RESPIRATION DE I/EMBRYON
hématose pur, d'où sa prédominance de volume chez le fœtus. Au-dessus du foie, le sinus veineux contient un sang mélangé formé par le sang hématose du canal d'Aranzi et le sang veineux des veines sus-hépatiques et de la veine cave inférieure (veines des membres inférieurs, veines rénales, etc.). C'est ce sang encore riche en oxygène et en matériaux nutritifs que la valvule d'Eustache guide à travers le trou de Botal dans l'oreillette gauche et qui, parvenu dans le ventricule, est lancé par lui dans la crosse de l'aorte. Les sous-clavières et les carotides le portent dans le membre supérieur et dans la tête, et, devenu veineux, il revient dans l'oreillette droite par la veine cave supérieure qui reçoit aussi les veines vertébrales (veines azygos). De l'oreillette droite il passe dans le ventricule droit, qui le lance dans l'artère pulmonaire; une très faible quantité va aux poumons, qui ne fonctionnent pas encore, la majeure partie passe par le canal artériel et va se mêler au sang aortique audessous de la sous-clavière. Le segment de l'aorte qui fournit aux membres inférieurs contient donc un sang peu riche en oxygène, aussi le train postérieur de l'embryon se développe-t-il beaucoup moins vite que le train antérieur. C'est du reste, ce sang aortique qui, passant en partie par les artères ombilicales, va s'hématoser de nouveau et se charger de matériaux nutritifs dans le placenta. Les artères ombilicales remplissent donc à la fois le rôle physiologique de l'artère pulmonaire et des artères mésentériques.
Troisième circulation. — La troisième circulation ou circulation définitive qui s'établit par le fait de la naissance est caractérisée par la suppression de la circulation placentaire d'où oblitération et atrophie des vaisseaux afférents et efférents du placenta (artères ombilicales d'une part, veine ombilicale et canal veineux d'autre part) et par l'établissement de la circulation pulmonaire d'où développement des artères et veines pulmonaires et oblitération des voies de dérivation qui empêchaient le sang d*aller de l'oreillette droite dans le poumon (trou de Botal) et canal artériel.
Respiration. — La présence de l'urine (résidu d'oxydation des matières albuminoïdes) dans les excrétions du fœtus, les mouvements de celui-ci (cœur, etc.), sa chaleur propre (voy. Calorification) , l'augmentation croissante^ d'acide carbonique exhalé par la mère du début à la fin de la grossesse (Andral et Gavarret), démontrent que le fœtus absorbe de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique, c'est-à-dire qu'il respire.
Dans les premiers jours du développement, quand l'œuf ne possède pas encore de vaisseaux, il ne respire pas autrement qu'un élément anatomique quelconque; entouré par une muqueuse hypérémice (caduque), il absorbe l'oxygène contenu dans le sang de cette muqueuse.
L'apparition du système vasculaire est en rapport avec l'augmentation de volume de l'embryon. En effet, l'absorption de l'oxygène par le tégument externe devient rapidement insuffisante, puisque la masse de l'embryon s'accroît suivant une progression géométrique, sa surface suivant une progression arithmétique seulement. Un appareil qui transporte l'oxygène dans le sein des tissus devient donc nécessaire : cet appareil est le système circulatoire, le
globule rouge est le véhicule de l'oxygène (oxyhémoglobine). Dès que le système vasculaire de la vésicule ombilicale foactionne, les globules de l'embryon absorbent l'oxygène des globules maternels (à travers le chorion) et vont le porter dans les divers organes embryonnaires. Il faut remarquer le lien physiologique qui unit l'apparition du globule rouge, véhicule de l'oxygène, et celle du premier organe qui travaille (primum movens),j^\i\ dépense de l'oxygène pour autre chose que la simple nutrition, le cœur.
La vésicule ombilicale disparaissant rapidement chez les mammifères, le placenta devient bientôt le lieu des échanges gazeux entre la mère et le fœtus. Ce n'est que pendant la phase placentaire, état définitif de la respiration fœtale, que cette respiration est bien connue. Dans les stades antérieurs, les expériences ne sont pas possibles vu la petitesse de l'embryon, on est forcé de s'en tenir au raisonnement; mais à partir de la phase placentaire la plupart des conditions de la respiration fœtale peuvent être étudiées expérimentalement.
Le fait que le placenta est bien la surface respiratoire du fœtus est démontré par les efl'ets de la ligature du cordon ombilical ; cette ligature amène très rapidement la mort du fœtus, qui présente toutes les lésions de l'asphyxie.
L'examen des vaisseaux du cordon permet de constater que le sang des artères ombilicales (remplaçant physiologiquement l'artère pulmonaire) est plus noir que celui de la veine ombilicale (veines pulmonaires); le sang que cette dernière ramène au fœtus s'est donc oxygéné dans le placenta.
La présence d 'oxyhémoglobine dans le sang du fœtus a été démontrée d'une façon plus précise par Hoppe-Seyler et Zweifel. Ils ont examiné au spectroscope le cordon dans des cas où la ligature de ce dernier avait été faite avant la première inspiration du fœtus, où, par suite, le sang fœtal n'avait pu être oxygéné par la respiration à l'air libre. Ils ont très nettement constaté la présence des raies d'absorption de l'oxyhémoglobine.
Zweifel a fait d'autres expériences qui permettent de constater diverses conditions de la respiration fœtale, notamment de préciser la rapidité des échanges gazeux entre la mère et le fœtus. Ces expériences consistent à ouvrir dans une solution saline faible chauffée à + 38"" l'utérus d'une lapine pleine, à la trachée de laquelle on a adapté une canule permettant de la faire respirer artiOciellement ou d'arrêter la respiration. Quand la mère respire, les artères ombilicales sont noires, la veine rouge. Si l'on arrête sa respiration, elle présente au bout de trois minutes des phénomènes d'asphyxie, le sang de la veine ombilicale devient foncé, le fœtus fait des mouvements inspiratoires. Il faut en conclure que les échanges gazeux entre la mère et le fœtus sont très rapides, le fœtus s'asphyxiant presque en même temps qu'elle. Quant aux mouvements inspiratoires du fœtus, en voici la cause. On sait que le centre inspiratoire, situé dans le bulbe, est excité par la présence dans le sang de l'acide carbonique en trop grande quantité. Tant que cette quantité ne dépasse pas une certaine limite, le centre inspirateur ne transmet pas d'incitation motrice aux muscles inspirateurs ; c'est pour cela que le fœtus recevant de l'oxygène du sang maternel ne fait pas de mouvements respira*
