CIRCULATION DE L'EMBRYON

I« première cireiilalion; 3" période d'absorption des matériaux nutritifs et respiratoires contenus dans le sang du placenta maternel par le sang du placenta fœtal (â* circulation ou circulation placentaire); 4" période extra-embryonnaire: le tube digestif et les poumons entrent en activité et par suite le système circulatoire pulmonaire ei le sj-stème porte commencent à fonctionner, c'est là la circulation définitive.

Première circulation. — Dans l'aire vasculaire (aire opaque) de l'embryon, les diverses parties du système circulatoire apparaissent sous forme d'ilôts cellulaires discontinus qui s'organisent sur place en vaisseaux ou en cœur. Il ne faudrait donc pas considérer les vaisseaux comme des produits

ne. 398. — Schéma de la 1" circulalion. (Poulet du V jour.)

c. caar; — I. ainiu vcintuii — i, icinn amphilo-mèicnlériquei; — 3. arct norllquei; — 4. larle docFo-

dniile déjà uoiquf t ut endroit ; — S, unal de Cuvicr ■•«« k'i •aiiin cirdinila «nltrieuR cl poilérïcurv : —

«, arténs ompti^o-DeHiiltriquci; - 7,bniii!h«lcmiin»lMdei lorte»; - 8, lingi ttrminiil. (Foiler el BUTouT.)

de bourgeonnement de la paroi cardiaque; le cœur est même, à l'origine, complètement isolé des vaisseaux en voie de formation, de même que ceux-ci sont alors formés de segments discontinus. Le système vasculaire est d'origine mésoblastique (en effet, l'épiblaste et l'hypoblaste forment des épithéliums, lesquels sont dépourvus de vaisseaux). Les premiers vaisseaux apparaissent dans le mésoblaste splanchnique, ce que l'on s'expliquera facilement si l'on songe que leur fonction est d'absorber le contenu de la vésicule ombi-: licale limitée par ce mésoblaste splanchnique doublé d'hypoblaste (épithélium absorbant comme l'épithélium intestinal qui en dérive).

Cceur. — Le cœur apparaît (pendant la deuxième semaine chez l'homme) gous la forme de deux amas cellulaires situés de part et d'autre de la ligne

s:o FONCTIONS DE REPRODUCTION

médianr (Dan^ste) au côté ventral <iu pharynx immédiatement en arrière des arcs viscéraux (dont Tapparition est postérieure). Ces deux noyaux primitifs du cœur s'unissent sur la ligne médiane, puis les éléments qui les constituent se différencient : l<*s plus externes en couche musculaire, les moyens en épithélium de rendoc<arde, les plus internes en globules sanguins (?). Le cœur est alors représenté par un tube impair et médian, il est animé déjà de battements irréguliers. Le tube cardiaque ne tarde pas à s'incurver en S, de façon que sa partie antérieure artérielle se porte en avant et s'abaisse en même temps qu'elle s'incline à droite; sa partie postérieure, veineuse, se porte à gauche et en arrière de la partie artérielle. Tel est le cœur de la première circulation, on voit qu'il n'est composé que d'une oreillette et d'un ventricule. L'oreillette (chambre postérieure du cœur) reçoit les deux veines omphalo-î7iésentériques qui ramènent au cœur le sang d'un réseau veineux recouvrant toute la surface de la vésicule ombilicale. Le ventricule (chambre antérieure) émet par son extrémité antérieure (bulbe) dettx arcs aortiques, qui se recourbent en arrière pour aller se réunir en une aorte impaire située au-dessous de la corde dorsale. Après un court trajet, cette aorte se bifurque (artères iliaques primitives futures) et de chacune des branches de bifurcation naissent les artères omphalo-mésentériques qui vont former un réseau serré à la surface de la vésicule ombilicale. C'est là un système circulatoire tout à fait élémentaire et que l'on peut théoriquement se représenter comme un cercle vasculaire en un point duquel se trouve un organe d'impulsion (cœur) du liquide sanguin. Dexixiètne circulation, — La formation du placenta et la division en deux

loges distinctes de la cavité ventriculaire primitive sont les deux principaux éléments de la transformation de cette première circulation embryonnaire (circulation ombilicale) en circulation embryonnaire définitive ou circulation placentaire. La bipartition du ventricule débute par l'apparition dans le fond de la cavité ventriculaire d'un repli semi-lunaire, qui, s'accroissant de plus en plus, forme une cloison inter-ventriculaire complète. La division en deux canaux distincts (aorte et artère pulmonaires) du tronc artériel, unique, primitif est un fait corrélatif de la segmentation FiG. 399. — Transformation du ventricule. Chaque cavité ventriculaire com-

des arcs aortiques chez munique avec l'un des orifices artériels, le ventri- 1 nomme. , ^ , i» . i i • ' i,

^ „ . cule gauche avec 1 aorte, le droit avec 1 artère

a. tronc aortiqiie gaucbe ; — c. caro- ^

«de«priinitWe»:—<r'.carot. interne; pulmonairc. Chcz l'hommc, Ic cloisonncment du

— c ,c«rol. externe :—P, art. puimo- ' , . , . j ^ ^. • i • -.-i» ^ a

nai«î;—p*, ses branches;— i,*ous-cia- veutnculc et du tronc artériel primitif est termint'

vière;—», artère Tertébm le: — 6, canal i i «i'*

ftrtéricl,*— o.aortedesoendantemathke;. VerS la huitième Semaine.

Le système artériel est pendant la même période le siège de très importantes modifications également en rapport avec le nouveau système de circulation qui est en train de s'établir. Au-dessous des deux premiers arcs aortiques, déjà décrits à propos de la première circulation, s«

ClRCULATrON FŒTALE 871

développent sous forme d'anastomoses transversales entre les branches ascendante et descendante des crosses aortiques, quatre nouveaux arcs aortiques (2**, 3', ¥ et 5'). Ces cinq paires d'arcs artériels ne coexistent pas, les anciennes disparaissent au fur et à mesure que les nouvelles se forment. Les deux premiers arcs de chaque côté (les plus antérieurs) disparaissent sans laisser de traces. Le troisième forme le point de bifurcation de la carotide primitive. Le quatrième forme à droite la sous-clavière, à gauche, il se dilate pour former la crosse de Taorte et, plus en dehors, la sous-clavière gauche. Le cinquième arc disparaît à droite, chez les mammifères ; à gauche, il va tout d'abord s'unir au quatrième pour former l'aorte descendante. Dans son trajet, il émet deux branches primitivement faibles, allant chacune se distribuer à l'un des poumons en voie de formation. Plus tard, ces deux branches prennent un développement considérable, de même que le segment du cinquième arc (artère pulmonaire), compris entre le cœur et leur point d'émergence. Elles forment alors les deux branches de bifurcation de l'artère pulmonaire. Quant à la partie du cinquième arc qui s'étend entre elles et l'aorte descendante, elle se développe beaucoup moins et porte le nom de canal artériel. Ce canal artériel s'oblitère quelque temps après la naissance, on voit qu'il constitue une anastomose étendue entre l'aorte et l'artère pulmonaire.

Le sang du fœtus est apporté au placenta par les artères ombilicales ou allantoîdiennes. Ces artères au nombre de deux sont chez l'embryon les branches terminales de l'aorte abdominale, les artères qui vont aux membres inférieurs étant alors très peu développées. Le sang revient du placenta par la veine ombilicale. Il y a primitivement deux veines ombilicales réunies près du cœur, en un tronc unique ; elles se jettent dans le tronc commun des veines omphalo-mésentériques. Bientôt la veine ombilicale droite disparaît, les veines omphalo-mésentériques diminuent de volume par suite de la résorption graduelle de la vésicule ombilicale, elles paraissent alors se jeter dans la veine ombilicale qui vient se placer à peu près sur la ligne médiane. Dès les premiers temps de son apparition, la veine ombilicale est entourée presque mmédiatement au-dessous du cœur, par des bourgeons cellulaires, sortes de glandes en tube qu'émet la paroi intestinale et qui formeront la partie glandulaire du foie. Dans le réseau formé par l'anastomose de ces cordons cellulaires, se développe un système vasculaire qui entre en communication avec la veine ombilicale par deux groupes de canaux : les uns sont situés audessous du foie, ils conduisent donc dans cet organe une partie du sang de la veine ombilicale (vaisseaux afférents) et représentent les branches de la veine porte ; les autres situés au-dessus du foie, ramènent dans la veine ombilicale le sang qui a traversé le foie (vaisseaux efférents) : ils deviendront plus tard les veines sus-hépatiques. Quant à la portion de la veine ombilicale qui est comprise entre l'abouchement des vaisseaux afférents et celui des vaisseaux efférents, elle constitue le canal veineux dWranzi et représente la voie directe du placenta au cœur.

Oreillette, — L'oreillette primitive commence à se cloisonner quand la division du ventricule est complète (huitième semaine). La segmentation est

déterminée par la formation d'un repli falciforme dont le rebord antérieur s'insère sur la paroi antérieure de la cavité auriculaire, et dont le bord postérieur concave regarde en arrière. Le sinus veineux, formé par la réunion du canal d'Aranzi et des veines sus-hépatiques avec la veine cave inférieure encore peu développée, vient s'ouvrir dans la partie droite de la cavité auriculaire ; il se continue dans cette cavité par une sorte de demi-canal ouvert en haut et limité par deux bords saillants ; le bord droit se continue avec l'éperon inférieur (valvule d'Eustache) du repli semi-lunaire inter-auriculaire, de sorte que l'orifice du sinus est en partie séparé de l'oreillette droite et s'abouche plus directement dans l'oreillette gauche. On appelle irou de Botal l'orifîce de communication des deux oreillettes.

La valvule d'Eustache et le trou de Botal ont une importance capitale dans la circulation du fœtus. Ils sont rendus nécessaires par le non-fonctionnement du poumon fœtal, et voici comment : le ventricule gauche est le point de départ de l'aorte, artère nourricière de tout le corps. Il faut donc que ce ventricule gauche contienne du sang oxygéné ; pendant la vie extra-embrj'onnaire, les veines pulmonaires lui fournissent ce sang. Mais chez le fœtus ce n'est pas le poumon, c'est le placenta qui est l'organe de l'hématose. Or, la veine du placenta (veine ombilicale), qui joue le rôle de veines pulmonaires, aboutit à l'oreillette droite par le sinus veineux. On voit maintenant l'importance du rôle de la valvule d'Eustache qui guide le sang oxygéné à travers le trou de Botal jusque dans l'oreillette gauche, d'où il passe dans le ventricule du même côté. Le remplacement au point de vue physiologique du poumon par le placenta chez le fœtus et, comme dispositions anatomiques corrélatives,

l'existence de la valvule d'Eus tache et du trou de Botal, telles sont les difle renées principales qui existent entre la circulation fœtale et la circulation défînitive. Le placenta n'est pas seulement le lieu de l'hématose du sang fœtal, c'est aussi la surface absorbante des éléments nutritifs du sang maternel; il représente donc à la fois la muqueuse pulmonaire et la muqueuse intestinale, et la veine ombilicale est à la fois une

veine pulmonaire et une veine porte. FiG. 400.- Disposition vasculaire avant (I) 4 • ^ r • 1 j , :

et après (II) la naissance. Arrive au loie, le sang ae la veme om-

c, cœur: -F, foie; -e a, canal artériel;- 5, Teines bilicalc SC divise en dcUX parte : l'unC Se

fui-hépaliques;— 6,v.caTe inférieure;— 7, t. omphalo- ««nH HirppfpTïipnt Hnn«8 Ip «îniiQ vpinpiiv nié«enlérique (future V. porte); -«.t. ombilicale;- "^«^na UireCiemeni Oans IC SIUUS VCmCUX

9, canal yeineux. Le» P^l'e» ombréei. de la fig.ll, p^p le Caual d'Aranzi, l'aUtrc s'v TCnd •ont iei Taiateaux oblitères a la naïasance. ^ '

également après avoir traversé le 8\^tème porte du foie. Ce dernier reçoit aussi le sang de la veine mésentérique, qui se jette dans la veine hépatique afférente droite. Le lobe droit du foie reç^oit donc un sang mélangé (sang veineux de la veine mésentérique et shsï^ hématose de la veine ombilicale), tandis que le lobe gauche reçoit du sang

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