RESPIRATION

Déflnitiom — DiTiiiion. — La respiration est cette fonction de l'économie qui a pour but la transformation du sang veineux en sang arté* riel. Celte transformation s'accomplit par l'intermédiaire de l'air atmosphérique. A cet effet, l'air est introduit dans l'intérieur du poumon, enlre en contact médiat avec le sang veineux, lui communique une partie de lui-même, lui enlève quelques principes, et le rend apte à nourrir et à vivifier les organes. La respiration est une des fonctions dont la suspension entraîne le plus rapidement la mort.

Le phénomène de la respiration, envisagé dans sa généralité, consiste

donc dans l'action exercée par l'air sur le sang. L'air atmosphérique entourant le corps de toutes parts, cette action a lieu aussi sur toutes les surfaces de l'économie. Mais le peu de perméabilité de Tépiderme chez l'homme, les poils et les plumes qui recouvrent la peau de la plupart des animaux à double circulation, circonscrivent plus particulièrement l'action de l'air atmosphérique sur la membrane muqueuse pulmonaire. Il n'en est pas de même chez un grand nombre d'animaux invertébrés à peau molle. Il n'y a pas toujours chez eux d'organe respiratoire spécial, et la respiration s'exerce sur toutes les surfaces en contact avec l'air atmosphérique. La localisation de la respiration chez les animaux supérieurs n'est d'ailleurs pas absolue, et nous verrons qu'il y a bien réellement, par la peau de l'homme, une respiration rudimentaire. Chez les reptiles à peau nue, dont la respiration est peu énergique, la localisation de la respiration pulmonaire ou branchiale est bien moius tranchée, et l'action de Tair sur le sang, au travers de la peau, suffit, dans quelques cas, pour prolonger pendant longtemps l'existence, lorsque la respiration proprement dite fait défaut.

Chez l'homme et chez les animaux supérieurs, le poumoaest constitué par d'innombrables canaux (bronches), qui se divisent et se subdivisent, et se terminent enfin dans des vésicules closes. L'air est, à chaque instant, attiré dans ces vésicules tapissées par une membrane trèsfine, dans l'épaisseur de laquelle rampe un réseau sanguin d'une admirable richesse. Réunissant en une seule, par la pensée, toutes les surfaces fractionnées de ces vésicules, on peut envisager le poumon comme une vaste surface muqueuse en contact avec l'air atmosphérique, et sous laquelle circulent des vaisseaux. Dans les vésicules pulmonaires, le réseau vasculaire sanguin n'est séparé de la cavité vésiculaîre (c'est-à-dire de l'air) que par une simple couche d'épitbélium pavimenteux. C'est donc au travers des parois d'un épithélium qui n'a qu'un centième de millimètre d'épaisseur que se font les échanges entre l'air atmosphérique et le sang *.

L'acte régulier de la respiration pulmonaire ne peut s'accomplir qu'à la condition que l'air, modifié par son contact avec le sang dans le sein du poumon, soit remplacé par une nouvelle quantité d'air pur. Aussi l'air est-il, tour à tour, attiré dans la poitrine et repoussé au dehors. Un courant d'entrée et un courant de sortie se succèdent sans interruption. Ces mouvements d'entrée et de sortie de 4'air sont déterminés par une série d'actes mécaniques, auxquels prennent part des leviers osseux et des muscles. Ces mouvements sont désignés sous le nom d'inspiration et

^ Les bronches sont tapisséees par une membrane muqueuse. Mais« & mesure qu'oo approche des vésicules pulmonaires, la membrane muqueuse s*amincit; dans les ràiculos, la membrane muqueuse n'est plus représentée que par une simple couche d*épithélium. Dans les bronches d'un certain calibre (toutes celles qui ont plus de 1/2 millimètre de diamètre), la membrane muqueuse est recouverte, comme on sait, par uo épithélium cylindrique pourvu de cils vibratiles.

Sexpiration. Dans Tordre logique, Tinspiralion ouvre la marche, puis l'air exerce une action chimique sur le sang, et rexpiration succède à cette action. Mais il y a avantage à rapprocher les faits de môme ordre. C'est par l'ensemble des phénomènes d'inspiration et d'expiration, dits phénomènes mécaniques de la respiration, que nous commencerons. Les phénomènes chimiques de la respiration, comprenant Texamen des modificatioDs subies par le sang, viendront ensuite.

SECTION I Plténomènes mécaniques de la respiration

ARTICLE I

DE LMNSPIRATION.

A|r«nts de rintpirfttion. — Un homme adulte^ bien portant, fait en moyenne 18 respirations par minute, c'est-à-dire qu'il inspire une certaine quantité d'air 18 fois par minute, et qu'il expire cet air le même Dombre de fois, pendant le même temps. La durée moyenne d'un mouvement respiratoire complet, chez l'homme adulte, est donc d'un peu plus de 3 secondes *. Il faut remarquer encore que le temps de l'inspiration et le temps de l'expiration ne sont pas égaux. L'expiration est toujours un peu plus longue que l'inspiration ^. En s'observant avec attention, on constate que l'expiration peut se décomposer en deux temps.

1 Le chiffre 18 respirations par minute est une moyenne. Mais il y a des variations extrêmement étendues, non pas seulement dans i'état pathologique, mais dans i*état physiologique. Ce chiffre oscille généraiement entre 16 et 20, mais il peut descendre à 10, ce qui est rare» et s'élever à 25 et à 30, ce qui est moins rare.

L'âge exerce snr la fréquence des mouvements respiratoires une influence qu'il est aisé de prévoir et qui est en harmonie avec le nombre des pulsations du cœur. M. Quetelet a examiné, sous ce rapport, trois cents personnes do tout âge, et voici les moyennes qu'il a résumées sous forme de tableau :

Enfants nouveau-nés 44 mouvements respiratoires par minute,

A l'âge de 6 ans 2/î — —

Entre 1 S et 20 ans 20 — —

Entre 20 et 26 ans 18 — —

Entre 26 et 30 ans 16 ' — —

Entre 30 et 50 ans 18 — —

L'exercice, surtout l'exercice violent, accélère singulièrement les mouvements de la respiration. L'homme ou les animaux qui viennent de fournir une course rapide ou d'exercer un effort musculaire énergique sont haletants. Un cheval au repos ne respire qae 10 fois par minute; une course au trot de cinq minutes élève ce nombre à 50; une course au galop pendant le môme temps l'élève à 65. Cette accélération dure quelques minutes, et le type normal revient peu à peu. (Colin.)

' H. Vierordt, M. Ludwig et M. Liebmann, en se servant du kymographe représenté précédemment (chap. CirculaUon), ont établi expérimentalement que la durée de l'inspiration esta la durée de l'expiration :: lOO : 140. A cet effet, un crayon coudé était fixé

Dans la première moitié de l'expiration, le mouvement de retour est très-marqué. Dans la seconde moitié, l'expiration est à peine sensible, et il semble qu'il y ait un temps de repos. C'est ce temps de quasirçpos qui donne à l'expiration une durée un peu plus longue qu'à l'inspiration.

Les mouvements en vertu desquels l'air entre et sort du poumon ressemblent tout à fait au jeu du soufflet. La poitrine qui contient le poumon ne peut, pas plus que le soufflet, s'agrandir d'elle-même. L'air presse à l'intérieur du poumon par les ouvertures du nez et de la bouche, de même qu'il presse sur toute la surface extérieure du corps. Pour rompre cet équilibre, il faut nécessairement que des forces actives de dilatation interviennent. Les muscles chargés d'agrandir la cavité de la poitrine, et, avec la poitrine, le sac pulmonaire appliqué contre elle, louent dans l'inspiration le même rôle que la force musculaire des bras, qui écarte les deux parois opposées d'un soufflet lorsqu'on veut le remplir d'air. Lorsqu'il est rempli d'air, le poumon, de môme que le soufflet, se vide en revenant sur lui-même, en partie sous l'influence de l'élasticité des matériaux qui entrent dans sa composition, et en partie sous l'influence de forces musculaires actives, qui agissent en sens opposé des précédentes.

L'inspiration est le premier acte des phénomènes respiratoires : c'est par un mouvement d'inspiration que débute l'enfant qui naît à la lumière et à l'air atmosphérique. L'inspiration a pour résultat l'entrée de l'air dans l'intérieur du poumon : l'entrée de l'air est déterminée par VagriOr dissement de la poitrine. L'agrandissement de la poitrine est amené par le mouvement des pièces osseuses mobiles de la cage thoracique, et ces pièces osseuses sont mises en mouvement par les muscles. L'inspiration nécessite donc le jeu d'un grand nombre de parties.

Comment les pièces osseuses de la cage thoracique amènent-elles l'agrandissement de la poitrine? quels sont les muscles qui les meuvent? comment les poumons, librement suspendus dans la cavité de la poitrine, suivent-ils les parois de cette cavité dans son mouvement d'expansion? C'est ce que nous allons successivement examiner.

Agrrandiraement de la poitrine* — Honvement des eètes et du ster-

nnm. — Au moment de l'inspiration, la poitrine se trouve augmentée dans tous ses diamètres, c'est-à-dire suivant son didimetre antéro-poslérieuvy suivant son diamètre transversal^ et suivant son diamètre vertkaL

k la poitrine et figurait, sous forme d*une courbe ondulée, le mouvement de soulèvemat et d'abaissement des côtes.

M. Sibson était arrivé précédemment à des résultats analogues. Il résulte en outre, de ses recherches, que chez Thomme la durée de l'expiration est un peu moindre que ebex la femme, Tenfant et le fleillard. La durée de Tinspiration, comparée à la durée de l'expiration, serait chez l'homme :: 100: 120 ; chez l'enfant, la femme et le vieUlard :: tM: 140 ou lôO.

Le squelette de la cage thoracique est formé en arrière par la portion dorsale de la colonne vertébrale, en avant par le sternum, et, sur les côtés, par les côtes* De ces diverses parties. Tune est immobile relativement aux autres: c'est la colonne vertébrale. Elle ne prend pas une part directe à l'agrandissement de la poitrine, mais elle sert de point d'appui aux leviers osseux. Les côtes et le sternum (qui fait corps avec les extrémités antérieures des côtes) sont mobiles. C'est par le jeu de ces pièces que sont déterminés l'agrandissement antéro-postérieur et l'agrandissement transversal de la poitrine.

Au moment de l'inspiration, les côtes, qui étaient obliquement dirigées d'arrière en avant et de haut en bas, éprouvent un mouvement d'élévation. Le centre du mouvement étant à l'articulation costo-verlébrale, le mouvement d'élévation, très-peu étendu en arrière, devient d'autant plus grand qu'on s'approche plus près de leurs extrémités antérieures, c'est-à-dire à mesure qu'on examine des points de plus en plus rapprochés de l'extrémité du levier représenté par elles. Soit MN la colonne vertébrale (Voy. fig. 51), et Vz le sternum; soient a, 6, c les côtes à l'état d'abaissement, et a', b\ d les côtes soulevées. Il est aisé de se convaincre, par la seule inspection de la figure, que le mouvement d'élévation des côtes entraîne une augmentation dans le diamètre antéro-postérieur de la poitrine ; c'està-dire que la distance qui sépare la colonne vertébrale du sternum (ou la distance qui sépare la ligne MN de la ligne Yz) est augmentée quand les côtes sont soulevées.

On peut se convaincre aussi, par l'examen de la figure, que, pendant le mouvement d'élévation des côtes, les espaces intercostaux augmentent, c'est-à-dire qu'une perpendiculaire tirée entre deux côtes a plus d'étendue quand les côtes sont élevées que quand elles sont abaissées ^. Nous reviendrons plus loin sur ce point.

Les côtes n'éprouvent pas seulement un mouvement d'élévation au moment de l'inspiration, elles décrivent encore une sorte de mouvement de rotation autour d'une corde fictive, qui réunirait l'extrémité vertébrale et l'extrémité sternale de la côte. Ce mouvement, peu prononcé dans les inspirations ordinaires, prend un grand développement dans les inspirations exagérées. C'est en vertu du mouvement de rotation dont nous parlons que la face externe de la côte, dirigée obliquement en dehors et en bas, dans l'état de repos de la poitrine, se redresse de manière

1 Menez, en effet, sur la figure 51 une perpendiculaire entre les deux parallèles a, 6, et une perpendiculaire entre les deux parallèles a\ b'; la dernière perpendiculaire aura plus de longueur que la première.

Fig. 51.

330 LIVRE r. FONCTIONS DE NUTRITION.

à se présenter directement en dehors. Par ce mouvement se troure

agrandi le diamètre transversal de la cage thoracique.

Le sternum, auquel viennent en avant se fixer les côtes, associe entre eux ces leviers mobiles, et donne à leurs mouvements un caractère d'ensemble. On conçoit que le sternum (Voy. \z et W, fig. 51) est élevé en même temps que les côtes, et que, de plus, il est projeté en avant, puisque les côtes, en s'élevant, agrandissent le diamètre antéro-postérieur de la poitrine. Ajoutons que ce mouvement de projection n'est pas le même pour tout le sternum. La partie inférieure de cet os est projetée plus en avant que la partie supérieure; en d'autres termes, à chaque inspiration le sternum s'éloigne plus de la colonne vertébrale en bas qu'en haut. Si les côtes avaient toutes la même longueur, comme sur la ligure 51, il est évident que le mouvement de projection du sternum se ferait d'une manière uniforme, et qu'il aurait partout la même valeur. Mais les côtes qui se fixent à l'extrémité inférieure du sternum, ayant plus de longueur que les côtes supérieures, décrivent, au moment de leur élévation (pour une (nême quantité de mouvement dans les articulations costo- vertébrales), un arc de ccrnle plus étendu que les côtes ^ supérieures, et tendent, par con-

séquent, à augmenter davantage le diamètre antéro - postérieur dans la région de la poitrine i laquelle elles correspondent,

La figure 52 peut donner une idée de la projection en avant du sternum au moment de l'inspiration, c'est-à-dire au moment du soulèvement des côtes. Elle montre que l'agrandissement du dia-

- mètre antéro - postérieur de la

- poitrine est d'autant plus étendu que les côtes (c'est-à-dire les leviers mobiles) sont plus longues.

a/ j < I Supposonsquelespartiesbian*

/ / ' ches de la figure représentent les

d côtes et le sternum à l'état de re-

'''E- "- pos ; supposons que la ligne AB

représente un plan horizontal mené par l'extrémité sternale de la huitième côte; supposons que la ligne CD représente un plan horizontal tangent à l'extrémité supérieure du sternum. La ligne GH, qui coupe la ligne AB à l'extrémité sternale de la huitième côte, et qui coupe aussi la hgne CD au sommet du sternum, indique par conséquent la direction linéaire du sternum. Quand les côtes sont soulevées [comme les représentent les parties noires de la figure), c'est-à-dire quand la ligue AB est devenue

CHAP. IV. UESPIRAÏION. 331

0^, et qaand la ligne CD est devenue cdy la ligne GH est devenue gh : en d'autres termes, enfin, la projection du sternum en avant est beaucoup plus marquée à sa partie inférieure qu'à sa partie supérieure. L'agrandissement du diamètre antéro-postérieur de la poitrine présente donc son maximum au niveau de l'extrémité inférieure du sternum. La distance qui sépare la ligne. MN de la ligne mn mesure ce maximum.

Les divers mouvements du sternum ne sont cependant pas rigoureusement en rapport avec l'étendue du mouvement d'élévation des côtes, parc e que les cartilages qui réunissent en avant les côtes avec le sternum sont loin d'être inflexibles. Ces cartilages étant élastiques, le mouvement d'élévation des côtes peut être porté un peu plus loin que le mouvement d'élévation du sternum lui-même. C'est ce qu'il est facile de constater dans les efforts violents d'inspiration. Alors que le sternum, élevé de 3 centimètres environ, ne. peut plus l'être davantage, l'extrémité chondrale de la côte peut être encore un peu soulevée, grâce à l'élasticité du cartilage qui Ja relie au sternum.

Dans les mouvements plus modérés de la respiration, l'élasticité des cartilages des côtes, quoique moins apparente, entre cependant en jeu. Les mouvements d'élévation des côtes et du sternum seraient très-limités, si le sternum était fixé d'une manière immobile à l'extrémité des côtes. Les cartilages costaux suppléent un peu de mobilité de l'articulation chondro-sternale.

La valeur de l'augmentation du diamètre antéro-postérieur et du diamètre transversal de la cage tboracique au moment de l'inspiration peut varier beaucoup. La plupart du temps, cette augmentation de diamètre est très-limitée. Dans la respiration ordinairey l'augmentation de ces deux diamètres n'excède pas un demi-centimètre. Cela tient à ce que l'agrandissement de la cavité pectorale se fait principalement par l'accroissement du diamètre vertical, c'est-à-dire par le jeu du diaphragme (Voy. §117). Dans les inspirations forcées ^ l'augmentation du diamètre antéro-postérieur, prise au niveau de l'extrémité inférieure du sternum, c'est-à-dire où elle est le plus exagérée, est d'environ 3 centimètres sur un homme adulte, de taille moyenne et bien conformé. L'augmentation du diamètre transversal peut être portée, dans les mêmes conditions, un peu plus loin : cette augmentation peut être de 4 centimètres, quand on prend cette mesure au niveau de la septième et de la huitième côte^ L'agrandissement du diamètre transversal étant dû au mouvement d'élévation du corps de la côte par rotation autour de la corde fictive qui passerait par ses deux extrémités, le soulèvement des côtes inférieures est plus efiicace que celui des côtes supérieures pour augmenter le diamètre transversal de la cage tboracique, parce qu'à l'état de repos

* Les mesures dont nous parlons peuvent être prises sur Thomme, à Taide de compas d'épaisseur appliqués sur la poitrine découverte de ses vêtements. M. Sibson a imaginé, pour prendre ces diverses mesures, un instrument analogue à la mesure des cordouniers, auquel il donne le nom de thoracomètre.

les c6tes inférieures sont plus inclinées par en bas sur la corde /îr'twqm

les sous-tend.

C'est encore dans les cartilages des cfttes que se passe en grande partie, en avant, le mouvement de torsion en vertu duquel la cAte, dont la face externe est inclinée vers le bas pendant l'expiration, se redresse au moment de l'inspiration, sur la corde fictive dont nous parlons.

Les diamètres antéro-posiérieur et transversal de la poitrine sont donc agrandis par les mouvements de la ceinture costo-stemale, déterminés par le jeu de ses muscles élévateurs. Quant au diamètre vertical, celui-ci estdirectement agrandi par l'action du muscle qui ferme par en bas la poitrine, c'est-à-dire par le diaphragme,

R6ie dn dis.phr«inBtt Amm» i'iMpirBti*n. — Le diaphragme est dd muscle hémisphérique, convexe du côté de la poitrine et concave da cAtf de l'abdomen, dans son état de repos. Le diaphragme s'insère par sa cir conférence à tout le pourtour de ia base de la poitrine ; en arrière, sur le corps des trois premières vertèbres des lombes, par deux faisceaui charnus, très-forts, désignés sous le nom de piliers, et à une arcade fibreuse étendue transversalement de l'apophyse transverse de la première vertèbre lombaire, au sommet de la dernière cOle ; sur les cAtés, à la face postérieure des cartilages des six dernières côtes ; en avant, aux régicms latérales de la face postérieure du sternum.

Lorsque le diaphragme se contracte, sa convexité diminue, et il teod de plus en plus à former un plan horizontal. La cavité de la poitrine se trouve augmentée do- cette manière, suivant son diamètre vertical. Ao moment oCi le diaphragme se contracte, en tendant à transformer st convexité en un plan horizontal, les eûtes sur lesquelles il prend en avant ses insertions sont activement soulevées par leurs élévateurs. Tandis que le diaphragme, en s'aplatissant , tend i I augmenter le diamètre vertical de la poitrine, le soulèvement des eûtes inférieures semblerait devoir diminuer ce même diamètre. Mais le soulèvement des côtes > lieu dant tnute la cage thoracique prise n masse, et même, en n'envisageant ce soalèvement que dans les côtes sur lesquelles le diaphragme s'insère, on peut constater sur l'animal vivant que l'excursion par en haut des côtes inférieures est beaucoup moindre que l'aplatissement du diaphragme par en bas. Soit A, en effet (Voy. flg. S3), un plan oblique passant par l'extrémité inférieure du sternum et par la première vertèbre lombaire, pendant l'état de repos de la cage thoracique ; soit D la position correspondante du diaphragme. Quand, au moment de l'ïaspi'

ration, le plan A sera devena a, au même moment D sera devenu d.

En même temps que le diaphragme s'aplatît activement, il repousse en bas et en avant, vers la région ombilicale, suivant la direction de son axe, ks viscères abdominaux ; les viscères abdominaux, à leur tour, poussent en avant la paroi abdominale, qui jouit d'une certaine élasticité. Aussi, au moment de l'inspiration, le foie et l'estomac, abaissés, se dégagent, en partie, de dessous les côtes, et il y a un léger soulèvement du ventre.

Pour que le diaphragme puisse exercer son action inspiratrice, il est nécessaire que les divers points mobiles (côtes, sternum) sur lesquels vient s'insérer sa circonférence soient fixés ; il ne peut, en effet, diminuer ou effacer sa convexité qu'à cette condition. Lorsque toutes les parties sur lesquelles le muscle s'insère sont fixées, et que le muscle entre en contraction, le résultat de toute contraction musculaire étant le raccourcissement des fibres charnues, et, d'un autre côté, le plus court chemin d'un point à un autre étant la ligne droite, la courbe que ces fibres décrivent tend nécessairement à se transformer en droite. Si les côtes n'étaient pas fixées, en ce moment, par la contraction de leurs élévateurs, oa conçoit facilement qu'elles seraient tirées en arrière et abaissées, le diaphragme prenant son point fixe sur la colonne vertébrale, à l'aide de ses piliers. Dans ce cas, non-seulement le diaphragme n'effacerait pas sa convexité, mais encore le diamètre antéro-postérieur de la poitrine se trouverait diminué, et il n'y aurait pas inspiration.

Au moment de sa contraction, le diaphragme tend à effacer sa convexité, et c'est ainsi qu'il augmente le diamètre vertical de la poitrine. On a même cru autrefois qu'il pouvait, en ce moment, devenir convexe en sens opposé, c'est-à-dire du côté de l'abdomen. Cette supposition, absolument irrationnelle, est tout à fait contraire à l'observation, et il est assez singulier qu'elle ait été un seul instant acceptée, quand il suffisait d'ouvrir Tabdomen d'un animal vivant pour décider la question. Or, que l'abdomen d'un animal vivant soit largement ouvert, ou que l'expérimentateur pratique une simple ouverture par laquelle il introduit son doigt, il peut s'assurer que non-seulement le diaphragme ne devient jamais convexe du côté de Tabdomen, mais il peut même constater que, dans les efforts les plus violents de l'animal, la voussure pectorale du diaphragme n'est jamais complètement effacée.

On a attribué au diaphragme la propriété de soulever les côtes inférieures au moment de l'inspiration. Cette action est tout à fait impossible. Si le diaphragme soulevait les côtes, il aurait par là même le pou- \oir d'augmenter les diamètres de la base de la poitrine (Voy. § 416) ; or, la contraction en vertu de laquelle il efiace sa convexité lutte, au contraire, contre l'augmentation en ce sens, laquelle est déterminée et maintenue par d'autres muscles. La contraction du diaphragme ne peut pas amener des effets opposés. MM. Beau et Maissiat ont cru le fait démontré, parce qu'en coupant les muscles intercostaux sur l'animal vi«

334 LIVRE î. FONCTIONS DE NUTRITION.

vant, depuis la colonne vertébrale jusqu'au sternum, ils ont vu persister alors, quoique plus faiblement, le mouyement d'élévation des côtes infé* rieures. Mais, sur l'animal dont les muscles intercostaux sont coupés, les côtes inférieures font toujours corps avec le sternum, et les côtes supérieures les entraînent nécessairement dans leurs mouvements. Les expériences de M. Debrou ont montré, d'autre part, que la section du diaphragme n'empêche pas le mouvement d'élévation des côtes inférieures*.

Il est difficile, il est môme impossible de mesurer, chez l'homme, l'agrandissement du diamètre vertical de la poitrine amené par la contraction du diaphragme. Il est certain néanmoins que cet agrandissement varie beaucoup (de môme que celui des autres diamètres) avec l'énergie des mouvements respiratoires. Il est permis d'affirmer aussi que c'est généralement à l'abaissement du diaphragme que la poitrine doit sa principale augmentation de capacité an moment de l'inspiration. M. Golin, qui a mesuré comparativement les divers diamètres de la poitrine, pendant le mouvement d'inspiration sur le cheval, estime, en moyenne, à 3 ou 4 centimètres l'agrandissement du diamètre transverse de la cage thoracique, tandis que l'augmentation du diamètre antéro-postérieur de la poitrine (correspondant au diamètre vertical chez l'homme) est de 10 à 12 centimètres. En d'autres termes, le diaphragme qui s'abaisse pour effacer sa voussure décrit sur le cheval une course de 10 à 42 centimètres. Une règle graduée, introduite dans l'abdomen d'un cheval, appliquée par Tune de ses extrémités sur la concavité du diaphragme et maintenue mollement avec la main, s'abaissait, à chaque inspiration, d'une quantité qu'on mesurait à l'aide d'une tige métallique fixe servant de repère. La tige métallique fixe était enfoncée dans la seconde vertèbre lombaire, et tangente à l'appendice xiphoïde.

> M. Duchenne (de Boulogne) croit avoir démontré, à l'aide de l'électrisatioD des nerfs phréniques, sur ranimai vivant, que la contraction du diaphragme a non-seulemeDt pour effet d'augmenter le diamètre vertical de la poitrine, mais encore de porter les côtes inférieures en haut et en dehors, et d'augmenter ainsi les diamètres transverse et antéro-posté rieur de la poitrine. 11 nuus est absolument impossible de partager cette manière de voir. Lorsque, sur l'animal vivant, les excitateurs de Fappareil d'induction sont appliqués sur les côtés du cou, le passage du courant n'a aucune tendance à se iocaliser sur les nerfs phréniques (les nerfs ne sont pas meilleurs conducteurs du courant que les autres parUes animales, ainsi que nous le démontrerons plus tard); les muscles inspirateurs autres que le diaphragme agissent en même temps, et les côtes soulevées parles muscles de Tinspirutioa fournissent au diaphragme les points fixes dont il a -besoin pour remplir son rôle physiologique.

Quand, sur l'animal qu'on vient de mettre à mort, on excite isolément les nerfs phrëniques séparés des parties voisines, les côtes n'étant plus soulevées et maintenues fixes par leurs élévateurs, la base du thorax rentre en dedans. Si cet effet est peu marqué tant que l'abdomen de l'animal mort est intact, cela tient à ce que la contraction da diaphragme, refoulant les organes abdominaux en bas et en avant, fait saillir le ventre, et à ce que cette poussée s'oppose plus ou moins complètement au mouvement de re* trait des côtes. Hais quand on a supprimé le paquet abdominal, l'excitation dea neift phréniques sur l'animal mort fait manifestement rentrer les côtes Inférieures.

BiTers modes d'inspiration. — Dans les mouvements ordinaires de la respiration, l'agrandissement de la poitrine est dû, en grande partie chez 1 homme, au mouvement d'abaissement du diaphragme, associé à un léger mouvement d'élévation de la cage thoracique.

On peut, au reste, faire varier expérimentalement le mode de l'inspiration. Si l'on comprime fortement le thorax à la partie inférieure, l'agrandissement de la poitrine s'opère principalement aux dépens des portions supérieures de la poitrine. D'un autre côté, lorsqu'on respire très-fortement, tous les diamètres de la poitrine se trouvent augmentés simultanément, et le mouvement des côtes et le mouvement du diaphragme se trouvent portés à leurs dernières limites.

L'agrandissement de la poitrine ne se fait pas toujours de la même façon dans les mouvements de l'inspiration chez les divers animaux. L'abaissement du diaphragme et le soulèvement des côtes en sont bien les agents, mais ils n'y prennent pas toujours une part égale. Quelques animaux ont une respiration abdominale^ c'est-à-dire que la poitrine s'agrandit presque uniquement par le jeu du diaphragme. C'est ce qu'on peut observer sur la plupart de nos animaux domestiques, tels que les chiens, les chevaux, les chats.

Chez l'enfant, le diaphragme prend aussi la plus grande part aux mouvements d'inspiration ; et c'est encore le cas de la plupart des hommes adultes. L'homme a donc surtout la respiration dite abdominale. Chez la femme, au contraire, ainsi que l'ont fait remarquer MM. Beau et Maissiat, la respiration est plus pectorale, c'est-à-dire que l'élévation de la cage thoracique y entre pour une plus grande part. Ce mode de respiration est encore exagéré par la pression que le corset exerce sur la base de la poitrine et sur l'abdomen, par la gêne qui en résulte pour le jeu du diaphragme ; cependant il ne parait pas déterminé par lui. Il est en rapport, sans doute, avec les fonctions spéciales de la femme : pendant la période de gestation, elle trouve dans ce mode de respiration une sorte de compensation à la difficulté que rencontre le diaphragme à s'abaisser sur l'abdomen, distendu par le produit de la conception *.

M. Hutchinson, et plus tard M. Sibson (à l'aide de l'instrument qu'il désigne sous le nom de thoracomètre), ont confirmé par des mesures précises les idées de MM. Beau et Maissiat. M. Sibson a observé de plus que, du côté gauche (côté du cœur), l'ampliation pectorale de l'inspiration est un peu moindre qu'à droite.

Par l'exercice, l'homme peut modifier plus ou moins profondément son type normal d'inspiration, c'est-à-dire, en d'autres termes, qu'il

^ MM. Beau et Maissiat ont observé que le mode pectoral ùq respiration existe sur les femmes non assujetties à l'usage du corset; et dernièrement M. Helmholtz a fait remarquer que les articulations costo-vertébrales chez la femme sont plus lâches et plus mobiles que chez Thomme.

peut faire prédominer tel ou tel diamètre dans l'agrandissement de la cage thoracique. Les professeurs de chant recommandent généralement la respiration ventrale. C'est, en effet, la respiration abdominale (celle dans laquelle l'agrandissement de la poitrine a lieu aux dépens de l'abaissement exagéré du diaphragme) qui emmaganise la plus grande quantité d'air dans la poitrine, celle qui permet de soutenir le plus longtemps rémission du son, et celle qui recule les interruptions nécessitées par le besoin de l'inspiration.

l>es ipiuscles «al ai^issent dans l'insplrationt — Les CÔtes et le Sternum sont les leviers passifs de l'agrandissement de la poitrine; les muscles qui les meuvent en sont les agents actifs. L'inspiration déploie plus de force que l'expiration. L'inspiration tend, en effet, à opérer le vide dans la poitrine et à amener, par conséquent, une rupture d'équilibre dans les pressions gazeuses intérieures et extérieures. Le nombre des muscles inspirateurs est aussi beaucoup plus grand que celui des muscles expirateurs. Dans les mouvements ordinaires de l'inspiration, l'agrandissement de la poitrine, déterminé chez l'homme, en grande partie, par le jeu du diaphragme, ne nécessite que l'intervention d'un petit nombre de muscles pectoraux ; mais, dans les inspirations forcées, une foule de muscles, non-seulement de la poitrine, mais encore des parties voisines, entrent en jeu.

Muscles tnteirostaux externes et internes. — Les espaces' intercostaux sont remplis par deux muscles dont les fibres s'étendent obliquement de la côte qui est au-dessus à la côte qui est au-dessous. Ces muscles ont peu d'épaisseur, mais ils agissent par un très-grand nombre de fibres, car les espaces intercostaux ont une assez grande longueur. Ils sont dirigés en sens inverse l'un de l'autre. Tandis que le muscle intercostal externe, envisagé sur un homme placé dans la situation verticale, a une direction oblique de haut en bas et d'arrière en avant, le muscle intercostal interne est dirigé obliquement de haut en bas et d'avant en arrière. De plus, le muscle intercostal externe remplit l'espace intercostal jusqu'à la colonne vertébrale, mais ne vient pas jusqu'au sternum, tandis que le muscle intercostal interne ne va pas jusqu'à la colonne vertébrale, et arrive jusqu'au sternum.

Il y a peu de muscles sur lesquels on ait aussi longuement disserté. Toutes les opinions possibles se sont reproduites relativement à leur action. Les uns ont vu dans ces deux muscles des inspirateurs, les autres les ont considérés tous les deux comme expirateurs. D'autres ont considéré les intercostaux externes comme des inspirateurs, et les intercostaux internes comme des expirateurs. Pour d'autres, les intercostaux externes sont expirateurs, et les internes inspirateurs. Pour d'autres encore, ces deux muscles sont à la fois inspirateurs et expirateurs. Enfin, on a supposé aussi qu'ils servaient simplement à établir la

continuité des parois thoraciques et à faire ofûce de paroi élastique passive.

Évidemment, cette dernière opinion ne saurait être fondée. Partout oii il 7 a des muscles, ces muscles ont un rôle ac^t/ à remplir. Si ces parties avaient un rôle passif, elles ne seraient point musculaires, mais constituées par un tissu élastique, comme on en trouve en beaucoup de points de réconomie animale.

De ce qu'il y a dans les espaces intercostaux deux muscles dirigés en sens opposé, il est vraisemblable que ces deux muscles n'ont pas à remplir une action identique, qu'un seul et même muscle aurait suffi à exécuter. Il est donc déjà probable qu'ils ne sont ni inspirateurs ni ezpirateurs tous les deux, mais que l'un est inspirateur et l'autre eipirateur.

Hamberger nae parait avoir établi le fait sur des preuves sans réplique, et fixé d'une manière positive le rôle de ces muscles. Les muscles intercostaux externes sont inspirateurs, et les intercostaux internes sont expirateurs ^. Il suffit, pour s'en convaincre, de jeter les yeux sur la figure 54.

Supposons que i', â' représentent deux côtes à l'état de repos ou d'abaissement, et a' une fibre du muscle intercostal externe. Lorsque les côtes 1', ^, sont relevées comme eUes le sont en 1 et 2, il est vrai que l'espace intercostal correspondant a augmenté suivant une perpendiculaire menée entre les deux côtes. Cependant la fibre s'est raccourcie, car les deux points d'attacbe de cette fibre sont moins distants l'un de l'autre, ainsi qu'on peut le constater avec un compas. Puisque la fibre a est plus courte que la fibre a', il s'ensuit que le mouvement d'élévation des côtes correspond à la contraction ou à l'état actif de cette fibre. Le raccourcissement du muscle intercostal externe coïncide avec l'élévation des côtes; ce muscle est donc inspirateur.

^ L*ancienDe discassioo qui s'était élevée autrefois entre Hamberger et Haller, au SQJet du mode d'acUon des muscles intercostauxp s'est réveiUée récemment La lutte o'ett plus violente comme autrefois, mais eUe n'en est pas moins intéressante. D'un côté loat MM. Helmlioltx, Merkel^ Budge, Baumler, Schomakery Duchenne, etc.; de l'autre Mot MM. Hutchinson, Donders,, Sibson, Ludwig, etc. Les premiers soutiennent, avec fialler, qoe les intercostaux internes sont inspirateurs tout comme les intercostaux €xternes.Les derniers défendent, comme nous-méme, la doctrine de Hamberger.

Un des principaux arguments qu'on oppose à la doctrine de Hamberger, c'est que l'expiraUoo ne nécessite généralemeut pas l'intervention de l'action musculaire. Il est vrai que, sur un homme dont la respiration est parfaitement calme, la simple cessation du Jea des puissances inspiratrices ramène la poitrine à l'état initial, c'est-à-dire à l'état de rqKM, c'est-à-dire à l'état d'expiration. Mais l'homme éveillé n'est presque jamais à l'état de repos. L'homme qui parie, qui marche, qui se Uent debout, qui rit, qui éternue, qoi tousse, qui se mouche, qui fait en un mot un effort quelconque, met en Jeu les puiS" nmees actives de Texpiration (Voy. § 122 et suivants, et § 240). Personne ne contestera qu'il existe des muscles expirateurs. Dès lors, pourquoi les intercostaux internes ne seraient-ils pas expirateurs au mémo titre que beaucoup d'autres muscles dont on n'a Januis contesté le rôle 7 Les arguments tirés de rexpérimentation sur les animaux et sur rhomme sont Jusqu'ici peu probants.

BécL\RD, 6* édition. 22

Pour le muscle intercostal interne, la démonslralioa est tout à fait analogue, en sens opposé. En effet, soit b une fibre du noiuscle intercostal inteme dans Tétat d'élévation des côtes 3 et 4. Lorsque ces côtes sont abaissées, comme elles le sont en 3' et 4', la fibre b est devenue *', et il est

|l II l^ll ltfcltfclti«*nin*iJlH 11

■J»i»iJtiitLiiii|iiti|iiii[»i

Fig. 54.

un représente Taie de la colonne yertébrale Tue par dorrière.

1, S, 3, 4 représentent les côtes souIcTées 1% i', 3', A\ les c6tes abaissées. (Le soulèrement et l'abwsèment des côtes sont très-exagérés, pour mienz faire saillir les différences que ces positions eatruaest dans les muscles intercostaux.)

«,a' représentent une fibre du muscle intercostal externe dans l'état d'élévation et dans l'état d'abaissement des côtes.

b,b' représentent une fibre du muscle intercostal interne dans l'état d'élévation et dans l'état d'abaiawment des côtes.

aisé de voir qu'elle s'est raccourcie; car les deux points d'attache de cette fibre sont moins distants l'un de l'autre. Donc, la contraction de l'intercostal interne coïncide avec l'abaissement des côtes; donc ce muscle est expirateur.

L'action inspiratrice des intercostaux externes et l'action expiratrice des intercostaux internes n'est efficace qu'autant que d'autres muscles s'associent à leur action et créent des points fixes pour leurs contractions. Les côtes sur lesquelles vont se fixer les muscles intercostaux sont, ea effet, mobiles dans leurs articulations vertébrales. Si nous envisageons, en particulier, un espace intercostal, les muscles prenant leurs points d'appui sur des pièces également mobiles, la contraction musculaire tendrait à faire monter la côte qui est au-dessous, mais elle tendrait aussi à faire descendre celle qui est au-dessus, et ainsi de proche en proche, dans les espaces intercostaux voisins. C'est en envisageant ainsi les muscles intercostaux, isolément des autres puissances musculaires, qu'on a été amené à admettre que, leurs actions mutuelles se détruisant, leur action résultante était nulle. Mais leur action n'est jamais isolée. Les côtes font corps avec le sternum. Toutes les fois que la cage thoracique s'élève, le mouvement d'élévation ou d'abaissement se fait d'ensemble,

CBAP. IV. RESPIRATION. 339

00, si l'on Teut, de proche en proche, mais d'une manière presque simullanée. L'action des muscles intercostaux s'accompagne donc toujours de l'action coacordaote d'autres muscles.

L'telioa des muscles intercostaux externes n'est possible qu'autant qoela première cAte r él^ élevée et fixée; de même les intercostaux internes n'agissent que quand les dernières cdtes ont été abaissées et

j a >. de ctaïqoa cbté, auUnt qnc de eAtn. /. troU fibni d'in iniercojtil interne. r, ont d«9 Jombet.

fiiées.Les scalènes,lessterno-mastoïdiens,Iesous-cUvier,Ie petit pectoral, jooent le râle principal dans l'élévation et la fixation des premières c6les (Vùj. ùg. 56 et 97). Le carré des lombes et le grand oblique abaissent et fixent les dernières cAtes (Voy. Ûg. 5S et 57).

Surcottaux. — Ces muscles, qui s'étendent en /orme de triangles allongés, de l'apopbyse transrerse des vertèbres à la côte qui est au-dessous, Kint élévateurs des cAtes, comme les intercostaux externes, dont ils ont à peu près la direction (Voy. fig. 55). Leur action n'est pas, comme celle

des intercostaux, subordonnée à l'action d'autres muscles, car ils ont, à tous les moments, un point d'appui fixe à la colonne vertébrale. Ces moscles contribuent aussi à faire éprouver à la côte le mouvement de rotation en vertu duquel leur face externe est soulevée.

Scalènes. — Le scalène antérieur (Yoy. fig. 56) descend des tubercules antérieurs des apophyses transverses des troisième, quatrième, cin* quième, sixième vertèbres cervicales à la face supérieure de la première côte. Le scalène postérieur (Yoy. fig. 56) descend des tubercules postérieurs des apophyses transverses de toutes les vertèbres cervicales, moins l'atlas, et se termine en bas par deux extrémités, dont Tune se fixe à la face supérieure de la première côte, et l'autre à la face supérieure de la seconde côte. Ces muscles épais et puissants ont pour fonctions d'élever ^ et de fixer les premières côtes, fournissant ainsi on point d'appuifixe aux intercostaux inspirateurs ou intercostaux externes.

Petit dentelé postérieur et supérieur. — Ce muscle (.Voy. fig. 55), qui s'insère, d'une part, aux apophyses épineuses de la septième vertèbre cervicale et des trois premières vertèbres dorsales, et, d'autre part, à la face externe des deuxième, troisième, quatrième et cinquième côtes, est aussi un élévateur des côtes, mais un élévateur peu efficace.

Cervical descendant. — On désigne ainsi la portion cervicale du muscle sacro'lombaire^ laquelle se fixe, d'une part, aux tubercules postérieurs des apophyses transverses des cinq dernières vertèbres cervicales, et, d'autre part, à Tangle des côtes (Yoy. fig. 55). Ce muscle agit comme le muscle précédent, mais plus efficac^-ment, sa direction se rapprochant plus de la perpendiculaire, relativement aux côtes.

D'autres muscles concourent encore à l'inspiration, mais ils n'agissent guère que dans les mouvements profonds de la respiration ; ils n'ont pas, comme les précédents, d'insertions fixes à la colonne vertébrale, mais prennent leurs points d'attache sur des os, tels que la clavicule, l'omoplate et rhumérus, lesquels doivent être préalablement fixés, pour qu'ils puissent avoir une action efficace. Nous signalerons les suivants :

Sous-clavier. — Ce muscle se dirige de la face inférieure de la clavicule à la face supérieure de la première côte ; il peut concourir à l'élévatio et à la fixation de la première côte.

Grand dentelé. — Ce muscle (Yoy. fig. 56) s'insère, d'une part, au bord spinal de l'omoplate, et, d'autre part, par des digitations, à la face externe et au bord supérieur des neuf premières côtes. Quand l'omoplate est fixée, ce muscle est inspirateur par ses digitations inférieures, c'està-dire par celles qui vont obliquement, et de haut en bas, de l'omoplate aux sixième, septième, huitième et neuvième côtes.

* La première côte s*élève peu, même dans les mouvements les plus forcés de TinspiratioD. Cette élévation, mesurée à son extrémité sternale, ne dépasse'pas 0*,00l, mivant les mesures de M. Herkel. Le rôle principal des scalènes est donc surtout à» fixtr la poitrine, c'e8t>à-dire de constituer un appui fixe & la contracUon des lnièh»sta«x e\ternes«

Grand pectoral. — Ce muscle (Voj. flg. 57) s'insÈre, d'une part, à la lèvre antérieure de la coulisse bicipilale de l'humérus, et, d'autre part, aui cartilages des six premières côtes et à la partie interne du bord iuftrieur de la clavicule. Tous les faisceaux de ce muscle ne peuvent pas concourir à l'élévation des côtes; il n'y a guère que ceux qui vont se rendre aux quatrième, cinquième et sixième côtes *.

Petit pectoral. — Ce muscle est mieux disposé pour concourir au mou- Teœent d'élévation des côtes. Il se llxe, d'un côté, à l'apophyse concoïde de l'omoplate, et, de l'autre, à la face externe et au bord supérieur des troisième,

quatrième et cinquième côtes (Voy. fig. 57).

Ce muscle peut agir dans l'inspiration par

tous ses faisceaux.

Grattd dorsal. — Parmi les faisceaux du

grand dorsal, ceux qui s'insèrent aux apophyses épineuses des sept deroiëres vertèbre?

dorsales, aux apophyses épioeuses des vertèbres lombaires, au sacrum et à la crête

iliaque, ne peuvent pas être considérés

comme inspirateurs. Mais les faisceaux qui

sa fixent par autant de languettes aux quatre ^

dernières côtes, et, d'autre part, à la lèvre

postérieure de la coulisse bicipitale de l'bu-

mérus, peuvent concourir aux mouvements

forcés d'inspiration lorsque le bras estflsé, et

SQriout lorsqu'en même temps l'épaule est

tonlevée.

Slemo-cléido-mastoidien, — Ce muscle {Voy.

fig. 57), qui s'insère, d'une part, à l'apophyse

mastoïdienne du temporal, et, d'autre part, à

la partie supérieure du sternum et à la partie interne du bord postérieur de la clavi-

cnle, peut aussi agir dans l'inspiration en a,a', inrut-nuiiaidien.

élevant la clavicule et le sternum lorsque la '^ ^"^f 'Ifl!'?'"

^ o, petit pFctonl.

tète est fixée. <l, gnnd oblique.

Stemohyotdiens et stemo-thyrotdiens. — Ces ^; J^''d!i!]î1i« i'.bd™«iu muscles peuvent entrer en jeu dans les inspirations très-laborieuses, lorsque l'os hyoïde et le cartilage thyroïde sont fixés par la contraction des muscles sus-hyoïdiens.

Un grand nombre d'autres muscles agissent dans les fortes inspirations pour maintenir la fixité des pièces osseuses sur lesquelles les mus- ' clés précédeals viennent s'insérer. Tels sont, en autres, le trapèze, le

■ Qaandle bras ettélevéet fixé, lei Insertions pectoralM du muscle éta ni toutes plat baiseï gat l'inserUoa bumérale, le grand pectoral peut être eonalAéci comme Inspirateur par toni *oa ralsceaui.

rhomboïde y l'angulaire de r omoplate y le splénius^ les complexuSy lesgnmét et petits droits postérieurs de la tête, les muscles de la région sus-hyoîdiermCy etc.

l>a poniiioii pendant l'Inspiration^ -* Le poumon est tout à fait passif pendant l'inspiration. Les puissances musculaires qui déterminent l'agrandissement en tous sens de la cage thoracique sont les causes m^diates de la dilatation du poumon lui-même. Cet organe, contenu en effet dans une cavité qu'il remplit entièrement, suit les mouvements d'ampliation de cette cavité, contre laquelle il est partout appliqué. L'espace qui sépare le poumon de la plèvre pariétale, c'est-à-dire la cavité des plèvres, étant vide d'air, le poumon suit les parois thoraciques pendant l'inspiration, comme s'il faisait corps avec elles. Lorsque la cavité des deux plèvres communique largement au dehors par des ouvertures ou des plaies qui établissent une communication avec l'air extérieur, les phénomènes de la dilatation de la cage thoracique ont lieu encore par l'intermédiaire des muscles de l'inspiration; mais le poumon, ayant sa surface aérienne et sa surface pleurale comprises entre deux pressions égales, reste immobile ; il ne suit plus les mouvements d'ampliation de la poitrine, les phénomènes de la respiration sont profondément troublés, et si l'ouverture est béante et porte sur les deux côtés de la poitrine, l'asphyxie survient promptement. .

A chaque mouvement d'inspiration, \^poumon se trouve donc dilaté en tous sens, comme la cavité qui le contient. Au moment de l'inspiration ou de l'ampliation du poumon, la cage thoracique se soulevant tandis que le diaphragme s'abaisse, le poumon glisse le long des parois thoraciques. Ce glissement a lieu entre la membrane séreuse qui recouvre la face extérieure du poumon et celle qui revêt la paroi intérieure de la poitrine. Ce mouvement de locomotion du poumon peut être facilement aperçu sur un animal vivant auquel on a enlevé les téguments et les muscles intercostaux, en respectant la plèvre pariétale. A chaque mouvement d'inspiration , on voit, au travers de la plèvre transparente , le poumon descendre le long de la paroi pectorale. Le poumon suit, en effet, les mouvements du diaphragme qui s'abaisse; et, en second lieu, sou mouvement de descente parait plus considérable qu'il ne l'est en réalité, parce que les côtes, en se soulevant, se meuvent sur lui. Au moment de l'expiration, le poumon, qui reprend sa place, exécute un mouvement en sens contraire : il remonte le long de la paroi thoracique. Dans les expériences dont nous parlons, on constate également que le poumon est intérieurement appliqué contre la plèvre pariétale, et qu'il remplit complètement la cavité pectorale. Le mouvement de glissement du poumon, proportionné à l'étendue du mouvement d'inspiration , favorisé dans l'état normal par le poli des surfaces et la sérosité qui les humecte, s'accomplit sans bruit. Lorsque, à la suite des pleurésies, il s'est fomédes brides, des fausses membranes bu des produits solides à la surface oa

GHAP. lY. RESPIRATION. 343

dans répaissear de la séreuse, ce glissement se traduit souvent, à Toreille appliquée sur la poitrine, par des bruits de frottement plus ou moins distinct^;.

Sur des chiens dont on a dénudé complètement les espaces intercostaux, en conservant la plèvre pariétale, on constate que dans les inspirations ordinaires le poumon ne descend pas au-dessous de la septième cftte. Lorsque Tanimal fait une respiration exagérée, le poumon peut descendre jusqu'à la dixième. Ce qui prouve encore que les excursions du diaphragme, c'est-à-dire l'agrandissement du diamètre vertical (antéropostérieur chez les animaux) de la poitrine peut varier dans des limites étendues ^.

Qéanee des toIcs parcourues par Falr. -* Au moment de l'inspira-

tion, l'air remplit, à mesure qu'il se produit, le vide virtuel déterminé par la dilatation de la poitrine. L'air qui s'introduit dans le poumon entre par les fosses nasales et par la bouche, ou par les fosses nasales seules, traverse le pharynx, le larynx, la trachée, et s'engage ainsi jusqu'aux extrémités les plqs reculées des bronches, en vertu de la pression atmosphérique. Si les conduits qui donnent passage à l'air atmosphérique n'étaient pas maintenus béants, soit par la rigidité des parois, soit par l'adhérence à des parties rigides : si leurs parois, en un mot, étaient purement membraneuses et libres, ces parois tendraient, en vertu de la pression exercée contre elles, à se déprimer et à opposer à l'entrée de l'air un obstacle mesuré par cette pression elle-même.

La béance continuelle des conduits respiratoires est évidente dans les bronches, dans la trachée, dans le larynx, où elle est maintenue par des cerceaux cartilagineux de formes diverses, qui entrent dans la constitution des parois; elle est évidente aussi à l'entrée des fosses nasales, dont les ailes mobiles sont doublées de cartilages. Dans l'intérieur des fosses nasales, le conduit est formé par des parois osseuses. La béance n'est pas moins évidente dans le pharynx, conduit commun aux organes de la digestion et à ceux de la respiration. Ce conduit, suspendu en quelque sorte à l'apophyse basilaire, est maintenu ouvert par des plans aponéyrotiques résistants ; il ne revient activement sur lui-même qu'au moment de la déglutition, et les mouvements rapides, et pour ainsi dire convulsifs de la déglutition, ne suspendent le passage de l'air que pendant un temps très-court.

Les ailes du nez, qui sont mobiles, se dilatent activement au moment de l'inspiration, sous l'influence de leurs muscles dilatateurs (élévateurs

* On peut répéter ces expériences sur le cadavre de l'homme, ainsi que l*a fait M. Dooden. On dénude les espaces intercostaux, en ayant soin de ne point léser la plèvre pariétale, et on remplace la contracUon du diaphragme par l'insufflation trachéale. On voit ainsi, au travers de la plèvre, que le poumon descend quand on l'Insuffle, en refookntpar en bas le diaphragme ; on constate que la descente peut atteindre le niveau de kl dixième côte, quand l'insufflation est très* énergique.

de Taile du nez et myrtiformes). Leurs mouvements de dilatation sont surtout marqués dans les inspirations énergiques et rapides. Alors, en effet,- l'air extérieur pressant brusquement contre elles, à cause de la tendance au vide qui a lieu dans les poumons, la pression extérieure les déprimerait contre la cloison, si les muscles dilatateurs ne luttaient pour en maintenir Técartement.

La dilatation active des narines est si intimement associée avec les mouvements de l'inspiration, qu'elle se manifeste encore, alors même qu'elle est devenue inutile. On remarque, en effet, sur les animaux auxquels on a coupé la trachée en travers^ et chez lesquels les fosses nasales ne font plus partie des voies que doit traverser l'air, on remarque, disje, une dilatation concomitante des naseaux à chaque mouvement d'iospiration. On a signalé le môme fait chez des hommes qui s'étaient coupé la gorge (c'est-à-dire la trachée). Il suffit, d'ailleurs,- de se placer devant une glace et de faire une profonde inspiration, la bouche largement ouverte, pour constater que les ailes du nez s'écartent activement, bien que, dans ces conditions, les fosses nasales ne donnent point passage à l'air inspiré.

Ce qui a lieu ^ l'orifice extérieur des fosses nasales se reproduit également aux lèvres de la glotte. L'air qui s'introduit de haut en bas dans le larynx, au moment de l'inspiration, aurait de la tendance à déprimer les lèvres dé la glotte et à fermer ainsi le passage de l'air, si cette ouverture n'était pas maintenue dilatée en ce moment, d'une manière active, par les muscles dilatateurs. Il suit de là que la paralysie de ces muscles entraîne souvent l'asphyxie ; c'est ce qu'on observe fréquemment sur les animaux en expérience auxquels on coupe les nerfs pneumogastriques ^. Le comage des chevaux est déterminé par la dilatation incomplète des lèvres de la glotte au moment de l'inspiration. La cause doit en être recherchée, soit dans une altération des muscles dilatateurs de la glotte, soit dans une altération des nerfs laryngiens qui les animent.