Rôles divers de l'èlastlcltô artérielle

la'élastlclté artérielle établit entre les artères et les reines la différence de pression Indispensable pour le mouvement du sang dans l'appareil ciroultftoire. — Nous avons déjà dit (voir page 379) comment s'établit la tension artérielle sous les influences combinées de l'impulsion du cœur et des résistances que les capillaires opposent au passage du sang. Il ne sera pas inutile de revenir sur ce point important et de compléter l'étude du rôle de l'élasticité des artères dans le mouvement du sang.

A chaque systole ventriculaire, une ondée de 180 à 200 grammes de sang passe dans les artères. Si les vaisseaux avaient des parois inextensibles, la colonne sanguine qu'ils renferment, en vertu même de l'incompressibilité des liquides, devrait être ébranlée et refoulée tout d'une pièce, comme un cylindre solide qu'on pousserait par une de ses extrémités, et il ne pourrait entrer dans l'artère qu'une quantité de sang exactement équivalente à celle qui s'écoule* rait à chaque moment parles capillaires. Le déplacement sanguin, en rapport d'ailleurs avec la longueur de l'ondée ventriculaire, cesserait donc immédiatement dès que le coup de piston donné par la pompe cardiaque serait achevé. Mais il est facile de concevoir que les fonctions du sang et des tissus ne sauraient s'accomplir dans de semblables conditions, et que, par exemple, le système nerveux, qui, pour ses manifestations normales, a besoin d'une excitation incessante et continue du sang, ne pourrait fonctionner avec les cfiocs qui, à chaque contraction du cœur, résulteraient de l'ébranlement de toute la masse sanguine. Un tel mode de circulation ne peut d'ailleurs exister dans l'économie animale. Avec la faible durée de sa systole (1/3 de seconde) et le développement limité de sa force musculaire, le ventricule ne pourrait surmonter les résistances énormes provenant tant de l'inertie que des frottements, pour faire passer du repos au mouvement la masse entière du sang, à chacune de ses contractions. Il n'en est pas ainsi ; grâce à l'élasticité des vaisseaux, le cœur n'a pas à vaincre toutes les résistances au moment de sa systole. En logeant son ondée dans l'aorte, le ventricule ne dépense pas toute la force qu'il déploie à pousser la colonne liquide contenue dans les artères ;

une partie de cette force sert à dilater le vaisseau, à développer dans les parois artérielles une force élastique qui, agissant comme un ressort toujours tendu, pressera sur le sang et le fera progresser même pendant le repos du cœur.

Pour bien comprendre rétablissement de la tension artérielle, il faut, comme nous Tavons dit, se représenter le sang répandu d*une manière uniforme dans tout l'appareil circulatoire, après un arrêt provoqué du cœur. Si Ton a mis en communication avec une artère un de ces manomètres qu'on emploie en physique et en physiologie pour mesurer les pressions et un autre semblable en communication avec une veine, on voit que la pression, à peine supérieure à zéro, est égale dans les deux vaisseaux. Laisse-t-on partir les contractions du cœur, des ondées sanguines successives sont envoyées dans les artères. Par suite de la grande extensibilité du système artériel dans son ensemble, les premières ondées sanguines resteront presque tout entières dans les artères, et il ne passera d'abord que peu de sang au travers du réseau capillaire, la force de retrait des artères n'étant pas encore très développée, par rapport aux résistances énormes que les petits vaisseaux opposent au passage du fluide sanguin. Mais à mesure que les artères se rempliront, leur force élastique ou de retrait ira en augmentant. Le sang recevant de ce retrait élastique des artères une pression qui le pousse vers la périphérie avec une énergie croissante, la quantité de liquide qui traverse les vaisseaux capillaires sera donc de plus en plus grande. La pression ou tension artérielle ira ainsi grandissant jusqu'à ce qu'elle soit devenue suffisante pour faire écouler entre deux systoles du cœur juste autant de sang qu'en envoie chacun de ces afflux dans les vaisseaux. Dès lors, un régime régulier est établi, une différence constante de pression, accusée par les manomètres, existe entre les artères et les veines ; c'est cette tension qui est la cause du mouvement du sang des artères dans les veines, en produisant un écoulement constant au travers des capillaires.

L'élasticité artérielle régularise le cours du sang et diminue l'intermittence de l'action du cœur. — La régularisation et l'uniformisation graduelle du cours du sang dans les vaisseaux est la conséquence de ce que nous venons de dire, relativement à l'établissement de la tension artérielle.

En examinant au microscope la circulation du sang dans les vaisseaux, soit de la grande, soit de la petite circulation (voir plus loin), on constate que le mouvement est d'une continuité parfaite,* et que les globules cheminent d'un mouvement uniforme dans les capUlaires et les veines. Au contraire, dans les petites artères, le sang est encore animé de saccades correspondant aux impulsions du cœur. De même si on ouvre sur un animal vivant des artères plus ou moins éloignées du cœur, le jet continu d'ailleurs du sang est d'autant moins saccadé que l'artère est plus éloignée du cœur. Le mouvement du sang se transforme donc dans son trajet du cœur aux extrémités, en passant par tous les intermédiaires entre l'intermittence franche de l'ondée sanguine dans les vaisseaux au voisinage du cœur, et l'uniformité parfaite dans les réseaux

capillaires. Ces coDstatationâ avaient été faites depuis longtemps par les physiologistes qui avaient cherché à expliquer par l'élasticité des arléres les transformations de mouvement qui changent les impulsions intermittentes du ventricule en un courant continu dans les petits vaisseaux. Us ne manquaient pas de comparer ce qui se passe alors dans les vaisseaux, avec ce qui se passe dans certaines machines (pompes à incendie et autres) dont l'action est rendue continue d'une manière analogue. Nous aurons à revenir bientôt, à propos de l'étude du pouls artériel, sur la transformation du mouvement du sang dans les artères, par décroissance graduelle des saccades, de l'origine à la fin du système artériel, et cela lorsque nous aurons fait une étude plus détaillée du mouvement et de la pression du sang dans les artères. Pour le moment nous nous contenterons de reproduire artiiiciellement cet effet de l'élasticité

artérielle par l'expérience suivante de Harey. Soit nn flacon de Hariotte (fig. 130) élevé sur un support. De la tubulure inférieure munie d'un robinet part un tube flexible, mais non élastique. Ce tube se bifurque en deux branches dont l'une se continue avec un tube rigide de verre, l'autre avec un tube de caoutchouc, à parois minces, et très élastiques. Ces deux tubes se terminent par des ajutages étroits de même calibre, qui versent le liquide dans deux ëprouvettes. Un levier Compresseur qu'on abaisse et qu'on élève avec la main, permet de supprimer et de rétablir alternativement la communication des tubes avec le flacon' de Hariotte ; si on crée ainsi des afflux intermittents plus ou moins rapides, on voit :

1 " Que le tube de verre émet A son orifice d'écoulement des jets de liquide intermittents comme les afflux eux-mêmes;

2* Que le tube élastique donne un écoulement continu et régulier, c'est-àdîre qu'il a transformé, par suite de l'élasticité de ses parois, le mouvement intermittent qu'il avait resu.

L'èlastiaitè artérielle favorise rmotton da cœur en diminuant les résistances que oet organe doit surmonter. — L'élasticité n'a pas seulement pour effet de régulariser le cours du sang dans la portion périphérique du système artériel, elle influe aussi sur la quantité de liquide débitée par les systèmes capillaires, sous un effort cardiaque donné.

Cet effet de l'élasticité a été longtemps contesté par les physiologistes. Il semblait qu'admettre une pareille influence de l'élasticité sur le débit, c'était se ranger à l'opinion erronée des physiologistes, qui comme Prochaska regardaient le retrait élastique des artères qui continue de pousser le sang pendant le repos du cœur, comme une force additionnelle de l'impulsion cardiaque. Mais s'il est vrai, comme l'avait déjà fait remarquer Spallanzani, et Bérard après lui, que le retrait élastique des artères n'est que la restitution de la force empruntée à l'action du cœur lui-même, et que par conséquent il n'y a, et il ne peut rien y avoir d'ajouté par l'élasticité des artères, à la somme des forces impulsives du sang vers la périphérie, cette force élastique, en rendant le cours du sang continu, diminue les résistances que le sang éprouve à pénétrer dans les artères, et par conséquent favorise le cours du sang. (Voir plus haut.) La démonstration de ce fait a été expérimentalement donnée par Marey, qui a fait voir que, dans le cas d'afflux intermittents de liquide dans un conduit d'un calibre donné, l'élasticité du conduit augmente la quantité de liquide débitée sous une pression donnée.

Reprenons l'appareil décrit ci-dessus (fig. 130). Si on ouvre le robinet et qu'on laisse l'écoulement s'établir d'une manière continue, la quantité de liquide versé par les deux tubes sera égale, les ajutages d'écoulement étant eux-mêmes égaux; mais si, comme il a été dit, on ouvre et ferme allernativement les branches d'afflux en élevant et abaissant alternativement le compresseur, si on rend les afflux intermittents; le tube élastique verse alors beaucoup plus de liquide que le tube inerte. Cela tient à ce que, pendant les afflux intermittents, le liquide pénètre plus abondamment dans le tube élastique que dans l'autre.

La circulation sanguine étant précisément dans les conditions d'afflux cidessus, on doit en conclure que l'élasticité des artères permet à ces vaisseaux de recevoir plus facilement et plus abondamment le sang que le cœur leur envoie; ou en d'autres termes, que le cœur éprouve moins de peine à se vider dans des artères très élastiques que dans des artères qui ont perdu leur extensibilité.

Les faits pathologiques viennent confirmer d'ailleurs ces déductions physiologiques. Le ventricule gauche du cœur, de même que tout muscle qui travaille d'une façon exagérée, s'hypertrophie quand un obstacle s'oppose d'une manière permanente à l'évacuation de son ondée sanguine comme dans le rétrécissement de l'oriflce aortique. Telle est également la raison de l'hypertrophie constante du ventricule aortique que l'on rencontre chez les vieillards, par suite de l'ossification scnile normale des artères.

2. — Ëtnde spéciale de la tension artérielle ou pression du sang

dans les artères.

Manomètres. — Il résulte de ce que nous avons dit sur l'élasticité artérielle, son développement, ses effets, que les expressions de force élastique des artères j de tension artérielle, de pression du sang dans les artères sont des mots synonymes, qu'on peut employer indifféremment. Le sang, contenu dans les parois distendues, violentées, des vaisseaux, transmet également et dans tous les sens la pression de ces parois. La pression du sang n'est donc autre chose que la réaction actuelle de l'élasticité des parois des vaisseaux. C'est cette force élastique des parois vasculaires qui fait jaillir à distance le sang par une plaie faite à l'artère, c'est cette même force qui fait monter le mercure dans le tube manométrique qu'on met en communication avec le vaisseau; c'est elle enfin qui à l'état normal porte toute son action pour pousser le sang au travers des vaisseaux capillaires. Par suite de l'écoulement -du sang dans les veines, les artères se vident et se détendent constamment.

FiG. 131. — - DifTérenles espèces de manomètres. 1. Manomètre de PoiieuiUe; — S. Manomètre de Magendie ; — S. Manomètre compcniateur de Marey.

et la tension artérielle tomberait bientôt, si, par ses ondées successives, le cœur ne réparait incessamment les pertes. Cette tension artérielle est donc des plus importantes à étudier puisqu'elle représente la force en vertu de laquelle, chez tous les animaux, le sang progresse dans les petits vaisseaux, et que c'est elle également qui intervient pour la production des ondes qui constituent le pouls des artères.

• Sa mesure au moyen des manomètres. — Les physiologistes ont cherché à mesurer au moyen des manomètres la tension artérielle avec ses variations.

C'est Haies, physiologiste anglais, qui le premier (1744) eut l'idée d'appliquer un manomètre à l'artère d'un animal vivant. Pour mesurer la pression du sang dans les artères, Haies eut recours à un piézomëtre semblable à ceux

que Bernouilll, quelques années auparavant (1738), avait employés pourdéter miner les pressions des liquides dans les diverses sections des tuyaux de conduite. Le piézomètre de Haies est le plus simple des manomètres et consiste en un long tube de verre placé verticalement sur le trajet d'une artère comme les piézomètres de Bernouilli sur le tuyau de conduite. Haies vit s'élever rapidement le sang dans le tube à une hauteur de 2" ,50, osciller à ce niveau d'une manière rythmique avec les contraction du cœur : la pression sanguine dans les artères faisait donc équilibre à cette colonne liquide.

Au manomètre encombrant de Haies, Poiseuille substitua le manomètre des physiciens (flg. 131), c'est-à-dire un tube en U à moitié rempli de mercure et dont une des branches recourbée horizontalement est mise en communication par l'intermédiaire d'un tube flexible et inextensible avec le bout central de l'artère dont on se propose de déterminer la tension. Pour éviter la compression de l'air et retarder la coagulation du sang dans le tube manométrique, la portion de ce tube comprise entre l'ajutage introduit dans l'artère et la surface mercurielle de la courte branche, est remplie d'une dissolution de sulfate ou carbonate de soude d'une densité déterminée (1080). La pression du sang sur la colonne mercurielle faisait baisser le niveau dans la branche artérielle du manomètre et l'élevait dans l'autre, et la valeur de cette pression était donnée par la différence des niveaux du mercure dan? les deux branches.

Une autre disposition du manomètre à mercure est celle adoptée par Magendie (hémomètre ou cardiomètre de Magendie fig. 131). C'est au fond le manomètre Poiseuille dans lequel la courte branche est remplacée par un large flacon en partie rempli de mercure. Le reste est rempli de solution saline et reçoit par un tube la pression du sang artériel. Grâce à l'étendue considérable deja surface mercurielle dans le flacon, par rapport à celle du tube vertical, le déplacement mercuriel dans le flacon est négligeable, et se produit presque exclusivement dans la branche ascendante : l'élévation de la colonne mercurielle dans cette branche au-dessus de son niveau primitif (zéro) mesurera donc la valeur de la pression en centimètres de mercure. Ce manomètre a un avantage marqué sur celui de Poiseuille : c'est de diminuer autant que possible la masse de mercure à mettre en mouvement, et par suite la perte partielle de la force qui opère ce mouvement. Il traduira donc avec plus de rapidité et par conséquent de fidélité les variations de la pression isochrones aux pulsations cardiaques.

Le manomètre compensateur de Marey est un cardiomètre dont le tube ascendant présente vers sa partie inférieure un étranglement capillaire ou un robinet destiné à rétrécir plus ou moins le passage du mercure de la cuve dans la branche (fig. 131). Ce manomètre, en éteignant les oscillations propres du mercure qui fausse plus ou moins les indications des autres manomètres (celui de Poiseuille surtout), donne exactement la pression moyenne. (Voir plus loin, p. 416.)

Manomètres inscripteorB. — H est difficile à l'inspection de la colonne mercurielle du manomètre de Poiseuille ou de Magendie de suivre exactement

"iL

les variations de la pression du sang dans les artères, et surtout les variations de cette pression qui correspondent aux pulsations du cœur, quand celles-ci sont très fréquentes. Il y a dans la difticalté de ces observations des causes d'erreur nombreuses, qui seront évitées par l'inscription automatique de la pression sanguine et de ses variations. C'est au plus grand physiologiste de l'Allemagne, à Ludwig, qu'on doit d'avoir doté la physiologie de la méthode d'inscription automatique des indications du manomètre & mercure.

Le KymographioQ de Ludwig (fig. 132) est l'hémodynamomètre de Poiseuille, transformé en bémodynamographe. Pour cela un flotteur d'ivoire (/), muni d'une tige longue et légère, flotte à la sarface du mercure contenu dans la longue branche du manomètre, et en suit exactement toutes les oscillations sans la quitter. La tige du flotteur porte & son extrémité extérieure un style horizontal (s) destiné il inscrire sur le papier noirci du cylindre enregistreur les oscillations de la colonne mercurielle. Un dispositif absolument semblable fera du cardiomètre de Magendie un manomètre enregistreur. Le grand avantage des manomètres à mercure enregistreurs, c'est de fournir des tracés, toujours comparables entre eux, et sur lesquels il est facile de lire les valeurs réelles de la pression f

et de ses variations, en centimètres et millimètres de mercure, par les distances verticales qui ^j séparent les maxima et les mioima de pression ^ de la ligne de zéro des manomètres. Il faut avoir toutefois bien présent à l'esprit que le kymographion de Ludvvig n'inscrit que les demi-pressions ; pour avoirles pressions réelles, il faut doubler les hauteurs verticalement mesurées des indications du tracé. Le cardiographe au contraire marque directement les pressions réelles. . .,„ ^ ■ j

Le trace (fig. Ids), obtenu au moyen du c. Lodwig,

kymographion de Ludwig, montre les deux

ordres d'oscillations que subit la pression du sang dans la .carotide, sous l'influence des systoles du cœur (petites oscillations), et de la respiration (grandes oscillations).

Manomètres élastiques. — On emploie fréquemment dans les expériences physiologiques les manomètres dits élastiques. La construction de ces mano*

414 CinCULATION

mètres est basée sur ce priacipe qu'on peut toujours an point de vue mécanique remplacer l'action d'un potd^j par celle d'un ressort. Ces instruments fournissent des indications relatives suflisantcs dans beaucoup de cas. Hais on

Fio. 133. — Tracé carolidien du chien obUnu par le kymographe.

pourra toujours en tirer des indications réelles & la condition de les graduer préalablement par comparaison avec un manomètre à mercure.

Le sphygmoscope de Ghauveau et Marey (fig. 134) consiste en une ampoule de caoutchouc remplie d'un liquide sur lequel, par l'intermédiaire d'un tube,

- Sphygmoscope de Harey.

on fait agir la pression du sang. Si cette ampoule est renfermée dans «u manchon de verre qui communique avec un tambour h levier, les changements de

no. 135. — MnnomËlrc mèUMique inscripicur. volume de l'ampoule, sous l'influence des variations de pression du sang, pro-

duiront des déplacements d'air que le levier du tambour inscripteur marquera.

Le manomètre métallique inscripteur i

de Marey n'est en réalité qu'un sphygmoscope dans lequel l'ampoule de caoutchouc est remplacée par une capsule de baromètre anéroïde (lig. 13S).

Le kymograpbion à ressort de Fick est basé sur le principe du manomètre de i Bourdon: il se compose d'un ressort creux ' en demi-cercle, qui tend k se redresser quand la pression augmente à son intérieur. L'extrémité fixe (A) du ressort rempli de liquide communique par un tube h ajustage en T avec une artère (a a') ; l'autre extrémité (B) du ressort est mobile et rattachée & un système de leviers articulés (HIC) qui mettent un mouvement une pointe écrivante (e), dont les déplacements verticaux enregistrent en les amplifiant les déplacements de l'extrémité b mobile du ressort (fig. 136).

Des élémentfl d« la oonrbe d« la tension arUiielle et de leurs variations dans les artères b mesure qu'on a'Aloigne dn cœur. — Lorsque, par le moyen d'un des appareils que noua venons de décrire, l'hémomètre inscripteur par exemple, on recueille sur le papier noirci du cylindre tournant la courbe des pressions d'une grosse artère (fémorale ou carotide), on obtient le tracé (fig. 137) dans lequel la ligne x y indique le zéro du manomètre, et la ligne ondulée, la courbe des pressions. On reconnait que cette courbe présente deux éléments distincts : 1* un élément qu'on peut appeler constant Pc, parce qu'il correspond à la bauleur qui sépare le zéro du manomètre du point minimum auquel s'arrêtent les oscillations du mercure : c'est la pression; Vêlement variable (PV) correspond i la hauteur ou amplitude des oscillations.

Comme les oscillations de la courbe correspondent aux pulsations du cœur, qu'elles sont le résultat de l'augmentation de tension artérielle qui suit le passage de l'ondée sanguine ventriculaire dans l'aorte, on a coutume quelquefois de désigner, sous le nom de tension ou pression artérielle, l'élément constant elpretsion cardiaque l'élément variable. Ces expressions séparent arbitrairement peut-être deux effets

no. 137. - Pression oons- IsDle iP C) et pression variable (PV) dans un tracé nianoiiiètrique(carotide du cbat)>

d'une môme cause, puisque, ainsi que nous le savons ces deux éléments de la pression du sang dans les artères sont causés chacun par l'action unique du ventricule gauche. L'élément constant ou pression constante est le résultat de la transformation d'une portion de la force cardiaque qui, au lieu d'être employée à déplacer directement la colonne liquide, est emmagasinée sous forme de tension des artères. Les parois de ces vaisseaux, toujours tendues, réagissent comme un ressort sur le sang qui se trouve incessamment poussé vers la périphérie, même pendant le repos du cœur. L'oscillation ou pression variable est le résultat de la contraction actuelle du ventricule. L'énergie ventriculaire, déployée pour opérer ce renforcement de la pression constante, se sépare en deux portions ; l'une, employée à faire progresser directement le sang, l'autre, à remonter le ressort légèrement détendu par le passage du sang dans les capillaires pendant la diastole cardiaque.

Il ne faut pas confondre avec la pression constante la pression moyenne. Si la courbe de pression offrait toujours la régularité du tracé (fîg. 137), c'està-dire des oscillations cardiaques de même amplitude au-dessus du niveau de pression réellement constant, la pression moyenne serait obtenue en divisant par deux la somme des hauteurs maxima et minima de pression. Mais il n'en est pas ainsi généralement : l'amplitude des oscillations est variable, et la ligne d'ensemble qui exprime le niveau général des pulsations offre elle-même des ondulations qui sont dues à l'influence que la respiration exerce sur la tension artérielle. (Voir plus loin.) Pour déduire la tension moyenne artérielle de la courbe sinueuse donnée par le kymographe, Yolkmann s'est servi du procédé employé en météorologie quand on veut prendre la moyenne du tracé d'un instrument à indications continues : aux deux extrémités de la ligne de zéro, représentant la ligne des abscisses, on élève deux ordonnées perpendiculaires. On découpe alors la figure formée par la courbe, les ordonnées et la lignes des abscisses, sur du papier d'une épaisseur homogène, assez grande, et on le pèse. On a déterminé d'autre part le poids de l'unité de surface du papier employé : autant de fois ce poids est contenu dans le premier, autant de fois la figure contient d'unités de surface. En divisant alors la surface trouvée par la base, c'est-à-dire par la longueur de la ligne des ordonnées, on obtient la hauteur d'un rectangle équivalent à cette surface, et cette hauteur est la moitié de la pression moyenne cherchée.

L'emploi d'un mauvais procédé de mensuration de la pression moyenne, joint à la difficulté qu'il y a d'observer directement les variations rapides du manomètre, explique l'erreur grossière de Poiseuille qui a cru que la tension moyenne était la même pour toutes les artères. Cette opinion est contraire aux lois de la physique, car nous savons que toutes les fois qu'il y a écoulement de liquide dans un tuyau de conduite, la pression diminue graduellement dans toute la longueur du tuyau à mesure qu'on s'éloigne de l'orifice par lequel le liquide pénètre. L'élasticité des conduits et l'intermittence des afflux ne change rien aux lois générales du mouvement des liquides, établies par Bernouilli depuis bientôt deux cents ans. L'expérience sur ces

divers poiots a confirmé la théorie, et montré dans les vaisseaux de l'animal vivant, comme dans des tuyaux de conduite, l'abaissement progressif de la tension moyenne du sang à mesure qu'on s'éloigne du cœur.

Par son procédé de mesure, Volkmann a trouvé les chiffres suivants pour les artères :

Carotide (chien).

aillini.

(Teau).

110 miliim.

Fémorale -

Métatarsienne —

Des résultats concordants ont été obtenus par tous les physiologistes, par Harey, au moyen de son manomètre compensateur, par Bernard, au moyen de son manomètre diiTérentiet. Ce dernier instrument n'est qu'un manomètre en U ordinaire, sur les branches duquel on fait agir réciproquement la pression des artères qu'on veut comparer entre elles : si les pressions sont inégales, le mercure se porte du côté de la pression la plus faible.

La ligure 138 qui représente la pression dans les artères, carotide, fémorale et ttbtale chez le chat, montre les mêmes faits. Elle met bien en évidence également la décroissance des saccades ou oscillations cardiaques, à mesure que l'artère examinée se rapproche de la périphérie.

Les grandes résistances que le sang éprouve à traverser les vaisseaux capillaires expliquent la faible diminution de la pression moyenne du sang qu'on observe de l'origine du trajet artériel à sa fin, par suite de l'élévation de la tension en aval. Mats ces résistances, variables d'ailleurs avec le resserrement ou la dilatation des petits vaisseaux (voir plus loin), ne sauraient dans aucun cas niveler la pression dans tout le système artériel, puisque dans

les conditions physiologiques elles ne s'opposent iamais à „

,,, , . , "^ ■ . ,, ff -i Fio. 13J, Pression

I écoulement du sang, qui ne peut être que plus ou moms sanguine simuiia-

ralenti. nément dans la ca-

Toutes choses étant égales d'ailleurs du côté des afflux, '?V*'1'.k' ■ '^/T'^ , °. , , , ' et la tibiale (cnal).

on voit, d après ce qui précède : 1" que la pression moyenne du sang, dans toutes les conditions normales de circulation, va sans cesse en diminuant du centre h la périphérie, comme du reste la pression variable; S* que la décroissance de la pression est d'autant moins rapide qne les petits vaisseaux opposent par leur resserrement plus d'obstacle & l'écoulement du sang; que par conséquent la pression du sang est en rapport inverse avec la vitesse du courant sanguin.

Si nous comparons, au point de vue des transformations que subissent d'un bout k l'autre du système élastique des artères le mouvement et la pression du sang, nous pouvons faire le rapprochement le plus saisissant : à l'origine des artères, le sang qui repose sur les valvules sigmotdes fermées est parfaite-

FBTSIOLOGIE DUKAINE. 27

meot immobile et soumis à une pression constante élevée, jusqu'à la nouvelle systole qui élève brusquement la pression et lance le sang en avant ; à la sortie des artères, au contraire, le sang, soumis à une pression uniforme et abaissée, coule avec une continuité et une régularité parfaites. Le schéma suivant fait bien comprenclre les diverses phases de la décroissance et de l'uniformisation graduelle du mouvement et de la pression du sang de l'aorte aux capillaires.

t de la preMÎon du sang

On ne peut assigner à la pression moyenne non plus qu'aux éléments de cette pression une valeur absolue pour une artère donnée, puisque cette presaion varie pour ainsi dire à chaque instant, par les variations physiologiques des résistances périphériques. On peut néanmoins accepter le chiffre de 12 h IS centimètres de mercure, comme exprimant la tension artérielle moyenne chez les mammifères et chez l'homme.

Comme la tension artérielle est la force dérivée du cœur qui, chez tous les animaux, est la cause du mouvement du sang, il est intéressant de comparer les éléments de cette pression chez les diilérents types des animaux vertébrés.

Nous avons rapporté a un même zéro, x y, les courbes de la pression du sang prise dans des artères homologues, et de gros calibre, chez les animaux suivants : anguille, grenouille, tortue, canard, cobaye, lapin, chien et cheval. Ces courbes prises au moyen de l'hémomëtre de Hagendie, disposé pour l'inscription, donnent les valeurs réelles de la pression constante, et l'amplitude des oscillations qu'on appréciera sur l'échelle millimétrique placée en ligne des ordonnées. La fréquence relative des pulsations se mesurera sur la ligne du zéro du manomètre, représentant la ligue des temps.

La ligure 140 est très instructive. Elle montre que la tension dans son élé* ration graduelle ne suit pas l'ordre zoologîque de division des animaux.

CinCULATION DANS LES ARTÈRES iia

Poule (ArtÈre scialique)

Cheval (ArtËre carotide)

Chien (Arlère carolide)

Cobaye (Arlère carotide)

Couleuvre (Artère caroLde)

Tortue (Artère carotide)

Grenouille (Artère iliaque

LigDe de zéro du maDomitre.

PM. 140. — rression du aang dans la série des vertébrés.

Comparaison des phases de la pression aortiqae, avec celles de la pression venUiculaire. — Quelle que soit la valeur de Fondée sanguine ventriculaire (180 à 200 centimètres cubes représentant un cylindre de sang de 22 à 28 centimètres de long), elle doit se loger en entier dans le système artériel, dans la durée d'une systole cardiaque, c'est-à-dire en 2 à 3 dixièmes de seconde au maximum. Pour opérer ce passage de Fondée, le ventricule doit régler son effort sur la résistance à vaincre, et même dépasser cette résistance qui est celle de la pression du sang dans les artères, dans Taorte pour le ventricule gauche pour prendre un exemple. Or le ventricule par sa contraction ne développe pas tout d'un coup l'énergie suffisante pour surmonter l'obstacle qui presse sur les valvules sigmoïdes (voir p. 385) et, par conséquent la durée du passage de l'ondée sanguine dans l'aorte doit être plus courte que la durée de la systole elle-même.

Pour apprécier cette durée, il faut comparer entre elles, comme l'ont fait Chauveau et Marey, les phases successives de la pression du sang à l'origine de

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FiG. 141. — Tracés de la pression dans le ventricule gauche et dans l'aorte.

Ligne i, une sonde manomélrique est dans le ventricule gauche : après deux réTolutions du cœur, on la fait passer dans Taorte en a; — Ligne 2, trait fourni par une autre sonde manomélrique, maintenue en permanence dans Taorte.

Taorte et dans le ventricule. Pour cela on pourrait prendre simultanément la courbe des pressions dans l'aorte et le ventricule au moyen de la sonde à double courant employée pour le cœur droit (page 392), mais il est préférable de recueillir successivement, au moyen de la sonde cardiaque à ampoule terminale unique, premièrement la courbe de pression dans le ventricule (1'" partie du tracé, ligne 1, fig. 141), puis celle de l'aorte à son origine, en retirant brusquement la sonde pour l'élever au-dessus des sigmoïdes (2* partie du tracé à partir de a, et ligne 2). Il est évident que lorsque la pression du sang dans le ventricule est devenue suffisante pour écarter les valvules sigmoïdes, le ventricule et l'aorte ne forment plus qu'une seule cavité remplie de sang soumis à la même pression. Par conséquent la courbe de pression

fourme par Tampoule placée dans Faorte doit être identique à la courbe de pression donnée par l'ampoule placée dans le ventricule, pendant la partie de sa période systolique correspondant à Touverture des sigmoîdes.

Il en est en effet ainsi, et si Ton reconstruit à partir de la deuxième portion du tracé, la courbe de la pression du ventricule (la sonde étant supposée restée dans cette cavité), on obtient le dessin en ponctué de la troisième systole ventriculaire ; on voit alors très bien que les deux courbes ont une partie commune b e, ce qui démontre qu'à cet instant, c'est-à-dire lorsque les deux cavités communiquent, la pression est identique au-dessus et au-dessous des sigmoîdes ouvertes. L'examen des deux tracés superposés 1 et 3 montre la justesse de cette interprétation. Le premier effet de là systole ventriculaire est de fermer la valvule mitrale, ce qui se manifeste par un ébranlement léger des sigmoîdes marqué en 6' sur le tracé aortique. Le soulèvement de ces valvules n'a lieu que plus tard en v b, lorsque la systole du ventricule a acquis l'énergie suffisante (et un peu supérieure) pour vaincre la pression du sang dans l'aorte, et la dépasser comme le montre le dessin. Le soulèvement V b des sigmoîdes indique donc le début du passage de l'ondée ventriculaire dans l'aorte. Le début de ce passage retarde de 0", 1 sur celui de la systole.

Le soulèvement t>' qui a son homologue en c' et qui survient immédiatement après le relâchement ventriculaire, répond évidemment à la clôture des sigmoîdes.

D'un autre côté la durée du passage de l'ondée ventriculaire dans l'aorte est marquée par la partie ascendante de la courbe aortique qui indique une augmentation de pression dans le vaisseau, c'est-à-dire de 6 à f; la partie descendante du tracé indique que l'ondée sanguine a été logée dans l'aorte et que les parois du vaisseau obéissent à leur retrait élastique. L'examen des tracés superposés montre que /", début de ce retrait, précède le relâchement du ventricule et la fermeture des sigmoîdes, que, par conséquent, les parois intérieures du ventricule contracté sur le peu de sang qui restera dans la cavité, servent de point d'appui au sang poussé vers la périphérie pendant le premier moment du retrait élastique de l'aorte. La durée du passage de l'ondée dans l'aorte (6 à f) n'est donc que 0",2

Onde pnlsatile. — Sa transmission. — Ces divers points étant rigoureusement fixés, il faut chercher à connaître comment se transmet le mouvement et la pression du sang du cœur à la périphérie sous l'influence du passage de l'ondée ventriculaire dans les artères.

Il est évident, d'après ce que nous savons déjà, que cette transmission ne peut se faire simultanément, mais progressivement, puisque la transformation du mouvement et de la pression se fait elle-même d'une manière graduelle du centre à la périphérie. On doit donc s'attendre à ce que le pouls ne batte pas au même instant dans toutes les artères de l^économie, et à trouver un retard de ce phénomène d'autant plus marqué que l'artère sera plus éloignée.

On déterminera le retard de plus en plus grand du pouls des artères, à me-

sure qu'on s'éloigoe du cœur, de la même manière qu'on & déterminé le retard du pouls aortique sur la pulsation cardiaque, c'est-à-dîre an moyen d'amponles placées dans les artères, ou de manomètres inscrivant simultanément le» variations de la pression dans les divers vaisseaux à comparer.

La figure 142 représente les tracés du pouls du cœur, de l'aorte, de la carotide et de la fémorale chez le cheval. Ces tracés simultanés sont exactement

superposés de façon à permettre de juger des rapports de succession de chacun de ces mouvements.

Nous n'avons pas & revenir sur l'analyse déjà faite des tracés de la pression intra-ventriculairc et aortique. Nous ferons seulement remarquer le retard du pouls de la carotide sur celui de l'aorte, et celui plus grand encore de la fémorale (0",1), Ce retard du pouls des artères sur celui de l'aorte résulte de ce que la transmission du mouvement des liquides (ou de la pression) dans les tubes élastiques, met un certain temps k s'accomplir.

Reprenons le cœur en diastole, le ventricule déjà plein, distendu encore par la systole auriculaire, se contracte h. son tour. L'ondée sanguine soumise dans le ventricule à une pression croissante, et tout d'un coup supérieure à celle du sang dans l'aorte, écarte les valvules sigmoïdes et pénëlre avec vitesse dans, le vaisseau (enO",9 à 0",3seconde,le9l50 à 200 grammes de sang de l'ondée doivent être logés dans l'aorte). Pour se loger dans l'artère, laléte de l'ondée sanguine refoule devant elle, du côté de la périphérie, la colonne sanguine auparavant appuyée sur les sigmoïdes, en même temps qu'elle dilate violemment le vaisseau à son origine. Gomme la force élastique des artères ou leur

résistance à l'extension croit plus vite que la dilatation de ces vaisseaux sous rinfluencede Faction du cœur (Wertheim, Marey), ou, si l'on veut, comme il suffit d'une petite quantité de sang en plus dans une artère déjà distendue pour accroître sa tension d'une manière notable, on comprendra que l'introduction des premières parties de l'ondée sanguine à l'origine de l'aorte développe en ce point une force de retrait considérable. Mais, par suite du flot grossissant venu du ventricule, la distension de l'aorte se propage rapidement le long des artères, à la manière d'une vague circulaire qui atteint successivement les diverses sections du système artériel, pour les dépasser ensuite, en se fractionnant comme les vaisseaux jusqu'aux dernières ramifications artérielles, où elle vient mourir en s' aplanissant. Si le canal artériel était complètement fermé, l'onde devrait se propager jusqu'au bout sans changer de grosseur, et de là revenir par réflexion. Mais par suite de l'écoulement continu du sang au travers du système capillaire, la charge additionnelle ou le superflu systolique du sang diminue sans cesse dans le système artériel, et il doit disparaître complètement entre deux systoles cardiaques ; l'onde que ce superflu avait causée doit donc devenir de plus en plus petite pendant son parcours et nulle à la fin de son trajet. Dans certains cas cependant, l'onde pulsatile va jusque dans les capillaires et les veines, et le mouvement ^n'est plus continu dans ces vaisseaux : c'est ce que nous verrons se produire dans certains organes en fonction, dans les glandes, dans les tissus enflammés, lorsque, par suite de l'élargissement soudain des artères par actions nerveuses, les résistances sont diminuées dans ces vaisseaux.

La transmission de ronde pulsatile est distincte de la progression de Vondée sanguine : Dans ce mécanisme de la transmission du pouls, sous l'influence de l'ondée ventriculaire, il n'y a que le mouvement de transmis sous la forme d'une onde analogue à celle qu'on produit à la surface d'une eau tranquille dans laquelle on jette une pierre ; c'est une forme de la substance qui se propage et non la substance elle-même : unda non est materia progrediens , sed forma materisB progrediens (Weber). Ce mode de progression de proche en proche de l'impulsion du cœur (et non de l'ondée ventriculaire) est bien autrement rapide que ne l'est le cours du sang lui-même, dont la marche est absolument indépendante du transport de l'onde. C'est pourquoi les artères battent presque en même temps que le cœur lui-même. Cependant il y a une difiFérence appréciable entre les battements des diverses artères, et par suite la vitesse de Tonde pulsatile peut être facilement appréciée elle-même. Ed. Weber a trouvé un retard d'un septième de seconde du pouls de la pédieuse sur celui de la maxillaire externe; il en a déduit la vitesse de l'onde qui est en moyenne de 9 mètres par seconde, de sorte que la vague est plus longue que l'arbre artériel lui-même. La vitesse de propagation de l'ondulation du pouls est tout à fait diflerente et indépendante de celle du cours. du sang. Ainsi, tandis que celle-ci décroit à mesure qu'on s'éloigne du cœur, la vitesse de propagation de l'onde va au contraire en augmentant (Czermack), et cette dernière augmente également avec la tension du système artériel.

De ce que la longueur de l'onde pulsatile est plus grande que celle du sys-

tème artériel, il résulte que les artères battent toutes pendant la durée de la systole cardiaque, c'est-à-dire pondant le passage de Tondée ventriculaire.

Le passage de chaque nouvelle ondée dans les artères ^'accompagne nécessairement d'une augmentation de la capacité de ce système, augmentation qui s'efface par l'effet de l'écoulement du sang pendant le repos du cœur. L'augmentation de capacité de l'ensemble du système artériel de l'homme, sous l'influence de l'ondée ventriculaire, a évidemment son maximum vers la fin de ce passage. Etant donnée la valeur de l'ondée sanguine, 300 centimètres cubes il est facile de calculer la charge additionnelle de sang du système artériel qui en résulte. Ces SOO grammes de sang traversent les capillaires pendant la durée d'une révolution cardiaque, c'est-à-dire d'une systole ventriculaire à la suivante, soit une seconde par exemple. La circulation étant régulière, l'écoulement du sang dans les capillaires est parfaitement continu. Pendant le tiers de seconde que dure la systole ventriculaire, il passera donc par les capillaires 200 : 3 de sang, soit 70 centimètres cubes et 130 centimètres cubes pendant le repos du ventricule, c'est-à-dire pendant la période de la systole artérielle : 130 centimètres cubes représentent donc la charge additionnelle du système artériel par le sang, à chaque révolution cardiaque, ou autrement dit la dilatation des artères, destinée à remonter leur force élastique, qui, réagissant comme un ressort pendant le repos du ventricule, doit faire écouler 130 centimètres cubes de sang par les capillaires.

La charge additionnelle de sang qui distend les artères n'est pas uniformément répandue, comme cela résulte de l'aspect de la vague qui, grosse à l'origine des artères, va mourir à la périphérie. Etant donné l'aspect du cône arté-

riel flguré en traits pleins, la surcharge additionnelle tendra à rendre ce cône cylindrique (ponctué du dessin) (fig. 143). L'arbre artériel passera ainsi alternativement par ces deux formes à chaque révolution du cœur.

Signes extérienrs des variations de la tension artérielle. — Les artères étant extensibles dans tous les sens, il est évident que le passage de l'onde pulsatile ou de pression doit s'accompagner de signes extérieurs manifestant plus ou moins bien la dilatation des vaisseaux. Ces signes sont l'allongement dans le sens de l'axe et la dilatation transversale, les changements de volume des organes, le pouls.

Les artères étant plus extensibles dans le sens longitudinal que dans le sens transversal, c'est surtout par l'allongement proprement dit que se manifeste la dilatation du vaisseau. Il a deux effets distincts suivant les conditions dans lesquelles se trouve l'artère : 1® il y a une locomotion dans le sens de l'axe, si le cours du sang éprouve un obstacle et si le vaisseau peut se déplacer; c'est le cas de l'artère principale ligaturée au moignon d'un membre amputé, qui sort des chairs à chaque systole ; 2° dans le cas contraire, si le vaisseau est

ùxé h ses extrémités, apparaissent des inflexions latérales dont la tendance est d'atteindre le plus grand rayon possible ; c'est la locomotion artérielle par inflexions latérales.

C'est Poîseuille qui par une expérience très simple a donné la démonstration

Fio. 144. — Appareil de PoiseuiUe pour démontrer la dilalaiion des artères, irréfutable delà dilatation des artères. L'appareil dont il s'est servi (fig. 144), consiste en une sorte de botte allongée K K, qui, percée d'un trou à chaque extrémité et surmontée d'un tube capillaire gradué b, se démonte en deux parties, l'une supérieure, l'autre inférieure. L'on passe l'une au-dessous de l'artère découverte a a qu'on veut examiner, et l'on applique l'autre en manière de couvercle par-dessus le vaisseau qui de la sorte est emprisonné, et traverse l'appareil dans toute sa longueur. Celui-ci étant rempli de liquide et hermétiquement clos, il devient alors facile de constater qu'& chaque systole ventriculaire le liquide s'élève dans le tube capillaire, puis bientôt s'y abaisse, selon que l'artère, en se dilatant ou en se rétrécissant, chasse du réservoir une certaine quantité d'eau ou la lai:se rentrer. L'augmentation de diamètre de l'artère est calculée d'après le degré d'ascension de l'eau dans le tube ca-

pHIaire. f,a. 145. — Appareil de Buisson, mo-

diOé par F. Franck, pour mesurer

caiangemenu de volume des organe*. '" changemenia de volume des u*»uH«uHMw US vvtiuua u« wiytuwB. organes, SOUS l'inOuence des varia- Nos organes, nos membres, étant très vaacu- tiona de la tension artérielle, iaires, doivent présenter des changements de

volume très marqués par suite des mouvements d'expansion et de resserrement des T&isseaux à chaque contraction et repos du cœur.

Piéga amis en éridenee ces momrements altematils d'expansion et de retrait des organes, en plongeant un membre tout entier dans un appareil à déplacement, analogae à celai dont s'était servi Poiseoille ponr déceler la dilatation des artères. Par suite de l'intensité des changements de Yolnme dans ce cas, on comprend qu'il est facile de lesenr^jstrer soit an moyen des manomètres, soit par le tambonr à levier, comme on inscrit par exemple les variations de la tension des artères par le sphygmoscope (6g. 145).

Certains organes se prêtent tont naturellement à la réalisation de l'expérience de Piéga. Ainsi chez l'enfant le cerveau, organe très vasculaire entouré du liquide céphalo-rachidien et renfermé dans la boite crânienne, manifestera ses changements de volume sous l'influence des variations de calibre de ses artères par le battement des fontanelles, soulevées d'une manière intermittente par le liquide sous-arachnoîdien ; chez l'adulte, par les soulèvements alternatifs de la dure-mère, à la suite d'une trépanation.

Pouls. — C'est cette sensation de soulèvement brusque éprouvée par le doigt qui palpe une artère.

Le pouls n'a pas pour cause immédiate la dilatation des artères ou diastole artérielle, bien qu'il tienne à la même cause que cette dilatation, à savoir le passage de Tonde de transmission de l'impulsion cardiaque, mais 0 est le résultat des changements brusques qui surviennent à ce moment dans la pression ou tension artérielle. Non seulement il y a synchronisme parfait entre la sensation de soulèvement du doigt qui palpe une artère et l'ascension de la colonne mercurielle du manomètre adapté à ce même vaisseau, mais il y a unicité de cause pour chacun de ces deux soulèvements. Pour percevoir le changement de la tension artérielle, il faut que la pression du doigt se substitue à la force élastique de la paroi de l'artère en la déprimant, qu'elle fasse équilibre à cette force élastique, absolument comme la colonne mercurielle constante du manomètre fait équilibre à cette même force élastique artérielle ; à chaque passage de Tonde de pression, Téquilibre est rompu et le doigt se trouve soulevé par le même mécanisme que la colonne de mercure dont l'élévation marque l'oscillation variable.

Il résulte de là que pour percevoir la sensation du pouls la condition essentielle, c'est que le vaisseau puisse être déprimé ; il faut par conséquent qu'il repose sur un plan résistant. Telle est la raison qui fait que le pouls est si facile à percevoir dans les artères radiale, fémorale, temporale, pédieuse, qui reposent sur un plan osseux. Au contraire les chirurgiens le savent parfaitement bien, il est impossible de déceler, au milieu des parties molles, la présence de ces vaisseaux, par le toucher unilatéral.

Si le palper des artères renseigne sur les variations de la pression du sang à leur intérieur, on conçoit qu'un doigt très exercé et pourvu d'un tact très délicat puisse saisir des différences très légères dans les caractères du pouls. Mais, ainsi que nous l'avons déjà dit, les sens, quelque exercés qu'ils soient, ne peuvent jamais remplacer les appareils de mesure, surtout quand il s'agit de phénonènes aussi rapides que le pouls. C'est pourquoi on a dû songer à appli-

quer aux artères de Thomme un appareil qui sans mutilation traduisit la pression artérielle. Chacun a observé que lorsqu'on se tient assis, les jambes croisées Tune sur Tautre, la jambe supérieure est animée de mouvements isochrones aux battements du pouls. L'artère poplitée comprimée soulève à chaque passage de Fonde pulsatile la jambe dont le poids tend à l'aplatir ; le petit mouvement ainsi produit est augmenté par la longueur de la jambe agissant comme bras de levier et se traduit à l'extrémité du pied par une oscillation très apparente. C'est là le principe du sphygmographe (o^uyiao; pouls).

Tous les sphygmographes sont basés sur l'action d'un poids ou d'un ressort, qui fait équilibre à la tension des parois de l'artère, et qui traduit extérieurement, en les amplifiant au moyen du levier, les mouvements des parois artérielles sous le passage de l'onde de pression.

L'idée première et la réalisation de l'idée du sphygmographe appartiennent à Yierordt (1855). Depuis nombre d'instruments du même genre ont été imaginés 'par les médecins et les physiologistes ; mais c'est Marey surtout qui a apporté dans leur construction les perfectionnements les plus importants, dont le résultat a été de faire de ces instruments des appareils de mesure des changements de la pression sanguine aux divers moments de la circulation du sang à l'intérieur des artères.

Le sphygmographe de Yierordt donnait une courbe dans laquelle la partie ascendante était semblable à la partie descendante et les extrémités aiguës. Cette forme régulière de la courbe tenait au peu de sensibilité de l'instrument dont la grande masse à mouvoir amenait par son inertie la déformation du tracé. Pour éviter cet inconvénient, Marey s'est servi d'un levier très léger, très mobile, pouvant traduire tous les mouvements qui lui sont communiqués sans les déformer par sa masse.

La figure théorique ci-jointe (146) donne une idée simple du sphygmographe direct à ressort de Marey : soit a a l'artère dont on veut explorer les batte-

rie. 146. — Représentation théorique du sphygmographe à ressort.

ments ; un ressort R, fixé à une de ses extrémités par des vis, porte à l'extrémité libre une plaque arrondie qui déprime l'artère sur laquelle elle repose. Chaque fois que le pouls soulève le ressort, le mouvement se transmettra par Tintermédiaire de l'arête verticale rigide articulée au levier horizontal. Ce levier est mobile autour de o. Il oscillera donc dans un plan vertical et son extrémité libre munie d'une plume, tracera ses mouvements sur un cylindre tournant. Une autre disposition est la suivante (fig. 147) : le mouvement communiqué au ressort ri par l'artère est transmis par l'intermédiaire d'une vis verticale au pignon g engrené avec elle, et par suite au levier inscripteur.

Telle est réduite & son essence la construction du sphygmographe direct de Marey. Nous laissons de cAté les dispositions pratiques qui permettent de fixer

UoyeQ de transmellre le mouvement du ressort du sph;fgmographe au levier.

l'appareil sur le bras et de régler la pression du ressort sur l'artère radiale, sur laquelle on l'applique, ainsi que les dispositions relatives aux rouages d'horlogerie, qui eatrainent d'un mouvement uniforme la plaque enfumée qui reçoit

Fio. 148. — Sphfgraographe direct.

le tracé. La figure 148 montre l'appareil en place pour l'inscription du pouls radial.

Le sphygmograpke à transmission présente une autre disposition de l'appareil qui permet de transmettre le mouvement du pouls & distance. Le mouvement imprimé par l'artère au ressort R, au lieu d'être transmis à un levier, est transmis & la membrane de caoutchouc d'un tambour & transmission (flg. 149). Celui-ci est relié par un tube de caoutchouc arec un tambour inscripteur dont le levier trace sur le cylindre enfumé d'un polygraphe. L'avantage de cette disposition est de donner des tracés d'une longueur indéfinie.

L'inscription des mouvements du levier du sphygmographe adapté aux artères donne des tracés très variables suivant l'artère explorée, chaque vaisseau, même à l'état phyaiologique, ayant son pouls particulier. Il faut donc, pour la comparaison, adopter une artère, la radiale, à cause de la commodité de son exploration.

Dans l'étude des formes du pouls qui va suivre, nous ne parlerons pas des classifications de l'ancienne médecine : pouls grand et petit, large et étroit,

dur et mou, vite el.lenl, etc., etc. Le pouls ayant une origine physique, et les variations de son tracé ayant pour cause les variations de la pression du sang dana l'artère, c'est donc & l'interprétation de ces variations intérieures qu'il faudra s'attacher dans l'étude des diverses formes de pouls.

Tout tracé sphygmograpbîque offre & l'œil une série de courbes qui se

Fia. 149. — Sphygmographc à Iransmission,

succèdent avec plus ou moins de régularité, et dont chacune correspond è, un battement du cœur. Ces courbes soBt]e3 pulsations. Chaque pulsation oITre & considérer une période d'ascension, un sommet, une période de descente. L'ensemble des courbes ou pulsations d'un tracé forme une figure située en général sur une ligne senalblement horizontale ; c'est la ligne d'ensemble du tracé des pulsations. La ligne d'ensemble qui joint les sommets des pulsations correspond aux mazima de la tension artérielle, mais sa position ne saurait, comme pour la ligne d'ensemble du tracé de la tension artérielle au moyen des manomètres, donner une indication sur la pression réelle du sang, puisqu'elle manque de ligne de zéro. Mais la ligne d'ensemble du tracé fait connaître très exactement les variations de la pression artérielle, et si par exemple une influence d'origine nerveuse vient & élever ou & abaisser la pression dn sang dans l'artère, on verra la ligne d'ensemble s'élever ou s'abaisser semblablement.

Ainsi, la compressiondes artères fémorales qui, par l'obstacle qu'elle oppose au cours du sang, élève la pression dans toutes les antres artères, se manifestera par une élévation de la ligne du tracé. La figure 147 montre l'augmentation de pression du tracé du pouls radial gauche qui suit l'élévation du bras droit.

Pour la même r&ison qae plus haut, la ligne d'ensemble des miaima de preesion, si elle n'indique rien quant à la valeur absolue de ces minima, elle fournit du moins des reaseignemeats relatifs importants.

Diorotluso- — Le dicrotisme constitue une forme presque constante de la pulsation artérielle, pendant sa période de descente, que l'on retrouve sur presque tous les tracé» (flg. VSO). Quelquefois l'intensité du rebondissement est telle

que celui-ci peut Aire perçu par le doigt qui palpe l'arttre (dans les maladies à formes dites typhoïdes). Le rebondissement ou dicrotisme du pouls est absolument certain, et il ne peut Être attribué à l'imperfection des appareils sphjgmographiquea, puisqu'il se trouve marqué dans les tracés h ém auto graphiques de Landois recueillis sur une feuille de papier qui se déplace au devant du jet du sang d'une artère coupée (fig. 1S1). Du reste les médecins avaient reconnu depuis longtemps que le cœur ne se contracte qu'une fois pour les deux battements consécutifs du pouls dicrote.

Quand on ausculte le coaur en même temps qu'on observe le rebondissement du levier du sphygmographe, on constate que le second soulèvement a lieu dans la période de diastole générale du cœur, et d'autant plus près du début de cette période, qu'on l'observe sur une artère plus rapprochée du cœur, c'est-&dire qu'il tend de plus en plus & coïncider avec le second bruit du cœur. On s'accorde généralement aujourd'hui à considérer le soulèvement du pouls dicrote, comme le résultat du passage de l'onde de fermeture des valvules sigmoïdes de l'aorte. Lorsque le ventricule tia. 151. — Tracé hémBulographi- ^jg^j ^^ pousser son ondée dans l'aorte, la que de Ea tibialo poïténeure . j . u. ■ . -. ■

du chien (Undois), pression considérable qui régnait dans son

p,puiiatiDii; — n, rebondiucmHtdieratt. intérieur cease tout d'uo coup. L'ondée, projetée avec vitesse dans l'aorte, fait en quelque sorte le vide derrière elle; il y a donc aspiration par le ventricule sur le sang des veines (voir page 378) et sur le sang de l'aorte. Le sang de ce vaisseau en vertu de la forte pression à laquelle il est soumis, et par suite de cet appel, reflue avec violence en s'engoulTrant dans les sigmoïdes, qui se referment et

arrêtent brusquement le retour du sang di^is la cavité ventrîculaire. De cet arrêt brusque du mouvement de recul du sang, résulte un choc du liquide contre les valvules, choc qui s'y réfléchit et devient l'origine d'une deuxième onde pulsatile à direction périphérique. Cette onde secondaire positive, moins développée que la première, suit la même marche et se propage avec une vitesse analogue. Pour les mêmes raisons que dbus avons dites à propos de l'onde primaire, l'onde secondaire s'épuise k mesure qu'elle s'approche de la périphérie, et devient d'autant plus faible qu'on la recherche dans des artères plus éloignées du cœur. Cette onde secondaire peut être suivie d'ondes tertiaires plus petites.

Le dicrotisme du pouls étant produit par l'onde de fermeture des valvules sigmoldes, ce phénomène est d'autant plus important à préciser sur tes tracés de la pulsation, qu'il indique le moment intermédiaire aux phases systolique et diastolique du cœur. Il résulte delà que le pouls radial, et c'est le cas du type le plus fréquent de ce pouls, marque par une inclinaisou descendante de sa courbe la partie terminale de la phase systolique cardiaque. Ce partage du tracé par le soulèvement dicrote en deux moitiés correspondantes aux deux phases de ventricule est importante à constater, et permet de reconnaître certaines ondes systoliques, qu'il ne faudrait pas confondre avec le soulèvement dicrote.

Le dicrotisme du pouls est d'autant plus marqué que la pénétration de l'ondée ventrîculaireeatplusbruftqucparconaéquent que le volume de cette ondée est plus petit et la pression artérielle plus faible. L'élasticité artérielle qui favorise la péuétratiou de l'ondée, favorise donc également la formation des ondes primaire et secondaire. Inversement au contraire l'état athéromateux des artères ne laissera pas le dicrotisme se produire.

En Allemagne, Landois a décrit une forme de dicrotisme assez curieuse, qu'on observe fréquemment dans la fièvre typhoïde ; elle consiste en ce que le deuxième rebondissement du pouls semble s'élever plus haut que le premier. C'est là une illusion et le nom d'anacrote qui a été donné à cette forme du pouls n'a pas lieu d'être conservé. Dans cette forme représentée figure 182, la

première pulsation ou première onde se produit à l'instant 1, la deuxième à l'instant 2, et c'est par suite de la fréquence trop grande des pulsations du cœor que la chute qui suivrait l'ondulation i n'a pas le temps de se produire, ce qui fait que la première dépression est plus profonde que la seconde.

Polyorotlsme. — Certaines formes du pouls présentent des rebondissements nombreux qui suivent l'ondulation dicrote. On attribue au polycrotisme une origine analogue h celle attribuée plus haut au pouls dicrote. On observe ces formes du pouls presque dans tous les cas où les battements du cœur sont très ralentis : ainsi dans la convalescence des maladies fébriles (fig. 153). Le pouls

ne. 153. — Pouls riire h rebondisaements mulliples.

polycrote peut donc être considéré comme un signe favorable qu annonce parfois d'une manière précoce la fin des maladies. L'empoisonnement chronique par les sels de plomb donne également au pouls des caractères particuliers comme le montre la figure 154.

1, 154. — Pouls dans l'empoisonnement ptombi que.

Les rebondissements du pouls s'observent quelquefois dans la phase d'ascension de la courbe, qui s'élève alors en deux temps. C'est le signe que l'ondée ventriculaire pénètre dans l'aorte d'une manière saccadée, brusquement d'abord, puis d'un mouvement ralenti par suite des résistances que le cœur éprouve pour achever sa systole. Ce type est normal pour le pouls aortique des grands animaux. II s'observe chez l'homme dans certains cas d'altération

Fie. 135. -.- Pouls sénile rare à phase i^scend&nle Bsccadte.

sénile des artères {fig. 15ÎS). Chez le cheval (flg. 142), dans le tracé des pulsations aortique et carotidienne, l'ascension en deux temps de la courbe est très marquée; elle manque k la fémorale. Voici ce qui se passe :. lorsque le ventricule se contracte, l'ondée sanguine est soumise k une pression croissante qui devient tout d'un coup supérieure & la pression du sang dans l'aorte ; il en résulte une sorte de choc, qui ouvre tout d'un coup les sigmoîdes de l'aorte, et est l'occasion de la première onde pulsatile, marquée sur tous les tracés artériels etsur celui de l'aorte, en coïncidence exacte avec le crochet de la courbe ventriculaire correspondant k l'ouverture des sigmoldes ; puis le ventricule proportionne

80D énergie à la résistance à vaincre, et envoie son ondée dans l'aorte ; le passage de celle-ci se trouve marque par la deuxième saccade de l'ascension de la courbe de la pulsation aortique et carotidienne, tandis que la pulsation fémorale la marque par l'ondulation de sa ligne de descente, qui précède le rebondissement dicrote de fermeture des sigmoldes. La pénétration de l'ondée dans l'aorte, qui suit le choc systolîque dont l'onde puleatile est le résultat, est en général marquée sur le tracé du pouls radial par l'ondulation de la ligne de descente, qui précède le dicrotisme.

TitCBM da sang dans les artères.

Lorsqu'on fût une ouverture aux parois d'une artère, on voit le sang s'élancer au debors sous forme d'un jet animé d'une grande vitesse. Cette observation a induit longtemps les physiologistes en erreur, et a fait croire que le sang dans lesvaisseaux se mouvait avec cette même rapidité. Ainsi Haies crut pouvoir déduire la vitesse du sang dans les artères, de la hauteur à laquelle

FiG. 1Ô6. — HémodromomËtre de Volkmann.

ce Quide s'élevait dans son manomètre : cette vitesse était égale à celle d'une molécule liquide qui tomberait d'une hauteur pareille h. celle, de la colonne sanguine dans le manomètre. Haies obtint ainsi une valeur beaucoup trop

PHYSIOLOGIE UUXAr.Nli. 28

grande, car il ne tenait pas compte des résistances que le sang rencontre dans les vaisseaux, et nous savons que ces résistances qui sont proportionnelles à la pression du sang diminuent au contraire d*autant sa vitesse.

La vitesse de propagation de Tonde pulsatile ne doit pas non plus être confondue avec la vitesse du sang dans les artères, qui, ainsi que nous allons le voir, est plus de vingt fois moins considérable que la première.

ZnstraxnentB employés. — C'est Volkmann qui construisit le premier instrument destiné à mesurer la vitesse du sang dans les artères. Vhémodromomètrè de ce physiologiste se compose d'un tube de verre recourbe en U et rempli d*eau. Chacune de ses branches est munie d'un robinet à son extrémité. L'une des branches est adaptée au bout central d'une artère divisée, et l'autre au bout périphérique. Les robinets solidaires se tournent et se ferment à la fois. Lorsqu'ils sont tournés comme dans la figure 156 C, le sang passe à travers les deux robinets, sans parcourir le tube en U, et les choses se passent comme si la continuité de l'artère n'était pas interrompue. A l'instant où les robinets sont tournés en sens inverse (fig. 1S6 B), la communication directe entre les deux bouts de l'artère est interrompue, et le sang est obligé de traverser le tube en U suivant le sens indiqué par les flèches, en chassant du côté de la périphérie l'eau dont ce tube avait été rempli. Après un certain nombre de secondes, on ferme les robinets, et de la longueur de la portion du tube où le sang s'est substitué à l'eau, on déduit la vitesse du sang dans l'artère considérée.

Volkmann trouva comme expression de la vitesse, pour une seconde, les chiffres suivants :

Chez le chien, dans l'artère carotide. . . 273 millimètres.

Chez le chien, dans l'artère carotide. . . 3.^)7 —

Chez le cheval, dans l'artère carotide. . . 254 —

Chez le cheval, dans l'artère métatarsienne. 56 —

Jolyet emploie, comme appareil de démonstration de la vitesse, des tubes de

verre bien calibrés recourbés en cercle comme le montre la figure 157.

On choisit un tube d'un calibre en rapport avec celui de l'artère expérimentée et on le remplit de sérum sanguin. Les extrémités de ce tube sont adaptées comme ci-dessus, aux bouts central et périphérique de l'artère coupée. On laisse une pince à pression appliquée sur le bout central du vaisseau. Pour le reste, on procède

^ comme dans la mesure précédente; en ouvrant FIG. 157. — Hémodromomètre de , ^ . , « . , ,

jQlyg^ la serre-fine et la refermant après quelques

secondes, on déplace une certaine longueur

du sérum, qui se trouve remplacée par le sang dans le tube. Du trajet

ainsi parcouru par le sang pendant un temps donné, on déduit la vitesse

dans le vaisseau. On peut armer la serre-fine d'un signal automatique qui mar-

que sur le cylindre toumaot les deux iostanta du passage et de l'interruption du cours du sang dans le tube et fait connaître exactement la durée de ce passage. L'absence de changements brusques de direction du courant sanguin dans cet appareil le rend moins défectueux que le précédent. Toutefois, il conserve comme tous les appareils du même genre l'inconvénient d'augmenter les résistances au passage du sang dans l'artère : cette augmentation des résistances provient de l'interposilion, sur le trajet du vaisseau, du tube de l'appareil, et de la colonne Inerte du liquide qui le remplit. Telle est la cause qui fausse plus ou moins les résultats fournis par les bémodromomètresÀ déplacements.

Le stromurh, ou compteur de Ludwig et Dogîel (flg. 188), mesure le débit du vailieatt sur lequel on l'intercale. Le stromurh n'est en réalité que le tube

FIG. 158. — Appareil de LudwiB et Doeiel pour mesurer la ïilesse du aang. (Slromurh à

en U de l'appareil de Volkmaon dont les branches sont renflées chacune en forme d'ampoules ovoïdes de même capacité. Supérieurement les extrémités du tube sont reliées aux deux bouts d'une artère coupée, par l'intermédiaire d'ajutages de calibres déterminés, en rapport avec la surface de section du vaisseau. L'ampoule située du côté du cœur étant pleine d'huile et l'autre de sang défibriné, le sang artériel, en pénétrant dans l'appareil, déplacera l'huile de bas en haut, sans s'y mêler, et la fera passer dans la seconde ampoule dont le contenu pénétrera à mesure dans l'appareil circulatoire par le bout périphérique de l'artère. La capacité des ampoules étant connue, il est facile, d'après le temps que met l'ampoule d'huite à se vider dans l'autre, de calculer la quantité de sang qui traverse l'artère pendant l'unité de temps, et par suite la vitesse en divisant cette quantité par l'aire du vaisseau donnée

par l'ajutage qu'on y a introduit. Mais là où l'appareil de Ludwig réalise un véritable perfectionnement . sur celui de Volkmann, c'est dans im mécanisme simple qui permet de replacer les boules dans les positions respectives qu'elles avaient au début de l'expérience et par conséquent de recommencer indéfiniment la manœuvre de la mesure. Pour cela, les boules H et S sont fixées par une tubulure métallique à un disque r, perforé au-dessous de chacune d'elles ; ce disque platine repose sur une deuxième platine métallique également perforée, et dont les oriflces correspondent supérieurement à ceux de la platine qui porte les boules, et inférieurement aux ajutages E E' adaptés à chacun des bouts de l'artère sectionnée. Gomme la platine qui porte les boules peut pivoter autour d'un axe vertical sur la platine qui porte les canules, on comprend qu'il soit possible, en faisant exécuter une demi-rotation à la portion supérieure mobile, de changer tout d'un coup, et à volonté, la concordance des orifices des platines et par suite le sens du courant dans les boules, en retournant ainsi l'instrument chaque fois que l'huile a passé de l'ampoule d'amont en celle d'aval. En répétant un certain nombre de fois cette manœuvre, on pourra savoir, d'après le nombre des renversements effectués en un temps donné, quelle est la quantité de sang qui a traversé l'appareil, et par suite connaître la vitesse ainsi que nous l'avons dit. On peut enûn adapter à l'appareil un signal qui marque l'instant précis de chacun des renversements. On évite ainsi des causes d'erreur, et on apprécie avec plus de précision la vitesse aux divers moments d'une expérience.

Les résultats importants obtenus au moyen de l'appareil de Ludwig seront indiqués à mesure que nous étudierons les influences diverses qui modifient la vitesse du sang dans les artères.

Le stromurh excelle pour les expériences de longue durée, pour déterminer la vitesse moyenne du sang dans une artère donnée, abstraction faite des variations incessantes et rapides causées par l'action intermittente du cœur. Pour obtenir ces indications, il faut recourir à la méthode inaugurée par Vierordt et poursuivie par Ghauveau, et dans laquelle la force du courant sanguin est employée à imprimer une déviation plus ou moins étendue à un style inscripteur.

Vhémotachomètre de Vierordtest basé sur le principe du pendule hydrostatique dont les ingénieurs se servent pour mesurer la vitesse des cours d'eau. Pour rendre le principe applicable aux artères, l'appareil (fîg. 180) est formé d'une caisse quadrilatère étroite, comprise entre deux lames de verre, et mise en communication par deux orifices a et 6 avec les bouts d'une artère coupée. La caisse est remplie d'eau ou de sérum, et porte, fixé par un axe de rotation à sa paroi supérieure, un pendule dont l'extrémité libre, terminée en boule, se trouve sur le trajet du courant sanguin : le pendule oscille dans le sens du courant, en décrivant en arc d'autant plus étendu que le courant sera luimême plus rapide. Une pointe d'argent fixée au pendule, et appliquée cons-^ tamment & la paroi de verre, indique à chaque moment sur un cadran gravé sur cette paroi du verre la déviation pendulaire. Pour faire de son tachomètre Un appareil enregistreur, Yierordt prolonge la tige du pendule sous forme

CIRCULATION DANS LES ARTÈRES i37

(l'aiguille qui va tracer ses oscillations sur le cylindre tournaat, en donnant une courbe assez analogue à la courbe de pression du sang obtenue avec le kymographion de Ludwig, La vitesse moyenne est obtenue d'une façon analogue à celle de la tension moyenne. (Voir p. 416.) La vitesse que Vierordt assigne ainsi au cours du sang dans la carotide chez le chien est de â61 millimètres par seconde, cbilTre assez rapproche de ceux obtenus par Volkmann.

Chauveau a construit, sur le même principe, un appareil plus parfait et plus sensible qu'il nomma bémodromomètre ou hémodromographe, suivant que l'aiguille marque sur un cadran les variations de la vitesse, ou qu'elle inscrit ces mêmes variations sur lecylindre tournant. 11 consiste (Qg. 160) en un tube de cuivre pre'sentaot^dans son milieu une ouverture

fermée par une membrane de caoutchouc. Une Fie. 159. — Tacbomètre de aiguille plate et mince traverse cette membrane, vierordt.

faisant saillie dans le courant sanguin lorsque le tube

est intercalé sur le trajet d'une artère. L'extrémité libre de l'ai^ille se meut sur un cadran divisé, accusant en sens inverse Ica déviations de la partie placée dans le courant. On peut inscrire ces déviations sur le cylindre. Chauveau a fait subir à son inscripteur des vitesses, des modifications destinées à transmettre à distance à un tambour à levier ordinaire, les indications des changements

ptG. 1G0. — Ensemble de rhËmodromomètre de Cbauveau.

de la vitesse du sang. Lortet y a ajouté un sphygmoscope, qui permet d'inscrire en même temps la pression (iig. 161).

De même que le sphygmographc n'indique pas les valeurs réelles des variations de la tension du sang dans les artères, de même l' hémodromographe ne fournit que les indications relatives des changements de cette vitesse au-dessus et au-dessous d'une vitesse nulle. Dans les graphiques obtenus, la vitesse centrifuge ou centripète est donc proportionnelle à la hauteur à laquelle la courbe s'élève ou s'abaisse par rapport à la ligne de zéro. Si l'on voulait connaître la valeur absolue de la vitesse et de ses variations, il faudrait graduer l'instrument, en faisant passer & son intérieur un courant de liquide dont on réglerait l'écoulement jusqu'à ce que la déviation de l'aiguille fût semblable &

i38 CIRCULATION

celle du graphique, lorsque l'instrument était adapté à l'artère ; ea évaluant alors le débit du liquide et en tenant compte du calibre de l'artère, on obtiendrait la vitesse du sang dans le vaisseau au moment où elle imprimait à l'ai' guille une déviation semblable.

Résultais obtenus.— Les principaux résultats qui découlent des expériences

Fie. lei. — II émodromo graphe de Chauveau et Lortel.

B, Tiibt qui Irmncle eourint iinguin: — p, Aipiillequi nKPqu* «ur un pipifl-iiDi Ufi IctaKilbiia» il» CDarinl ; — S, SpbTgmDKDpe liée T un Umbour tnrtgiitrcur.

faites sur la vitesse du cours du sang dans les artères, et qui confirment la théorie, sont les suivants : , '

La vitesse présente comme la pression du sang un élément constant et un élément variable, c'est-à-dire que le courant sanguin dans les arlèrcs est rémtltenl, ou continu avec renforcements.

Nous connaissons déjà (voir Cônes à bases capillaires) l'induence que l'élargissement progressif des voies artérielles exerce sur la rapidité du cours du sang aux difTérenls points de son parcours. Cette notion de la décroissance de la vitesse du sang dans les artères k mesure qu'on s'éloigne du cœur, est le résultat de la Bolidarilé nécessaire qui réunit les diverses tranches liquides qui cheminent à la suite les unes des autres, et qui fait que les diverses sections théoriques de l'arbre artériel doivent laisser passer la même quantité de sang entre deux systoles cardiaques. Il est évident, dès lors, que les molécules sanguines chemineront avec une vitesse plus ou moins grande, selon qu'elles traverseront des voies larges ou rétrécies. L'expérience sur ce point a confirmé la théorie et montré que la vitesse très grande dans l'aorte et ses branches d'origine, diminue progressivement dans les artères de deuxième, troisième ordre, etc., c'est-à-dire dans des artères correspondant aux sections de plus en plus élargies de l'arbre artcricl. C'est ainsi que Volkmann peut évaluer la vitesse du sang chez le cheval, à :

400°"° dons l'aorte 300 — dans la carotide

' Varlatioi» de lavitesie dn sang. — La vitesse du Bang dans les artères est soumise aux lois générales de l'hydraulique, et réglée par deux influences antagooistes, la force du cœur qui pousse le sang, et les résistances périphériques qui le retiennent. Elle dépendra donc dans son ensemble des dilTérences de pression qui existent aux deux extrémités de l'arbre artériel et dans chaque artère en particulier, de la mdme différeace de pression aux deux endroits voisins.

On peut s'attendre, d'après cela, à trouver des variations plus ou moins considérables de la vitesse du sang aux divers points ,du parcours artériel, selon les phases systolique ou diastolique de la révolution cardiaque. Lapropagation de l'ondulation du pouls, successivement aux divers segments des artères y produira donc, d'après ce qui a été dit plus haut, une accélération du mouvement du sang d'autant plus marquée, qu'elle aura lieu dans des artères plus grosses et plus rapprochées du cœur. Du cAté de la périphérie,

rro. 162. — Tracés simullanés de la vitesse du sang V et de la pression P, recueillis «imullaDémenl. Des repËres servent h dètermioer le synchronisme des dîSëreiilB Ëlémeols de ces courbes.

au contraire, par suite de l'affaiblissement progressif de l'onde de pression, l'accélération syslolique diminuera de plus en plus, et, dans les dernières ramifications artérielles, la vitesse sera à peu près uniforme. De là cette distinction dans la vitesse du sang comme dans la pression, d'un élément constant et d'un élément variable, que les tracés obtenus au moyen de l'hémodromographe, mettent bien eu évidence.

La vitesse du sang est indépendante de la pression absolue du sang ou pression moyenne. Elle ne dépend uniquement que des différences de pression à l'amont et & l'aval du point exploré. Il sera donc toujours facile, étant connues les causes de la variation de la pression du sang dans les artères, d'en déduire les variations concomitantes de la vitesse. Cette étude sera faite à mesure que nous étudierons l'influence du système nerveux sur le cœur et les vaisseaux.