CHAPITRE Vni

FONCTIONS m SYSTÈME NERVEUX (INNERVATION).

SECTION L Proprlëlés vénërales sla •ystéme aerveas.

Rèie d« système BerYenx. — Le système nerveux, composé de masses centrales et de prolongements périphériques répandus dans les diverses parties de l'organisme^ est le siège de la sensibilité, celui des perceptions sensoriales et des facultés intellectuelles et affectives; il est l'agent incitateur des mouvements volontaires et involontaires, et fl tient sous sa dépendance, dans une certaine mesure, les fonctions de nutrition.

CompositloB et strHctnve. — Tnbes «errewxy eellalee Bervcuca* —

Le système nerveux des animaux vertébrés se compose d'un axe centnl renfermé dans le canal rachidien et dans la cavité du crâne (axe cérébro-rachidien), et de prolongements périphériques (nerfs), qui établissent la communication entre les organes sensibles ou contractile et le centre perceptif et excitateur. Les nerfs sont donc surtout des conducteurs.

La division dont nous parlons n'est pas aussi tranchée qu'on ponrrail le penser. En effet, les conducteurs nerveux qui partent de l'axe cérébrorachidien, ou qui y arrivent, ne se perdent pas immédiatement dans la masse nerveuse, mais continuent leur trajet dans l'épaisseur même de l'axe cérébro-rachidien, de manière à donner à certaines parties des centres nerveux le rôle de conducteurs. D'une autre part, les nerfe eux-mêmes présentent, sur leur trajet périphérique, des masses isolées ou ganglions; organes peu volumineux, il est vrai, mais qui offrent dans leur structure et leurs fonctions une certaine analogie avec les centres nerveux eux-mêmes.

Les animaux sans vertèbres, et par conséquent sans canal rachidienel sans cavité crânienne, manquent d'axe cérébro-rachidien. Leur système

CHAP. vni. INNERVATION.

netreux central n'est pins composé que de ganglions, reliés entre enx par des filets de commumcatloD qui établissent l'unité du système; c'est de ces ganglions que procèdent les prolongements périphériques, c'està-dire les nerls qui vont se distribuer dans les organes.

Les nerfs sont composés par des éléments microscopiques bien définis, auxquels on donne le nom de luôet nerveux primitifs. Les tubes nerveux sontformës de trois parties : 1° une enveloppe, sans structure apparente; â° une substance intérieure, demi-liquide, ou moelle nerveuse ; 3° une fibre molle, centrale, placée au centre de la moelle nerveuse.

Les tubes nerveuic, accolés entre eux suivant la direction longitudinale du nerf et réunis par un tissu conjonctif assez résistant (névrilemme], constituent le nerf lui-même. Les tubes nerveux primitifs présentent des dimensions assez variables, suivant les régions où on le examine. Ces dimensionspeuvent varier de 0"",005 à 0"",02 de diamètre. Les tubes nerveux les plus fins se rencontrent dans les nerfs des oi^anes des sens et dans les racines postérieures des nerfs rachidiens.

Sur un nerf pris chez l'animal vivant, c'est-à-dire sur un nerf tout à fait frais, les tubes nerveux apparaissent, au microscope, comme de petits cylindres transparenti homogènes (Voy. flg. 195 b). Il est diiïlcile, il est même impossible de distinguer l'un de l'autre le contenant et le contenu. Mais, au bout de peu de temps, la moelle nerveuse intérieure, qui était fluide, se coagule d'une manière plus ou moins régulière, et alors le tube nerveux primitif devient pj^. ,bb.

variqueux (Voy. flg. 195 a). La coagulation de a, tubciact.cuide.»g>Ta. la moelle nerveuse donne souvent aux tubes ner- » tobiînVrie'iiVpîJ'.^r'rh veux l'apparence représentée dans la figure 196 a. '"°'*' '"""■ Après la coagulation spontanée de la moelle nerveuse, os aperçoit parfois dans le tube primitif une partie centrale plus claire qu'on peut quelquefois isoler, et à laquelle on a donné le nom d'<ia;e cenfra/(cyliQder-axis) des tubes nerveux (Voy, fig. 196, b), Getaxeexiste dans tous les tubes nerveux primitirs, et en constitue la partie la plus essentielle. Si on ne l'aperçoit pas toujours distinctement dans les tubes primitifs, après la coagulation de la moelle nerveuse, c'est que cette coagulation altère les rapports normaux des parties et en masque la présence.

Sur les nerfs pris chez l'animal vivant, l'axe central n'est pas visible, non plus que l'enveloppe du tube primitif lai-mëme, parce que toutes ces parties sont transparentes. Mais, à l'aide de certains réaclifis, on peut faire apparaître presque instantané-

ment Taxe central. En imbibant la pièce avec de Tacide galliqne oilde Tacide chromique, on parvient facilement au résultat.

L'axe central (ou cylinder-axis) des tubes nerveux primitifs est constitué par une substance albuminoïde, qui offre à peu près les mêmes réactions que la fibrine. La moelle nerveuse placée entre cet axe et la gaine du tube nerveux primitif est formée par une substance grasse. Sur le vivant, les axes fibrineux des tubes nerveux primitifs sont donc entourés d'une huile demi-solide qui les tsok des axes des tubes voisins.

Les centres nerveux contiennent aussi des tubes nerveux primitifs. Ce sont eux qui composent les parties blanches des centres nerveux. Le tissu conjonctif interposé entre les tubes nerveux est plus mou dans Tépaisseur des centres nerveux que dans les nerfs, et les tubes ne peuvent pas être séparés aussi aisément les uns des autres sans déchirures; mais leur structure est la même.

Il y a dans le système du grand sympathique, outre les tubes nerveox dont nous venons de parler, d'autres fij^res nerveuses plus fines qne celles qu'on rencontre dans les nerfs et dans les parties blanches des centres nerveux. Ces fibres généralement grisâtres ont environ 0*",OQ2 de diamètre ; il est difficile de distinguer le contenu du contenant. Ce sont bien des fibres nerveuses et non des fibres de tissu conjonctif, comme on l'a dit souvent. Ces fibres en effet entrent en communication avec les cellules nerveuses dans les ganglions : or ces communicatioBs sont caractéristiques des fibres on tubes nerveux. Les fibres nerveuses, grises onde la vie organique, comme on les appelle quelquefois, nedilrent pas essentiellement des tubes nerveux des nerfs rachidiens. Elles paraissent correspondre à Veixe central {cylinder-axis)^ des tubes nemnx, axe sur lequel la gaine d'enveloppe serait immédiatement appliquée.

Les parties grises des centres nerveux (cerveau et moelle) contiennent, outre les tubes nerveux (qui circulent aussi dans leur épaisseur), des éléments vésiculeux ; ce sont les corpuscules nerveux ou cellules ne^ veuses (Voy. fig. 197). Ces éléments se rencontrent également dans les ganglions.

Les cellules nerveuses sont des cellules à enveloppe très-fine, remplies d'un contenu finement granulé, et pourvues d'un noyau. Leors dimensions sont très-variables : elles ont depuis 0"",005 jusqu'à (P*,i de diamètre. (Elles sont, dans ce dernier cas, sur la limite des objets visibles à l'œil nu.)

Un point de science qui laisse encore à désirer est celui qui conceflie les connexions des cellules nerveuses avec les tubes nerveux primitif* Ce qui est bien certain^ c'est que ces connexions existent. Les travaux de MM. Ehrenberg, Valentin, Purkinje, Miiller, Stannius, Remak, Hannover, Will, Giinther, Robin, Wagner, Stilling, Schilling, KôUiker, Bidder, Ows^annikofi*, Kupffer, Lenhossek, Luys, etc., etc., le démontrent delà manière la plus évidente. Mais un certain nombre de questions restent encore irrésolues et demandent de nouvelles recherches.

Fiff. 197.

CHAP. VlII. INNERVATION. 957

Toutes les cellules nerveuses communiquent-elles avec des tubes nerveux ; en est-il de libres ou d'indépendantes (fig. 197, a)?

Il est des tubes nerveux qui paraissent n'avoir qu'une s eul e communication avec les cellules nerveuses, de manière que ces cellulessemblent être l'origine renflée de ces tubes.

Cette disposition (fig. 497, b) est-elle réelle, ou n'est-elle qu'une apparence trompeuse qui dépendrait de la rupture d'autres communications amenée par la préparation de l'objet placé sous le microscope?

Ce qui parait mieux démontré, c'est que parmi les cellules il en est qui sont pourvues seulement de deux prolongements (fig. 197, t), c'està-dire que la cellule se trouve sur le trajet d'un tube nerveux, lequel s'abouche par une extrémité et sort pap l'autre. (Ce mode de communication a été particulièrement rencontré dans les ganglions placés sur le trajet des racines postérieures des nerfs rachidiens. Robin, Wagner.) Ce qui résulte encore de la plupart des observations microscopiques, c'est que les cellules nerveuses qui entrent dans la composition de la substance grise de la moelle et de l'encéphale présentent des prolongements multiples (Voy. fig. 197, â) qui, pour n'avoir pas été suivis trèsloin, vu la délicatesse des parties^ n'en sont pas moins les vestiges de communications multiples avec les tubes nerveux. Les cellules multipolaires dont nous parlons présentent généralement trois ou quatre prolongements.

Da cours des t«bes nerf eux. — Orlg^lnee et termiBaleoBs* — Les

tubes nerveux qui entrent dans la composition des nerfs s'accolent les uns aux autres, ainsi que nous l'avons vu. L'inspection microscopique montre que les tubes nerveux ne commencent point et ne finissent point dans les nerfs, mais qu'ils se prolongent dans leur continuité, depuis les centres nerveux d'où ils émanent, jusqu'à l'organe dans lequel ils se répandent. Accolés dans les nerfs, les tubes nerveux ne communiquent point les uns avec les autres. Lorsqu'une branche se détache d'un nerf pour se porter à un autre, c'est-à-dire lorsque deux nerfs s'anastomosent, les tubes ne s'abouchent point entre eux, comme les vaisseaux sanguins; ils passent simplement d'une branche à l'autre, en conti* nuant, dans la nouvelle branche à laquelle ils s'accolent, leur trajet indépendant.

La figure 198 représeale un mode d'échange fréquent entre les éléments tubuleux des nerfs. Les tubes nerveux d, e du nerf AC passent dans le uerf BD et font ultérieurememl piyTlie de ce nerf : les tubes f, g du nerf BD passent dans le nerl AC et vont se répandre avec ce oerf dans les organes.

Comment les tubes nerveoi qui ont cheminé dans les nerfs se comportent-ils dans les centres nerveux (moelle et cerveau}? Rien n'autorise à admettre que les lobes nerveux primitifs se terminent dans les centres par des extrémités libres : toutes les observations, au contraire, démontrent que ces tubes, partout conlinns h eux-mêmes, s'abouchent avec sans présenter nulle part de solo-

les cellules de la substance grise, tions de continuité.

Comment les nerfs se temninent-i

I à la périphérie ? Les tubes nerveui

ont-ils des extrémité Uhres dans les organes, ou bien se réfléchissent-ils par des anses de retour pour revenir vers leur point de départ? On a cm pendant quelque temps que la disposition en anses était générale. On croyait l'avoir constatée dans les papilles de la peau, et on croyait être certain aussi qu'elle se montrait dans les muscles ; mais, ainsi que nom l'avons dit précédemment, ces anses ne sont pas le dernier terme de la distribution périphérique des tubes nerveux. On sait positivement que les tubes nerveux se terminent danslapeauetles muscles par des extrémités libres sous forme de renflements ou de plaques terminales. Les terminaisons périphériques des nerfs n'ont pas été étudiées avec autant de soin dans les autres tissus, et la science laisse encore à désirer sons ce rapport. On a constaté en outre que les tubes nerveux primitifs, arrivés à l'état d'isolement (après les divisions successives du Utmc nerveux), se dépouillent de leurgatne et de leur moelle isolante, de telle sorte qu'à l'extrémité terminale, ils sont réduits à l'axe central ou cylinder-axis '.

On peut donc systématiser d'une manière générale l'ensemble du système nerveux, et considérer ce système comme formé par une multitude innombrable de tubes microscopiques en communication dans

■ Cette diïpogJtlon pourrait expliquer comment les diierapnlats de li llbleg, quoique tous les point! ne revivent pu de Dleta nerreux. L'axe centra/ s'émt dëponillé de la matière graau Itolante qui t'entoure, l'agent nerfeui oe serait jdni i«Jé i l'eitrémM de ees eonducienri, et II existerait en ces points nae sot1« d'al nerreiue répandue dans les parties iDlermédialrei.

GHAP. VIII. INNERVATION. 959

les centres nerveux, avec les cellules de la substance grise, et rayonnant vers la circonférence, en se séparant peu à peu les uns des autres, pour se terminer dans les divers tissus. Les tubes nerveux des nerfs se mettent dans l'épaisseur de la moelle épinière en communication avec les cellules de la substance grise, qui occupe le centre de cet organe, et ces cellules elles-mêmes, par leurs prolongements, forment une sorte de réseau en continuité avec les masses encéphaliques. Nous verrons plus tard que Tabla tion du cerveau n'en traîne pas la suppression de toute influence nerveuse sur le corps de l'animal décapité. La moelle, quoique plus particulièrement conductrice, exerce néanmoins par ellemême une action propre sur les organes : n'oublions pas qu'elle renferme intérieurement une substance grise analogue à celle qu'on rencontre à la surface et dans la profondeur de l'encéphale, et que les racines des nerfs sont en connexion avec les cellules qui composent essentiellement cette substance-.

VranimlMloB des impressions sensliiTeSf et de l'excitation motrice par les nerfs. — L'examen le plus superficiel. des fonctions nerveuses démontre qu'il y a dans ce système deux sortes d'actions, ou, pour exprimer la chose plus clairement, deux sortes de courants^ l'un qui marche de la périphérie vers le centre, c'est-à-dire des organes vers les centres nerveux ; l'autre qui marche du centre à la périphérie, c'est-à-dire des centres nerveux vers les organes. Lorsque j'approche ma main ou mon doigt trop près du feu, et que je le retire pour éviter la brûlure, l'impression de température déterminée par le foyer de combustion à la surface de la peau chemine par les nerfs jusqu'au centre nerveux, oîi elle est perçue (courant centripète) ; puis le centre nerveux réagit, et les muscles entrent en contraction sous l'influence de l'excitation motrice dirigée en sens opposé (courant centrifuge).

Ce qui prouve que les nerfs sont bien les conducteurs de Timpression sentie à la peau, ce qui prouve qu'elle n'a pas cheminé par d'autres tissus, c'est qu'il suffit que les nerfs soient divisés en un point quelconque de leur trajet pour que cette transmission se trouve suspendue. La transmission n'ayant plus lieu, l'impression n'est plus transportée aux centres nerveux; elle n'est plus sentie, la douleur est comme non avenue.

Ce qui prouve que l'excitation motrice se transmet par les nerfs aux parties contractiles, c'est que, si le nerf ou les nerfs moteurs de la partie sont divisés sur un point quelconque de leur trajet, la volonté est devenue impuissante à faire mouvoir le membre; celui-ci ressent encore la douleur,'mais il ne peut plus s'y soustraire.

Autre exemple : Lorsque l'œil est frappé par une vive lumière qui vient faire impression sur la rétine, celle-ci, transmise au cerveau par

le nerf optique, réagit en sens opposé par les nerfs ciliaires, et Tirb se contracte, etc.

Les fibres nerveuses ^, dans lesquelles les impressions cheminent de la périphérie au centre par un courant centripète^ et celles dans lesquelles les impressions cheminent du centre à la périphérie par un courant centrifuge, sont accolées entre elles dans la plupart des nerfs, et aussi dans les centres nerveux; elles ne sont isolées et distinctes qn'en certains points seulement, ainsi que nous Talions voir. C'est parce que ces deux sortes d'éléments sont groupés et intimement réunis ensemble dans la plupart des nerfs, que leur section entraîne le plus souvent et Y insensibilité et la privation du mouvement volontaire dans les parties oà ces nerfs vont se distribuer.

Dans les exemples que nous avons choisis, l'excitant chaleur et l'exci* tant lumière peuvent être remplacés, on le conçoit, par tout autre excitant de la sensibilité; les phénomènes produits sont identiques. La stimulation peut même être portée, non plus sur les expansions périphériques des nerfs, mais sur un point quelconque de leur trajet; le résultat ne change point. Ainsi, lorsqu'on met à nu un nerf sensitifsur un point quelconque de son parcours, et qu'on vient à exciter mécaniquement oq chimiquement ce nerf, on éveille sur l'animal une sensation de douleur, toutcomme si on avait excité la partie sensible d'où il procède. Lorsqu'on vient à exciter, au contraire, un nerf mo/etir sur un point quelconque de son parcours, la sensibilité n'entre point en jeu, mais les parties contractiles, dans lesquelles ce nerf va répandre ses filets, se contractent à l'instant.

Si l'on excite un nerf mixte^ c'est-à-dire un nerf contenant à la fois des fibres sensitives et des fibres motrices, il se développe instantanément deux effets partant du point excité : l'un suit la direction caitrifugeet fait contracter les muscles, l'autre suit la direction centripète et éveille la sensibilité.

De la diitlnctlon des fibres uerrenses sensitives et des fibres Bervevses motriees dans les nerfs raehtdiens. — Les impressions sensitives et l'incitation motrice cheminent donc en sens inverse et par deux ordres d'éléments nerveux dififérents. Cette distinction estfondamentale dans l'étude du système nerveux, et nous y reviendrons plus d'une fois. Il est nécessaire de nous y arrêter un instant et d'établir le fait sur des données expérimentales positives.

L'existence, dans le système nerveux, de deux sortes d'éléments, les uns présidant à la sensibilité, les autres au mouvement, avait été pressentie et supposée plus d'une fois par les physiologistes; elle n'a reçu la consécration expérimentale que de nos jours. Le physiologiste anglais

^ Noas employons ici, et nous eraploierons dans le cours de cet article, rexpreâstoo de fibres nerveuses, parce que c'est l'expression la plus usitée; mais il ne faut pas '^V^ que les fibres nerveuses sont plutôt des tubes.

CHAP. Vm. INNERVATION. m

Charles Bell (1811), en établissant que les fibres nerveuses conductrices du sentiment et les fibres conductrices du mouvement sont groupées isolément dans le point où les nerfs se détachent de la moelle épinière, et qu'elles jouissent de propriétés bien distinctes^ a fait une des plus belles découvertes de la physiologie,

MM. Magendie, Millier, Valentin, Longet, et beaucoup d'autres, ont répété les expériences de Charles Bell; ils les ont étendues et complétées. Si le fait fondamental, mis en lumière par ces expériences, a soulevé dans le principe une opposition qui n'a jamais manqué aux grandes découvertes, cette opposition même, en multipliant les expériences, a contribué à rendre le fait plus évident encore.

La démonstration peut être faite sur tous les vertébrés. Dans le principe, les continuateurs de Charles Bell, Tavaient tentée le plus souvent sur les reptiles, parce que ces animaux sont faciles à se procurer, parce que le procédé opératoire est plus simple, parce qu'enfin ce sont des animaux à sang froid, qui supportent longtemps, sans périr, la plupart des mutilations. Mais Texpérience faite sur de grands mammifères (tels que chiens, moutons, chevaux), quoique plus difficile à pratiquer, est bien plus probante, en ce qui concerne les applications à l'espèce humaine. En opérant avec soin, non-seulement on peut conserver vivants les animaux pendant quelques heures, mais ils peuvent guérir des suites de l'opération.

Voici comment on procède : on ouvre le canal rachidien, parla partie postérieure (supérieure chez les animaux quadrupèdes), en coupant d'abord les parties molles et en divii^ant ensuite avec précaution les lames vertébrales, à l'aide de ciseaux à lames très-fortes. La dure- mère rachidienne, mise à nu par l'ouverture du canal rachidien, est incisée. Les racines postérieures des nerfs, recouvertes par le feuillet viscéral arachnoïdien, apparaissent. On coupe très-doucement, avec des ciseaux fins, les insertions du ligament dentelé sur les parties latérales de la moelle, afin de découvrir les racines antérieures des nerfs. Cela fait, on laisse reposer pendant quelque temps Tamimal, puis on procède à l'expérience.

L'expérience peut être faite soit sur les racines intactesy soit sur les racines divisées. Elle consiste à les exciter tour à tour à l'aide de stimulants variés et à examiner les résultats. La stimulation peut avoir lieu à l'aide des agents mécaniques, des agents chimiques ou des agents galvaniques. L'excitation mécanique est préférable; c'est celle qui donne les résultats les plus nets et les plus tranchés. Le courant galvanique ne doit pas être employé (du moins pour mettre en évidence les propriétés dont nous parlons). Quand le courant, en effet, dépasse une certaine limite, il survient dans l'action nerveuse un phénomène particulier, dont nous parlerons plus loin (§ 347) et qui complique les résultats.

La moelle étant mise à nu sur l'animal vivant, et les racines postérieures et antérieures des nerfs conservant leurs connexions naturelles

Béglard, 6* édition. II. ^^

96t LIVRE II. FONCTIONS DE RELATION,

avec la moelle, voici ce qu'on observe. Si l'on vient h toucher avec h pointe d'un scalpel ou à presser légÈrement avec les mors d'une pine* la racine postérieure, l'animal accuse immédiatement, par ses cris et son agitation, une vive douleur. Il cherche souvent à fuir, c'esl-i-dire qu'il exécute des mouvements; mais ces mouvements sont des mouvements d'ensemble qui ne portent pas plus spécialement 'sur les membres ou sur les parties auxquelles correspond la racine du nerf rachidim en expérience que sur toute autre partie. Ces mouvements généraui correspondent à la sensibilité mise en jeu. Si l'on excite la racine antè- •ieure seule, l'animal ne crie ni ne s'agite; il reste tout & fait impassible. Le membre dans les muscles duquel vont se distribuer les brancha nerveuses correspondantes au nerf rachidien en expérience éprouve, an contraire, immédiatement, un mouvement convulsif, une espèce de secousse; toutes les autres parties restent dans le repos.

Déjà on peut conclure de ce premier fait que la racine antérieure est une racine de mouvement, c'est-à-dire qu'elle éveille la contractim dans les muscles, et que la racine postérieure est une racine de sensibilité, c'est-à-dire qu'elle conduit aux centres nerveux l'impression «/mleur.

En modifiant l'expérience on peutseconvaincreencore^delamaniért la plus claire, que la direction do courant nerrtDi suivant lequel cheminent les impressions qui mettent en jeu la sensibilité n'est pas la même qoe ladireclion du courant excito-moteur ; le premiw est bien centripÈte, c'est-à-dire qu'il marche dans la racme postérieure, en se dirigeant ven k moelle (en venant, par conséquent, des branche> périphériques du nerf, ou des organes, vers lei centres nerveux), tandis que le second est bien centrifuge, c'esl-à-dire qu'il marche dans lan- , cioeantérieure du nerf, en se dirigeant de la moelle Fot.iiiiuBE. ^gyg les organe».

"' ^nim'wtuirîeat', E" ^^^^' la Tacine postéricurc d'un Dcrf rachlc b!.uî'mî/a".«"ii r». ^'''^ Hà^i divisée par sa partie moyenne ÇS'oj- ' cme positriiure iprèt fig. I99), si I'oh irrite le bout périphérique p, OB »^,s, Ici dcai' raein» Jci n'oblient ficn, l'animal ne bouge ni ne crie; pa^ le moindre mouvcrnsnt convulsif dans la partie correspondant au nerf en expérience. Si l'on irrite le bout central ede la même racine, il se produit une douleur vive, une grande agitation*. La racine antérieure du nerf étant à son tour divisée par sa partie niO}enne(Voy. flg. 200), l'irritation du bout central m'est point rcssea-

Le linut pii-iphMqac de la racine d:'-is(e ne lient plus au centre nerreuT ; fl cmi» pofldiuinrgaiiesouaiitUssus, c'eut -&-<ltre qu'il est continu arec It portion du nerfqHM disb'lijue «lanslea parties. Le ioai i-enU-at etX celui qui lient k )■ moelle; 11 n'est plolM 'comoiuiilcallon, par contéqueni, qu'avec les centres nerveui.

CHAP. VllI. INNERV-WION. 963

lie par ranimai et ne détermine aucun mouvement. L'irritation du bout périphérique p u'est point non plus ressentie, mais elle est suivie d'un mouvementconvulsif dans la partie correspondant aux divisions terminales du nerf.

Les nerfssont donc composés de deux sortes de filets nerveux : filets nerveux pour la sensibilité, filets nerveux pour le mouvement. Au sortir du canal rachidien, les deux racines des nerfs se sont accolées etne forment plus qu'un tronc commun, d'où procèdent les branches nerveuses. Dans ces branches, les deux éléments teiuitif et moteur sont inUmemeot confondus et fonnent ainsi des nerfs mixtes. ''''■ -"*-

Au moment de leur distribution terminale dans """'''* amiémÎoi" '*"'* les organes, les éléments nerveux d'ordre difTé- '■'■'• '" ^" rwioM dn rent tendent à s'isoler. Les nerfs, pénétrant dans p, bout pA-ipA^nv» di ■■ les parties sensibles et dans les parties coniracti- "'«"on?"'""^

les, abandonnent les filets sensibles aux organes '■ '^iu,'™ftri'eu™ '%"'* doués de sensibilité (la 'peau, par exemple), itHcuon. et les filets moteurs aux organes contractiles (muscles). 11 ne faudrait pas croire, cependant, que la distribution des filets sensitifs ou moteurs soit exclusive. Les organes contractiles, ou les muscles, quoi' que doués d'une moindre sensibilité que la peau, ne sont pas complètement insensibles aux impressions mécaniques : ils contiennent donc aussi des tubes nerveux de sensibilité. 11 en est de même de la peau; il est vrai qu'elle reçoit presque exclusivement des filets de sensibilité; mais le derme contient, au milieu de ses faisceaux fibreux, des fibrei muaculairti liuei, qui lui donnent un certain degré de rétractilité ; elle possède donc aussi, mais en faible proportion, des fibres nerveuses iliotrices. La proportion des éléments sensitifs ou moteurs est subordonnée au rAle des tissus dans lesquels ces éléments vont se terminer; et ce n'est que dans la profondeur des tissus et à leurs confins périphériques que les deux éléments nerveux, jusque-là confondus, se partagent inégalement entre eux.

Les nerfs qui se détachent de la moelle épinière constituent donc des nerfs mixtes, aussitôt après la réunion de leurs racines, et il est impossible de constater isolément, ensuite, leurs propriétés motrices et leurs propriétés sensitives sur les divers points de leur trajet périphérique. Il n'en est pas de mCme des nerfs qui naissent de l'encéphale. Plusieurs d'entre eux présentent, pendant un assez long trajet, soit des propriétés jnotrices comme les racines antérieures des nerfs, soitdes propriétés senôtives comme les racines postérieures des nerfs racMdiens*. Ici en-

< C'est même sur 1rs nerfa de la face de Vàne (nert de la cinquième paire et nerf de la ■eptlème paire) que Chartei Bell a «labll tout d'abord, par eipeileace, la dltUacUon dei neib ceiialtlfs »i dea nerd moienr*.

core apparaît la division fondamentale du système nerveux en ses deux éléments fonctionnels. L'un des nerfs crâniens, surtout (nerf trijumeau ou de la cinquième paire), ressemble beaucoup, par son mode d'origine, aux nerfs racbidîens, et comme il conserve, pendant la plus grande partie de sa distribution, l'indépendance de ses racines, il se prête facilement à l'expérience (Voy. § 355).

L'expérimentation sur les nerfs crâniens vient corroborer les résultats obtenus sur les racines des nerfs rachidiens, et comme les résultats peuvent être obtenus ici par de simples plaies sans étendue, ils répondent à cette objection souvent répétée : qu'il n'est pas permis de conclure que tous les effets observés dans le système nerveux d'un animal affaibli par l'hémorrhagie, se fussent manifestés de la même manière, si l'animal était resté dans son état normal.

L'anatomie ne montre aucune différence appréciable entre les élé-, ments des racines postérieures et ceux des racines antérieures des nerfs rachidiens. Ce sont les mêmes tubes nerveux primitifs. L'inspection microscopique montre seulement que leur diamètre est plus fin dans les racines postérieures que dans les racines antérieures. Ce qui différencie mieux, anatomiquement, les racines antérieures et les racines postérieures, c'est que ces dernières présentent sur leur trajet, à un centimètre environ de la moelle, un renflement ou ganglion (voy. fig. 199 et 200). C'est immédiatement après ce ganglion que les deux racines des nerfs se réunissent pour former le tronc commun ou mixte. Le ganglion situé sur la racine postérieure des nerfs rachidiens ne paraît pas traversé par tous les filets nerveux de la racine postérieure. Il est, d'ailleurs, constitué par des tubes nerveux diversement enchevêtrés, et par des cellules nerveuses en relation avec eux. Les nerfs crâniens, doués de sensibilité, présentent aussi, à peu de distance de leur origine, des renflements du même genre. Au point de vue physiologique, la signification de ces ganglions nous échappe complètement. Il est évident que ce n'est pas à leur existence que les racines des nerfs doivent leurs fonctions de sensibilité. Lorsqu'on excite, en effet, la racine postérieure d'un nerf, l'animal est aussi sensible à cette excitation qu'à celle du nerf excité au delà du ganglion ; pourtant, dans le premier cas, le ganglion n'est pas sur le chemin de l'impression sentie.

La propriété que possèdent les nerfs de conduire les impressions sensitives de la périphérie au centre, et les incitations motrices du centre à la périphérie , parait être moins inhérente à leur constitution propre qu'à leursconnexions.LesexpériencesdeMM. GlugeetThiemesse semblent le démontrer. Ils coupent chez plusieurs chiens le nerf lingual et le nerf hypoglosse (ces deux nerfs sont voisins l'un de l'autre; le premier est un nerf sensitif, le second un nerf moteur); puis ils mettent en présence le bout central ^ du nerf lingual avec le bout périphérique ^ du nerf hypoglosse.

^ Le bout central du nerf lingual est celui qui tient à Tencéphale.

*Le bout périphérique du nerf hypoglosse est celui qui tient à la langue.

CHAP. Yffl. INNERVATION. 965

Au bout de six semaines les deux nerfs se sont réunis par une cicatrice complète, et on constate dans la cicatrice l'existence de fibres nerveuses. Or, il n'est pas possible, en excitant le nerf lingual ainsi uni au nerf hypoglosse, de faire contracter les muscles de la langue. La partie périphérique du nerf hypoglosse en vertu de ses nouvelles connexions est devenue un nerf sensitif. L'action nerveuse s'y exerce maintenant dans le sens centripète. Si, au contraire, les deux bouts du nerf hypoglosse préalablement divisés se sont réunis ensemble par cicatrice, on fait aisément contracter les fibres charnues de la langue en excitant ce nerf au-dessus de la cicatrice, la fonction du nerf se rétablit ce qu'elle était autrefois, et l'action nerveuse s'exerce comme par le passé dans la direction des incitations motrices, c'est-à-dire dans la direction centrifuge.

De la dtsilnctf on des flbree nerTeaies motrices et des fibres Ber- Tenses sensltives dans l*axe eérébro-spinal. — Les nerfs se détachant de

la moelle épinière par deux ordres de racines à fonctions distinctes, Charles Bell avait émis la pensée que les faisceaux de la moelle épinière sur lesquels ces racines prennent leur insertion (ou plutôt, physiologiquement parlant, dans lesquels plongent les racines postérieures et d'où émergent les racines antérieures)» avait émis, dis-je, la pensée que ces faisceaux avaient aussi des fonctions distinctes. Il avait donc supposé que les faisceaux postérieurs de la moelle, de môme que les racines postérieures des nerfs, étaient des conducteurs de sensibilité; et que les faisceaux antérieurs de la moelle, de môme que les racines antérieures des nerfs, étaient conducteurs des incitations motrices. Cette supposition, séduisante par sa simplicité, ne s'étant pas trouvée d'accord avec l'expérience, Charles Bell y renonça plus tard ; mais elle fut reprise en France par M. Longet, qui crut 'l'avoir démbntrée *. Les expériences de M. Brown-Séquard, de M. VanDeen, de M. Schiff, de M. Chauveau, etc., ont prouvé jusqu'à l'évidence que cette doctrine ne peut plus ôtre admise aujourd'hui. La supposition physiologique dont nous parlons avait en ' utre engendré une erreur anatomique, que les recherches plus ap« profondies de l'histologie ont rectifiée de nos jours. On pensait, en effet, sans d'ailleurs l'avoir anatoiniquement démontré, que les faisceaux postérieurs de la moelle épinière étaient composés par la série des tubes nerveux des racines postérieures des nerfs, remontant directement vers l'encéphale. De même, on supposait que les faisceaux antérieurs étaient <;omposés par la série des tubes nerveux des racines antérieures des nerfs descendant directement de l'encéphale vers les organes. Quant aux faisl'^caux latéraux de la moelle, il n'y avait point de place pour eux dans cette doctrine, et on les confondait un peu-arbitrairement avec les faisceaux antérieurs, sous le nom de faisceaux antéro- latéraux ^

1 Voyex le paragraphe 366, consacré à l'étude des fonctions de la moelle épinière.

* Oo désigne sous le nom de îniictAUx postérieurit de la moelle épinière le segment ner-

Il est démontré aujourd'hui que les racines des nerfs, les racines antérieures comme les racines postérieures, traversent les fibres nenrenses longitudinales de la moelle el procèdent des cornes de la substance grise centrale, soit au niveau même du point où elles se détachent de la moelle, soit à des distances plus ou moins éloignées de ce point.

La distinction, dans les centimes nerveux^ des éléments dévolus à la sensibilité, et des éléments incitateurs du mouvement, est hérissée de difficultés. La science est aujourd'hui en possession de quelques résultats bien déterminés, tirés d'expériences variées, entreprises par des expérimentateurs différents, et à des points do vue divers, offrant par conséquent toutes les garanties d'ex'actitude désirables; mais il existe encore plus d'une lacune.

Avant tout, il faut remarquer que, des parties à fonctions difiérentes

entrant dans la composition d'un môme cylindre (moelle) et d'une même

masse sphérique (encéphale), l'expérimentation doit être conduite avec

beaucoup de circonspection, pour ne pas attribuer les fonctions d'une

partie nerveuse à une autre partie voisine en rapport de contiguïté intime

avec elle.

Lorsqu'on agit avec les précautions convenables sur une moelle mise

à découvert, on peut constater pourtant, et tous les expérimentateurs sont d'accord sur ce point, que les faisceaux postérieurs de la moelle sont sensibles. M. Ghauveau a nettement établi que cette sensibilité est plus vive dans les points voisins des racines postérieures de la moelle que dans les autres^ A quoi tient cette sensibilité? Dépend-elle des fibres longitudinales qui entrent dans la constitution du faisceau postérieur, ou bien des éléments des racines postérieures des nerfs qui traversent ce faisceau pour se rendre à la substance grise? M. Brown-Séquard et M. Ghauveau penchent vers cette dernière opinion, à laquelle M. Schiff a donné un grand caractère de probabilité. En effet, dans la région dorsale et dans la région lombaire de la moelle, les fibres des racines des nerfs sont trop nombreuses et trop disséminées pour qu'on puisse interroger isolément la substance propre des faisceaux postérieurs de la moelle; mais à la région cervicale, ces racines sont plus circonscrites, moins divergentes dans les éléments de la moelle, et on peut toucher isolément les fibres longitudinales du faisceau postérieur : or, en ce point, le faîs-

veax compris dans toute Tétendae de la moeUe entre le sillon médian po&térieiir «I la ligne d'insertion des racines postérieures des nerfs rachidiens.

Les faisceaux antérieurs de la moelle sont compris entre le sillon médian antérieur fX la ligne d'insertion des racines antérieures des nerfs rachidiens.

Les faisceaux latéraux comprenneut l'espace qui existe, sur les côtés, entre les dent séries d'insertions des racines antérieures et des^racines postérieures des nerfo rachidiens.

Les faisceaux de la moelle ne sont pas des cordoru dans la rigueur du mot, comme oo les appelle quelquefois, ils sont accolés intimement les uns aux autres et oonfondos sor leurs limites, de telle sorte que leur ensemble forme comme une espèce de cjUndie continu, an centre duquel se trouve placée la substance grise de la moelle. Lee de la moelle n'ont donc pas de limites anatomiques réelles.

CHAP. VIIL INNERVATION. 9C7

ceau postérieur n'est pas sensible, c'est du moins ce qui résulte d'un grand nombre d'expériences de M. Schiff.

Si donc les faisceaux postérieurs de la moelle paraissent sensibles en quelques points, 'cette sensibilité n'est pas propre aux faisceaux euxmêmes, mais elle paraît être empruntée aux racines postérieures des nerfs. Aucune autre partie de la moelle n'est sensible : ni les faisceaux antérieurs, ni les faisceaux latéraux, ni la substance grise intérieiure de la moelle.

Les faisceaux antérieurs de la moelle sont insensibles aux excitations. En outre, lorsqu'on les excite, il ne survient pas de mouvements dans les parties situées auHlessous de l'excitation. Si des mouvements se montrent parfois, on peut affirmer que l'excitation n'a pas été circonscrite aux fibres longitudinales du faisceau antérieur, mais qu'elle a atteint les racines antérieures des nerfs qui traversent ce faisceau dans les divers l}oints de son épaisseur. D'un autre côté, nous verrons plus tard que la section des faisceaux antérieurs, et môme la section simultanée des faisceaux antérieurs et latéraux, n'entraîne pas la perte des mouvements des parties situées au-dessous de la section. Les faisceaux antérieurs ne con^ duisent pas directement les incitations motrices qui viennent du cerveau. On ne peut donc pas dire que les faisceaux antérieurs de la moelle sont moteurs, pas plus qu'on ne peut dire que les faisceaux postérieurs sont sensitifs, dans le sens qu*on attache à ces expressions^ lorsqu*on les applique aux racines antérieures et aux racines postérieures des nerfs.

La substance grise de la moelle est insensible. Son excitation n'amène point de mouvements dans les parties.

On peut faire pour l'encéphale la même observation que pour la moelle. La substance grise et la substance blanche de l'encéphale sont insensibles à nos divers agents d'excitation. Les phénomènes de sensibilité ou de mouvement qui succèdent quelquefois ici à l'excitation proviennent de la stimulation des racines intra-médullaires des nerfs.

Nous examinerons plus loin, avec les détails nécessaires, ces divers points, que nous ne pouvons qu'indiquer ici. (Yoy. Moelle épinière^^ 366.)

MM. Jacubowitsch et OwsjannikolT, dans une série de recherches microscopiques sur l'origine des nerfs, ont cherché à démontrer qu'il y a, dans la substance grise des centres nerveux, dans l'encéphale, ainsi que dans la moelle, deux classes de celhUes nerveuseSy différant les unes des autres anatomiquement et pbysiologiquement. Les cellules avec lesquelles communiqueraient les tubes nerveux du mouvement seraient de grandes cellules^ d'un diamètre trois ou quatre fois plus considérable que celui des autres. Les cellules des tubes nerveux de sensibilité seraient beaucoup pluspetitesy claires, gris-blanchâtre *.

*■ M. KOUiker avait déjà décrit les grandes cellules (Onn^l de diamôtre) dans lesoomes antérieures de la substance grise de la moelle. Suivant HM. Jacubowitacb et Ow^laanikoff, les petites cellules sont groupées dans les cornes postérieures de la suMance grise de la moelle ; la substance grise des hémisphères cérétoiax ne eontieot que de

De l'acttoB réflexe. — Des sTnpatbles. — On donne le nom d'action

réflexe à la propriété du système nerveux en ver^u de laquelle desmoavementB succèdent à des impressions^ sans que ces impressions aient été senties ou perçues.

Il ne faut pas croire que les mouvements réflexes soient des moQ▼^ ments exceptionnels. Ils s'accomplissent sans cesse dans l'animal vi^ sur presque tous les points, et ils jouentdans la physiologie du système nerveux un rôle considérable. Les mouvements réflexes desservent les fonctions de la vie de nutrition au môme titre que les mouyements volontaires desservent la vie de relation.

Dans les mouvements que nous avons passés en refvue précédemment (livre II, chap. 1"), ceux-ci étaient précédés d'une sensation ou d'une volition dont le mouvement était en quelque sorte la réponse. Lorsqn'ao contraire une impression chemine sur les fibres sensitives vers la moelle ou vers l'encéphale, et qu'elle se réfléchit ensuite, dans une direction centrifuge, sur les filets moteurs, sans que l'homme ou les animaoïes soient avertis, le système nerveux opère ce qu'on appelle une actmréfm.

L'action réflexe est uif mode d'action très-fréquent du système nerveux. On peut mettre sur son compte la plupart des mouvements involontaires. L'action réflexe a d'ailleurs besoin, pour entrer en jeu, que les nerfs soient en communication avec les centres nerveux. Elle suppose la participation du système nerveux central, tout comme ponrl» impressions perçues et les mouvements volontaires. Le mouvementée clignement en vertu duquel la paupière s'abaisse périodiquement sur le globe oculaire pour étaler les larmes à sa surface, se produit par acli(Hi réflexe. L'impression est ici le contact de l'air, qui tend à dessécher la conjonctive et détermine involontairement la contraction de l'orbicalaire des paupières. Le cheminement du bol alimentaire depuis l'œsophage jusqu'au rectum est déterminé par une action du même genre. L'aliment impressionne les filets nerveux sensitifs, sans que cette iiDpression soit perçue, et la couche musculaire sous-jacente entre en contraction. C'est par action réflexe que sont mus les liquides dans les canaux excréteurs contractiles des glandes, etc.

Le pouvoir réflexe a son siège dans l'axe cérébro-spinal. Tandis qne l'action nerveuse dans laquelle interviennent l'impression /^^rpte elle mouvement volontaire exige, pour se manifester, la continuité da cer-

petites cellules ; les nerfs olfactif, optique, aoousUque, proeMent de petites eellnh; iid est de même de la portion ganglionnaire da nerf de la cinquième paire; la portiosM ganglionnaire du nerf procède àe grandes cellules. Tous les autres nerfs encépliaIl<iM naîtraient à la fois de grandes et de petites cellules, mais dans des proportiODi nii^ D'après les mêmes auteurs, la substance grise du cervelet renfermerait daot sa coadM superficielle de grandes cellules, et dans sa couche profonde dé petitet cellules. Us ^ Iules des hémisphères cérébraux communiquent entre elles par des prolongemeats a»* tiples, 11 en est de même pour les cellules du cervelet.

GHAP. Vm. INNERVATION. 969

veau avec la moelle, et disparait lorsque Tencéphale est séparé de la moelle, le pouvoir réflexe, au contraire, est bien moins localisé. Il suffit que les nerfs sur lesquels cette action s'exerce tiennent à un tronçon de l'axe cérébro-spinal, pour qu'il se manifeste. Lorsqu'on décapite un animal à sang froid et qu'on excite vivement un de ses membres, ce membre se contracte. Il est évident que le courant centripète n'a pas pu dépasser la moelle, et qu'il s'est transformé dans la moelle en un courant centrifuge ou réflexe. D'un autre côté, lorsqu'on décapite un mammifère et qu'on vient immédiatement à irriter la conjonctive, la paupière se ferme. L'action réflexe s'est opérée centripétalemeni par le nerf de la cinquième paire (nerf sensible), et centrtfugakmenipdT le nerf de la septième paire (nerf moteur). Il est vrai qu'ici il est plus difficile d'affirmer que l'impression n'a pas été sentie et que le mouvement n'a pas été voulu. Cependant, comme toutes les causes qui suspendent l'arrivée du sang à l'encéphale entraînent immédiatement la perte de connaissance, et partant l'insensibilité, il est permis de penser qu'on a affaire ici à une action réflexe de la moelle allongée.

Les phénomènes de l'action réflexe peuvent être étudiés avec beaucoup d'avantage sur les animaux à sang froid, décapités ou même séparés en fragments plus ou moins nombreux. Sur les animaux à sang chaud, le pouvoir réflexe disparaît très-promptement; il existe réellement, mais la constatation des phénomènes ne peut être faite qu'avec difficulté.

Les phénomènes de l'action réflexe ne se bornent pas à faire naître le mouvement dans les parties excitées, ils mettent souvent enjeu un grand nombre de parties.

Lorsqu'on opère sur un animal à sang froid, voici ce qu'on observe. Yient-on à saisir vivement, entre les mors d'une pince, la patte d'une grenouille décapitée, ou bien à brûler cette patte avec un corps en ignition ou avec un acide énergique, on voit survenir, non pas seulement un mouvement convulsif dans la patte excitée, mais une contraction simultanée des quatre membres. L'intensité de l'excitant a une in-* fluence manifeste sur le degré 4u mouvement produit. Le point sur lequel porte l'excitation n'est pas non plus sans importance. L'irrita* lion 'de la surface cutanée donne des efl'ets bien plus marqués que tous les autres points, et que les viscères intérieurs en particulier. On remarque que l'animal a besoin d'un moment de repos pour répondre par de nouvelles contractions à l'excitant. On remarque encore qu'une seule excitation suffit pour amener des mouvements qui se répètent quelquefois pendant quelques secondes. Du reste, le mouvement qui succède à l'irritation des parties perd peu à peu de son énergie. Au bout de quelque temps, l'excitation d'un membre n'entraîne bientôt plus que la contraction de ce membre lui-même, et à la fin, le mouve« mc^-nt est seulement borné aux muscles sous-jacents à l'irritation.

Au lieu de décapiter simplement l'animal, on peut diviser le tronc

avec la moelle, voici ce qu'on observe. Si l'on vient à toucher avec I» pointe d'un scalpel ou à presser légèrement avec les mors d'une pinn la racine poslêrieure, l'animal accuse immédiatement, par ses cris el son agitation, une vive douleur. Il cherche souvent k fuir, c'est-i-din qu'il exécute des mouvements; mais ces mouvements sont des moQTCments d'ensemble qui ne portent pas plus spécialement' sur les mentbres ou sur les parties auxquelles correspond la racine du nerfrachidits en expérience que sur toute autre partie. Ces mouvements gênËnni correspondent à la sensibilité mise enjeu. Si l'on excite ]i racine lali- •ûure seule, l'auimal ne crie ni ne s'agite; il reste tout à fait impassible. Le membre dans les muscles duquel vont se distribuer les brandta nerveuses correspondantes au nerf rachidien en expérience éproDTe,n contraire, immédiatement, un mouvement convulsif, une espèce des^ cousse; toutes les autres parties restent dans le repos.

Déjà on peut conclure de ce premier fait que la racine antérienpe est une racine de mouvement, c'est-à-dire qu'elle éveille la conlraclion dans les muscles, et que la racine postérieure est une racine de sensibilité, c'est-à-dire qu'elle conduit aux centres nerveux l'impression itatkur.

En modifiantrexpérieDce oû peutse convaincre encore, de la inaiiièrï la plus claire, que la direction du courant nerwui suivant lequel cheminent les impressions qui lIle^ tent en jeu la sensibilité n'est pas la même que ladirection du courant excito-motcur ; le premier est bien centripète, c'est-à-dire qu'il marche dan la racine postérieure, en se dirigeant if"* moelle {en venant, par conséquent, des brancliK périphériques du nerf, ou des organes, vers l» centres nerveux), tandis que le second est bien centrifuge, c'est-à-dire qu'il marche dans la n- LïTi» cineantérieuredunerf, en se dirigeant de iarnoelw ron.tRiiuiE. yprj [giorganet.

'' ^'^r^^.^/t'iTu'Jtl '^^ s^*^*' la racine postérieure d'un nerf radii- •prè. i. t..ctii.ir.^ ^ (lien étant divisée par sa partie moyenne [V(Ç. '' .!i.'ï^7ria'urt îprti fig. 199), si l'ou Irrite le bout périphérique p, oo m^^îa dni' ruii» j« n'obticnt rien, l'animal ne bouge ni ne crie; pas ""*''"'""■ le moindre mouvement convulsif dans la parlîs

correspondant au nerf en expérience. Si l'on irrite le bout central ei( la même racine, il se produit une douleur vive, une grande agiution '• La racine antérieure du nerf étnnt à son tour divisée par sa partie moyenne (Voy, fig. 200), l'irritation du bout centrale n'est point ressente bnul piiijihiriquc de la racine dh'isie ne lienl plus au centre nerram ; fl i»"^ pondamnrgaiiNOLiaii^ tissus, c'est -i -dire qu'il est continu avec 1* portion du ntrlqniK distribue dans les parilea. Le bout <*«nf''(i/est celui qui lient àlamœllCi 11 n'el fli»* 'comniuiilcallon, pir conséquent, qu'avec les centres nerveux.

CHAP. VIII. INNERV.WION. 963

lie par l'animal et ne détermine aucun mouvement. L'irritation du beat périphérique;) u'est point non pins ressentie, mais elle est suivie d'un monvemenlconvulsif dans la partie correspondant aux divisions terminales du nerf.

Les nerfs sont donc composés de deux sortes de filets nerve'^x : Qlets nerveux pour la sensibilité, filets nerveux pour le mouvement. Au sortir du canal rachidien, les deux racines des nerfs se sont accolées etne forment plus qu'un tronc commun, d'où procèdent les branches nerveuses. Dans ces branches, les deux éléments seraîtif et moteur sont intimement confondus et forment ainsi des nerfs mùc^es. '''*■'■ -"*■

Au moment de leur distribution terminale dans "*"'"' abiébiiche*. """ les organes, les éléments nerveux d'ordre diffé- «.«.«ii" <i."irieiii«» tn rent tendent à s'isoler. Les nerfs, pénétrant dans p. boat ptriphéiypa d* u les parties sensibles et dans les parties contracti- "uiVan. """*''

les, abandonnent les filets sensibles aus organes *' '^"«'"ît^euA 'îprti doués de sensibilité (la 'peau, par exemple), in""»»et les filets moteurs aux organes contractiles (muscles). Il ne faudrait pas croire, cependant, que la distribution des filets sensitifs ou moteurs soit exclusive. Les organes contractiles, ou les muscles, quoi' que doués d'une moindre sensibilité que la peau, ne sont pas complètement insensibles aux impressions mécaniques : ils contiennent donc aussi des tubes nerveux de sensibilité. Il en est de m&me de la peau; il est vrai qu'elle reçoit presque exclusivement des filets de sensibilité; maisle derme contient, au milieu de ses faisceaux fibreux, des fibres musculaires lisses, qui lui donnent un certain degré de rétractilité ; elle possède donc aussi, mais en faible proportion, des fibres nerveuses motrices. La proportion des éléments sensitifs ou moteurs est subordonnée au rôle des tissus dans lesquels ces éléments vont «e terminer; et ce n'est que dans la profondeur des tissus et à leurs confins périphériques que les deux éléments nerveux, jusque-là confondus, se partagent inégalement entre eux.

Les nerfs qui se détachent de la moelle épinière constituent donc des nerfs mixtes, aussitôt après la réunion de leurs racines, et il est impossible de constater isolément, ensuite, leurs propriétés motrices et leurs propriétés sensitives sur les divers points de leur trajet périphérique. Il n'en est pas de même des nerfs qui naissent de l'encéphale. Plusieurs d'entre eux présentent, pendant un assez long trajet, soit des propriétés jnotrices comme lesracines antérieures desnerfs, soitdes propriétés sentitives comme les racines postérieures des nerfs rachidiens '. Ici en-

* C'Mt même Bur \n nerfi de la Tace de l'dne (nert de la cinquième pniie et aerf de la Kpti«ine paire) que Charlei Bell a établi tout d'abord, par eipéiieiice, la diatlacUoD dn nerfs teiiiliir!i ei des nerh moteun.

core apparaît la division fondamentale du système nerveux en ses deut éléments fonctionnels. L'un des nerfs crâniens, surtout (nerf trijameau ou de la cinquième paire), ressemble beaucoup, par son mode d'origine» aux nerfs rachidiens, et comme il conserve, pendant la plus grande partie de sa distribution, l'indépendance de ses racines, il se prête facilement à l'expérience (Voy. § 355).

L'anatomie ne montre aucune différence appréciable entre les élé-, ments des racines postérieures et ceux des racines antérieures desnerfs rachidiens. Ce sont les mêmes tubes nerveux primitifs. L'inspection microscopique montre seulement que leur diamètre est plus fin dans les racines postérieures que dans les racines antérieures. Ce qui différencie mieux, anatomiquement, les racines antérieures et les racines postérieures, c'est que ces dernières présentent sur leur trajet, à un centimètre environ de la moelle, un renflement ou ganglion (voy. fig. 190 et 200). C'est immédiatement après ce ganglion que les deux racines des nerfs se réunissent pour former le tronc commun ou mixte. Le ganglion situé sur la racine postérieure des nerfs rachidiens ne parait pas traversé par tous les filets nerveux de la racine postérieure. Il est, d'ailleurs, constitué par des tubes nerveux diversement enchevêtrés, et par des cellules nerveuses en relation avec eux. Les nerfs crâniens, doués de sensibilité, présentent aussi, à peu de distance de leur origine, desrenflenients du même genre. Au point de vue physiologique, la signification de ces ganglions nous échappe complètement. Il est évident que ce n'est pas à leur existence que les racines des nerfs doivent leurs fonctions de sensibilité. Lorsqu'on excite, en effet, la racine postérieure d'un nerf, l'animal est aussi sensible à cette excitation qu'à celle du nerf excité au delà du ganglion ; pourtant, dans le premier cas, le ganglion n'est pas sur le chemin de l'impression sentie.

leurs connexions. Les expériences de MM. Gluge et Thiemesse semblent le démontrer. Ils coupent chez plusieurs chiens le nerf lingual et le nerfbvpoglosse (ces deux nerfs sont voisins l'un de l'autre ; le premier est un nerf sensitif, le second un nerf moteur); puis ils mettent en présence le bout central * du nerf lingual avec le bout périphérique* du nerf hypoglosse.

^ Le bout central du nerf lingual est celui qui tient à l'encéphale.

'te bout périphérique du nerf hypoglosse est celai qui tient à la langue.

CHAP. Yffl. INNERVATION. 965

Au bout de six semaines les deux nerfs se sont réunis par une cicatrice <:omplète, et on constate dans la cicatrice l'existence de fibres nerveuses. Or, il n'est pas possible, en excitant le nerf lingual ainsi uni au nerf hypoglosse, de faire contracter les muscles de la langue. La partie périphérique du nerf hypoglosse en vertu de ses nouvelles connexions est devenue un nerf sensitif. L'action nerveuse s'y exerce maintenant dan» le sens centripète. Si, au contraire, les deux bouts du nerf hypoglosse préalablement divisés se sont réunis ensemble par cicatrice, on fait aisément contracter les fibres charnues de la langue en excitant ce nerf au-dessus de la cicatrice, la fonction du nerf se rétablit ce qu'elle était autrefois, et l'action nerveuse s'exerce comme par le passé dans la direction des incitations motrices, c'est-à-dire dans la direction centrifuge.

De la distinction des libres neryenses nàotriees et des libres ner- ▼enses sensltlves dans Fiuxe eérébro-spinal. — Lesnerfs se détacbantde

la moelle épinière par deux ordres de racines à fonctions distinctes, Charles Bell avait émis la pensée que les faisceaux de la moelle épinière sur lesquels ces racines prennent leur insertion (ou plutôt, physiologiquement parlant, dans lesquels plongent les racines postérieures et d'où émergent les racines antérieures)^ avait émis, dis-je, la pensée que ces faisceaux avaient aussi des fonctions distinctes. Il avait donc supposé que les faisceaux postérieurs de la moelle, de môme que les racines postérieures des nerfs, étaient des conducteurs de sensibilité; et que les faisceaux antérieurs de la moelle, de même que les racines antérieures des nerfs, étaient conducteurs des incitations motrices. Cette supposition, séduisante par sa simplicité, ne s'étant pas trouvée d'accord avec l'expérience, Charles Bell y renonça plus tard ; mais elle fut reprise en France par M. Longet, qui crutM'avoir démbntrée *. Les expériences de M. Brown-Séquard, de M. VanDeen, de M. Schiff, de M. Ghauveau, etc., ont prouvé jusqu'à l'évidence que cette doctrine ne peut plus être admise aujourd'hui. La supposition physiologique dont nous parlons avait en ' utre engendré une erreur anatomique, que les recherches plus ap* profondies de l'histologie ont rectifiée de nos jours. On pensait, en effet, sans d'ailleurs l'avoir anatomîquement démontré, que les faisceaux postérieurs de la moelle épinière étaient composés par la série des tubes nerveux des racines postérieures des nerfs, remontant directement vers l'encéphale. De môme, on supposait que les faisceaux antérieurs étaient composés par la série des tubes nerveux des racines antérieures des nerfs descendant directement de l'encéphale vers les organes. Quant aux faisceaux latéraux de la moelle, il n'y avait point de place pour eux dans cette doctrine, et on les confondait un peuarbitrairement avec les faisceaux antérieurs, sous le nom de faisceaux an téro- latéraux *•

^ Voyez le paragraphe 366, consacré à l'étude des fonctions de la moelle épinière.

* On désigne soas le nom de itSwKèxxx postérieur» de la moelle épinière le segment ner-

Il est démontré aujourd'hui que les racines des nerfs, les racines antérieures comme les racines postérieures, traversent les fibres nerveuses longitudinales de la moelle el procèdent des cornes de la substance grise centrale, soit au niveau même du point où elles se détachent de la moelle, soit à des distances plus ou moins éloignées de ce point.

La distinction, dans les centres nerveux^ des éléments dévolus à la sensibilité, et des éléments incitateurs du mouvement, est hérissée de difQcultés. La science est aujourd'hui en possession de quelques résultats bien déterminés, tirés d'expériences variées, entreprises par des expérimentateurs différents, et à des points de vue divers, offrant par conséquent toutes les garanties d'exactitude désirables; mais il existe encore plus d'une lacune.

Avant tout, il faut remarquer que, des parties à fonctions différentes

entrant dans la composition d'un môme cylindre (moelle) et d'une même

masse sphérique (encéphale), l'expérimentation doit être conduite avec

beaucoup de circonspection, pour ne pas attribuer les fonctions d'une

partie nerveuse à une autre partie voisine en rapport de contiguïté intime

avec elle.

Lorsqu'on agit avec les précautions convenables sur une moelle mise

à découvert, on peut constater pourtant, et tous les expérimentateurs sont d'accord sur ce point, que les faisceaux postérieurs de la moeUe sont sensibles. M. Ghauveau a nettement établi que cette sensibilité est plus vive dans les points voisins des racines postérieures de la moelle que dans les autresw A quoi tient cette sensibilité? Dépend-elle des fibres longitudinales qui entrent dans la constitution du faisceau postériear, ou bien des éléments des racines postérieures des nerfs qui traversent ce faisceau pour se rendre à la substance grise? M. Brown-Séquard et M. Ghauveau penchent vers cette dernière opinion, à laquelle M. Schiffa donné un grand caractère de probabilité. En effet, dans la région dorsale et dans la région lombaire de la moelle, les fibres des racines des nerfs sont trop nombreuses et trop disséminées pour qu'on puisse interroger isolément la substance propre des faisceaux postérieurs de la moelle; mais à la région cervicale, ces racines sont plus circonscrites, moins divergentes dans les éléments de la moelle, et on peut toucher isolément les fibres longitudinales du faisceau postérieur : or, en ce point, le fais-

veux compris dans toute Tétendae de la moeUe entre le sllhm médian postédeoi «t I* ligne d'insertion des racines postérieures des nerfs rachidiens.

Les faisceaux antérieurs de la moelle sont compris entre le sillon médian antérieor ci la ligne d'insertion des racines antérieures des nerfs rachidiens.

Les faisceaux iaiéraux comprenneut l'espace qui existe, sur les côtés, entre la^ séries d'insertions des racines antérieures et des Racines postérieures des nerfÎBrsdiidieBfc

Les faisceaux de la moelle ne sont pas des cordon* dans la rigueur du mot, comoM^ les appelle quelquefois, ils sont accolés intimement les uns aux autres etcoofoinlas ctf leurs limites, de telle sorte que leur ensemble forme comme une espèce de cylindre liltt^i continu^ au centre duquel se trouve placée la substance grise de la moelle. I^bi^^ de la moelle n'ont donc pas de limites anatomiques réelles.

ceau postériear n'est pas sensible, c'est du moins ce qui résulte d'un grand nombre d'expériences de M. Schiff.

Si donc les faisceaux postérieurs de la moelle paraissent sensibles en quelques points, 'cette sensibilité n'est pas propre aux faisceaux euxmêmes, mais elle parait être empruntée aux racines postérieures des nerfs. Aucune autre partie de la moelle n'est sensible : ni les faisceaux antérieurs, ni les faisceaux latéraux, ni la substance grise intérieure de la moelle.

Les faisceaux antérieurs de la moelle sont insensibles aux excitations. En outre, lorsqu'on les excite, il ne survient pas de mouvements dans les parties situées au-dessous de l'excitation. Si des mouvements se montrent parfois, on peut affirmer que l'excitation n'a pas été circonscrite aux fibres longitudinales du faisceau antérieur, mais qu'elle a atteint les racines antérieures des nerfs qui traversent ce faisceau dans les divers points de son épaisseur. D'un autre côté, nous verrons plus tard que la section des faisceaux antérieurs, et même la section simultanée des faisceaux antérieurs et latéraux, n'entraîne pas la perte des mouvements des parties situées au-dessous de la section. Les faisceaux antérieurs ne con^ duisent pas directement les incitations motrices qui viennent du cerveau. On ne peut donc pas dire que les faisceaux antérieurs de la moelle sont moteurs, pas plus qu'on ne peut dire que les faisceaux postérieurs sont sensitifs, dans le sens qu'on attache à ces expressionSy lorsqu'on les applique aux racines antérieures et aux racines postérieures des nerfs.

La substance grise de la moelle est insensible. Son excitation n'amène point de mouvements dans les parties.

Nous examinerons plus loin, avec les détails nécessaires, ces divers points, que nous ne pouvons qu'indiquer ici. (Voy. Moelle épinière^ § 366.)

MM. Jacubowitsch et OwsjannikolT, dans une série de recherches microscopiques sur l'origine des nerfs, ont cherché à démontrer qu'il y a, dans la substance grise des centres nerveux, dans l'encéphale, ainsi que dans la moelle, deux classes de celbUes nerveuses^ différant les unes des autres anatomiquement et physiologiquement. Les cellules avec lesquelles communiqueraient les tubes nerveux du mouvement seraient de grandes cellules^ d'un diamètre trois ou quatre fois plus considérable que celui des autres. Les cellules des tubes nerveux de sensibilité seraient beaucoup plus petites^ claires, gris-blanchâtre *.

^ M. KSUiker avait déjà décrit les grandes cellules (0>»»,1 de diamètre) dans lesoomes antérieures de la 8ul>stance grise de la moelle. Suivant HM. Jacubowltscb et Owi|aD« nikoff, les petites cellules sont groupées dans les eornes postérieures de la suUtance gnae de la moelle ; la substance grise des hémisphères cérébraux ne contient que de

De l'ActfoB réflexe. — Iles sTupaibles. -^On donne le nom d'action

réflexe à la propriété du système nerveux en ver^u de laquelle desmovvements succèdent à des impressionsy sans que ces impressions aient été sentitt ou perçues.

Une faut pas croire que les mouvements réflexes soient des moa▼^ ments exceptionnels. Ils s'accomplissent sans cesse dans l'animal vÎTant, sur presque tous les points, et ils jouentdansla physiologie du système nerveux un rôle considérable. Les mouvements réflexes desservent les fonctions de la vie de nutrition au môme titre que les mouyements volontaires desservent la vie de relation.

Dans les mouvements que nous avons passés en r^vue précédemment (livre II, chap. 1^), ceux-ci étaient précédés d'une sensation ou d'une volition dont le mouvement était en quelque sorte la réponse. Lorsqu'ao contraire une impression chemine sur les fibres sensitives vers la moelle ou vers l'encéphale, et qu'elle se réfléchit ensuite, dans une direction centrifuge, sur les filets moteurs, sans que l'homme ou les animaux en soient avertis, le système nerveux opère ce qu'on appelle une action réfien.

L'action réflexe est uif mode d'action très-fréquent du système neN veux. On peut mettre sur son compte la plupart des mouvements involontaires. L'action réflexe a d'ailleurs besoin, pour entrer en jeu, que les nerfs soient en communication avec les centres nerveux. Elle soppose la participation du système nerveux central, tout comme pour les impressions perçues et les mouvements volontaires. Le mouvement de clignement en vertu duquel la paupière s'abaisse périodiquement sur le globe oculaire pour étaler les larmes à sa surface, se produit par action réflexe. L'impression est ici le contact de l'air, qui tend à dessécher la conjonctive et détermine involontairement la contraction de l'orbicnlaire des paupières. Le cheminement du bol alimentaire depuis l'œsophage jusqu'au rectum est déterminé par une action du même genre. L'aliment impressionne les filets nerveux sensitifs, sans que cette impression soit perçue, et la couche musculaire sous-jacente entre en contraction. C'est par action réflexe que sont mus les liquides dans les canaux excréteurs contractiles des glandes, etc.

Le pouvoir réflexe a son siège dans l'axe cérébro-spinal. Tandis qne l'action nerveuse dans laquelle interviennent l'impression joer^^t le mouvement volontaire exige, pour se manifester, la continuité du cer-

petites cellules; les nerfs oKactif, optique, aconatlque, procèdent àt petites eellul^;iif^ est de même de la portion ganglionnaire du nerf de la cinquième paire; la portioQDi' ganglionnaire du nerf procède de grandes cellules. Tous les autres nerfs encéphaTi^ naîtraient à la fols de grandes et de petites cellules, mais dans des proporlioos n^ D'après les mêmes auteurs, la substance grise du cervelet renfermerait dao« u ooodM superflcielle de grandes cellules, et dans sa couche profonde dé petites cellules, l» c» Iules des hémisphères cérébraux communiquent entre elles par des proiongemeota n» tiples. Il en est de même pour les ceUules du cervelet.

GHAP. Vm. INNERVATION. 969

veau avec la moelle, et disparaît lorsque rencéphale est séparé de la moelle, le pouvoir réflexe, au contraire, est bien moins localisé. Il suffit que les nerfs sur lesquels cette action s'exerce tiennent à un tronçon de Taxe cérébro-spinal, pour qu'il se manifeste. Lorsqu'on décapite un animal à sang froid et qu'on excite vivement un de ses membres, ce membre se contracte. Il est évident que le courant centripète n'a pas pu dépasser la moelle, et qu'il s'est transformé dans la moelle en un courant centrifuge ou réflexe. D'un autre côté, lorsqu'on décapite un mammifère et qu'on vient immédiatement à irriter la conjonctive, la paupière se ferme. L'action réflexe s'est opérée centripétal^nent par le nerf de la cinquième paire (nerf sensible), et centrifugalemenipaT le nerf de la septième paire (nerf moteur). Il est vrai qu'ici il est plus difficile d'affirmer que l'impression n'a pas été sentie et que le mouvement n'a pas été voiUu. Cependant, comme toutes les causes qui suspendent l'arrivée du sang à l'encéphale entraînent immédiatement la perte de connaissance, et partant l'insensibilité, il est permis de penser qu'on a affaire ici à une action réflexe de la moelle allongée.

Les phénomènes de l'action réflexe ne se bornent pas à faire naître le mouvement dans les parties excitées, ils mettent souvent enjeu un grand nombre de parties.

Lorsqu'on opère sur un animal à sang froid, voici ce qu'on observe. Yient-on à saisir vivement, entre les mors d'une pince, la patte d'une grenouille décapitée, ou bien à brûler cette patte avec un corps en ignition ou avec un acide énergique, on voit survenir, non pas seulement un mouvement convulsif dans la patte excitée, mais une contraction simultanée des quatre membres. L'intensité de l'excitant a une in« fluence manifeste sur le degré 4u mouvement produit. Le point sur lequel porte l'excitation n'est pas non plus sans importance. L'irrita* lion (de la surface cutanée donne des efl'ets bien plus marqués que tous les autres points, et que les viscères intérieurs en particulier. On remarque que l'animal a besoin d'un moment de repos pour répondre par de nouvelles contractions à l'excitant. On remarque encore qu'une seule excitation suffit pour amener des mouvements qui se répètent quelquefois pendant quelques secondes. Du reste, le mouvement qui succède à l'irritation des parties perd peu à peu de son énergie. Au bout de quelque temps, l'excitation d'un membre n'entraîne bientôt plus que la contraction de ce membre lui-même, et à la fin, le mouvement est seulement borné aux muscles sous-jacents à l'irritation.

Au lieu de décapiter simplement l'animal, on peut diviser le tronc

par la partie moyenne, et les membres postérieurs de ranimai se contractent encore sous Tinfluence de leur excitation directe. Le pouToir réflexe est bien évidemment alors localisé dans le fragment de moelle auquel appartiennent les nerfs qui vont se répandre dans la partie excitée. On ne confondra point ce qui arrive ici avec la contractillté des muscles, séparés du corps de Tanimal vivant (contractillté qui SQ^ vient en dehors de l'influence de la moelle (Voy. § 3âO), car les contractions par action réflexe n'ont pas lieu seulement dans la cuisse touchée, mais encore dans la cuisse du côté opposé.

Toutes les fois que l'encéphale et la moelle sont enlevés sur l'animal vivant, toute trace d'action réflexe disparaît. La contraction fibrillairc due à la contractillté des muscles a bien encore lieu localement, mais jamais on ne voit la contraction survenir dans des lieux voizm ou éloignés du point excité. L'action réflexe disparait également tontes les fois que la partie de l'axe cérébro-spinal correspondante aux nerlis de la partie excitée est détruite ou enlevée. Lorsque, sur un animal vi?aDt on excite la muqueuse du voile du palais ou du gosier avec la barbe d'une plume, on fait naître des mouvements involontaires de déglutition ou de vomissement. Après l'enlèvement du bulbe rachidien, centre d'où procèdent les nerfs du pharynx, l'excitation du gosier ne fait plus naître ces mouvements.

L'abolition de l'action réflexe sur l'animal^ dans les parties correspondantes à la destruction de l'axe cérébro-spinal, prouve que les ganglions du grand sympathique, qui persistent après cette mutilation, ne peuvent pas être envisagés comme de petits centres nerveux, agissant en vertu d'une action propre, comparable à celle de Taxe cérébrospinal.

Lorsque sur une grenouille décapitée, dont la moelle est intacte, on vient à exciter les viscères, on voit survenir les mômes phénomènes qu'après l'excitation delà peau, c'est-à-dire que les membres sont agités de mouvements, moins vifs il est vrai, mais cependant très-éyidents, Lorsque les parties de la moelle dans lesquelles vont se rendre les filets de communication du grand sympathique ont été enlevées, l'excitation des viscères est incapable de faire de nouveau mouvoir, par action réflexe, les membres d'une grenouille décapitée, car la chaîne nerreose est absolument abolie entre les viscères et les membres. Les moscles des viscères sont devenus également incapables de se mouvoir par a^ tion réflexe ^.

i Lorsqu'on a détruit la moelle épinlère d'une grenouille décapitée à Talde d^nna ti^ DdétalUque Introduite et promenée dans le canal rachidien, on peut encore, il eslTialidé* terminer des mouvements dans le canal alimentaire par rexcitaUon directe de l'inteitti. Hais ces mouTements durent peu, et l'excitation ne tarde pas à rester sans réponse. U> ganglions sympathiques ont besoin, pour exercer leur action durable, d'emprunter loff aeUon exclto-motrice à la moelle. Lorsque la moelle est Intacte, l'excitation iotestiflw est suivie de mouvements pendant tout le temps que vit l'animal décapité, c'est-à-dire éc» Journées entières.

CHAP. Vm. INNERVATION. 971

Lorsque sur un animal décapité on partage la moelle, non pas par une section perpendiculaire à sa longueur, mais en la divisant dans sa totalité, et longitudînalement, en deux moitiés, Tune droite et l'autre gau> che, l'action réflexe persiste ; mais elle se montre uniquement dans le côté excité. £lle peut être bornée aux parties excitées; elle peut aussi se traduire par des mouvements dans des parties autres que la partie excitée, mais toujours du môme côté que l'excitation. Ainsi, en pinçant fortement le membre postérieur, le membre antérieur du môme côté peut entrer en contraction.

Les actions réflexes peuvent être groupées en deux classes principales. Les unes se rattachent principalement aux fonctions de la vie de rela* tion ; les autres se rattachent plus particulièrement aux fonctions de la vie de nutrition. C'est à ce dernier groupe qu'appartient cet ordre de phénomènes désignés assez vaguement en physiologie sous le nom de sympathies.

Lorsqu'on examine dans l'économie vivante les mouvements dus à l'action réflexe, il est aisé de se convaincre que ces mouvements peuvent se produire, soit sur des muscles de la vie animale, soit sur des muscles de la vie organique. Presque tous les mouvements des muscles intérieurs, ainsi que nous l'avons dit, sont de cet ordre; mais un certain nombre de mouvements involontaires des muscles du tronc ou des membres sont aussi produits de la môme manière ; telles sont, par exemple, les convulsions qui succèdent à la présence des vers dans le tube intestinal, les orampes, les contractions spasmodiques des mus* des des membres, du diaphragme, etc., succédant à des irritations non perçues des organes intérieurs, etc. S'il est vrai que nous pouvons con* tractera volonté les muscles respiratoires, augmenter et diminuer l'amplitude de leur action, il n'est pas moins vrai que, la plupart du temps, ces mouvements s'accomplissent d'une manière involontaire, et pendant le sommeil, et pendant la veille. Les mouvements respiratoires succèdent à une impression, la plupart du temps non sentie, mais qui ne tarde point à se transformer en une sensation douloureuse, lorsque le besoin de respiration n'est pas satisfait. Les actes mécaniques de la respiration soustraits, la plupart du temps, à l'empire de la volonté, se produisent donc par une véritable action réflexe. Un apoplectique qui a perdu connaissance et qui approche la main de sa tôte, an homme endormi qui agite ses membres, exécutent des mouvements du môme ordre.

Les phénomènes dits sympathiques rentrent dans les mouvements par action réflexe. Tout phénomène de sympathie, quel que soit son point de départ dans le système nerveux périphérique, exige, pour son accomplissement, que l'excitation produite se transmette, par l'intermédiaire des nerfs, aux centres nerveux, les seuls qui soient aptes à réfléchir l'excitation motrice.

Les sympathies qu'entretiennent entre elles les diverses parties d'un

organe ou d'un tissu, et que la pathologie met souvent en éyidence, se propagent par l'intermédiaire du système nerveux. JiCs mouvements produits alors par action réflexe sont moins évidents que ceux dont nous avons parlé jusqu'à présent, mais ils n'en sont pas moins réels. C'est par une réaction qui porte particulièrement sur les tuniques c(mtractileiéii!& vaisseaux que les phénomènes de nutrition et de sécrétion se trouvent modifiés sur des points plus ou moins éloignés du tissu ou de Torgane malade, et que l'inflammation se propage. On peut se rendre compte ainsi de la transformation du coryza en catarrhe, de la gonorrhée en orchite; c'est ainsi que les maladies de Tœil passent d'un côté à Taotre, que le rhumatisme parcourt un grand nombre d'articulations, que, dans l'état physiologique et pathologique, la mamelle se gonfle en même temps que l'utérus, etc.

Nous venons de parler des tuniques contractiles des vaisseaux. Les nerfs qui se rendent à ces tuniques et auxquels on donne le nom de nerfs vaso-moteurs (ou mieux, vasculo-moteurs), ces nerfs, dontb physiologie longtemps obscure est devenue de nos jours l'objet d'un grand nombre de recherches (voy. § 377 bis), procèdent du grand sympathique, non-seulement pour les vaisseaux du thorax, de Tabdomen, du cou et de la tête, mais aussi pour les vaisseaux des^membres. Aox membres, tes filets vasculo-moteurs s'associent, il est vrai, auxnerfsdeU vie animale et se distribuent avec eux, mais ils procèdent en réalité do grand sympathique qui les leur fournitàTorigine des paires rachidiennes.

En somme ces nerfs, comme d'ailleurs le grand sympathique laimôme, procèdent de la moelle et du bulbe.

Notons encore en passant que si les excitations transmises aoi nerfs vasculo-moteurs déterminent la contraction des vaisseaux, les excitations fortes ou prolongées déterminent dans ces nerfs un étal tout particulier ou une sorte de paralysie consécutive sur laquelle noos reviendrons (§ 377 bis),

'lIoDTeiiieHts InTolontaires s«ecf daat à one impresst^m tenile. -*

L'action réflexe proprement dite consiste en un mouvement involontaire succédant à une impression non sentie ; mais on peut rapprocher de ces phénomènes d'autres mouvements qui surviennent d'une manière wwlontaire à l'occasion de sensations perçues, sensations dont le siège peut être plus ou moins éloigné des parties qui se meuvent. Ainsi, par exemple, lorsqu'on irrite la luette ou le voile du palais avec la barbe d'une plume, il survient bientôt des mouvements involontaires de vomissement, mouvements qui mettent en jeu des muscles de la vie organique (estomac), et des muscles de la vie animale (diaphragme, muscles abdominaux). Le seul souvenir d'un objet répugnant peut déterminer des efforts involontaires de vomissements.

Lorsqu'on excite la membrane pituitaire, on détermine réternument,

CHAP. VIll. INNERVATION. 973

c'est-à-dire la contraction involontaire des muscles de Tappareil respiratoire. Lorsqu'une parcelle d'aliment est entrée dans la partie supé* rieure du larynx, il survientune toux involontaire, destinée à la rejeter au dehors. La plupart des efforts de toux, succédant à une irritation ou à un picotement senti^ sont du même genre. On en peut dire autant du tremblement des membres et du claquement des dents, qui surviennent à la suite d'une vive impression de froid à la surface cutanée.

Le mouvement involontaire, succédant à des sensations perçues, peut se montrer, non*seulement sur les muscles de la vie animale, mais aussi, quoique plus rarement, sur des muscles de la vie organique. Les sensations douloureuses qui ont lieu à la peau tantôt accélèrent les mouvements du cœur, et tantôt les ralentissent, et les impressions morales, qui déterminent des dérangements d'entrailles, agissent vraisemblablement en accélérant les contractions du tube digestif.

Les divers mouvements dont nous venons de parler, bien qu'involontaires, ne sont pas des mouvements réflexes, parce qu'il y a entre le point de départ et la réaction un phénomène psychique de perception qui en change complètement le caractère.

Tout mouvement réflexe implique l'ignorance absolue de l'impression ; de sorte que la réaction qui la suit est véritablement fatale. *En d'autres termes, et malgré l'opinion de Whytt et de M. Yolkmann que M. Pflûger a cherché à faire revivre, on peut affirmer que la force excito-motrice de la moelle est une force aveugle.

Comment on pent se rendre compte de l'action réflexe, et des phénomènes nnaiof^nes. — Pour qu'une impression, ou pour qu'une irritation portant sur une partie sensible soit perçue ou sentie par Tanimal, et pour qu'il réagisse volontairement, il faut que la partie sensible communique avec la moelle, et que la moelle communique avec l'encéphale. Si l'on pratique une section qui interrompt la communication de la moelle avec l'encéphale, l'impression ne sera plus sentie, et le mouvement volontaire sera anéanti. Le siège de la sensibilité et le point de départ des mouvements volontaires sont donc dans l'encéphale et non dans la moelle.

Puisqu'un animal décapité exécute des mouvements des membres et du tronc, quand on excite un point de la peau, l'action réflexe n'a évidemment pas son siège dans l'encéphale, car la moelle suffit seule alors à sa manifestation. Mais cette action n'est pas seulement possible dans la moelle, car le tronçon céphalique de l'animal peut exécuter aussi des mouvements quand on l'excite convenablement. Donc, /e siège de l'action réflexe n'est pas localisé dans un point particulier du système nerveux, comme le sont la sensibilité et le principe des mouvements volon* taires. L'action réflexe a son siège dans toute la longueur de la moelle

et dans la moelle allongée *• Les sections multiples de la moelle, laissant à chacune des parties correspondantes aux segments nerveux la possibilité de se contracter sous Tinfluence des excitants directs, le prouTont manifestement.

Il n'est donc pas nécessaire que les fibres nerveuses, qui des organes se rendent à la moelle remontent vers l'encéphale, pour que rincitation motrice soit réfléchie vers les organes. La moelle agit, par elle-même, comme centre nerveux, en transformant des impressions en mouvements. Seulement, lorsque l'encéphale a été retranché (et avec l'encéphale la sensibilité et la volonté)^ ces phénomènes s'accomplissent automatiquement, sans conscience.

Nous avons dit que l'excitation d'un membre postérieur, sur un animal décapité^ peut faire contracter non-seulement ce membre, mais encore le membre postérieur voisin et même le membre ou les membres antérieurs. Cette généralisation de l'incitation motrice est en rapport avec les communications que les fibres nerveuses entretiennent entre elles par l'intermédiaire des cellules nerveuses de la moelle. On conçoit qu'à l'aide de ces communications multiples, les impressions qui des organes vont à la moelle, se réfléchissent ensuite, sous forme de nK)uvement, vers les organes, les unes par le même nerf, d'autres par le nerf opposé, d'autres par des paires voisines, d'autres, enfin, par des paires plus ou moins éloignées.

La moelle épinière ne doit donc pas être envisagée seulement comme un conducteur d'impressions et d'incitations volontaires, dirigeant les premières vers l'encéphale et recevant les autres de l'encéphale pour les envoyer par les nerfs vers les organes. Elle reçoit, sans que l'encéphale intervienne, et par conséquent sans les percevoir, les impressions du dehors, et elle renvoie des incitations motrices involontaires.

Pour que l'action réflexe puisse s'exercer dans la moelle, ainsi que dans la moelle allongée (protubérance et bulbe), il est nécessaire que les racines des nerfs soient en connexion avec la substance grise de la moelle épinière, ou avec les amas de substance grise de la moelle allongée. La substance grise (qui n'est, en somme, que l'assemblage des cel Iules nerveuses) est le centre ou la condition sine qua non de l'action nerveuse ; la faculté de réaction lui appartient : c'est dans son sein que les conducteurs centripètes se transforment en conducteurs centrifuges. Au leste, la nécessité de cette connexion entre les tubes nerveux et la substance grise n*est pas propre aux conducteurs nerveux de l'action réOeie; elle est générale dans le système nerveux, et les conducteurs de la sensibilité perçue et des incitations motrices volontaires y sont soumis dans les points spéciaux du système nerverx auxquels ils correspondent La substance blanche des centres nerveux est constituée, en effet, ainsi

1 Quand la moelle allongée est détruite sur le segment céphaliqne de Tanianal, tout mouvement réflexe est anéanti dans cette partie. Les hémisphères cérébraux D'en donc point le siège.

CHAP. Tin. INNERVATION. 975

que les nerfs, par Taccolement des tnbes nerveux primitifs, et la seule substance qui appartienne en propre aux centres^ c'est la substance grise, ou l'ensemble des cellules nerveuses. Partout les tubes nerveux (soit à rétat de cordons nerveux, soit à l'état de masses nerveuse^ établissent une communication entre les organes moteurs et sensibles et les masses nerveuses grises. Aussi a-t-on considéré avec raison la subs* tance grise comme le centre fondamental de l'action nerveuse, comme le foyer même de l'innervation. La moelle, la moelle allongée, le cerveau et tous ses renflements, possèdent, dans leur épaisseur ou à leur surface, des amas de substance grise plus ou moins étendus, auxquels viennent aboutir et d'où partent les conducteurs nerveux des impressions et du mouvement.

Le centre où aboutissent les fibres nerveuses qui apportent l'impression, et d'où rayonnent les fibres qui déterminent le mouvement, est donc partout la substance grise. D'après cela, le siège de l'action réflexe est dans la substance grise de la moelle et de la moelle allongée, et dans toute l'étendue de cette substance.

Ces diverses propositions sont aujourd'hui d'une évidence palpable. S'il était besoin de les appuyer sur l'expérience, il suffirait de rappeler cette expérience de M. Ghauveau qui consiste à pratiquer sur la moelle, entre la région dorsale et la région lombaire, une incision circulaire comprenant toute la substance blanche, et laissant intacte, seulement la substance grise centrale. Or lorsqu'on excite convenablement tin membre po^/ertetoon observe des contractions réflexes dans les membres antérieurs.

Des phénomènes Intimes de l'acllon nerTenee. — Lorsqu'on examine

)a substance cérébrale, la substance de la moelle épinière, ou le tissu des nerfs au moment où un animal éprouve et manifeste une vive douleur, ou au moment où il exécute des mouvements, l'œil ne peut absolument saisir aucun changement ni dans les centres nerveux, ni dans les nerfs. Le transport des impressions du dehors au dedans, et le transport des incitations motrices du dedans au dehors, démontré par l'expérience, n'est accompagné d'aucun phénomène particulier visible à l'œil.

Diverses hypothèses ont été invoquées successivement pour expliquer le transport des impressions et de l'incitation motrice dans les nerfs. On a parlé de changements moléculaires qui accompagneraient tous les phénomènes de sensibilité ou de mouvements. On a comparé les nerfs il des cordes tendues dont les extrémités, placées à la périphérie, transmettraient les impressions par des sortes de vibrations centripètes, tandis que d'autres nerfs, ouïes mêmes, par des vibrations en sens opposé, transmettraient le mouvement aux muscles. On a supposé que les nerfs étaient parcourus par des courants de liquides, et on les a assimilés à des espèces de vaisseaux particuliers. On a fait circuler aussi, dans Tinté-

rieur des nerfs, une sorte de fluide impondérable qui, sous le nom d'eiprits animauXy a joué un grand rôle dans les ouvrages physiologiques ou philosophiques du dix-septième et du dix-huitième siècle. Toutes ces suppositions n'ont pas besoin aujourd'hui d'être réfutées. Nous ferons remarquer seulement que, si Tanatomie de structure a démontré que les tubes nerveux contiennent une substance demi-solide ou moelle nerveuse^ cela ne confirme en rien la doctrine d'une prétendue circulation de liquide dans les nerfs. Il y a au centre de cette moelle un axe solide qui ne se meut point, et la substance que renferment les nerfs est d'une consistance telle, qu'elle ne peut se prêter à des mouvements analogues à ceux du sang dans ses vaisseaux. D'ailleurs le système nerveux manque d'organe d'impulsion.

Ce qui est certain, C'est que la moelle nerveuse et l'axe que contiennent les tubes nerveux doivent être dans leur état d'intégrité, pour que les phénomènes de l'action nerveuse puissent se produire ; il faut de plus qu'il y ait continuité des tubes nerveux. La contiguïté ne suffit pas aux phénomènes de transmission, soit du courant centripète, soit du courant centrifuge. Si, en effet} le nerf AB (Voy. flg. 20i) est divisé dans sa continuité par tnie section S, l'excitation portée sur le bout B, qui correspond aux organes, ne se transmet plus en A vers les centres nerveux, sous forme d'impression sensible; et réciproquement, l'excitation qui porte sur le point A ne réveille plus la contraction des organes du côté de B. On a beau maintenir en contact les deux bouts de la section au point S, le nerf a perdu ses fonctions conductrices centripètes et centrifuges. Le nerf perd également ses propriétés conductrices, lorsqu'au lieu de le diviser en travers, on applique simplement sur lui une liga- J. B ture. La ligature; comme la section, interrompt également, Flg. îoi. en effet, la continuité du contenu des tnbes nerveux. Ces deux expériences suffisent pour démontrer que l'assimilation des nerfs avec les conducteurs métalliques de nos appareils galvaniques n'est pas fondée ; car dans une pile le rapprochement des deux extrémités du conducteur suffit pour rétablir la continuité du courant.

D'autres expériences démontrent encore, de la manière la plus claire, que si les phénomènes de l'action nerveuse ne manquent pas d'analogie avec les phénomènes électriques, ce n'est pas en comparant les nerfs aux conducteurs métalliques de nos appareils électro-dynamiques qu'on peut arriver à établir un parallèle utile.

Quoique les nerfs soient très-sensibles à Vexcitation galvanique, ainsi quen ous l'avons dit plusieurs fois déjà, et que cette excitation soit la plus propre à réveiller la sensibilité dans les filets sensitifs et l'incitation motrice dans les filets moteurs, cela ne veut pas dire que les nerfs soient de bons conducteurs de l'électricité. Cela tient à d'autres conditions, sur lesquelles nous reviendrons dans un instant.

Les nerfs sont de mauvais conducteurs de l'électricité : l'expérience la plus simple le démontre aisément. Supposons que le courant d'une pile très-faible passe par un fil métallique et qu'un galvanomètre soit compris dans le circuit, Taiguille du galvanomètre sera déviée d'une certaine quantité, proportionnée à la section du fil et à l'intensité du courant de la pile. Interposons maintenant dans le courant un segment de nerf: immédiatement le courant cesse de passer, et l'aiguille du galvanomètre revient au zéro du cadran indicateur.

Les nerfs ne conduisent pas mieux l'électricité que de l'eau légèrement salée ; or, l'eau, ainsi qu'on le sait, conduit des millions de fois ' moins bien que les métaux,à égalité de section. Les nerfs ne conduisent pas mieux l'électricité que les autres parties animales, et il y a des parties animales qui conduisent beaucoup mieux le courant que les nerfs «ux-mômes : les muscles sont de ce nombre. M. Matteucci estime que les muscles conduisent l'électricité quatre fois mieux que les nerfs *. Les nerfs conduisent l'électricité, à peu près comme les tendons, et sensiblement de môme qu'un fil de coton, ou de toute autre matière, imbibé d'eau salée. Lorsqu'autrefois on voulait assimiler les courants nerveux aux courants des piles, on disait que les nerfs étaient de bons conducteurs ; on commençait par affirmer un fait inexact.

Les nerfs, bien que mauvais conducteurs du courant de la pile, n'^en présentent pas moins, lorsqu'on les interroge d'une certaine manière, •des traces d'électricité. Ils ont cela de commun avec les muscles et avec -d'autres organes (Voy. § 225). Ainsi, quand on réunit à l'aide d'un conducteur métallique la surface naturelle d'un nerf avec sa surface de section^ on obtient un faible courant qui cbcmine dans le conducteur métallique interposé de la surface naturelle du nerf vers la surface de section ; c'est aus.si la direction du courant des muscles. De même que pour les muscles, le circuit métallique interposé n'est traversé par aucun courant, -quand on touche deux points symétriques de la surface de section, ou •deux points symétriques de la surface naturelle; il est traversé, au contraire, par un courant très-faible, quand ces points sont insymétriques <Voy. § 225).

Les propriétés électriques des nerfs sont plus difficiles à mettre en évidence que les propriétés électriques des muscles, et les courants qu'on obtient ainsi sont extrêmement faibles, ce qui s'accorde avec ce ^ue nous savons sur les actions chimiques qui président à la nutrition des parties, celles-ci étant beaucoup moins actives, dans les nerfs que dans les muscles. Il s'ensuit que, pour constater dans les nerfs les propriétés dont nous parlons, M. Dubois-Reymond a dû recourir à des instruments d'une sensibilité extrême. Le galvanomètre multiplicateur dont il s'est servi est composé d'un fil de cuivre de 0"",1 de section, faisant de iO,000 à 15,000 tours. De plus, pour que les indications four-

t D*aprè8 M. pckbard, les muscles conduisent une fois et demie mieux que les nerfs. BÉCLARD, 6* édition, II. 6t

nies par ce muUiplicateur, extrêmement tetuibte, ne tOssent pas troiiK peuseE, il fallait que l'aiguille du multiplicaleur ne bougeât pas, gaanl les deux extrémités du 111 étaient plongées dans un liquide mdigireid; en d'autres termes, il fallait faire usage A'ikcirodei * impolarisibles. Pour remplir cette condition, M. Dubois-Reymond fait couunuDliiDer les deux extrémités du SI du galvanomètre avec deux lames de platiK (Voy. fig. Vi%,p, p')iaaxa.\£taies àpotte fi:ei', par deux supports isolaols,

dans deux verres V, V remplis d'une dissolution concentrée de chlorure de sodium '. Dans les deux verres V et V plongent deui peliW masses de papier à filtre {Voy. flg. 202, m, m', et flg. 203) compléteinut imbibées de la même dissolution de chlorure de sodium. Avant de pn>-

Fig. 2C3. Fîg. VU.

cédlr à l'expérience, on met en rapport les deux petits paquets «i"' en appliquant sur eux un autre paquet n (également formé de papi^ imbibé); c'est-à-dire qu'on ferme ainsi le circuit humide de la Bguit ÎOL Si l'aiguille du galvanomètre ne bouge pas, c'est qu'il n'y a pas tnH

< Ou désigne sous le nom ^'électrodes les pftlu DiétilUqaet par où déboDcbeot, j^ •IdsI dire, lu courant*.

■ Le* lamea de plallne tamerg^i, et aniil au point qui coneapond ai

de courant dans l'appareil, et tout est convenablement disposé pour l'expérience. On enlève le paquet n, et c'est h son lieu et place qu'on dispose le nerf ou toute autre partie animale sur laquelle on veut espérimenler. De cette manière, on évite les contacts métalliques. Comme la solution saline qui infiltre les masses de papier m, m' pourrait agir par imbibition sur le nerf ou sur les parties animales d'épreuve, et les altérer, on place sur chaque paquet m, tri' un fragment de vessie (Voy. Bg. 304, c, (/) préalablement imbibé d'une dissolution d'albumine ou de sérum du sang (analogue, par conséquent, au liquide normal qui infiltre les tissus animaux).

Lorsqu'on ferme le circuit galvanométrique à l'aide d'un nerf disposé comme le représente la figure 204, c'est-à-dire lorsque les deux pôles humides m, m' du galvanomètre touchent deux points pris sur la turface naturelle du nerf, l'aiguille du galvanomètre reste immobile et n'accuse point le passage d'un courant.* Lorsque, au contraire, le circuit galvanométrique est fermé à l'aide du nerf disposé comme le représente la figure 205, c'est-àdire lorsque l'un des pAIes (m) touche la sunface de section du nerf, et l'autre pôle (m') la ntrfacewitureUeAa nerf compris dans lecir- «* cuit, l'aiguille du galvanomètre accuse le passage d'un courant dont lu direction est celle que nous avons indiquée.

Lorsqu'on ne cherche pas à déterminer la direction et Yintemité du courant dont il est question, et qu'on veut simplement le constater, on peut se servir aussi d'une patte galmnoscopigae. C'est tout simplement

nne patte de grenouille Eé|>arée de l'animal et à laquelle on conserve adhérent le nerf scialique sur la plus grande longueur possible (V07. ff£. 206). Celte patte est isolée sur un plateau de verre; 00 applique

l'extrémité du n«rf {mrfwe de section) sur la masse de papier imbibé rf, tandis qu'mie portion de la surface natureUe du nerf repose sur m autre masse m. Les deux masses de papier reposant dans une augecommune remplie d'une dissolution de chlorure de sodmm le circuithn. mide se trouve fermé par le nerf, et le courant qui se développe se taduit dans la patte de grenouille par une contraction.

Nous avons dit que les nerfs sont d'assez mauvais conducteurs docoorant voltalque (ils ne sont pas meilleurs conducteurs que les autes tissus) : d'autre part, les courants provoqués dont nous venons de parler ne peuvent être obtenus, de même que les courants musculaira, que par un artifice expérimental, et il est probable que dans les nerfs m- Lux, pas plus que dans les muscles, ces courante ne sont jamais à I état

^Ct nSoSt d'une propriété .u'i^ possM-t ^^^j; tient à une sorte de polarisation de leurs éléments. {Ekclro^m.

force électro-tonique de M. Dubcis-Reymond.)

iotce eieciro wn y SoitNunflldecotonhumide

(Voy. fig. 207), avecleqnelle galvanomètre B setrouTeei rapport par ses deux eittémités e et d. Faites passer m courant dans le fll N, en»ppliquantles deux pôles dîme pile en a et b; il est évident que le galvanomètre ne b»

géra pas. Le courant de la pile passera tout entier dan le segment du fil humide interposé entre les pôles de la pile, de a en *. Maintenant, supposa» que N, au lieu d'être un fll humide, représente un nerf vivant, et q« l'expérience soit disposée exactement de la même manière. Au moœa» où le courant de la pile A passera par le nerf N, le galvanomètre B» cusera en même temps le passage d'un courant, dont la direction es figurée par les flèches (Voy. flg. 207); c'est-à-dire que non-seulem© le segment du nerf compris entre les deux points d'applicabon» pôles de la pile est traversé par un courant, mais encore le nerf»» entier est traversé en ce moment par un courant de même sens.

On peut tirer de cette expérience la conclusion que les molécule nerf sont, pendant le repos du système nerveux, dans un «atsaV d'équilibre, et qu'elles passent à l'étal électro-dynamique, au mo»*"' le courant passe. De plus, on peut en inférer encore que i»(^ ment a lieu en môme temps dans toute l'étendue du nerf; car non^ lement on constate qu'un courant apparaît dans le nerf, quand on p»

t Les nombreuses expériences tentées sur ce sujet, depuis quelques années, ^ rf,"^^ tcucci, Ranke, Grûnhagen, Fick, Baxter. Rutherford. Lamansky, etc., ^^^^^^\^ ^. de cette manière de voir que nous exprimions, dans ce livre, il y • quaioiw

Fis. Î07.

CHAP. vm. IKMBRVATION. 981

le galvanomètre d'essai au-ffessout delà partie du nerf comprise dans le courant de la pile, mais il se montre également quand on place le galvanomètre au-dessus de la partie du nerf soumise à l'action du courant.

L'état moléculaire du nerf à l'état italique a été représenté par M, Dubois-Reymond par une succession de molécules péripolaires „^-.„,^À^ .-^^^ (Vo,. ag. Î08A). £'éuu^- - OOOOOOOOO mtque correspondrait à un changement dans l'état électrique rWW'W^''^'^''WW^ des molécules nerveuses, en ver- "^ \.P^.^.^s,.Pv^v^*.Ps-P^.F tu duquel celles-ci se dispose- '''k- '*'■ raient comme les molécules liquides d'une pile, en se correspondant par des p&Ies de nom contraire (Voy. flg. SOS B).

De ces diverses expériences M. Dubois-Reymond conclut qoe, dans les pbénomëaes de l'action nerveuse, il suffit qu'un cliangement moléculaire se développe sur un point même très-circonscrit d'un circuit nerveux, pour entraîner dans toute l'étendue du nerf un changement moléculaire, d'où résulte le développement d'un courant nerveux.

On conçoit aisément comment ïa force électro-ionique a servi à M. Dobois-Rcymond pour expliquer les phénomènes de la contraction musculaire induite (Voy. p. 671). Soit en effet (Voy. flg. 209) une patte de gre-

nouille ti placée sur un support de verre, et dont le nerf sciatique a est appliqué contre le nerf sciatique b d'une autre patte de grenouille. Lorsqu'on plonge le pâle ^ de la pile M dans le verre rempli de mercure qui est à côté de lui, c'est-à-dire, en d'autres termes, quand on fait passer un courant voltalque dans le nerf ( par les points a: et if, toute l'étendue du nerf b est parcourue en ce moment par un courant {d'après l'expé, rience représentée flg. 207). Mais l'état modifié du nerf b réagit (quand la pile n'est pas trop faihie) sur la force électro-tonique du nerf a, dont

réquilibre est rompu ; d'où le développement, dans le nerf a, d'an courant qui fait entrer la patte G en contraction.

Le courant de Kpile M peut d*ailleurs, on le conçoit, être appliqué sur le nerf b de deux manières (Voy. fig. 209). Ou bien le courant peut être dirigé dans ce nerf du point or au point af comme le représente la figure (courant descendant)^ ou bien il peut être dirigé de telle sorte que le point X corresponde au pôle positif, 'et représente, par conséquent, l'entrée du courant, tandis que le point x correspondrait au pôle négatif et représenterait, par conséquent, la sortie du courant (courant ascendant). Lorsqu'on' fait passer de ces deux manières le courant d'un couple de Bunsen (comme cela est représenté dans la figure), on observe la contraction secondaire de la patte G à la fermeture et à l'ouvertaie du courant, que celui-ci soit ascendant ou descendant. Mais lorsque la source d'électricité est très-faible, on n'obtient plus la contraction secondaire delà patte G qu'à la fermeture du courant descendant et qu'à Vùuverture du courant ascendant. M. Ghauveau a fait dernièrement sur ce sujet un grand nombre d'expériences intéressantes, en variant les dispositions des parties. Ces phénomènes rentrent d'ailleurs dans les lois générales des effets physiologiques de Télectricité appliquée aox nerfs, effets que nous examinerons avec plus de développements dans le paragraphe suivant.

La force électro-tonîcme peut nous donner la clef d'un autre phéno- A. mène, jusqtf ici inexpliqué, et auquel M. Dubois-Reymond

donne le nom de contraction paradoxale. Supposons qaf le nerf A (Voy. fig. 210) se divise dans son trajet en deai branches m et 6; si, à Taide d'une pile un peu forte, on fait passer un courant par les points c etrf, non-seulement l'état électro-tonique de la fibre nerveuse eb sera modifié, % mais de proche en proche aussi celui des autres fibres du 1 nerf, de telle sorte que non-seulement la fibre défera contracter les parties musculaires dans lesquelles se répan- ■\ dent ses filets terminaux, mais les fibres m feront aussi contracter les muscles dans lesquels elles se répandent, si F»?. SIC. çg gQ^^^ ^gg fibres nerveuses motrices ; ou elles réveilleront la sensibilité, si ce sont des fibres nerveuses sensitives ^. Il résulte dett que, lorsqu'on veut mettre en évidence les propriétés spéciales des racines des nerfs rachidiens, il faut plutôt avoir recours à l'excitatioii mécanique qu'à l'excitation galvanique (Voy. § 342). Quand on emploie le courant de la pile dans ce genre d'expériences, il arrive que les racines excitées réagissent au delà du ganglion intervertébral sur les Dbrcs nerveuses de la. racine opposée, et font naître simultanément les effets

* Ajoutons que, lorsque les expériences de cette nature portent sur des nerfs qui sedietH* buent dans >!es parties contractiles, on constate pareillement, en examinant les dirtn momentt de la contracUon, Tinfluence de la direction du courant appliqué sur le nerf 4 (Voy. § 348).

de l'excitation des deux racines, c'est-à-dire des résultats mixtes qui introduisent une cause d'erreur dans les résultats K

Les propriétés électro-toniques des nerfs cessent avec la coagulation du contenu des tubes nerveux. >»

Rappelons encore un phénomène que nous avons mentionné déjà, phénomène que les observateurs ont noté depuis longtemps, et qui se révèle dans toutes les expériences qui portent sur les nerfs. Ce phénomène, qu'on désigne quelquefois sous le nom de lot de Waller, consiste en ce que l'excitabilité des nerfs séparés des centres nerveux disparaît peu à peu de V origine du nerf vers la terminaison périphérique^. Le même fait peut s'observer aussi sur les nerfs de l'animal mort, alors même que les nerfs sont encore en continuité avec Taxe cérébro-spinal.

D'un autre côté, M. Remak a souvent observé, en appliquant l'électricité voltaïque ou l'électricité d'induction aux divers organes de l'homme vivant, que l'excitabilité des nerfs intacts semble diminuer du centre à la circonférence ; que, pour répondre avec une même énergie à l'excitation, les membres inférieurs ont besoin d'une plus forte dose d'électricité que les membres supérieurs, et que les muscles des pieds sont de tous les muscles ceux qui ont besoin de la plus forte excitation.

Aetlom de Féleetrlelté sur le système nerveux. — Le fluide électri*

que est l'excitant le plus propre à mettre en jeu l'action nerveuse, et cela dépend très-probablement des propriétés dont nous venons de parler.

L'électricité peut être appliquée à l'économie animale de bien des manières. On peut l'appliquer sur les parties recouvertes de la peau, et généralement on se propose alors de déterminer un ébranlement plus ou moins énergique, dans les organes superficiels et profonds placés sur le passage du courant, c'est-à-dire de produire une commotion, une douleur plus ou moins vive. On emploie généralement à cet effet l'électricité de tension^ c'est-à-dire la décharge des appareils d'électri*

i C'est ainsi qu'on a cm que les racines antérieures des nerfs racbidiens Jouissaient d'une certaine sensibilité, parce que dans quelques conditions leur excitation est accompagnée de signes non équivoques de douleur sur l'animal en expérience. Mais toute trace tle sensibilité disparaît dans les racines antérieores quand la racine postérieure correspondante est coupée. Dans les expériences dont nous parlons, la sensibilité a cheminé par la racine postérieure, en vertu d'un phénomène analogue à celui qui est représenté dans les figures 209 et 210. 11 n'est point nécessaire d'invoquer ici, comme on l'a fait» l'existence de filets sensitifs récurrents qui remonteraient du ganglion intervertébral vers la moelle, par les racines antérieures.

Quand on a coupé la racine antérieure d*uD nerf rachidien» et qu'on excite par le galvanisme le bout qui tient au ganglion intervertébral, on constate quelquefois aussi des signes de sensibilité^ quand la racine postérieure est Intacte. Ceci est, de même, une conséqaence de ce que M. Dubois-Reymond désigne sous le nom de contraction paradoxale.

* Lorsqu'un nerf vient d'être séparé des centres nerveux, ou bien lorsqu'il vient d'être comprimé entre les mors d'une pince, il y a un moment pendant lequel son excitabilité est augmentée (Rosenthal, Faivre); mais c'est là un phénomène de courle durée.

cité statique (machine électrique, bouteille deLeyde, ou condensateurs variés). D'autres fois on a recours à l'électricité dynamtqtte , c'est-à-dire au courant de la pile. Les effets de cette électricité ne sont pas tout à fait les mêmes; c'est moins la tension que la quantité d'électricité mise en mouvement qui agit alors sur les organes, et les effets produits sont ici bien moins violents. Quand ces courants sont énergiques et longtemps soutenus, ils peuvent produire en même temps des effets chimiques et même des effets calorifiques, effets étrangers à la mise enjeu de l'excitabilité des tissas. D'autres fois, enfin, on a recours à des courants d'induction, lesquels peuvent être envisagés, au point de vue physique, comme tenant le milieu entre les deux sources d'électricité précédentes.

Nous avons dit déjà que les divers organes, eu égard à leur conductibilité électrique, peuvent être assimilés à des liquides faiblement salins; qu'ils sont sensiblement analogues quant à leur pouvoir conducteur, et que les nerfs eux-mêmes, bien que l'électricité agisse sur eux d'une manière spéciale (ainsi d'ailleurs que les actions chimiques et mécaniques)^ ne conduisent pas mieux l'électricité que les autres tissus.

Les actions spéciales déterminées par l'électricité dans l'économie animale consistent donc essentiellement en des phénomènes de mouvement et de sensibilité ; c'est-à-dire que les propriétés qui distinguent les sjfstèmes musculaires et nerveux se trouvent mises en jeu par cet excitant.

Nous avons vu précédemment que l'électricité appliquée directement aux muscles, alors même que ceux-ci ne communiquent plus avec le système nerveux central, et alors même qu'ils sont séparés du corps de l'animal vivant, éveille en eux la propriété qui les caractérise, c'està-dire la contractilité. Ici, nous envisagerons l'électricité dansses rapports avec les éléments excitables du système nerveux, c'est-à-dire avec les nerfs. Cette étude remonte auxpremiers temps de l'électricité, et elle a donné naissance à un nombre considérable de travaux. Volta, Galvani, Ritter, Aldini, Pfaff, Marianini, Nobili, Delarive, Matteucci, Dubois- Reymond, et plus récemment, MM. Pflîiger, Eckhard, Rosenthal, Martin- Magron et Rousseau, Regnault, Bernard, Wundt, Baierlacher, Chaaveau ^, etc., et se sont particulièrement appliqués à cette étude.

L'électricité, envisagée comme agent excitateur des fonctions du'système nerveux, a des propriétés communes avec les excitants mécaniques et chimiques. Gomme eux, elle fait naître la douleur, quand on rapplique aux nerfs sensitifs ; comme eux, elle excite le mouvement, quand on l'applique aux nerfs moteurs ; comme eux, elle fait nattre à la fois le mouvement et la douleur, quand on l'applique à un nerf mixte; comme

i Mous signalons ao lecteur l'excellent trayail de M. Chaareau, intitulé Théorie des tfé» physiologiques de V électricité appliquée à l'organisme animât (Voy. la bibliographie â h fin du chapitre de rinnervation). il y trouvera une analyse judicieuse des traraux de U plupart de ses devanciers, et un nombre considérable d'expériences faites avec nue sagacité.

CHAP. VIIL INNERVATION. 985

eux, elle éveille la sensation de lumière, quand on l'applique à la rétine ou au nerf optique, la sensation du son quand le courant traverse le nerf acoustique, etc.

Nous nous occuperons d'abord de l'action des courants induits sur les nerfs, c'est-à-dire des courants produits parce qu'on appelle les bobines d'induction. Cette électricité ne met en mouvenient que de petites quantités d'électricité, et celle-ci a toujours une certaine tension; aussi ces courants, qu'on* peut d'ailleurs graduer à volonté, de manière à les rendre aussi faibles que l'on veut, sontrils très-propres à l'excitation des nerfs. Ajoutons que leur action est sensiblement instantanée, comme la durée du courant induit lui-même, d'où il suit que les résultats de cette action sont plus simples que ceux du courant de la pile, lequel est un courant durable.

Je rappellerai d'abord une des premières expériences de M. Ghauveau. Quoiqu'elle ne porte point sur les nerfs, mais sur les muscles, elle n'en est pas moins instructive ; elle nous donnera la clef de phénomènes analogues qui se montreront sur les nerfs, et qu'on a quelquefois attribués^ mais à tort, à une action propre des nerfs. On découvre un muscle sur un animal vivant, et on attend que l'excitabilité du nerf qu'il reçoit ait disparu. On place alors l'un des rhéophores ^ sur.la surface du muscle, et l'autre sur le tendon de ce muscle. Lorsque le courant est fort, le muscle se contracte, quelque -disposition qu'on donne au courant, c'est-à-dire, soit que le rhéophore positif corresponde au muscle, soit qu'il corresponde au tendon. Mais, lorsqu'on a affaibli suffisamment le courant, le muscle ne se contracte pas lorsque le rhéophore positif repose sur lui, c'est-à-dire lorsque le muscle est situé 2dx point d'entrée de l'électricité; il se contracte, au contraire, lorsque le rhéophore négatif repose sur le muscle, c'est-à-dire lorsque le muscle est au point de sortie de l'élec* tricité. Ceci nous apprend que la tension du courant qui traversele muscle est plus forte au point de sortie qu'au point d'entrée. Gela est si vrai, que, si nous diminuons la tension au point de sortie ; si, par exemple, le rhéophore négatif, qui est appliqué sur le muscle, offre une grande sur* face, la contraction ne se manifeste plus.

Découvrons maintenant le nerf sciatique d'une grenouille ; appliquons l'un des rhéophores sur le tronc de ce nerf et l'autre rhéophore sur la cuisse ou sur la patte de l'animal ; si le courant est fort, les muscles de la jambe se contracteront, quelle que soit la direction du courant. Si ce courant est suffisamment faible, l'effet de ce courant sera nul si le rhéophore positif repose sur le nerf; la contraction de la patte, animée par le nerf, se montrera, au contraire, si le rhéophore négatif est appliqué sur le nerf. On peut couper le nerf, au lieu de le laisser dans son état de con* tinuité avec les centres nerveux, et appliquer l'un des rhéophores sur le

^ Rhéophore (de ^eiv, couler, et çépeiv, porter), porte-coorant. On donne ce nota aux conducteurs métalliques qui terminent chacun des pôles de la pile. Le rhéophore positif correspond au pôle positif de la plie ; le rhéophore négatif correspond au pôle négatif.

bout périphérique de ce nerf couTenablement isolé, et l'autre rhéophore sur les muscles correspondant à la distribution périphérique du nerf, on obtient les mêmes résultats, c'est-à-dire une contraction quand le courant est ascendant, et point de contraction quand il est descendante

Yoici une autre expérience bien démonstrative. On applique le rhéophore positif sur le tronc du nerf facial d'un cheval, et le rhéophorenégatif sur le tronc du nerf facial opposé. Si le courant est suffisamment faible, les muscles qui sont animés par le nerf sur lequel repose le rhéophore négatif sont les seuls qui se contractent.

Il résulte de ces expériences, que M. Ghauveau a variées de beaucoup d'autre^' manières, que les courants agissent sur le point par lequel ik sortent du nerf, à la manière des excitants mécaniques. Les phénomènes se passent comme si le nerf sur lequel repose le rhéophore négatif était excité en ce point par les mors d'une pince, par exemple^.

On conçoit aisément, d'après ce qui précède, pourquoi, lorsque les deux rhéophores d'un courant (même de faible intensité, comme les précédents) sont appliqués tous les deux sur le tronc d'un nerf, la contra^ tion des muscles animés par ce nerf se manifeste, quelle que soit la position respective des rhéophores. En effet, que le courant soit ascendant ou qu'il soit descendant, c'est-à-dire que le rhéophore positif soit plus loin du centre que le négatif, ou réciproquement, le rhéophore négatif n'en est pas moins appliqué sur le nerf, et les effets de la tension du courant à sa sortie s'exercent sur le nerf dans le point correspondant

Ce dernier fait, du reste, n'est exact qu'autant que le nerf est tout à fait frais et que, par conséquent, il possède partout à peu près la même excitabilité. Au bout de quelque temps, et en vertu du principe posé précédemment (§ 347), c'est-à-dire en vertu de la décroissance de l'excitabilité des nerfs du centre à la périphérie, il résulte que, lorsqu'un courant faible est appliqué à un nerf dont l'excitabilité est diminuée, le courant descendant fait contracter le muscle, alors que le courant ascendant n'a plus ce pouvoir. Dans le courant descendant, en effet, le rhéophore négatif correspond à une région du nerf où l'excitabilité est moins affaiblie ; dans le courant ascendant, au contraire, le rhéophore négatif est appliqué sur une portion du nerf qui n'est plus suffisamment excitable.

De même, lorsque sur un nerf frais on écrase avec une pince la po^ tion du nerf comprise entre les deux rhéophores, le courant descendant seul fait contracter les muscles. L'écrasement du nerf, en effet, en détruisant la continuité des tubes nerveux, ne change point la conductibi-

* Le courant ascendant est celui qui traverse les parties en se dirigeant de la cirecnférence au centre, c'est-à-dire du rhéophore positif appliqué sur le muscle an rbëopbon négatif appliqué sur le nerf. Le courant descendant est celui dans lequel les rhéoplioni sont appliqués dans un sens opposé.

* MM. Baierlacher et Fick ont également appelé l'attention sur la prédominance d'vtloo du rhéophore négatif dans l'éveil des acUoni nerveuses.

lité du nerf pour le courant de la pile, mais il s'oppose à Taction du nerf sur les muscles quand le nerf est excité au-dessus de l'écrasement* Quand donc le rhéophore négatif est au-dessus de l'écrasement, il n'y a point de contraction ; celui-ci a lieu, au contraire, quand il est audessous.

Les expériences précédentes expliquent encore un fait sur lequ elles physiologistes et les physiciens ne sont pas parfaitement d'accord. Lorsque le courant traverse un nerf, de manière que les deux rhéophores sont placés au même niveau et transversalement au diamètre du nerf, on remarque que les effets produits par le courant ont moins d'intensité que quand ceux-ci sont espacés suivant la direction longitudinale. Cette différence s'explique en ce que, dans ce courant transversal, la section du conducteur interpolaire n'est plus représentée par la surface de section du nerf, mais en quelque sorte par la surface de longueur du nerf tout entier.

Les expériences précédentes peuvent être répétées à l'aide de l'électricité statique ou de tension en se servant de la décharge de faibles condensateurs. On peut constater aussi de cette manière la supériorité d'action de l'électricité à son point de sortie des tissus.

L'application du courant de la pile au tissu des nerfs présente des caractères spéciaux sur lesquels nous devons maintenant nous arrêter. Les courants d'induction, comme les décharges de Télectricité statique, offraient un caractère d'instantanéité que n'a plus le courant de la pile.

Lorsqu'on applique la pointe d'un scalpel ou un agent chimique sur un nerf, la sensibilité ou le mouvement des parties sont mis enjeu pendant toute la durée de l'excitation. La disparition de la douleur, ou celle du mouvement, concorde avec la suppression de l'excitant. Il n'en est pas de même avec le courant de la pile. En général, le résultat (douleur ou mouvement) se montre au moment de l'application de l'électricité : il ne se manifeste plus pendant que le courant passe (à moins que la pile ne soit composée d'un très-grand nombre de couples, et que, par conséquent, elle n'aitune forte tension) : il peut apparaître de nouveau au moment où le courant cesse de passer. L'électricité de la pile n'est donc pas, pour le système nerveux, un excitant tout à fait analogue aux excitants chimiques ou mécaniques ; preuve nouvelle qu'il y a entre la force nerveuse et la force électro-motrice certains rapports que les progrès de la science tendent de jour en jour à rendre plus frappants.

Dans toutes les expériences qu'on peut faire à l'aide du courant de la pile, une condition des plus essentielles, et dont il importe de tenir grand compte, c*est de bien déterminer V intensité du courant de l'appareil électro-moteur employé, car cette intensité détermine des effets variables comme elle. Il importe aussi que les courants employés soient des courants à force constante^ car les variations dans l'intensité des courants déterminent des effets analogues à ceux que produisent Vétablissemental la rupture des courants. C'est surtout pour n'avoir pas tenu suf-

fisamment compte de ces diverses conditions, que les expérimentatenrs se sont quelquefois trouvés en désaccord sur les effets des appareils hydro-électriques appliqués à l'étude des courants nerveux.

M. J. Regnauld a dernièrement proposé de faire usage, dans les recherches d'électro-physiologie, de courants très-faibles produits par ime pile thermo-électrique bismuth et cuivre, oîi Ton peut à volonté augmenter ou din)inuer le nombre des couples. Cette pile, dont chaque couple n'a guère qu'une tension équivalente à 4/450* d'un couple deDaniell, offre encore cet avantage que la différence des températures des soudures pouvant facilement être maintenue invariablement de 400 degrés (eaubouillante, glace fondante) pendant toute la durée de l'expérience, on a ainsi à sa disposition un courant tout à fait constant.

Le procédé de M. Regnauld ace double avantage de permettre d'étudier l'action sur le système nerveux de courants peu intenses et constants, et de les graduer en faisant concourir l'effet d'un nombre plus ou moins grand de couples.

Lorsqu'on fait passer un courant dans un nerf, on peutopérer de deux manières. Ou bien le courant est appliqué sur le nerf de manière qu'il se dirige du centre à la périphérie (c'est-à-dire que le rhéophore -^ de la pile est placé sur le nerf du côté du centre nerveux, et le rhéophore — du côté de la périphérie), courant descendant. Ou bien le courant est dirigé de la périphérie au centre (c'est-à-dire que le rhéophore -{- de la pile est placé du côté périphérique, et le rhéophore — du côté central), courant ascendant ^

Supposons d'abord que le nerf excité parle courant soit un nerf mixte (le nerf sciatique de la grenouille isolé des tissus voisins, par exemple). Voici ce qu'on observe (Regnauld, Bernard) :

4* Il faut au moins deux couples bismuth et cuivre pour obtenir des effets sensibles, et quelquefois il faut en employer jusqu'à sept, ce qui prouve déjà que l'excitabilité du système nerveux n'est pas la même chez tous les individus, ni probablement à tous les moments.

â* Le passage de l'électricité dynamique dans le nerf doué de toute son excitabilité détermine la contraction des muscles qu'il anime à la fer^ meture du courant descendant.

3* Le passage de l'électricité dynamique dans le nerf doué de toute son excitabilité détermine la contraction des muscles qu'il anime à la fermeture du courant ascendant. La force nécessaire pour amener ce résultat dépasse toujours celle qui amène la contraction à la fermeture du courant descendant.

A^ Pendant tout le temps que le courant passe et au moment de Tohverture du courant {descendant ou ascendant)^ on n'observe rien.

Quand on agit, non plus sur le nerf intact, mais sur le nerf sciatique

1 On désigne aussi le courant descendant sous le nom de courant direct^ et le courant ascendant sous le nom de courant inverse. Nous éviterons ces eipressioDS, qol prétest à la eonfusion.

séparé de ses communications avec la moelle (ou sur un animal dont on a détruit la moelle), voici ce qu'on observe : 1* contraction à la fermeture du courant descendant ; V contraction à V ouverture du courant ascendant.

Lorsqu'au lieu d'employer des courants faibles et gradués on augmente l'énergie des courants en se servant dès l'abord d'un grand nombre de couples, on obtient les résultats notés par la plupart des pbservateurs, c'est-à-dire des contractions à la fermeture et à l'ouverture du courant descendant, aussi bien qu'à la fermeture et à l'ouverture du courant ascendant.

M. Nobili a publié sur ce sujet un mémoire bien connu des physiciens et des physiologistes. Il faisait usage d'une pile au moins équivalente, pour l'énergie, à cinquante des couples de la pile de M. Regnauld. Les faits observés par lui et par ceux qui ont répété ses expériences dépendent de la force des courants déployée dès l'origine pour exciter les nerfs. M. Nobili partage en cinq périodes le degré d'excitabilité des nerfs sous l'influence du courant de la pile.

Les faits observés par MM. Regnauld et Bernard sur le nerf sciatique séparé de la moelle correspondent à la troisième période de Nobili, c'est-à-dire à cette période où Texcitabilité des nerfs commençait à être assez diminuée pour compenser la trop forte énergie du courant employé.

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