ART. III. • FONCTIONS DU FOIE
Sécrétion biliaire. — Sources de la sécrétion. — Le foie de
l'homme est constitué par la réunion de lobules appliqués les uns contre les autres. Ces lobules, qui ont environ 2 millimètres de diamètre, ne sont pas arrondis, mais généralement polygones par leur accolement. Les lobules du foie sont colorés en jaune et en rouge. La double coloration du foie n'est pas déterminée par deux substances particulières de couleur différente : elle dépend du sang contenu dans
lervations que, dans le principe, on avait mal interprétées. MM. Rouyer, Bërard^ BergOQDliioDX ont cité des cas où, après l'oblitération du canal de Sténon^ on voyait, au moment de la mastication, la Joue et la région parotidienne du même côté se mouiUer de liquide. Quelques physiologistes, sans songer à rinvraisemblance de l'explication, ont envisagé ce liquide comme une sorte de sécrétion salivalre supplémentaire se faisant Jour par la peau, Técoulement par les voies naturelles faisant défaut. Mais ce liquide est^ évidemment de la sueur, il est acide comme elle, tandis que la salive de mastication est alcaline. Cette sécrétion locale de soeur est sous l'influence de Texcitation des nerfs du goût; elle est produite par action réflexe et, par conséquent, d'origine nerveuse. M. Brown- Séquard a dernièrement constaté sur lui-même et sur quelques personnes très-exci tables qae des aliments de haut goût, longtemps promenés dans la bouche, déterminent l'apparition de la sueur sur le visage, alors même que l'appareil salivalre est dans ses conditions normales d'activité.
les ramiBcations vasculaires qui parcourent le foie, et de la bile d^ sécrétée, contenue dans les éléments sécréteurs du foie. Chaque lobule da foie, en effet, contient tous les éléments de la glande; on j trouie des vaisseaux sanguins, des canalîcules hépatiques, et les cellules do foie. La figure 8S indique la position du réseau des canalicules biliaires, et la position centrale de la veine sus-hépatique. Il faut, pour compléter la constitution du lobule, ajouter par la pensée à la figure 83 le
Fig. a.
'hépitlquci occupuil
lire inltrlobulil»
r*le du lobule où le
réseau vasculaire sanguin (veine porte, artère hépatique), dont les ramifications serpentent dans le lobule eu s'entre-croisant ayec le réseio des canalicules. Enfin, dans les intervalles du réseau vasculaire san^io et du réseau des canalicules hépatiques, le parenchyme de l'organe est formé par des corps vésiculeux (cellules hépatiques) un peu aplatis polygones, de Cr",Ol à (T-.Oa de diamètre. Ces cellules (Voy. fig. W AA) jouent évidemment dans les fonctions sécrétoires du foie un rtle capital. On trouve dans leur intérieur un liquide qui offre avec lahile cUe-méme une grande analogie.
Le foie se distingue de toutes les autres glandes par la nature des sources oiil il puise les matériaux de sa sécrétion. Tandis que les autres organes glandulaires ne reçoivent que du sang artériel, le foie regoità la fois du sang artériel par l'artère hépatique, et du sang veineux parla veine porte.
Le sang qui arrive au foie par la veine porte vient de deux sources 'différentes. Une des branches de la veine porte amène au foie le sang de l'estomac et de l'intestin. L'autre branche conduit vers le foie le sang qui vient de la rate. Le premier de ces deux sangs charrie pendant l'absorption digestive une partie des produits absorbés de la digestioa (Voy. § 66). Le sang de la rate a subi dans sa constitution des modifications particulières (Voy. § 192).
CHAP. YI. SÉCRÉTIONS. 539
Les principes caractéristiques de la bile, c'est-à-dire l'acide cholique et l'acide choléique, n'existent, dans l'état physiologique, ni dans le sang de la veine porte ni dans le sang général; du moins, dans l'état actuel de la science, on n'.est pas parvenu à les mettre en évidence. Quant aux autres éléments de la bile, ils existent dans le sang en proportions variables, et on retrouve quelques-uns d'entre eux dans d'autres produits de sécrétion ^.
La cholestérine ^, les matières grasses et les sels de la bile existent ea effet dans le sang; l'acide cholique, l'acide choléique et les matières colorantes de la bile, au contraire, paraissent se former dans le foie lui-même. Les grenouilles, qui peuvent survivre pendant plusieurs semaines à l'extirpation du foie, ne présentent pas non plus ces principes dans le sang, quand on examine ce liquide au moment où les animaux succombent (Moleschott).
Le sang de l'artère hépatique, c'est-à-dire le sang artériel qui va au foie, et le sang de la veine porte qui se dirige également vers cet organe, jouent ils le même rôle en ce qui concerne les fonctions de la glande ? Est-il vrai, comme on l'a dit longtemps, que le sang de l'artère hépatique soit surtout destiné aux fonctions de nutrition de la glande, tandis que le sang de la veine porte serait plus spécialement en rapport avec la sécrétion biliaire?
Cette supposition, ne reposant sur aucun fait positif, avait besoin d*ètre de nouveau soumise à l'expérimentation. Depuis quelques années, un grand nombre d'expériences ont été tentées sur ce point. Remarquons d'abord que, si le sang de la veine porte, en sa qualité de sang veineux, pouvait jusqu'à un certain point être considéré comme impropre à la nutrition de l'organe, il n'y avait aucune raison plausible pour refuser à l'artère hépatique le rôle que jouent les artères dans toutes les glandes, c'est-à-dire celui d'apporter des matériaux de nutrition et des matériaux de sécrétion.
Rappelons, en premier lieu, le fait rapporté par Abernethy. Il s'agit d'une
< Noiu ayons précédemment examiné la bile sous le rapport chimique (Voy. § 60). Nous rappellerons seulement Ici sa composition d'après M. Gorup-Besanex :
ANALTSB DE LA BILE HUMAINE. GOBUP-BBSANEZ.
1er supplicié. 2« wppUcié.
Eaa 89,7 82.1
Cholate et choléate de soude 5,2 10,6
Matières grasses (cholestérine, oléine^ margarine). 3.1 4,0
Mucus et matières colorantes 1,4 2,2
Sels 0.8 1,1
* H. Flint regarde la cholestérine, produit qu*on rencontre surtout dans les diverses IMirties àe9 centres nerveux, comme une matière excrémentitielle provenant du Jeu des actioos nertoQses et destinée à réllmination. 11 base surtout son opinion sur l'analyse suivante : tandis que le sang artériel qui se rend au foie contient 1,26 p. lOOO de cholestérine, le sang des veines qui sortent du foie (veines sus-hépatiques) ne contient que 0,92 p. 1000 de la même substance. La cholestérine passe dans les matières fécales ; oii la rencontre aussi en petites proportions dans la sueur et les larmes.
jetme fille chez laquelle la veine porte, au lieu de pénétrer dans le foie, se portait directement dans la veine cave inférieure. Le foie ne recerût donc que le sang artériel de l'artère hépatique, et cependant il y avait de la bile dans la vésicule biliaire. D'une autre part, Wilson, Lavrenc« et Broc ont rapporté des observations desquelles il résulte que la sécrétion biliaire a persisté après l'oblitération de la veine porte.
Les expériences qui consistent à lier la veine porte ont rarement donné des résultats décisifs. Presque tous les animaux meurent peu de temps après l'opération. C'est ce qui nous est arrivé à nousmème, c'est ce qui est arrivé à M. Kiithe, à M. SchifT, à H. Chassagae et à d'autres : M. Oré a été plus heureux. Après diverses tentatives infructneases, il est parvenu, en supprimant peu àpa le cours du sang dans la veine porte, pu une ligature progressivement oblitérante,! conserver un animal vivant pendant 25 joon. La sécrétion biliaire persista; elle était dwmale en qualité et en quantité.
D'un autre côté, il résulte des expériences de M. Kottmeier, que la ligature de l'arièit hépatique entraîne, chez les lapins, la snp- ,^, ', pression de la sécrétion biliaire. Les eipé-
B, cannL ehoiMoque. rtences de M. Kiitbe Ion conduit aux mfiDKS
D î*Iicuri!'bm."iti conclusions. Comme le foie reçoit du sai^
B, diâBdeniim. artériel non-seulement de l'artère hépatique,
mais encore de quelques-uns des rameani des branches du tronc cœliaque, ce n'est pas l'arlère hépatique qu'il lie, mais le tronc cœliaque (dont l'artère hépatique est une branche). L'nne des conséquences de cette ligature, c'est aussi la suppression de la sécrétion biliaire *.
Lorsque la bile sécrétée s'est accumulée dans les canalicules hépatiques, elle s'écoule en dehors du foie par le canal excréteur con^DOun ou canal hépatique. Arrivée dans le canal hépatique, la bile peut soim deux voies différentes : ou bien s'engager immédiatement dansl'intestin par le canal cholédoque, ou bien remonter par le canal cystique dans h vésicule biliaire (Voy. fig. 87). Dans l'intervalle des digestions, la bile s'emmagasine dans la vésicule biliaire. L'orifice intestinal du canal cholédoque est, en effet, assez resserré, et ne laisse écouler dans l'intestin que
■ H. Scbiir tire de ses expériences la concluaioD que la sécrâllon UliBlre ■ ta n»''' dans le sang de la veine porte, parce qu'il aurait tu t'écoulement de la bile lapprlw après la ligature de celte veine. Haia tes animaux aur lesquels il a opéré [ehatiatl^la'l oui tons succombé au bout de 30 t 4S minâtes ; paa ud seul n'a surrécu une Imr* 1 Topéraiion ; des animaux qui auccombent au bout d'un laps de temps aussi court»' traumallsrac d'une pareille opération ne peuvent fournir aucun renseignemen' lar l> question dont 11 s'agit.
quelques gouttes de bile par minute, ainsi qu'on Ta constaté plusieurs fois chez les animaux vivants. L'excédant de la sécrétion s'accumule de proche en proche et de bas en haut dans le canal cholédoque B, et dans le canal hépatique A (flg. 87). A mesure que le canal hépatique se remplit^ le liquide monte aussi dans le canal cyslique C, qui s'abouche obliquement sur le canal hépatique. Du canal cystique^ la bile gagne la vésicule biliaire D.
Dans l'intervalle des digestions, la bile ne coule directement du foie dans l'intestin que goutte à goutte, ou par une sorte de suintement. Au moment de la digestion, la bile, accumulée dans la vésicule biliaire, et rendue un peu plus dense par son séjour dans ce réservoir, est expulsée activement par la contraction de la vésicule ^, par la contraction des canaux cystique et cholédoque, et probablement aussi par la compression qu'exerce l'estomac rempli d'aliments sur les organes contenus dans Tabdomen. Ce qui prouve que les choses se passent ainsi, c'est que, chez l'animal à jeun, la vésicule est remplie de liquide, tandis qu'elle est presque vide à une certaine époque de la période digestive (Voy. § 51).
He la bile enTisagée eominLe séerétion excréiKentiiielle '. — La bile
n'est pas exclusivement destinée à exercer sur les aliments une action digestive. Une partie de cette humeur est, en effet, régulièrement expulsée au dehors avec le résidu alimentaire, et contribue à la formation des matières fécales. Chez le fœtus, dont le foie est très-développé, la sécrétion biliaire verse son produit dans l'intestin, quoicpi'il n'y ait pas d'aliments introduits dans l'intestin. La sécrétion du foie du fœtus, conduite dans l'intestin par les canaux biliaires, est destinée à l'élimination ; c'est elle 'qui constitue le méconium. Dans l'engourdissement de leur sommeil d'hiver, les animaux hibernants, qui passent des semaines et des mois sans nourriture, continuent néanmoins à sécréter de la bile^ et la bile, versée dans l'intestin, constitue presque à elle seule les fèces. Enfin, la quantité de bile sécrétée dans les vingt-quatre heures, chez les animaux dont on a forcé la bile à suivre un autre cours que la voie du tube digestif, tend à prouver encore que cette humeur n'est pas exclusivement en rapport avec la digestion, mais qu'elle joue bien réellement un rôle excrémentitiel analogue à la sécrétion de l'urine. La quantité débile sécrétée parie foie dans les vingtrquatre heures a été autrefois très-diversement appréciée. Des évaluations plus exactes ont été faites^ dans ces derniers temps, à l'aide d'animaux à fistules biliaires. L'établissement des fistules biliaires a surtout été pratiqué sur les chiens et sur les chats : c'est une opération qui n'est pas sans difû-
* Les contractions de la vésicule biliaire et des canaux biliaires ont été constatées directement sar les animaux vivants par H. H. Meyer et aussi par M. E. Brûcke. > La bile a été étudiée précédemment comme le liquide digestif (Voyes le chap. 1«',
Dl«BSTlOM>
cultes. Voici comment on procède : on fait une incision de S centimètres le long de la ligne blanche de ranimai, en partant.de Tappendice ziphoïde. La vésicule biliaire se laisse immédiatement reconnaître par sa couleur. La vésicule est attirée au dehors et maintenue avec une anse de fil ; après quoi^ on cherche le canal cholédoque dans Tabdomen ; on pose sur lui une double ligature, et on en fait la section entre les deux ligatures. Il ne reste plus ensuite qu'à ouvrir la vésicule biliaire par soi fond^ et à en fixer les tuniques sur les lèvres de la paroi abdominale par des points de suture. On conçoit qu'après cette opération la bile ne peut plus s'écouler dans l'intestin ; elle continue à être sécrétée par le foie, et, s'engageant dans le canal hépatique et le canal cystique, elle se rend dans la vésicule, et de là au dehors ^.
A l'aide de ces fistules, on peut directement observer la quantité de bile sécrétée par le foie, dans un espace de temps donné. C'est ainsi que MM. Nasse et Platner estiment cette quantité à 150 grammes en vingtquatre heures, sur un chien de 10 kilogrammes. M. Blondlot ne porte, il est vrai, cette quantité qu'à 40 ou 50 grammes dans le même laps de temps sur le chien ; mais il ne nous fait pas connaître le poids de son chien, ni, par conséquent, le volume approximatif du foie. Il n'est pas certain non plus que, dans les expériences de M. Blondlot, toute la bile s'écoulât par la fistule. M. Stackmann a fait, sous ce rapport, sur des chats à fistules, une série de recherches qui ne laissent rien à désirer. La quantité de bile sécrétée en un temps donné est rapportée à 1 kilogramme de poids du corps. Il résulte du tableau de ses expériences que chaque kilogramme de poids du corps donne, chez le chat, 0>',65 débile par heure, c'est-à-dire, en vingt-quatre heures, environ 15 grammes par kilogramme de poids du corps. Ce résultat est tout à fait concordant a?eG celui que MM. Nasse et Platner ont obtenu sur le chien, ainsi qu'avecles expériences plus récentes de M. Scott et de M. Ritter \
Cette concordance permet d'appliquer ces données à l'homme, sans crainte de se tromper beaucoup, attendu que le foie est à peu près dans le môme rapport avec la masse du corps dans l'homme, le chat et le chien '. JJn homme d'un poids moyen de 65 kilogrammes sécrète donc
1 La bile qui s'écoule par une fistule est toujours moins colorée que celle qu'on troate dans la vésicule biliaire d'un animal sain. Au lieu d*étre verte, elle est génératemeot Jaune doré. Lorsque la bile ainsi obtenue est abandonnée au contact de l'air, elle passe du jaune au vert. La réaction de la bile provenant d'une fistule est toujours alcaline.
* Un chien qui pèse 10 kilogrammes dorme l&O grammes de bile en vingt-quatre beores ; il fournit donc 15 grammes de bile par chaque kilogramme du poids du corps (Kasie et Platner;. Un chien de 9 kilogrammes donnait eu vingt-quatre houres. eo moyeon^ 160 grammes de bile (Scott). Ajoutons que ces expériences étalent contrôlées par Toarerture des animaux. On constatait que la communication ne s'était pas rétablie enln Tintestin et les canaux biliaires. Les expériences de M. Ritter (sous la direction deNssMI l'ont aussi conduit à la même évaluation, c'est-à-dire à 15 grammes de bile pour 1 U" logramme de poids du corps en vingt-quatre heures.
* Le foie est en poids la trentième ou la quarantième partie du poids du corps»
CHAP. YI. SÉCRÉTIONS. 543
environ i kilogramme de bile en vingl-quatre heures ; par conséquent, une quantité en poids qui se rapproche de la proportion d'urine évacuée (Voy. § 176).
MM. Nasse, Platner, Blondiot et Stackmann ne sont pas les seuls qui aient établi des fistules biliaires aux animaux. MM. Bidder et Schmidt ont, dans ces derniers temps, établi un grand nombre de fistules de ce genre sur des chats ; M. Colin, sur des chevaux ^, sur des bœufs, sur Tâne, sur le mouton, sur le porc et sur le chien ; M. Arnold, M. Scott et M. Ritter, sur des chiens ; MM. Friedlander et Barisch, sur des cochons dinde. Quelques faits nouveaux ont été mis en lumière. M. Colin a constaté, par exemple, que la sécrétion biliaire s'élève pour le cheval, en moyenne, à 5 kilogrammes en vingt-quatre heures (chiffre concordant avec les précédents, si on tient compte du poids de l'animal). Il a, de plus, observé que la sécrétion biliaire est à peu près continue, à la manière des sécrétions excrémentitieJles. Nous avons vu que, sur l'animal vivant, l'évacuation de la bile dans l'intestin n'a lieu que goutte à goutte entre les repas, et qu'elle ne s'écoule avec abondance que dans la période digestive ; mais il ne faut pas confondre la continuité de la sécrétion avec Vmtermittence (ou plutôt la rémittence) de l'excrétion. Pendant la période de jeûne; la bile, qui continue à être sécrétée, s'accumule peu à peu dans la vésicule, et une petite portioti seulement s'écoule dans l'intestin. Sur l'animal à fistule (que cette fistule soit pratiquée sur la vésicule, ou sur le coudait hépatique, quand la vésicule fait défaut), l'écoulement de la bile au dehors a lieu au fur et à mesure de sa sécrétion par l'orifice béant de la canule, et elle n'est pas retenue en dépôt.
MM. Bidder et Schmidt ont constaté que le rapport qui existe entre l'eau et les matériaux solides de la bile peut osciller dans des limites assez étendues^ quand on fait varier à dessein la période de jeûne et d'alimentation, quand on augmente ou qu'on diminue la masse de nourriture ingérée, ou, enfin, quand on modifie ia nature de l'alimentation. En un mot, ils ont cherché à reproduire sur les animaux à fistule biliaire des expériences analogues à celles qu'on a faites à cet égard relativement à lasécrétion urinaire ^. Voici, en quelques mots, le résumé de leurs nombreuses recherches.
Lorsqu'on supprime complètement les aliments, la quantité des matériaux solides de la bile diminue assez rapidement, sans cependant être complètement réduite à néant, car on trouve encore des proportions no-
* Le cheyal et Tflne manquent de vésicule biliaire. La fistule s'établit sur le canal hépatique, dans lequel on place et on fixe une sonde dont ou maintient Textrémité libre au dehors.
* MM. Bidder et Sehmidt, pour rendre plus concluants les résultats de leurs expériences, n^ont point établi sur les animaux des fistules biliaires permanentes. On pourrait, en eflTet, attribuer à la permanence de la fistule et à l'épuisement qui en résuite pour ranimai les changements survenus dans la proportion des matériaux solides de la bile. Us plaçaient les animaux dans les conditions expérimentales désirées, et lis pratiquaient la fistule au moment précis où ils voulaient examiner la bile.
tables de matériaux solides dans la bile des animaux, après dix joars d'abstinence. L'influence du repas se traduit ainsi : quelque temps après ringestion des aliments, la proportion des matériaux solides de la bile s'élève. Cette élévation dure quelques heures (quelquefois jusqu'à dix ou quatorze heures), après quoi il y a une diminution rapide d'abord et plus lente ensuite. L'élévation des matériaux solides est subordonnée, dans une certaine mesure, à la quantité de nourriture ingérée. Quant à la nature des aliments, voici ce qu'on observe : une alimentation exclusivement composée de matières grasses n'a aucune influence sur la sécrétion, ou plutôt tout se passe ici comme si l'animal n'avait point mangé, et la diminution des matériaux solides se prononce peu à peu, comme si l'animal était à jeun. L'alimentation féculente (pain et pommes de terre) élève très-peu la proportion des matériaux solides de la bile; l'alimentation animsde (viande) élève cette proportion au maximum.
Toute la bile sécrétée par le foie n'est pas, chez l'animal, évacuée avec les matières fécales ; une grande quantité (la majeure portion) rentre par résorption dans l'économie. C'est en partie pour cela que les animaux à flstule biliaire finissent par succomber. La mort des animaux à fistule biliaire tient sans doute aussi en partie à ce que la bile, n'arrivant plus dans l'intestin, se trouve supprimée comme suc digestif. Quelques animaux survivent en cet état pendant plusieurs mois, mais ils maigrissent et meurent à la longue.
Dans quelques cas rares, les animaux paraissent avoir survécu un trèslong temps à l'établissement d'une flstule biliaire ; mais il n*est pas démontré que l'écoulement de la bile ne se soit pas rétabli par l'intestin. On sait depuis longtemps que, chez les animaux auxquels on pratique la ligature du canal cholédoque, et qui survivent, les bouts du canal, divisés par la ligature, se cicatrisent l'un sur l'autre et rétablissent la continuité du canal, et, par conséquent, le cours de la bile. Le rétablissement des voies biliaires dans l'intestin s'opère aussi très-facilement chez les animaux à fistule biliaire; tous les expérimentateurs l'ont noté. La persistance de l'écoulement de la bile par la fistule est loin d'être une preuve que le cours de la bile ne s'est pas rétabli en partie du côté de
l'intestin ^.
De 1» bile dans les ezerémento. ' — Nous avons dit (§ 56) que les
excréments résultaient de deux parties différentes: i* du résidu réfrac-
1 H. Mosler a recherché, sur des chiens à fistules biliaires, si Ton pouvait retroofer dans la bile, ainsi qu'on retrouve dans l'urine, des substances injectées dans le ssag* Voici le résultat de ses recherches : !• le sucre injecté en petite quantité dans le sang n'apparait ni dans Turine ni dans la bile; ii]|Jecté en plus grande quantité, h apparaît dans l'urine et point dans la bile ; injecté en plus grande quantité encore, il apparaît dans Turine et aussi dans la bile, mais toujours en trôs-faibies proportions dans cette dernière humeur ; 2^ d'autres substances ont été encore injectées dans le sang (iodare de potassium, sulfate de cuivre); il faut également de fortes doses pour qu'elles apparaissent dans la bile, et elles ne s'y montrent pareillement qu'en très -faibles proportioos.
taire à la digestion ; 2^ des éléments de la bile et du mucus intestinal.
Les éléments de la bile destinés à Télimination ne narviennent pas à rétat intact jusqu'à l'extrémité inférieure du tube digestif. On retrouve dans les excréments Tacide cholique et l'acide choléique, mais modifiés ; ces acides se transforment, en effet, dans leur parcours intestinal en acide cholalique, en acide choloîdique et en dyslysine* (Voy. BUey §50).
Ce sont les principes colorants de la bile qui donnent aux matières fécales leur couleur caractéristique. Ces principes colorants sont modifiés pendant le séjour des fèces dans l'intestin : de jaunes et de yerts, ils sont devenus bruns. Les matières grasses qu'on retrouve dans les excréments proviennent en grande partie de l'excès contenu dans les matières alimentaires. Cependant une partie des matières grasses de la bile sort quelquefois avec les excréments. C'est ainsi qu'on a souvent constaté la présence de la cholestérine dans les fèces: cette matière existe surtout en quantité notable dans le méconium. Le mucus et l'épithélium, qui existent dans la masse fécale, proviennent des voies biliaires et de l'intestin.
Les matières fécales peuvent varier beaucoup dans leur composition. Outre les principes de la bile et les matières réfractaires à la digestion^ on y trouve encore le superflu alimentaire. C'est ainsi qu'indépendamment des matières de la bile, du mucus et des substances réfractaires à la digestion, on y trouve parfois du sucre, de la fécule et môme de l'albu* mine (Voy. § 56).
Un homme adulte et bien portant rend, en moyenne, de 150 à 200 grammes de matières fécales dans les vingt-quatre heures. Dans le même temps, il y a une proportion beaucoup plus considérable de bile sécrétée ; il est donc évident qu'une grande partie de cette humeur rentre dans les voies de la circulation, pendant son parcours intestinal.
Les 150 ou 200 grammes de matières fécales contiennent 35 ou 50 grammes de résidu sec ; par conséquent, environ les 3/4 d'eau. Dans les 35 ou 50 grammes de matières solides ou desséchées, les substances organiques existent pour 32 ou 47 grammes, et les substances salines pour 2 ou 3 grammes seulement. Voici une analyse faite par Berzelius :
room EXCRÉMBHTS. lOO PARTIES.
(Analyse de BerséliuB.)
Eau 75,3
Résidu insoluble des aliments a 7,0
Acide cholallque, acide cliololdique, mucus, matières grasses, etc. . 14,9
MaUères extractives. 5,7
Albumine 0,9
Sels , 1,2
^ La matière définie, cristallisable en aiguilles (matière soluble dans l'alcool et insoluble (iana l'eau), à laquelle M. Marcel donne le nom ù:excrétine, est une modiflcatioa des prineipes de la bile, acide cholique et acide choléique.
fiicLAU», 6* édition. 85
11 y a, par conséquent, dans les 180 grammes de matières fécales éavcuées chaque jour, des proportions très-notables d'acides cholique et choléique modifiés. Dans les calculs relatifs à la quantité de chaleur produite chez l'animal par les oxydations ou combustions de respiration (Voy. §§ i65 et 166), il ne faut pas oublier que l'acide cholique et l'acide choléique proviennent, comme l'urée, de l'oxydation des matières albuminoïdes. Une partie des substances albuminoîdes est donc évacuée, par la voie intestinale, à un état d'oxydation qui correspond à une certame quantité de chaleur produite.
Oe raction ^lyeoir^iiiiiiie du foie. — Indépendamment de la sécrétion de la bile, le foie jouit encore d'une autre propriété, mise dernièrement en lumière par M. Bernard : je veux parler de la formation du sucre, ou glycose. Le sucre formé dans le foie n'est pas excrété avec les produits biliaires et ne sort pas du foie par le canal hépatique; mais il s'échappe de cet organe par la voie sanguine, c'est-à-dire par les veines sus-hépatiques, qui le font passer dans la veine cave inférieure ^, L% formation du sucre dans le foie n'est pas un phénomène de sécrction dans la rigueur du mot, car le sucre formé ne sera éliminé de l'économie qu'après avoir subi de nouvelles métamorphoses. Le sucre engendré dans le foie est analogue à ces produits intermédiaires dont nous avons parlé précédemment, et qui constituent les phases diverses du trayaii sécrétoire ou d'élimination, travail qui se confond avec celui de la nutrition.
Lorsqu'on ouvre un chien et qu'on examine le sérum du sang pris dans les veines sus-hépatiques, on reconnaît manifestement la présence du sucre, à l'aide des procédés indiqués § 177. Si le chien sur leqaeloa expérimente avait fait usage d'une alimentation mixte, on poorrait penser que le sucre du sang des veines sus-hépatiques provient de la glycose absorbée par l'intestin (la digestion transforme en glycose les féculents), et portée au foie par la veine porte. Nous avons vu, en effet, que, dans la période digestive des féculents, non-seulement la veine porte, mais aussi les lymphatiques de l'intestin versent du sucre dans la masse du sang et qu'on peut retrouver de fortes proportions de sucre dans le sang, dans tous les points du trajet circulatoire, pendant les quelques heures qui suivent (Voy. §§ 64 et 66). Nous avons même vu que le sucre ingéré en grande quantité dans l'intestin passait non-seulement dans le sang, mais encore dans l'urine, où l'on en pouvait oons-
1 Le travail sécrétoire des organes glandalaires ne doit donc pas seulement être envisagé dans les produits évacués par les canaux excréteurs. Si les procédés d'analyse da sang étaient plus avancés qu'ils ne le sont, il serait d'un haut intérêt d'examiner le 9kb% veineux qui s'échappe de toutes les glandes, pour constater et reconnaître les cbaoçements concomitants que le sang qui a fourni dans la glande les produits de sécrétioa « subis dans sa composition et dans la nature de ses principes constituants.
taler temporairement la présence. Mais lorsqu'on a fait jeûnernn chien pendant quelques jours, ou bien lorsqu'il est nourri exclusivement de viande^ on trouve, même alors, que le sang des veines sus-hépatiques est toujours riche en sucre.
L'analyse chimique du iEoie des mammifères des oiseaux, des reptiles, des poissons, des mollusques, donne constamment du sucre, à moins que les animaux n'aient succombé à la suite d'une maladie avec fièvre. Il s'ensuit qu'il n'existe pas toujours du sucre dans le foie de Thomme, et même qu'il n'en existe généralement pas, parce que l'homme succombe, la plupart du temps, à la suite de maladies qui ont j troublé plus ou moins profondément les fonctions de nutritiont Lorsqu'on peut examiner le foie d'individus qui ont succombé en pleine ' santé, lefoie des suppliciés ou des suicidés par exemple, on trouve toujours du sucre dans le foie *.
D'où vient le sucre contenu dans le foie ? Est-il formé sur place par une action propre de l'organe? est-il apporté dans son tissu par les vais- , seaux afférents du foie (veine* porte, artère hépatique) ? Laissons pour I un instant de côté l'artère hépatique. Il est vrai que le sang artériel ^ renferme de très-faibles proportions de sucre ; mais il est aisé de re- I monter à sa source, ainsi que nous Talions voir dans un instant. Reste donc la veine perte.
La veine porte conduit-elle du sucre au foie? Oui, toutes les fois que l'animal a fait usage d'une alimentation féculente ou d'une alimentation mixte, contenant des féculents. Nous avons insisté plus d'une fois sur ce fait. Mais lorsque l'animal a fait usage d'une alimentation exclusivement azotée, la veine porte conduit-elle de la glycose vers le foie? Ici il faut s'entendre. S'il est vrai qu'on rencontre dans le sang de la veine porte de petites proportions de sucre, alors même que l'animal n'a consommé depuis longtemps que de la viande, cela n'a rien de surprenant, et surtout cela ne prouve en rien que ce sucre provienne de la digestion intestinale de la viande. L'action glycogénique du foie persiste chez un
^ Le foie de veau contient en moyenne de 2 à 4 p. 100 de sucre (Bernard) ; le foie du Japio de 2,2 à 2,7 p. 100 ; le foie du chien de 1 à 1 ,3 p. 100 (Stokvis) ; le foie des oiseaux 2,2 p. 100 en moyenne (PoiseuUle et Lefort); le foie des poissons de mer et d'eau douce de 0,6 à 1,5 p. 100 (Poiseuille et Lefort) ; le foie de Thomme supplicié ou mort subitenient par accident en état de santé, de 1 à 1,5 p. 100 (Bernard, Stokvis). Le foie de riiomme, pesant environ 2 kilogrammes, conUent donc, en moyenne, de 20 k 30 gramines de glycose dans sa masse. II y a plus de sucre dans le foie des herbivores que dans celui des carnivores. Voici les chiffres donnés par H. de Vries :
Chien 2,85 p. 100 de sucre dans le foie.
Lapin 2 — —
Veau 4 — —
Brebis 5 — —
Un chien nourri exclusivement avec des matières amylacées et sucrées contenait 4,2 p. 100 de sucre dans le foie.
Le sucre du foie procède de deux sources : il vient des matières glycogènes do la di« gestion et de TacUon propre de l^organe.
animal nourri de viande (il est môme probable qu'elle s'exagère quand le sucre fait défaut dans les produits de la digestion, comme c'est le cas chez les carnivores). Le sucre formé dans le foie et versé dans la circulation n'est pas détruit instantanément dans le sang; le sang artériel en contient d'une manière constante, même chez les carnivores, et oq en rencontre dans le sang des veines qui font suite aux artères, car il ne disparait pas complètement dans son passage au travers des capillaires généraux ^. Certains états du poumon ou du système nerveux, en ralentissant les phénomènes de combustion de la matière sacrée ea circulation dans le sang, ou en exagérant la fonction glycogénique do foie, peuvent d'ailleurs augmenter beaucoup la quantité de glycose qui circule avec le sang, et la proportion de glycose peut même devenir telle, qu'elle apparaît dans les produits de sécrétion et particulièrement dans la sécrétion urinaire (diabète sucré). De ce qu'il y a de petites proportions de sucre dans le sang de la veine porte d'un animal nourri de viande, en conclura-t-on, comme on a cru pouvoir le faire, que le sucre contenu dans le foie provient de l'alimentation par l'intermédiaiie de la veine porte? Mais jamais on n'a vu, jusqu'à ce jour, la viande se transformer en sucre dans l'intestin par les procédés digestifs. D'où proviendraient donc les traces de sucre signalées dans la veine porte
^ Le sucre existe dans le sang des carnivores et dans le sang des herbivores, et dans tous les vaisseaux, mais en proportions variables. Le sucre du sang (qu'il proTienoe du foie ou des aliments féculents) ne disparaît pas instantanément dans le poumon, comme on l*a cru dans le principe, car on le trouve dans le sang artériel et dans le saog veineux,
M. Ghauveau et^ plus récemment, M. Harley et MM. Polseuille et Lefort ont établi le fait par des analyses. HM. Polseuille et Lefort extraient le sang des divers ordres de vaisseaux sur un cheval en pleine digestion d^avoine; voici les résultats d'une de lear& expériences :
Le foie contenait 2|39 pour 100 de sacre
Le sang des veines sus-hépatiques. . . . 1,13 —
Lechyle 0,22 —
La lymphe du cou 0,44 —
Le sang de la carotide 0,07 —
Le sang de la jugulaire 0,06 —
Des traces de sucre dans les muscles de l'animal.
M. Harley extrait le sang de l'oreillette droite du chien parle cathëtérisme de It veiiie jugulaire, et en même temps il fait une saignée à l'artère carotide du côté opposé. Or, en comparant ces deux sangs sous le rapport du sucre qu'ils contiennent, U trouve dus le premier Ù^^t de sucre pour 100 grammes de sang, et dans le second (sang artériel de la carotide) 0^,08 de sucre pour 100 grammes de sang.
M. Ghauveau fait Jeûner pendant six Jours quatre chevaux et quatre chiens, pais il pratique à chaque animal une saignée à la Jugulaire et à la carotide^ et 11 trouve sark cheval 0i%06 de sucre pour lOt) grammes de sang artériel, et 0^,05 de sucre poor Itt grammes de sang veineux ; sur le chien 0>',03 de sucre pour 100 grammes de sasgirtériel, et Os',02 pour 100 grammes de sang veineux. M. Ghauveau a constaté en outra qw les proportions du sucre étaient les mêmes dans le sang des autres artères et desaoMi veines, à l'exception des veines sus-hépatiques, dans lesquelles la proportion était tew jours plus considérable.
d'un animal exclusivement nourri de viande, si elles ne venaient pas de la masse du sang, c'est-à-dire du sucre formé dans le foie et non complètement détruit dans son passage au travers des capillaires sanguins?
Une autre objection, sur laquelle les adversaires de la doctrine de la glycogénie insistent plus particulièrement, est celle-ci : le sucre contenu dans le foie d'un animal nourri de viande a pu être amené dans ce yiscère à la suite cCun régime amylacé antécédent ; il bl pu s'y accumuler, s'y condenser, pour ainsi dire, et ne s'écouler ensuite que plus tard et peu à peu dans la masse du sang par les veines sus-hépatiques. Des poi- ^ns minéraux absorbés dans l'intestin sont parfois localisés, et, en quelque sorte, emmagasinés dans le foie. — Mais, d'abord, quelle différence entre le sucre et les substances minérales ! Beaucoup de ces dernières peuvent séjourner un très-long temps dans l'économie, sans être altérées par les liquides de l'économie vivante. Le sucre dissous dans les liquides animaux, au contraire, est éminemment altérable et fermentescible. Au fur et à mesure de sa formation, il disparait pour se dédoubler et se constituer sous une métarmorphose plus avancée. Si l'on soustrait le foie à l'influence du système nerveux; si, en d'autres termes, on paralyse l'action saccharifiante du foie, le sucre qui était contenu dans le foie se détruit rapidement.
Quand on conteste au foie le pouvoir de former du sucre aux dépens des éléments du sang, sous prétexte que certains aliments (féculents) sont transformés en sucre par les procédés digestifs, on oublie qu'un grand nombre d'animaux ne font point usage de féculents dans leur alianentation : tels sont les carnivores. Or, prenez un chien, nourrissez-le pendant deux, pendant quatre, six, huit mois exclvaivement avec de la viande, puis mettez à mort l'animal ainsi alimenté, vous trouverez du sucre dans son foie ; prenez le sang contenu dans les veines sus-hépatiques de ce chien, ce sang contient plus de sucre que le sang pris dans tout autre vaisseau : d'où vient ce sucre ? il faut bien qu'il se soit formé dans le foie. Pour qu'il n'en fût pas ainsi, et pour qu'il fût apporté dans le foie avec les matériaux de l'alimentation, que faudrait-il ? Il faudrait que la viande se transformât en sucre dans l'intestin par les actions digestives, et que le sucre fût porté vers le foie par la veine porte. Aussi, est-ce à cette dernière interprétation que quelques adversaires de la glycogénie hépatique se rattachent aujourd'hui ; attribuant ainsi, sans preuve, à l'intestin un pouvoir qu'ils refusent au foie.
M. Sanson a cherché à prouver que le foie ne forme pas de sucre, et que la matière sucrée ou glycogène qu'on rencontre dans le sang et dans divers tissas de l'économie (les muscles en particulier) provient, chez les herbivores, des principes amylacés des aliments, et, chez les carnivores, de la viande dont ils se nourrissent, et où la matière glycogène «listerait toute formée. Par conséquent, suivant l'auteur, la source ^ique du sucre animal devrait être recherchée dans l'alimentation. La
matière glycogène que M. Sanson a rencontrée dans le sang et dans les muscles a été signalée depuis par M. Bernard, par M. Clément, par M. Poggiale, etc.; elle n'est autre que la dextrine provenant d'une alimentation richement amidonnée, absorbée à la surface de l'intestin, et circulant avec le sang avant de se transformer en sucre. Cette substance (dextrine) n'existe pas dans les muscles des animaux carnivores; elle n'existe pas non plus dans les muscles des animaux herbivores de boachérie, bœufs et moutons. On la rencontre d'une manière constante dans la viande de cheval, parce que l'animal fait usage de graines (avoine) dans son alimentation, c'est-à-dire d'une nourriture très-richtment amidonnée. On peut, à volonté, faire apparaître de la dextrine dans le sang et les tissus des lapins, en les nourrissant avec de l'avoine ou avec du blé ; et la faire disparaître de leur économie, en leur donnant pour aliment des feuilles et des racines. Les recherches de M. Sanson offrent de l'intérêt, car elles ont appris que certains aliments très-riches en fécule peuvent fournir de la dextrine à l'économie animale, c'està-dire entrer dans le sang et dans les tissus avant leur transformation en glycose, mais elles ne touchent en rien à l'action glycogénique da foie. La présence de la dextrine dans l'aliment dont le camivore peut faire usage est un fait accidentel, tandis que la formation du sucre dans te foie est une action physiologique constante. J'ajouterai que dans les expériences faites sur les carnivores (chiens), dans le but de décider si le sucre qui sort du foie est engendré par une action propre de cet organe, ou s'il ne proviendrait pas de l'alimentation, on a alimenté les chiens avec de la viande de boucherie^ et qu'on s'est par conséquent mis en garde contre l'apport extérieur de la matière sucrée. Je ferai remarquer encore que, dans la polémique expérimentale engagée entre les partisans et les adversaires de la glycogénie hépatique, les premiers, pour rendre leurs expériences plus concluantes, alimentaient les chiens avec de la viande de boucherie bouillie, débarrassée, par conséquent, par l'ébulition dans l'eau, de la dextrine qu'elle aurait pu contenir (la dextrine est très-soluble). Or, la production du sucre dans le foie a lien tout aussi bien quand on alimente les animaux avec de la viande cuite que quand on leur donne de la viande crue.
Si le sucre qui se trouve dans le foie, et qui s'échappe de cet organe par les veines sus-hépatiques provenait exclusivement de l'alimenta* tion, la privation des aliments devrait successivement diminuer la proportion du sucre du foie ; l'abstinence prolongée devrait même le faire disparaître. Or, les expériences surabondent qui prouvent que l'aclioD propre du foie persiste sur l'animal à jeun, et que cette action n'est pas sensiblement ralentie dans les périodes successives de rabstinence. Ainsi, après dix jours d'abstinence, M. Poggiale trouve dans le foie du chien i,7 pour 400 de sucre; après quatorze jours d'abstinence, 4,6 pour 100; après quinze jours, 1,6 pour 100; après dix-huit jours 1,6 pour 100; après vingt et un jours, 1,6 pour 100; Les expériences faites
saries lapins par MM. H. Nasse, Moos, Schiff et Heynsius, conduisent aux mêmes conclusions. Le foie perd de son poids par l'abstinence, de même, d'ailleurs, que la plupart des organes et tissus de l'économie ; mais la proportion du sucre qu'il renferme est sensiblement la môme, et n'est guère diminuée que dans la proportion de la perte en poids du foie K
Une autre expérience de M. Bernard, expérience répétée et confirmée depuis par tous les physiologistes, est la suivante : on pratique sur un animal une piqûre sur le plancher du quatrième ventricule (bulbe rachidien), entre les racines des nerfs acoustiques et celles des nerfs pneumogastriques. Avant l'opération, il n'y a dans le sang que de faibles proportions de matière sucrée, et on n'obtient qu'une réduction douteuse du liquide cupro-potassique ; il n'y a pas de trace de sucre dans l'urine. Une demi-heure, une heure, deux heures, trois heures après l'opération, il y a du sucre dans le sang en grande quantité (5 grammes pour iOOO grammes environ), et cette quantité est telle que le sang s'en débarrasse par la voie des sécrétions, tout comme si on avait injecté dans le sang du sucre en nature. On retrouve alors, en effet, du sucre, non-seulement dans l'urine, mais dans plusieurs des sécrétions séreuses de l'économie. D'où vient ce sucre? II s'est formé quelque part ; d'où qu'il vienne, il ne procède évidemment pas de l'alimentation ; il a été formé dans Tanimal lui-même, aux dépens de ses humeurs, c'est-à-dire du sang ; et, jusqu'à présent, nous ne connaissons que le foie dans lelequel cette transformation puisse s'opérer.
La section des deux nerfs pneumogastriques au cou ralentit la formation du sucre dans le foie, tandis qu'au contraire la piqûre du bulbe (qui n'est qu'un mode d'excitatûm) augmente cette formation. Ces deux expériences établissent d'une manière générale l'influence du système nerveux sur la fonction glycogénique du foie. Ce sont là des faits d'expérience au-dessus de toute contestation ; mais on peut se demander maintenant par quelle voie l'influence nerveuse chemine des centres nerveux vers le foie. Cet organe, en effet, reçoit ses nerfs de deux sources : 1<* des nerfs pneumogastriques (par les filets de ces nerfs qui concourent à la formation du plexus solaire) ; 2^ du système du grand sympathique (principalement par les petits et grands nerfs splanchniques). M. Bernard a prouvé par expérience que ce n'est pas par une influence directe des nerfs pneumogastriques sur le foie que la formation du sucre est entravée après la section de ces nerfs. Si, en effet, au lieu de couper ces nerfs au cou, on pratique la section au-dessous du poumon, entre le poumon et le foie, la formation du sucre persiste. Dans les deux cas (section des pneumogastriques au cou et section des pneumogastriques au-dessous de leurs branches pulmonaires), la moelle
* Mous parlons d'an animal qui Jeûne etnon d'un animal malade. M. Nasse et M. Schiff, de môme que M. Bernard^ ont toujours trouvé que, chez les animaux qui meurent de nmtadie, le foie ne renferme plus de sucre ou n*en contient pi us que des traces.
épinière est toujours en relation avec le foie par Tintermédiaire du grand sympathique. Ces connexions suffisent donc à l'entretien delafoDction glycogénique du foie, tant que le poumon est physiologiquement rattaché au bulbe rachidien par l'intermédiaire des branches du pneumogastrique; et elles je suffisent plus quand le poumon est soustrait à l'inflaence du système ^lerveux. Il semble, comme le fait remarquer M. Bernard, que l'impression produite sur la muqueuse des bronches par l'air atmosphérique, impression transmise au bulbe par les branches pulmonaires des nerfs pneumogastriques, soit le point de départ de l'excitation qui se propage au foie, par une sorte d'action réflexe, en descendant vers lui par le bulbe, par la moelle spinale et par les branches du grand sympathique *.
M. Schifi* a dernièrement étudié avec beaucoup de soin l'influence du système nerveux sur la fonction glycogénique du foie et ajouté quelques corollaires nouveaux à la découverte de M. Bernard. Nous dirions que ces faits nouveaux ont confirmé la doctrine glycogénique, si celleci avait eu besoin de l'être. En introduisant dans le foie, par acupuncture, des aiguilles métalliques^ et en faisant passer, à l'aide des aiguilles, un courant galvanique, M. Schiff a vu apparaître le sucre dans l'urmCj c'est-à-dire qu'il a produit chez les batraciens un diabète artificiel. On obtient aussi le même résultat en faisant passer un courant galvanique par la partie supérieure de la moelle cervicale. M. Schiff a constaté également (chez les batraciens) que les blessures des centres nerveox qoi peuvent produire le diabète artificiel ne sont pas rigoureusement circonscrites en un point spécial du bulbe rachidien. On obtient un résultat moins tranché, il est vrai, mais analogue (glycosurie), en pratiquant la piqûre ou la blessure sur les divers points des centres nerveux compris entre les couches optiques et la sixième paire dorsale ^. M. Schiff a con*
i Les expériences de M. Moos sur les lapins ont aussi conduit leur auteur à cette oodclusion, que le nerf pneumogastrique n*a qu'une influence indirecte sur la formatido du sucre dans le foie ; l'action directe s^exerce par rintermédialre du nerf grand fTDpathique. Voici Texpérlence principale lur laquelle il se fonde. Oo met à décoaTVti sur la grenouille, la moelle épiniôre dans sa partie supérieure« et on y fait passer m courant dMnduction. Au bout de deux heures et demie^ le sucre apparaît dans l'uriDetet la glycosurie peut durer vingt-quatre heures consécutives. Si, sur d'autres grenouilles, on lie en masse tous les nerfs qui vont au foie, la galvanisaUon de la moelle ne fttf plus apparaître de sucre dans l'urine. Or, la section ou la ligature du poeumogistii^ dans Tabdomen n' empoche pas la glycosurie de se produire sous rioflaeoce de l'excita tion de la moelle.
* Suivant M. Schiff, Tinfluence qu'exercerait la piqûre du système nerveux sur la production du diabète consisterait dans ce qu'il appelle Vélargissement actif davtùseaux (déterminé, suivant lui, par la contraction anormale des fibres musculaires ko^ tudlnales des vaisseaux), d'où il s'ensuivrait un afflux du sang vers le foie et une actioo exagérée de l'organe. Cet élargissement des vaisseaux serait disUnct, suivant H. Scliiffi de Vélargissement passif ou par paralysie qui suit la section des nerfs vaseulo-motesn. La piqûre ou les blessures du bulbe et des parties su8«mentionnées des centres oenress entraîneraient Véiargissement par irritation ou V élargissement actif; la section des oerfii au contraire, entraînerait l'élargissement passif ou la paralysie* Suivant M. SchiUl ^
staté, eu outre^ que quand on détruit les filets de communication du gros ganglion sympathique couché sur l'artère cœliaque au point de réunion des deux aortes (il s'agit ici des batraciens), les piqûres ou blessures pratiquées sur la moelle ne déterminent plus le diabète; d'où M. SchifF conclut, comme M. Bernard et oomme M. Moos, que l'influence excitatrice de la production du sucre dans le foie chemine des centres nerveux vers cet organe par l'intermédiaire du grand sympathique.
II existe du sucre dans le foie du fœtu$y par conséquent avant toute espèce d'alimentation par la voie intestinale. Il n'est pas probable, d'ailleurs, que le sucre contenu dans le foie du fœtus procède du sang maternel, car M. Bernard a constaté qu'il n'existe pas encore dans le foie du fœtus de trois mois. Il ne commence guère à s'y montrer que quand le foie est complètement développé et qu'il peut fonctionner par luimême, c'est-à-dire vers le quatrième et le cinquième mois de la vie intrautérine. La proportion de sucre renfermée dans le foie va en croissant depuis le quatrième ou cinquième mois de la vie intra-utérine jusqu'au moment de la naissance. M. Stokvis a trouvé, dans le foie d'un fœtus de six mois et demi, 0,54-, pour 100 de sucre, tandis que le foie d'un fœtus à terme en renfermait 3,43 pour 100. A l'époque où le foie ne renferme pas de sucre^-c'est-à-dire dans la première moitié de la vie intra-utérine, on trouve chez les lapins et les cochons d'Inde (Bernard), entre le placenta maternel et le placenta fœtal, une couche de cellules remplies de matière glycogène, qui disparait avec les progrès du développement, à répoque où le sucre apparaît dans le foie.
Il est donc bien établi et suflisamment prouvé que le foie des animaux forme du sucre aux dépens des éléments du sang. Maintenant deux questions se présentent naturellement à l'esprit :
l*' Est-ce dans l'intérieur des vaisseaux du foie dans lesquels circule le sang que la métamorphose s'accomplit, ou bien est-ce en dehors des vaisseaux et dans le tissu du foie lui-môme?
^ Quels sont les éléments aux dépens desquels se forme le sucre ?
Les recherches de M. Bernard, celles de MM. Harley, SchifiT, Pavy et Finkheimer permettent de répondre d'une manière satisfaisante aux deux questions que nous nous sommes posées.
C'est bien dans la trame du foie et aux dépens des éléments du sang qui ont traversé les parois des capillaires et qui imprègnent le tissu du foie que s'accomplit la formation du sucre. Lorsque, en eJBTet, on prend le foie d'un animal qu'on vient de tuer, et qu'on le soumet à un courant d'eau froide par la veine porte, au bout d'une heure l'eau sort limpide
diabète peut survoDir par élargissement actif ou passif des vaisseaux, II loi est arrivé d'entretenir vivants pendant plusieurs semaines des batraciens auxquels la moiUé de la moeUe dorsale avait été enlevée, et ces batraciens étaient tous devenus diabétiques. Ici, les vaisseaux du foie étaient paralysés, c'est-à-dire passivement élargis (Voy. pour plus de développements, le § 377). Chez rhomme, suivant M. SchllV, c'est par paralysie des vaisseaux du foie que se produirait presque toujours la glycosurie.
et ne contient plus de sucre. Si, au bout de quelques heures, on recommence le lavage, les eaux de lavage contiennent de nouveau du sucre. Ce phénomène dure environ vingt-quatre heures. Au lieu de laver le foie par les vaisseaux, on peut le couper en tranches et l'épuiser par Teau : on arrive aux mêmes résultats. Il y a donc dans le foie, indépendamment de la proportion de sucre déjà formée et contenue dans les vaisseaux, une autre substance contenue dans l'épaisseur du foie, non encore transformée en sucre, et cette substance est capable, dans le foie abandonné à lui-même, d'éprouver la métamorphose glycosique, même aprc« la mort.
M. Schiff a démontré le même fait par une autre méthode. On ne lave pas le foie ; on se borne à analyser une portion du foie, après la mort de l'animal, et une autre portion vingt heures plus tard. Voici les résultats de plusieurs expériences :
8 heures après la mort. 20 heures après la mort
Le foie de la souris contenait, . . 2,9 p. 100 de sucre. 5,1 p. 100 de sacre.
Le foie du rat 2 — 5^2 —
Le foie de la tourterelle 4,8 — 5,5 —
Ces résultats prouvent, comme ceux de M. Bernard, que la production du sucre continue à s'opérer dans le foie, après la mort de l'animal, et que le foie renferme dans son sein une matière capable de se transformer en sucre par une métamorphose lente.
M. SchiiT, en traitant de la même manière le foie d'un supplicié, a observé le même fait, c'est-à-dire la continuation de la formation du sucre dans le foie après la mort. M. Finkheimer est arrivé à un résultat semblable sur le foie d'un supplicié par la méthode de lavage de M. BemanL
Aux dépens de quels éléments se forme le sucre ? M. Lebmann suppose que la matière aux dépens de laquelle le sucre prend naissance dans le foie n'est autre chose que la fibrine du sang.
M. Lehmann se base sur les analyses comparatives du sang de la veine porte et du sang des veines sus-hépatiques, c'est-à-dire sur l'analyse comparée du sang qui arrive au foie et du sang qui en part. D'après M. Lehmann, le sang pris dans les veines sus-hépatiques serait dépourvu de fibrine. La disparition de la fibrine dans le sang qui sort du foie et, d'autre part, l'apparition ou au moins l'augmentation du sucre dans ce même sang ont suggéré à M. Lehmann la supposition que le sucre dn foie procède de la fibrine du sang. Il serait difficile de se soustraire à cette conclusion, si les analyses dont parle M . Lehmann n'étaient entachées d'une cause d'erreur sur laquelle notre attention a été appelée dès l'année 1846, alors que nous nous occupions de nos Recherches expérimentales sur les fonctions de la rate et de la veine porte.
Lorsqu'on saigne un animal à la veine porte ou à la veine gplénique, et qu'on bat le sang au sortir de la veine, on en retire la fibrine. Loin de contenir peu de fibrine, ainsi que le dit M. Lehmann, le sang spiéniqœ
et le sang de la veine porte en contiennent, au contraire, une plus forte proportion que le sang veineux général. Nous nous sommes assuré, depuis, que le sang des veines sus-hépatiques en contient toujours aussi d*assez fortes proportions. Si, au lieu de retirer la fibrine du sang immédiatement après la saignée, on laisse le sang se coaguler spontanément, et si l'on cherche, au bout de quelques heures seulement, à isoler la fibrine, on ne trouve plus la totalité de cette substance, ni dans le sang de la veine porte, ni dans celui des veines sus-hépatiques, ni surtout dans le sang de la veine splénique ; on peut même n'en plus trouver du tout. Gela tient à ce que la fibrine du sang de la veine porte, du sang hépatique et du sang splénique n'a pas les mêmes propriétés que la fibrine du sang veineux général. Quand on extrait, par le battage, la fibrine du sang veineux général (sang de la veine jugulaire ou d*une veine d'un membre), chacun sait que la fibrine se prend en filaments élastiques qui s'accolent les uns aux autres, forme une petite masse qui, abandonnée au contact de Tair ou placée dans une étuve, perd son eau, se dessèche et peut être ainsi conservée sans altération sensible pendant très-longtemps. La fibrine du sang de la veine porte, celle du sang splénique et celle du sang sus-hépatique n'est point élastique, elle ne se prend point en filaments, mais en petites masses grenues qui s'accolent difficilement; abandonnée au contact de l'air, cette fibrine se liquéfie au bout de quelques heures. La liquéfaction est même beaucoup plus prompte quand on soumet la fibrine à la température de Tétuve. On remarque alors, en efi'et, qu'elle se ramollit presque immédiatement et devient diffluente avant de se dessécher. Lors donc qu'on cherche à isoler la fibrine du sang splénique, porte ou hépatique, il faut nécessairement battre le sang au sortir de la veine. Lorsqu'on laisse le sang splénique, porte ou hépatique se coaguler sponlanément, et qu'on vient ensuite, au bout de vingt-quatre heures^ ou même beaucoup moins, à laver ce caillot pour en extraire la fibrine (comme cela peut se pratiquer pour le sang veineux général), celle-ci n'est plus insoluble, elle disparaît avec les eaux de lavage, et il ne reste plus rien dans le nouet de linge où l'on avait placé la masse du sang.
HM. SchilT et Yalentin ont, comme nous-même, trouvé de la fibrine dans le sang des veines sus-hépatiques ^.
Dans le principe, M. Bernard supposait aussi que la substance qui engendre le sucre était de nature albumino!de. De nouvelles recherches lui ont appris que le sucre du foie ne se forme pas d'emblée dans le tissu hépatique par la transformation directe de tel ou tel élément du sang, mais qu'il s'y trouve constamment précédé par une matière spéciale, ternaire, non azotée, analogue à l'amidon végétal, et capable de donner ensuite naissance au sucre par une sorte de fermentation secondaire. M. Bernard est parvenu à isoler cette matière, à laquelle il donne
* M. David a récemment publié de nombreuses analyses du sang du cbeval et des chiens. Le sang des veines sus-hépaUques contient de 6 à 8 parties de fibrine pour 1000 parties 4e saog : le sang veineux général n'en contient que 2 à 4 parties
le nom de substance glycogène ou amidon animal. Il suffit, pour mettre à nu cette substance, de filtrer à froid une décoction de foie, coupé en tranches minces, et de verser dans le produit filtré de Tacide acétique cristallisable en excès. Il se fait aussitôt un précipité blanchâtre, qui est la matière glycogène. Les matières azotées qui l'accompagnent dans la décoction du foie restent dissoutes dans Tacide acétique.
La matière glycogène est une substance non azotée, qui colore Tiode en violet tirant sur le jaune, et que les acides étendus transformeni en dextrine d'abord et en sucre ensuite, quand on prolonge leur action^. La salive, le suc pancréatique et la diastase agissent également sur cette substance comme sur l'amidon, c'est-à-dire qu'ils la transforment assez rapidement en sucre.
A côté de cette matière, il existe aussi dans le tissu du foie une substance azotée, qui agit sur elle à la manière d'un ferment Quand on fait cuire le foie, la matière glycogène n'est point altérée, mais elle ne se transforme plus spontanément en sucrd. Nous savons, au contraire, que, dans le foie abandonné à lui-même et non soumis à la coction, la production du sucre continue après la mort. La cuisson a donc anéanti les propriétés du ferment ; mais la matière glycogène peut encore se transformer en sucre, car il suffit alors d'ajouter au foie un ferment étranj^, de la salive, par exemple. Le ferment hépatique, dont les éléments sont apportés au foie par le sang, est donc analogue à celui qu'on trouve dans la salive et dans le suc pancréatique K
M. SchiiT a montré que les celjlules hépatiques sont le lieu d'origine de la substance glycogène. A l'aide du microscope, on distingue dans
^ La matière glycogène se comporte avec Teau comme l'amidon. La coloration que lui donne l*iode n'est pas celle qu'ëprouve l'amidon végétal, qui, comme l'on sait, esteoloré en bleu par Tiode. Sous le rapport de la coloration que lui donne riode, la snbsUBea glycogène du foie a une certaine analogie avec Tinullne ou la licbéoiae.
La proportion de matière glycogène contenue dans le foie est plus considérable qae la quantité de sucre.
Le foie d'un chien nourri de viande contient 8 pour 100 de matière glycogène. Le foie d'un chien nourri de pommes de terre en contient Jusqu'à 15 pour 100 (Pavy).
* Le ferment hépaUque ne se forme quelquefois que d'une manière assex lente dans le foie; dans ces conditions on ne trouve pas immédiatement de sucre dans le foie ({u'oft vient de prendre sur l'animal vivant, on n'y trouve que la matière glycogène. Il faut abandonner le foie quelque temps à lui-même pour que la fermentation s'accomplisse et que le sacre apparaisse (Schifl).
Dans des recherches plus récentes entreprises avec M. Hersen, M. Schiff (de méae que MM. Pavy et Ritter) arrive à cette conclusion, que le plus souYent il n'y a dans le foie vivant que de faibles proportions de sucre, lorsqu'on analyse cet organe immédiatement après l'avoir extrait de la poitrine de l'animal vivant C'est constanmient la matière glycogène qui domine sur le sucre (grenouilles, chiens, ehats, lapins, eodieoi d'Inde).
Au bout de très-peu de temps la proportion de sucre augmente par suite de raeUoa du ferment hépatique. Sur le vivant et dans l'état normal, il n'y a donc à un moment donné que de faitiles proportions de sucre dans le foie, parce que le sucre fermé cet incessamment versé dans les veines sus-hépatiques et condu/t dans la masse dn sang potf y subir les métamorphoses de la nutrition. *•
ces cellules, à côté des globules de graisse, d'autres grains arrondis, assez analogues à ceux de Tamidon végétal. Ces grains existent dans les cellules hépatiques de tous les mammifères, ils manquent dans l'état morbide et dans la première moitié de la vie intra-utérine. Quand on rassemble ces grains et qu'on les traite par un ferment, on obtient du sucre. M. Schiff, M. Nasse et M. E.-W. Weber signalent encore dans les cellules hépatiques, à côté des grains de la matière glycogène, des gouttekttes Jaunâtres qu'ils regardent comme de la dextrine, c'est-à-dire comme la phase intermédiaire de la transformation de l'amidon animal en sucre. C'est donc à l'état de dextrine soluble que l'amidon animal qui s'est formé dans les cellules hépatiques s'échapperait au travers des parois des cellules.
Quant à la question de savoir d'où procède la matière glycogène elie-môme, la science n'est pas encore fixée sur ce point. Tandis que MM. Colin, Benvenisti, Jones, Giraud-Teulon, Yan Deen ^, regardent cette substance comme une transformation desmatièresgrasses,M. Heynsius et M. Kûthe, de leur côté, concluent d'expériences récentes qu'on doit plutôt l'envisager comme un produit de dédoublement des matières azotées neutres de l'économie. M. Heynsius a remarqué que, tandis que la matière glycogène prend naissance dans le foie, en môme temps et à côté prend naissance une matière azotée qu^il appelle mère de Vurée ^. M. Etithe, de son côté, regarde la matière glycogène comme une transformation du glycocolle (sucre de gélatine), substance azotée à saveur sucrée.
En résumé, il se forme incessamment du sucre dans le foie, aux dépens de certains éléments du sang, déjà préparés à cette métamorphose par des dédoublements antérieurs. Ce sucre s'échappe du foie par les veines sus-hépatiques, pour se répandre et disparaître ensuite dans la masse du sang. Chez l'animal exclusivement nourri de viande, et chez l'animal à jeun, la glycose qui sort du foie par les veines sushépatiques provient en totalité du foie. Chez l'animal qui a fait usage d'une nourriture exclusivement féculente, ou d'une nourriture mtxte^ il arrive de la dextrine et de la glycose au foie par la veine porte, qui les puise dans l'intestin; ces matières traversent le foie et s'écoulent, ainsi que la glycose formée dans le foie, par les veines sus-hépatiques,
^ On sait, depuis les travaux de H. Berthelot, qae le sucre peut prendre naissance aux dépens de la glycérine. M. Van Deen, en soumettant 2 parties de glycérine, dissoutes dans 9S parties d'eau, à rinfluence d'un courant voltalque faible et constant, a obtenu da sucre. Un chien à Tétat normal renferme dans son foie environ 2 à 3 pour 100 de sucre. M. Van Deen nourrit un chien pendant 14 Jours avec de la glycérine : le foie de ce cbien renfermait 6 pour lOO de sucre.
< Cette matière a une grande analogie, si elle n*est pas identique ayeo la sarkine, l'hypoxanthine ou la xanthine, corps qui, comme l'on sait, sont très -rapprochés par leur composition de l'acide urique, acide qui lui-même est le générateur de l'urée. M. Stokvis a, pins récemment, constaté dans le foie la présence de Tacide urique sur Thomme, la cochon, le chien et le cheval.
pour gagner la masse du sang. C'est surtout cette absorption du sucre fermé dans l'intestîn (par la digestion des féculents) qui augmente temporairement la quantité de sucre que le foie écoule vers le sang pendant la période de la digestion, augmentation qui se traduit pendant quelques heures par la présence de quantités notables de sucre sur tous les points du trajet circulatoire, et, dans les cas d'alimentation sucrée, exclusÎTe, jusque dans l'urine.
Que devient le sucre versé par le foie dans le sang veineux? Il est cer» tain, tout d'abord, qu'il ne disparaît pas instantanément. Ce sucre est abondant dans les veines sus-hépatiques, et dans la partie supérieoie de la veine cave inférieure, placées inmiédiatement après le foie, sur le trajet de l'ondée sanguine. Quand le sang a traversé le poumon, qu'il est revenu au cœur gauche, et que celui-ci l'a chassé dans l'arbre artériel, le sucre est en moins grande quantité dans le sang, ce qui tient, d'une part, à ce qu'il se trouve disséminé dans la masse totale du sang artériel, et à ce que, le sucre étant un principe très-instable et trèsfacilement altérable au contact des liquides animaux, il se dédouble et se métamorphose assez promptement. On peut encore constater la présence du sucre dans le sang veineux général, c'est-à-dire après que le sang a traversé le système capillaire. L'action continue du foie suffit pour entretenir à tous les* moments dans la masse du sang de petites proportions de sucre ^, ainsi que le prouvent les faits signalés précédemment. J'ai à peine besoin de rappeler que chez les animaux herbivùreSf ou chez les carnivores nourris de féctUents, le sang artériel et le sang veineux général contiennent relativement plus de sucre pendant les heures de l'absorption digestive.
Le sucre qui provient de la digestion des féculents et celui qui provient du foie disparaît peu à peu dans le sang^, au fur et à mesure qu'il y est versé; car, d'une part, il ne s'accumule point dans ce liquide, et, d'autre part, on ne le rencontre point normaletnent dans les produits de sécrétions excrémentitielles. Les derniers termes de la transformation du sucre sont de l'acide carbonique et de l'eau, qui s'échapperont par les diverses voies de sécrétion et d'exhalation. Quant à la question de savoir quelles sont précisément les diverses phases d'oxydation par lesquelles passe le sucre pour se résoudre en eau et en acide carbonique sous l'influence de l'oxygène absorbé par la respiration, la science n'est pas encore en mesure de donner à cet égard une réponse décisive. Tout le sucre subit-il les mêmes métamorphoses? Y a-t-il une partie du sucre
^ La recherche du sucre, quand elle est conyeoablement conduite, peut déceler dei quantités de sucre presque impondérables. Quand on dissout dans de l'eau distillée m cent millième de sucre, on peut encore le reconnaître.
* Lorsqu'on extrait le sang du coeur droit sur l'animal vivant, on y troufe du sucre; lorsqu'on extrait le sang du cœur droit d'un animal qu'on a mis à mort par nue expérience qui a plus ou moins troublé la mécanique des mouvements respiratoires, la pro* portion de sucre est plus considérable que ches l'animal vivant. Ce résultat est la conséquence du trouble apporté au jeu normal des oxydations de nutrition.
qui se transforme en acide lactique, de même que nous voyons souvent le sucre ou les féculents introduits dans l'intestin donner naissance à de petites proportions d'acide lactique (Yoy. §54}?Ta-t-il une partie du sucre destinée à la transformation adipeuse? Gela est vraisemblable, tout au moins pour le sucre introduit dans l'organisme par la digestion intestinale. Chez les animaux herbivores à Y engraissement y les aliments féculents (en définitive la glycose) constituent la plus grande masse de l'alimentation ^.
Rappelons ici, pour compléter ce qui est relatif à la question du sucre, que la glycose résultant de la digestion intestinale des féculents ne gagne pas seulement la masse du sang par la veine porte, mais qu'une partie est portée vers la veine sous-clavière (vers la veine cave supérieure, par conséquent) par l'intermédiaire des vaisseaux chylifères et du canal thoracique. M. Colin, en pratiquant le premier des fistules au canal tho* racique des grands animaux et en examinant ainsi de grandes quantités de chyle, a mis ce fait, déjà signalé à diverses reprises, hors de toute contestation ^.
Bans l'état normal, avons-nous dit, le sucre fourni par les aliments ou formé par le foie ne se rencontre point dans les sécrétions excrémentitielles. Mais il est une maladie grave dans laquelle on voit apparaître le sucre dans l'urine, et la plupart du temps aussi dans d'autres produits de sécrétion (dans les liquides des membranes séreuses en particulier), nous voulons parler du diabète. Cette maladie est caractérisée non-seulement par la présence du sucre dans l'urine, mais aussi par l'accumula-
' Est-Il Trai qu'une partie du sucre de la digestion subisse, dans le sein même du foie et avant d'arriver aux veines sus-hépatiques, la transformation adipeuse, ainsi que le suppose M. Bernard? Est-il vrai qu'une partie, au moins, de la matière glycogèneda foie, ne soit pas destinée sur ranimai vivant à se transformer en sucre, mais à se transformer directement en graisse? M. Pavy aémis cette doctrine, et M. Seegen, qui l'adopte, fait observer que, dans beaucoup de diabètes^ la maladie a débuté par une disposition à l'embonpoint qui a subitement disparu. Ces diverses hypothèses auraient besoin d'être expérimentalement démontrées.
* M. Colin a voulu prouver plus encore. Ayant nourri pendant plusieurs semaines des herbivores exclusivement avec de la viande, et ayant recueilli de grandes quantités de chyle par des fistules pratiquées, soit au canal thoracique, soit au canal cbylifère qui accompagne la grande veine mésaraique, il a constaté la présence du sucre dans ce liquide; d'où il conclut qu'il se forme du sucre dans l'intestin aux dépens des principes eonstitotifs de la viande. La conclusion n'est pas justifiée. S'il se formait du sucre dans rintestio aux dépens de la viande, on devroit retrouver ce sucre dans l'intestin. Or, Jusqu'à présent, les elTorts des chimistes les plus habiles ont échoué dans cette voie.
n n'y a rien de surprenant, d'ailleurs, à ce que le chyle des grands animaux nourris exclusivement de viande contienne des traces de sucre. Le sang qui circule dans les vaisseaux sanguins renferme, nous l'avons vu, de petites proportions de sucre dans sa masse, car le sacre versé par le foie n'y est pas instantanément détruit ; or, comme les lymphatiques se chargent dans la trame des organes du plasma du sang exhalé hors des vaisseaux, on conçoit que la lymphe contienne la plupart des éléments solubles du plasma. La grande proportion de liquide recueilli par M. Colin a pu d'ailleurs lui permettre de mettre en évidence le sucre, alors même qu'il n'y en avait que des quantités minimes.
lion du sucre dans le sang. Et c'est même à cette accumulation qu'est vraisemblablement dû son passage dans l'urine ; car^ chez les animaux nourris exclusivement de matières sucrées, on constate le passage du sucre dans Vurine pendant les quatre ou cinq heures qui suivent le repas. D'une autre part, les analyses du sang des animaux diabétiques ont conduit M. Lehmann à ce résultat, que, lorsque le sang contient au moins 0,3 pour 100 de sucre (ou 3 grammes pour 1000 grammes), il en renferme alors une proportion supérieure à celle qui peut disparaître par ses oxydations de nutrition, et l'économie s'en débarrasse par la voie des sécrétions. M. Schiff a constaté le môme fait par une autre voie. Lorsqu'on injecte de petites quantités de sucre dans le sang des animaux, ce sucre n'apparaît pas dans l'urine ; il n'apparaît qu'autant que la proportion injectée dépasse 0,3 pour 100 de la masse du sang. Les lésions expérimentales du système nerveux (les piqûres du bulbe en particulier), ont pour effet d'augmenter la proportion du sucre dans le sang, et ont aussi les mêmes résultats, c'est-à-dire qu'on voit survenir chez les animaux un diabète artificiel. Si l'on fait une saignée à un lapin, au moment où le diabète artificiel, déterminé par la piqûre du bulbe, vient de cesser, et si l'on analyse le sang, on trouve encore 0,25 à 0,28 pour iOO de glycose dans ce liquide.
A quoi tient l'accumulation du sucre dans le sang, point de départ de TaiTection diabétique? Est-ce à une formation exagérée du sucre dans le foie? est-ce à un défaut d'oxydation et de transformation du sucre versé dans le sang? La réponse n'est pas facile, et on conçoit que le diabète puisse tenir à ces deux causes ou i l'une d'entre elles K
* Lorsqu'on a piqué le bulbe rachidien au point indiqué précédemment, suivant le procédé de M. Bernard, il est probable que cette excitation nerTeuse active l'action gljcogénlque du foie ; dès lors la quantité de sucre augmente dans Forgaaisme, le saog ea est en quelque sorte saturé, et il apparaît dans les urines. Une excltaUon mori>ide da système nerveux produit les mêmes effets. M. Heine et H. Plagge ont observé le diabète temporaire ches l'homme, à la suite de coups violents à la nuque. Dans Tobserfation de M, Plagge, les urines, très-augmentées en quantité, ont commencé à charrier da sucre au bout de 3 jours ; le diabète dura 14 Jours, l'hypersécrétion de l'urine dort 2 mois. M. Griesinger a rassemblé 15 cas de ce genre, et les Journaux de médecine signalent de temps à autre des cas analogues. H. Rayer a observé un homme chei lequel le sucre apparaissait dans l'urine toutes les fois qu'il éprouvait une vive émotioD morale. Enfin, H. Schiff rapporte dans son mémoire sur la glycogénie trois observations de fractures de la colonne vertébrale k la partie supérieure de la région dorsale ; ehei les trois malades l'urine contenait à la fois du sucre et de l'albumine.
D'un autre côté, la lésion nerveuse retentit peut-être sur l'ensemble des foncUons de nutrition, d'où résulterait une oxydation incomplète du sucre versé dans le sang. Les expériences de M. Âlvaro Reynoso et celle de M. Rosenstein ont montré la liaison qui existe entre la respiration, c'est-à-dire entre Tintroduction de l'oxygène dans le sang el les phénomènes d'oxydation en vertu desquels le sucre incessamment versé dans k sang disparaît. Quand 11 existe une gène prolongée dans raccompllssement r^ulier des phénomènes respiratoires ^ le sucre s'accumule dans le sang et apparaît dans les urines.
On sait encore que chez les animaux hibernants (marmotte, hérisson), chez lesquels U respiration est à peu près complètement suspendue, l'urine contenue dans la vessie
Est'^^e à l'entrave apportée aux phénomènes d'oxydation du sucre dans le sang, ou hien à l'activité surexcitée du foie qu'il faut rapporter les faits signalés par M. Bernard et plus récemment par M. Harley? Lorsqu'on injecte de l'éther dans la veine porte des animaux, on voit, en effet, le sucre apparaître dans l'urine. M. Harley a vu ce diabète temporaire durer pendant trois jours, après l'injection de 10 centimètres cubes d'éther dans la veine porte d'un chien, et il a obtenu les mêmes effets par l'bjection de l'alcool et du chloroforme ^z
A l'époque où l'action glycogénique du foie n'était pas connue, et oîi l'on pensait que tout le sucre qui arrive dans le sang provient de la digestion du sucre ou des féculents, on se flattait de guérir, les diabétiques en supprimant dans leur alimentation les matières alimentaires qui se transforment en glycose par les actions digestives. Il est vrai qu'en administrant aux diabétiques du gluten et de la viande, on voit diminuer la proportion de sucre contenue dans les urines, et c'est là un traitement très-rationnel, car on supprime ainsi l'une des sources du sucre; mais le traitement, quelque rigoureux qu'il soit, ne fait pas disparaître complètement le sucre de l'urine, et l'on conçoit aisément pourquoi (Voy. § 177). D'autres chimistes (au nombre desquels M. Mialhe} pensent que, quelle que soit la source du sucre, son oxydation dans le sang ne peut s'opérer qu'en présence des carbonates o/calms; que dès lors l'accumul^ttion du sucre dans le sang, et par suite son passage dans l'urine, est due au défaut d'alcalinité suffisante du ^ang. De là le traitement du diabète par les alcalins. Il est vrai qu'à la température de l'ébuUition (de W" à lOO^"), l'addition à la glycose d'alcalis libres métamorphose cette substance en matières ulmiques, qui, par une oxydation plus avancée, se transforment en eau et en acide carbonique ; mais, à la température du corps (37°), la glycose n'est pas sensiblement naodiûée. M. Poggiale a démontré, dans une série d'expériences sur les animaux vivants, que, en administrant à des animaux des aliments féculents et sucrés, la quantité de sucre contenue dans le saog après la digestion est sensiblement la même, soit que ces aliments aient été administrés seuls, soit qu'on les ait mélangés avec du carbo-
renferme da-sacre. La sécréUon do sncre dans le foie a continué à s'opérer, mais Toxydation dn sacre versé dans le sang ne s'est plus produite, ou ne s'est produite qu'incomplètement (La quanUté d'acide carbonique exhalé par les animaux hibernants est «D même temps considérablement diminuée. Yoy. § 140.)
^ M. Pavy a émis la pensée que, si le sucre de diabète n'est pas déttruit ou oxydé dans le sang, ce n'est pas précisément parce que l'élément comburant (l'oxygène) fait défaut, mais plutôt parce que l'élément combustible (la glycose) présente une résistance anormale à se transformer. En d'autres termes, le diabète pourrait tenir, dans quelques cas au moins, à ce que le sucre formé dans le foie présente anormalement, et en vertu de causes pathogéniques inconnues, une constitution telle qu'il serait moins fermenteselble, c'est-ànUre moins destructible dans le sang qu'à l'état normal. Rappelons ici le toit signalé depuis longtemps par M. Bernard, à savoir, que le sucre de diabète ferments moins facilement que le sucre du foie.
fi^CLARD, 6« édition. 86
nate de soude. M. Poggiale a encore observé qu'une même proportion de glycose injectée dans le sang» avec ou sans addition de bicarbonate de soude, se retrouve également dans les urines.
M. Poggiale nourrit un chien durant plusieurs jours avec de la viande. Pendant les quatre derniers jours» il administre chaque fois avec la viande 20 grammes de bicarbonate de soude. Trois heures après le dernier repas, il fait à l'animal trois saignées, Tune à la veine cave inférieure, l'autre aux veines sus-hépatiques, l'autre à l'artère crurale. U trouve, pour iOO grammes de sang, 0*%09 de sucre dans le sang de la veine cave ; 0«%02 de sucre dans le sang de l'artère crurale ; (H^IS de sucre dans les veines sus-hépatiques. — Un autre chien est soumis aune alimentation féculente. Pendant les quatre derniers jours, on administre avec la ration alimentaire 20 grammes de bicarbonate de soude. On trouve, pour iOO grammes de sang, 0*',i5 de sucre dans le sang de la veine cave inférieure; 0^^04 de sucre dans le sang de Tartère crurale ; 0*%23 de sucre dans les veines sus-hépatiques. — Dans d'autres expériences, où les aliments n'avaient point été additionnés de bicarbonate de soude, les résultats ont été absolument les mêmes ^.
1 Un mot sur les procédés employés pour la recherche du sucre dans le sang, et sor quelques-unes des objections faites à ces procédés.
Lorsqu'on veut mettre en évidence le sucre dans le foie des animaux qu'on vient de mettre à mort, comme la proportion du sucre est ici relativement assez considérable, le procédé est des plus simples et n'exige pas une grande précision, surtout quand il ne s'agit pas d'une analyse quantitative. On coupe le foie en petits morceaux, on le place aans une capsule, sur le feu, et l'on remue jusqu'à ce que les fragments soient tout i fait cuits et même un peu desséchés. Cette opération a pour but de coaguler les matières albuminoîfJes. Après quoi on arrose avec de l'eau distillée, on broie dans un mortier et on Jette le tout sur un ûltre. Le décoctum illtré renferme les matières extractives du foie, le sucre du foie et les sels solubles. Ce décoctum, mélangé avec une dissoluUon de potasse^ bruîiit par réhullition. Mélangé avec la liqueur de Trommer (dite improprement de Prommherz) et chaulTé à la lampe, il réduit le sel de cuivre que celte liqoeor renferme, et le précipité rouge caractéristique d'oxydule de cuivre apparaît. Enfin ce dé« coctum, additionné de levure de bière, laisse dégager de Vacide carbonique^ et il se forme de Valeool dans la liqueur. Toutes ces réactions sont caractéristiques de la présence du sucre. Un rein, une rate, un poumon, un testicule, traités de la même manière, ne présentent pas les mêmes réactions, ainsi qu'il est aisé de le constater.
Lorsqu'on cherche à mettre le sucre en évidence dans le sang, et qu'il y a dans ce liquide une grande quantité de sucre, on peut laisser coaguler le sang, décanter le sérum, étendre celui-ci d'eau distillée, se débarrasser de l'albumine par la chaleur, qui précipite l'albumine en flocons (l'addition d'acide acétique favorise cette précipitation;, et essayer le liquide filtré à l'aide des réactifs que nous venons d'indiquer.
Mais lorsqu'il n'y a dans le sang ou dans le liquide animal qu'on examine (urine ou autres humeurs animales) que des traces de sucre, il faut procéder autrement. Les vHh Hères extractives de ces liquides, pouvant, do même que l'albumine, masquer les traces de sucre et s'opposer en particulier à la réaction cupro-polassique, il faut aussi s'en débarrasser. Voici le procédé indiqué par M. Lehmann. Le liquide animal est mélangé avec trois ou quatre fuis son volume d'alcool à 80» ou 92° (si l'on a alEaire à du saog, oo transforme ce sang en un g&teau solide, par la chaleur, et Ton en fait une bouillie, en le forçant à passer au travers d'une passoire à fines ouvertures. C'est celte boafll«« fu'on mélange avec trois ou quatre fois son volume d'alcool). On sépare {wr flltntioa
ARTICLE IV
