comme par une sorte de mouvement péristalti< cette extension de mouvement a pour condition anatomique la liaii nerveu5SA des ganglions. Les divers départements du cœur ne sont également sensibles aux excitants. C'est le voisinage de l'orifice des vet< nés caves qui parait être le plus sensible ; c'est là que l'action commeneaj et, grâce aux liaisons nerveuses des ganglions, la contraction des aal parties peut s'ensuivre.

Si le grand sympathique, par les ganglions intracardiaques, exerce unftl action bien déterminée sur les mouvements rhythmiques du cœur, n'est pas moins certain que le nerf pneumogastrique exerce aussi cet organe une influence bien marquée, quoique d'une autre nature.

MM. Weber et Budge, presque en même temps, ont constaté quand on fait passer le courant d'un appareil d'induction par les tions cervicales des nerfs pneumo gastriques mis à nu chez un animal» les contractions du cœur se suspendent. Le cœur reste en repos dant un temps plus ou moins prolongé, et pendant ce temps les fibi charnues sont à l'état de relâchement, c'est-à-dire que le cœur est diastole. Si on fait passer le courant par la moelle allongée (c'est-à-dîiej sur le point du système nerveux d'où procèdent les pneumo-gastriques) le même effet se produit ; il ne se produit pas quand les nerfs pneui gastriques ont été préalablement coupés. Si l'action du courant est pro-j longée sans interruption^ les mouvements du cœur reparaissent, mais tumultueux, pour s'arrêter encore, et Tanimal succombe prompte*} ment.

Le ralentissement des mouvements du cœur, ou même la suspensi(

pas ]'exainen pour peu qu*on cherche à l'étendre à l'ensemble du système mascnlaira^l Ajoutons, en passant, que pour les besoins de cette doctrine on a imaginé une eircola-| tion toute particulière dans les artères du cœur. Ainsi, M. Vaust, plus tard BL Brû( et d'autres après lui, soutiennent qu'au moment de la systole ventricnlaire les valmtoil sigmoîdes de l'aorte* renversées du cdté de la paroi de l'aorte, obstruent rorifioe des artères coronaires, et que ce n'est qu'au moment de la diastole que le sang peut slatroduirede l'aorte dans ces artères. Mais, à supposer que les valvules sigmoîdes de l'aorte soient assez hautes pour correspondre aux orifices des artères ooronaires» il est certain que ces valvules, redressées du cdié de l'aorte au moment de la systole vontri* culaire^ ne sont pas appliquées avec force contre les parois aortiqoes, mais très-moUi*ment redressées. Les conditions physiques de la colonne sanguine contenue dans l-^ artères le démontrent, aussi bien que les expériences directes de MM. Hyrtl, EndemaiMi. Miersvva, Donders, etc. M. Kieofeld a récemment montré, dans des expériences tentées sur des animaux entretenus à l'aide de la respiration artérielle, que le sang s'écouie des artères coronaires ouvertes par des saccades isochrones aux contractions des ven/n» culeSf de même que le sang des autres artères.

GHAP. ra. CIRCULATION. 305

tuorneotanée de ses contractions peut survenir non-seulement par l'excilition gai?anique vive des pneumo-gastriques, mais encore par d'autres ^irocéd&. De violentes excitations portant sur d'autres points amènent lurôt du cœur à la manière de la télanisation des nerfs pneumo- IKstnqoes. Lorsqu'on frappe rapidement un animal sur le ventre, sans ;her la région du cœur, on voit les mouvements cardiaques diminuer nombre et même s'arrêter temporairement. Il faut pour cela que ia le et la moelle allongée soient intactes, ainsi que les nerfs pneumoiqaes. Le phénomène se montre encore lorsqu'un nerf pneumoique est coupé ; il né se produit plus loi*squ'ils sont coupés tous deux. L'excitation vive du bout central *■ du grand sympathique à son point d'union avec les cinquième et sixième paires ceriles étant suivie des mêmes phénomènes, c'est-à-dire de la suspentanporaire des mouvements du cœur (les pneumogastriques i intacts), il est permis de supposer que l'excitation centripète qui sur fes centres nerveux pour déterminer la paralysie momentade l'action des pneumogastrique, chemine, dans les expériences noQS parions, par les nerfs sympathiques de l'estomac et des in-

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L'excitation, transmise aux centres nerveux, et qui amène la cessation 'action des nerfs pneumogastriques, et par suite l'arrêt temporaire des loovements du cœur, peut donc avoir sa source périphérique dans des

de sensibilité, même éloignés!

On a quelquefois caractérisé l'action du pneumogastrique, dans les

iences dont nous parlons, en le désignant sous le nom de nerf pa-

«tf *. Comme, d'un autre côté, le passage du courant, dans les raleaux intacts du grand sympathique qui se rendent au cœur, accélère, cootraire, ses mouvements, on a dit que le sympathique cervical était ^antagoniste des nerfs pneumogastriques dans les mouvements du îxir; qu'il y avait dans le cœur, en quelque sorte, deux systèmes ner-

: l'on, le système des nerfs pneumogastriques, dont l'action amèneil une suspension dans l'activité de la musculature cardiaque ; l'autre, système nerveux du grand sympathique cervical, dont l'excitation

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'. Cette doctrine ne nous parait pas pouvoir être admise, lorsque l'excitation portée sur les nerfs vagues, au lieu d'être éner-

^ comme l'est celle d'une bobine d'induction, est, au contraire, ilttnent d'une certaine force, lorsqu'on se sert de courants galvaniques 1*0 d'excitants faibles, on obtient non pas Varrêt des mouvements du ("^^w, ni même leur ralentissement, mais bien, au contraire, leur accélé"

^UboQt cadrai d'un nerf coupé est celui qui Uent aux centres nerveux. Le bout f '^'^V^iie d*an nerf coupé est celui qui tient aux organes.

^^f^ùM paralysant ou suspensif de c-ertains nerfs, comparé à d'autres nerfs qui r <«iittt «h/f, nous parait tout à fait inadmissible. Cette question sera plus tard traitée r *^* ^ dérloppcments qu'elle comporte (Voy. Imnsrvatior). i BicuBD, 6« édition. 30

M. Goltz a poursuivi plus loin le problème, en s'adressant à chacun des ganglions intracardiaques. De ses nombreuses expériences on peut conclure que les parties pulsatiles du cœur forment un système coordonné d'appareils partiels, dont chacun correspond à un ganglion. Ces petits centres peuvent entrer enjeu sous l'influence d'excitants de diverse nature. L'excitation brusque et suffisamment énergique d'un centre entraîne celle des voisins comme par une sorte de mouvement péristallique; cette extension de mouvement a pour condition anatomique la liaison nerveu.sA des ganglions. Les divers départements du cœur ne sont pas également sensibles aux excitants. C'est le voisinage de l'orifice des veines caves qui parait être le plus sensible ; c'est là que l'action commence, et^ grâce aux liaisons nerveuses des ganglions, la contraction des autres parties peut s'ensuivre.

Si le grand sympathique, par les ganglions intracardiaques, exerce une action bien déterminée sur les mouvements rhythmiques du cœur, il n'est pas moins certain que le nerf pneumogastrique exerce aussi sur cet organe une influence bien marquée, quoique d'une autre nature.

MM. Weber et Budge, presque en même temps, ont constaté que, quand on fait passer le courant d'un appareil d'induction par les portions cervicales des nerfs pneumo gastriques mis à nu chez un animal, les contractions du cœur se suspendent. Le cœur reste en repos pendant un temps plus ou moins prolongé, et pendant ce temps les fibres charnues sont à l'état de relâchement, c'est-à-dire que le cœur est en diastole. Si on fait passer le courant par la moelle allongée (c'est-à-dire sur le point du système nerveux d'où procèdent les pneumo-gastriques), le même effet se produit ; il ne se produit pas quand les nerfs pneumogastriques ont été préalablement coupés. Si l'action du courant est prolongée sans interruption, les mouvements du cœur reparaissent, mais tumultueux, pour s'arrêter encore, et Tan^mal succombe promptement.

Le ralentissement des mouvements du cœur, ou même la suspension

pas rexamen pour peu qu*0D cherche à l'étendre à Tensemble du système musculaire. Ajoutons, en passant, que pour les besoins de cette doctrine on a imaginé une circulation toute particulière dans les artères du cœur. Ainsi, M. Vaust, plus tard M, Briicke, et d'autres après lui, soutiennent qu'au moment de la systole ventricalalre les yalmles sigmoldes de l'aorte, renversées du ciVté de la paroi de l'aorte» obstruent Toriflee des artères coronaires, et que ce n'est qu'au moment de la diastole que le sang peut s'introduire de l'aorte dans ces artères. Hais, à supposer que les valvules sigmoldes de Taorte soient assez hautes pour correspondre aux oriûces des artères coronaires, il est certain que ces valvules, redressées du côté de l'aorte au moment de la systole ventriculaire, ne sont pas appliquées avec force contre les parois aortiqoes, mais très-meUe* ment redressées. Les conditions physiques de la colonne sanguine contenue dans 1*^ artères le démontrent, aussi bien que les expériences directes de MM. Hyrti, EndemaiMi. Mierswa, Donders, etc. M. Kleofeld a récemment montré, dans des expériences tenton sur des animaux entretenus à l'aide de la respiration artérielle, que le sang s'éeouie des artères coronaires ouvertes par des saccades isochrones aux contractions des ven/rteules, de même que le sang des autres artères.

momentanée de ses contractions peut survenir non-seulement par Texci- (ation galvanique vive des pneumo-gastriques, mais encore par d'autres procédés. De violentes excitations portant sur d'autres points amènent i'airét du cœur à la manière de la télanisation des nerfs, pneiunogastriques. Lorsqu'on frappe rapidement un animal sur le ventre, sans toucher la région du cœur, on voit les mouvements cardiaques diminuer de nombre et même s'arrêter temporairement. Il faut pour cela que la moelle et la moelle allongée soient intactes, ainsi que les nerfs pneumogastriques. Le phénomène se montre encore lorsqu'un nerf pneumogastrique est coupé ; il né se produit plus loi*squ'ils sont coupés tous les deux. L'excitation vive du bout central ^ du grand sympathique coopé à son point d'union avec les cinquième et sixième paires cervicales étant suivie des mêmes phénomènes, c'est-à-dire de la suspension temporaire des mouvements du cœur (les pneumegastriques étant intacts), il est permis de supposer que l'excitation centripète qui agit sur les centres nerveux pour déterminer la paralysie momentanée de l'action des pneumogastrique, chemine, dans les expériences dont nous parions, par les nerfs sympathiques de l'estomac et des intestins.

L'excitation, transmise aux centres nerveux, et qui amène la cessation d'action des nerfs pneumogastriques, et par suite l'arrêt temporaire des mouvements du cœur, peut donc avoir sa source périphérique dans des ner& de sensibilité, même éloignés.

On a quelquefois caractérisé l'action du pneumogastrique, dans les expériences dont nous parlons, en le désignant sous le nom de nerf por raiysant *. Comme, d'un autre côté, le passage du courant, dans les rameaux intacts du grand sympathique qui se rendent au cœur, accélère, au contraire, ses mouvements, on a dit que le sympathique cervical était l'antagoniste des nerfs pneumogastriques dans les mouvements du cœur ; qu'il y avait dans le cœur, en quelque sorte, deux systèmes nerveux :run, le système des nerfs pneumogastriques, dont l'action amènei^t une suspension dans l'activité de la musculature cardiaque ; l'autre, le système nerveux du grand sympathique cervical, dont l'excitation déterminerait une augmentation dans l'activité de la musculatuil3 du cœur. Cette doctrine ne nous parait pas pouvoir être admise.

Lorsque l'excitation portée sur les nerfs vagues, au lieu d'être éner- ^ftyue, comme l'est celle d'une bobine d'induction, est, au contraire, seulement d'une cei^taine forcCy lorsqu'on se sert de courants galvaniques ou d'excitants faibles, on obtient non pas Yarrêt des mouvements du cœur, ni même leur ralentissement, mais bien, au contraire, leur accélé^

^ Le bout centrai d'un nerf coupé est celui qui Uent aux centres nerveux. Le bout Périphérique d*an nerf coupé est celui qui tient aux organes.

* Le rôle dit paralysant ou suspensif de certains nerfs, comparé à d'autres nerfs qui tenieot actifs, nous parait tout à fait Inadmissible. Cette question sera plus tard traitée avec les dévloppeinents qu'elle comporte (Voy. Innervation).

BtfCLARD, 6* édition. 20

ration. Ce phénomène avait été noté autrefois par Wilson Philip ; il a été signalé de nouveau par M. Schiif^ par MM. Moleschott et Hufschmid. Cette action du nerf pneumogastrique peut être considérée comme une action directe, à laquelle l'action réflexe reste étrangère. En même temps, si Ton mesure la tension du sang contenu dans le système artériel, on remarque que cette tension est augmentée, ce qui démontre encore que l'action contractile du cœur est exagérée par Texcitation qui porte sur le nerf pneumogastrique. On sait, d'un autre côté (le fait avait été, il y a quelques années, annoncé par M. Goll,il a été vérifié depuis par tous les expérimentateurs), que, lorsque Texcitatioiides pneumogastriques est très-énergique et que l'arrêt du cœur en est la conséquence, la tension du sang dans l'arbre artériel s'abaisse d'une manière remarquable *.

Ainsi, l'excitation faible des pneumogastriques agit sur les mouvements du cœur en les accélérant et en en augmentant l'énergie. L'excitation forte agit d'une manière opposée en les ralentissant et en diminuant l'énereie au point même de les suspendre. L'action du nerf pneumogastrique, obtenue par des excitations faibles, peut être envisagée comme une action directe^ ou centrifuge. L'action du même nerf obtenue par des excitations énergiques se complique de phénomènes dus à l'action réflexe, c'est-à-dire d'une action qui agit dans le sens centripète, qui retentit violemment sur les centres nerveux et qui entraîne des phénomènes de dépression caractéristiques. Les phénomènes qui surviennent ici se produisent d'ailleurs dans beaucoup d'autres circonstances, et notamment lorsque des substances toxiques de diverse nature sont introduites dans le sang et qu'elles exercent directement leur action sur le système nerveux central. Ainsi^ par exemple, lorsqu'on injecte à une certaine dose de la digitaline dans les vaisseaux d'un chien, les pulsations du cœur diminuent peu à peu ; elles étaient de 132 par minute, elles peuvent descendre à 30, et même moins. Mais, si Ton pratique la même injection, à la même dose, sur un chien de même taille. après lui avoir coupé les deux nerfs pneumogastriques , cette injection, ainsi que l'a remaqué M. Traube, ne détermine aucun effet appréciable sur les mouvements du cœur.

De même, les faibles excitations du nerf grand sympathique (que ce» excitations portent sur le nerf intact — nerfs cardiaques — soit sur le bout périphérique des nerfs coupés) augmentent le nombre des pulsations du cœur ; tandis que des excitations énergiques, sur le nerf intact, diminuent ce nombre et peuvent même (lorsque le courant est très-fort) amener un repos momentané de l'organe.

* Ce qui arrive pour les nerfs pneumogastriques et pour le nerf grand

A La tension du sang artériel, mesurée à rbémodynamomètre, était de IS ceotim. ^ 13 centim. 1/2 de mercure sur uo chien. Lorsque les mouvements du cœur étaient sotpendus par Xexdlation énergique des nerfs pneumogastriques, cette tension tombait subitemeut k 10 centimètres. iGoli.)

sympathique se produit aussi du côté de la moelle allongée. Ainsi l'excitation faible de la moelle allongée augmente les pulsations du cœur, l'excitation très-forte peut en amener la suspension.

Quand on coupe les nerfs pneumogastriques des deux côtés, et qu'on abandonne Tanimal à lui-même, on constate que les battements du cœur s'accélèrent. C'est un fait que tous ceux qui ont pratiqué des vivisections ont souvent observé *.

Le cœur est insensible à l'action des excitants, à moins que ces excitants ne soient très-énergiques ^ ; en cela, il ne diffère point des muscles de la vie organique, tels que les muscles de l'intestin, de l'utérus, etc. Le cœur ne diffère pas non plus des autres muscles intérieurs, sous le rapport de ses connexions nerveuses ; mais il en diffère sous le rapport de la structare anatomique de son tissu. Ses fibres charnues appartiennent, comme celles des muscles extérieurs, au système des fibres striées.

Le système circulatoire, artères et veines, reçoit dans l'épaisseur de ses tuniques des filets nerveux provenant en grande partie du grand sympatbiqae, et aussi des paires nerveuses rachidiennes qui accompagnent au tronc et dans les membres les divisions des vaisseaux. La contractilité des parois vasculaires est sous la dépendance de ces filets divers. Les fibres contractiles des vaisseaux sont de la nature des fibres musculaires lisses, ou de la vie organique ; la contraction est semblable, dans les vaisseaux, à celle des autres muscles de la vie organique ; elle est successive, lente à s'établir et lente à s'éteindre.

C'est sous l'intervention du système nerveux que la contractilité des Yaisseaux (principalement dans les artères et les veines de petit calibre) détermine les afflux sanguins locaux, compatibles avec l'état physiologique. Tels sont, par exemple, l'afflux du sang dans la mamelle pendant la période de la lactation ; l'afflux du sang à la membrane muqueuse de l'estomac, au moment de la digestion ; l'afflux ou la soustraction du sang dans les diverses parties exposées à des températures extrêmes ; l'afflux du sang au visage dans les émotions vives, etc.

H. Bernard et un grand nombre d'expérimentateurs ont démontré, par expérience, l'influence qu'exerce sur les circulations locales le système du grand sympathique en particulier. Lorsqu'on pratique la section des filets cervicaux de ce nerf destinés aux artères de la face, les petits vaisseaux, privés de leur contractilité, paralysés en quelque sorte, se laissent distendre par le sang; les parties dans lesquelles se répandent ces artères offrent bientôt une congestion sanguine, accompagnée d'élévation dans leur température. Si l'on vient ensuite à irriter, à l'aide de

. * La section des deux nerfs pneumogastriques entraine raccéle'ration des mouvements dtt ccBur. En même temps que les mouvements s'accélèrent, VintensUé des contractions .dimiDoe.

' On peut presser le cœur de ranimai vivant entre ses mains, sans que Tanimal paraisse 8*en apercevoir. Les attouchements qu'on pratique sur le cœur des individus •Ueints Û!ectopie ne sont pas ressentis par les patients.

Texcitation galvanique, le bout du nerf correspondant aux vaisseaux, l'injection se dissipe, et tout rentre dans Tordre, par le rétablissement momentané de la contractilité vasculaire. La congestion et rélévation de températïire reparaissent bientôt, quand l'excitation galvanique est supprimée. Nous reviendrons plus tard sur ces faits curieux (Voy. § 377).

De la cirealation dans la série animale. — La circulation du saog

présente, dans la série animale, des différences en rapport avec la configuration variée de l'appareil circulatoire. Dans les animaux, le coure du sang est principalement déterminé, comme chez l'homme, par un organe central contractile, ou cœur. Cet organe présente d'ailleurs des différences quant au nombre de ses cavités et quant à sa situation par rapport aux divers ordres de vaisseaux. Dans les animaux inférieurs, il n'y a plus de cœur, c*est-à-dire d'organe contractile central. Le sang circule dans-des canaux plus ou moins compliqués. Au dernier degré de l'échelle animale, le système circulatoire n'est plus nettement distinct do système des organes de la digestion, dont les ramifications anastomosées tiennent lieu de vaisseaux et portent dans l'épaisseur des tissus les liquides de la digestion.

Mammifères et oiseaux. — C'est sur les mammifères que la circulation du sang a été découverte par Harvey (1615-1629). La circulation des mammifères et des oiseaux présente avec celle de l'homme une similitude à peu près complète. Il y a chez eux un cœur à deux oreillettes et à deux ventricules, et, de plus, le cœur droit et le cœur gauche sont séparés par des cloisons complètes , de manière que le sang noir qui circule dans le cœur droit ne se mélange en aucun point avec le sang rouge mis en circulation par le cœur gauche. Les mammifères et les oiseaux sont, de mèoie que l'homme, des animaux à double circulation. Ce sont aussi des animaux à sang cka^d ou à température constante.

La figure 46 représente, d'une manière aasâ simple que possible, la circulation du sang d» mammifères (y compris l'homme) et des oiseaux. Le sang du ventricule gauche V esl poussé vers les organes supposés en C ; en ce " point il devient sang veineux et amve daM l'oreillette droite o'. Il passe dans le venliv cule V ; du ventricule droit dans les poumons supposés en P. Là il devient sang artériel et continue sa course vers l'oreillette gauche o, qui te transmet dans le ventricule gauche V; et ainsi de suite.

Dans la période embryonnaire, le cœur des mammifères et celui dei oiseaux présente entre ses oreillettes des communications temporaires x :

Fig. 46.

GHAP. IIÏ. CIRCULATION. 309

il y a aussi, dans le même temps, mélange du sang des deux ventricules, à l aide de vaisseaux qui disparaissent plus ou moins promptement après la naissance. Cette disposition, qui donne à la circulation des embryons des mammifères et des oiseaux une certaine analogie avec la circulation des reptiles, existe aussi chez l'homme pendant la période embryonnaire, et nous aurons occasion de l'étudier plus tard (Voy. § 442).

La disposition des vaisseaux artériels et veineux dans les oiseaux et les mammifères ne diffère pas sensiblement de ce qu'elle est chez l'homme. Le développement considérable des muscles qui meuvent le membre supérieur des oiseaux (transformé en aile), fait que, chez ces animaux, l'artère qui correspond à la mammaire externe de l'homme l'emporte en volume sur la plupart des autres branches qui procèdent supérieurement de l'aorte. Aussi, chez l'oiseau, l'aorte se divise, presque à son origine, en trois troncs principaux. Les deux troncs situés à droite et à gauche fournissent les vaisseaux de la tête et ceux de la région pectorale correspondante. Le tronc, situé au milieu, descend dans la poitrine et constitue l'aorte descendante. Chez les oiseaux, les veines qui rapportent à l'oreillette droite le sang de toutes les parties sont au nombre de trois. L'une correspond à la veine cave inférieure de l'homme (veine cave postérieure des mamn^fères). La veine cave supérieure de l'homme (veine cave antérieure des mammifères) est remplacée, chez les oiseaux, par deux veines qui s'ouvrent isolément dans l'oreillette droite et qui correspondent aux veines sous-clavières.

Le sang des mammifères et des oiseaux est rotige comme celui de l'homme. Les globules du sang des oiseaux sont constitués par des disques elliptiques, tandis que ceux du sang de l'homme et des mammifères sont formés par des disques circulaires ^.

Reptiks. — Chez les reptiles, la circulation n'est plus aussi complète que chez les mammifères et les oiseaux ; le sang artériel et le sang veineux se mélangent en partie, soit dans le cœur lui-môme, soit dans les points voisins du cœur. Les reptiles, ainsi que tous les animaux dont il nous reste à parler, sont des animaux à sang froid, ou à température variable.

Le cœur des reptiles est en général composé de deux oreillettes et d'un seul ventricule i,ig, 47^ (fig. 47) ; il en résulte que le sang de la petite circulation, qui vient du poumon P, oîi il a été artérialisé, arrive à l'oreillette 0 et passe dans le ventricule V, où il se mélange avec le sang de l'oreillette 0', qui reçoit le sang veineux des organes. De celte manière, le sang du ventricule n'est ni du sang artériel ni du sang veineux, mais

< L« chameau, le dromadaire et Talpaca ont les globules du sang elliptiques, comm» lesoittaoz.

un sang mélangé. Ce sang mélangé est envoyé, par les conLractioDs du -ventriculej k la fois dans les organes C par le grand cercle circulatoire, et à la fois dans le poumon P par le petit cercle de la circulation.

Le sang n'est exclusivement veineux que dans la partie veineuse du grand cercle circulatoire compris entre les organes C et l'oreillette droite o' (flg. 47) ; il n'est exclusivement artériel que dans les veines pulmonaires du petit cercle circulatoire, c'est-à-dire entre les poumons P et l'oreillette gauche o. Dans l'aorte et ses branches (de V en C), ainsi que dans l'artère pulmonaire et ses branches (de Y en P), le sang est mélangé. Les organes ne reçoivent, par conséquent, qu'un sang impatfiiitement artérialisé ; et le sang qui arrive aux poumons est déjà à demi hématose par te mélange qui se fait dans le cœur. Dans les reptiles, il y a, la plupart du temps, deux crosses aorliqnei ^ qui se réunissent, après un certain

trajet, en une seule aorte desceadante (dg. 49).

Les crocodiles (qui apparlieii' ncnt à l'ordre des sauriens) présentent une particularité remarquable. Le cœur offre , comme chez les mammifères et les oiseaux, quatre cavités distinctes :

deux oreillettes et deux venlricales. Mais, par une dispositioa spéciale des artères ( disposition qui lappelle le canal artériel de l'embryon des mammifères et des oiseaux), le sang artertel et le sang veineux se mélangent k quelque distance du coeur. A cet effet, le ventricule , indépendamment de caiT'M ttaiDi l'artère pulmonaire , fournit m

I. orfillettedroile. S, lorte N>iiche. VaiSSCaU VolumiUeUX qui Se K-

l', lt"mTnt%tâTe.' "' JécTn df^''^Bcba'.'' '^""'"''e derrière le cœur et vieol 4, *ori« droite. 7. ireinei mï«i. faire sa joncliou avcc i'aorle des-

cendante, après que cette artère i fourni les branches de la tête ou carotides. De cette manière, il n'y i que les artères du tronc et de la partie postérieure du corps qui reçwvent un sang mélangé, et la tête reçoit du sang artériel pur.

Les reptiles ont le sang rouge, comme les mammifères et les oiseaux. Les globules du sang des reptiles sont elliptiques, comme ceux des oiseaux. Ils ont généralement un volume beaucoup plus considérable (les globules du sang de l'homme et des mammifères ont de 5 à 6 millièmes de millimètre ; ceux de la grenouille ont 2 centièmes de millimètn dans leur plus grand diamètre).

CHAP. m. CIRCnLATION. 3!1

PoK3otu. — Le cœur des poissons, généralement placé sous la gorge, présente une oreillette et un ventricule. Le coeur des poissons correspond au cœur droit des mammifères et des oiseaux ; il n'est traversé que par le sang veineux. L'artère dorsale des poissons A (Voy. fig. 49) corres-

pond au cœur gauche des animaux supérieurs. Celte artère contractile earoie le sang artériel dans les organes supposés au point C. Là, !e sang derient veineux, gagne l'oreillette o, passe dans le ventricule V, qui le cbasse vers les branchies B, où il redevient sang artériel. Des branchies il passe dans l'artère dorsale, et ainsi de suite. La circulation des poissons est plus complète que celle des repliles, en ce qui concerne l'arté- Haltsation du sang. Tout le sang quB l'artère dorsale reçoit et pousse dans les organes a en effet passé par l'organe respiratoire.

Les veines qui apportent le sang à l'oreillette du cœur se réunissent toutes en un tronc commun, qui porte te nom de sinus veineux (Voy. fig. 50). Le ventricule donne naissance à une seule artère, dite artère

niaa bnnchiilu).

branchiale, et qui porte le sang aux branchies, en se ramifiant sur les lames branchiales. L'artère branchiale, immédiatement après son orî- S>ne au ventricule du cœur, présente ordinairement un renflement ou

bnlbe contractile qui vient en aide à l'action du ventricule lui-même.

Le sang des poissons est rouge. Les globules du sang des poissons sont elliptiqueset volumineux comme ceux des reptiles.

Mollusques proprement dits (limaces, limaçons, huîtres, etc.). — La circulation des mollusques a une certaine analogie avec celle des poissons, avec cette différence que le cœur, au lieu d'être sur le trajet du sang veineux, est placé sur le trajet du sang artériel. Le sang qui a servi à la nutrition des organes (le sang veineux par conséquent) gagne directement l'appareil respiratoire. Le sang, vivifié par la respiration, se dirige vers le cœur, qui l'envoie vers les organes. Le cœur est ordinairement composé d'un ventricule et d'une ou deux oreillettes. Chez quelques mollusques (la plupart des céphalopodes), on rencontre sur les vaisseaux veineux qui vont pénétrer dans les branchies des renflements contractiles ou cœurs branchiaux.

Le sang des mollusques est incolore ou légèrement bleuâtre.

Crustacés (écrevisses, crabes, homards, etc.). — Le cœur des cruslaces, comme celui des mollusques, est placé sur le trajet du sang artériel : il correspond au cœur gauche des animaux supérieurs. Ce cœur consiste en une cavité unique ou ventricule. Le sang, envoyé dans les organes par les artères qui font suite au cœur uniloculaire, gagne ensuite un système vasculaire peu régulier. Les cavités irrégulières dans lesquelles se répand le sang, tapissées par une fine membrane vasculaire, communiquent avec des sinus situés à la base des pattes. De là, le sang gagne les branchies ; des branchies, il revient au cœur par les vaisseaui branchio-cardiaques.

Le sang des crustacés est incolore, bleuâtre ou lilas.

Annélides. — Les annélides n'ont pas de cœur, quoiqu'ils aient un appareil circulatoire distinct. Le sang des annélides, qui est généralement rouge ou rosé, est mis en mouvement dans les canaux sanguins par les contractions des parois vasculaires. Il n'est guère possible de distinguer en eux un sang artériel et un sang veineux, quoique le liquide qui circule dans les canaux vasculaires soit soumis à l'influence vivifiante de Tair atmosphérique dans les branchies. 11 n'y a pas non plus de régularité bien marquée dans le cours du sang, et la direction des courants change souvent d'un moment à l'autre.

Insectes. — Dans beaucoup de parties du corps des insectes, le sang n'est point renfermé dans des vaisseaux arrondis et tubuleux analogues à ceux des animaux supérieurs. Le sang, généralement incolore, n'est pas nettement distinct du fluide nourricier, ou plutôt il représente le fluide nourricier lui-môme qui, après avoir traversé les parois de l'intestin, se répand dans les interstices des organes, interstices tapissés par de fines membranes vasculaires. Ces lacunes vasculaires communiquent avec des vaisseaux arrondis, dont les uns pénètrent jusque dans le^ pattes, et dont les autres s'étendent jusque dans les ailes (quand ces appendices membraneux ne sont pas desséchés). D'un autre côté, ies lacunes

Tasculaires communiquent avec un vaisseau central situé le long de la région dorsale, au-dessus du tube digestif. Ce vaisseau dorsal, contractile du côté de sa partie postérieure, exécute des mouvements alternatifs de resserrement et de dilatation, et joue, par conséquent, le rôle d'un véritable cœur.

Le liquide s'introduit dans le vaisseau dorsal, ou cœur, par un certain nombre d'orifices. Ces orifices, disposés par paires (généralement au nombre de buit), occupent les parties latérales du vaisseau dorsal, et font communiquer ce vaisseau avec les canaux irréguliers ou lacunes vasculaires de l'abdomen. Quand le vaisseau dorsal se contracte, le liquide comprimé ne peut s'écbapper par les orifices dont nous parlons, cur ces orifices possèdent une paire de valvules analogues aux valvules auriculo-ventriculaires. Le liquide s'écoule donc d'arrière en avant, du côté de la tête, d'où il gagne ensuite toutes les parties du corps, pour revenir vers son point de départ. On observe très-bien ce double courant dans l'aile de l'hémérobe. On voit, en efi'et, les courants centrifuges suivre les grandes nervures, et les courants centripètes rentrer dans l'animal, le long de la nervure marginale.

Zoophytes. — La circulation des zoophytes est plus imparfaite. On distingue encore, «hez quelques-uns, un système spécial de canaux où circule le fluide nourricier (holothuries, oursins); chez d'autres, on constate que le système des vaisseaux qui distribuent le fluide nourricier est constitué par des appendices dépendant manifestement du tube digestif (méduses) ; enfin, il en est d'autres (sertulaîres) où le liquide nourricier se répand par une sorte d'infiltration successive des parois du tube digestif dans la trame des tissus, sans qu'on puisse distinguer les voies spéciales de distribution.

Indleatlonii blbllocrftphl%iie«i

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