NUTRITION DU FOETUS

toires. Mais si la mère s'asphyxie et ne fournit plus d'oxygène au fœtus, Tacide carbonique s'accumule dans le sang de celui-ci; il en résulte une excitation du centre inspirateur et des efforts d'inspiration. Aussi, dans Taccouchement, quand le cordon est lié, le fœtus ne recevant plus d'oxygène du sang maternel commence à respirer. On voit qu'il y a un vrai antagonisme entre le poumon et le placenta, le fonctionnement de celui-ci est la condition d'inactivité du premier. Inversement, si dans l'expérience de Zweifel on mettait le fœtus en communication avec l'air libre et que l'on parvint à lui faire faire des mouvements inspiratoires, les échanges gazeux placentaires cesseraient ou diminueraient.

Il est donc bien démontré que le fœtus respire et qu'il absorbe son oxygène au niveau du placenta, de même qu'il y élimine son acide carbonique. Mais il nous reste à étudier la partie la plus importante de la respiration : le mécanisme de l'absorption de l'oxygène et son mode d'utilisation par les tissus.

Le placenta joue le rôle du poumon mais n'est pas un poumon. Dans ce dernier, l'air atmosphérique vient se mettre en rapport avec une nappe sanguine dont il n'est séparé que par deux couches endothéliales. Dans le placenta les villosités choriales du fœtus baignent dans le sang maternel, de même que les branchies d'un poisson baignent dans l'eau. Encore y a-t-il là une différence. Dans l'eau, l'oxygène est dissous ; dans le sang, il est, non pas dissous dans le sérum, mais combiné à l'hémoglobine. Gréhant a démontré que l'on pouvait faire respirer le poisson dans des conditions identiques à celles du fœtus. Il a mis un poisson dans du sang de chien déQbriné et oxygéné; le poisson vit; donc il respire. Il reste cependant, nous semble-t-il, une difûculté à résoudre. Gomment les globules du poisson ou du fœtus peuvent-ils déplacer de l'oxygène déjà placé sur des globules? Il est probable qu'il tend à s'établir entre les globules maternels et les globules fœtaux mis en présence, un équilibre dans la proportion d'oxygène contenu dans l'hémoglobine des deux sangs. Ge qui confirme cette manière de voir, c'est que dans l'asphyxie de la mère, le sang maternel qui se désoxyde de plus en plus, arrive à emprunter de l'oxygène au sang fœtal. Dans ses expériences déjà citées, Zweifel a constaté qu'en arrêtant la respiration de la mère, le sang de la veine ombilicale, normalement rouge (oxygéné), devient de plus en plus noir, plus foncé même que celui des artères du cordon ; il explique ce fait en admettant que l'oxygène du sang fœtal repasse dans le^ sang maternel, quand celui-ci n'en reçoit plus de l'air extérieur.

Une conséquence de la répartition égale d'oxygène qui s'établit entre les deux sangs est que le sang artériel fœtal ne contiendra jamais autant d'oxygène que le sang artériel maternel, puisque ce dernier ne lui cède qu'une partie de son oxygène. L'observation démontre en effet que le globule fœtal est moins riche en hémoglobine, que le globule de l'adulte. Aussi, la respiration est-elle bien moins active pendant la vie fœtale qu'après la naissance, ce qui s'explique facilement si l'on songe que le fœtus n'a pas à résister aux mêmes causes de déperdition de chaleur que l'adulte et qu'il produit infiniment moins de travail mécanique.

H7fi PONCTIONS DE REPRODLCTION

Le fielus se Irouve dans des conditions jusqu'à un cerlain point romptrables à celle du mammifère en état de sommeil hibernal. Ce dernier ne travaille pas, sa respiration est très peu active ; cependant les phénomènes de cicatrisation des tissus se font plus rapidement qu a Tétat de veille. CL Bernard la constaté sur des marmottes endormies auxquelles il avait pratiqué h section du grand sympathique cervical. Gh. Legros a vu un loir auquel il avait coupé la queue, se refaire cet appendice pendant la période de léthargie. Ces faits sont encore inexpliqués, mais il est bon de les rapprocher de la puissance de croissance des tissus fœtaux ; ils sont probablement dus à des conditions analogues de nutrition.

Nutrition du fœtnii. — Deux choses sont à étudier au sujet de la nutrition fœtale : 4** les divers procédés d'absorption que présente le fœtus suivant qu'il est à l'état d'ovule, qu'il possède une vésicule ombilicale ou un placenta ; 2** les aliments dont il se nourrit, leur nature^ur quantité, leur mode d'emploi.

L'ovule, la vésicule blastodermique se nourrissent au co^ta^t des liquides maternels sans organes d'absorption différenciés connus. Dès que l'œuf a acquis un certain volume, des appareils spéciaux de nutrition deviennent nécessaires et apparaissent sous la forme de la vésicule ombilicale. Chez l'oiseau cette vésicule renferme toute la masse du jaune (vitellus nutritif) qu'elle absorbe peu à peu au moyen de ses vaisseaux propres, jusqu'à la fin de la vie fœtale. Chez les mammifères, les matériaux nutritifs que renferme la vésicule ombilicale, ne sont emmagasinés qu'après la fécondation, lorsque l'ovule a commencé à se développer. En effet, l'ovule a un diamètre de 0"*"2, quand l'œuf humain a une vésicule ombilicale, il mesure un demi-centimètre, il lui a donc fallu absorber les éléments qui lui ont permis d'augmenter de volume. De même après que la vésicule ombilicale est formée et tout le temps qu'elle fonctionne (les cinq premières semaines), alors qu'il n'y a pas de placenta, le fœtus continue d'absorber par le chorion. En effet, pendant ce laps de temps il augmente de cinq millimètres à deux centimètres et demi. Sa nutrition semble donc se faire en deux temps : 1^ absorption par le deuxième chorion des liquides maternels ; 2» distribution de ces matériaux à la masse de Tœut par les vaisseaux de la première circulation. La vésicule ombilicale est alors /comparable à la cavité digestive, et les vaisseaux omphalo-mésentériques à la veine porte.

Vers la sixième semaine, la vésicule ombilicale se flétrit, son rôle cesse, le fœtus entre dans une nouvelle phase d'absorption nutritive.

C'est désormais le placenta qui sera l'organe de cette absorption et il nous suffira de le démontrer pour réfuter du même coup les opinions anciennes d'après lesquelles le fœtus se serait nourri du liquide amniotique (liquide d'excrétion) soit en l'avalant, soit en l'absorbant par les lymphatiques cutanés.

Comment se Jait l'absorption au niveau du placenta? Puisqu'il n'y a pas d'anastomoses entre les vaisseaux maternels et les vaisseaux fœtaux, il ne peut y avoir que i\o» échnnvrcs osmoliques, en d'autres termes, il ne peut

SÉCRÉTIONÎS DU FOETUS 877

passer que des matériaux dissous. De fait, on a inutilement tenté de retrouver dans le sang fœtal des poudres à Tétat de division extrême (vermillon , encre de Chine, etc.) et môme des bactéries injectées dans le sang de la mère (Davaine, BôUinger). Cependant, certaines bactéries extrêmement petites peuvent traverser le placenta. Le D** Chambrelent, de Bordeaux, pour expliquer comment la variole pouvait se transmettre de la mère au fœtus, inocula à des lapines pleines, du sang de lapin mort du choléra des poules. Les femelles pleines ayant succombé à la maladie au bout d'environ douze heures, on recueillit le sang des fœtus avec les précautions voulues, une partie fut inoculée à des lapins, une autre fut soumise à la culture dans du bouillon de poulet. Les lapins inoculés moururent du choléra des poules, mais au bout de vingt-quatre heures environ seulement, presque tous les ballons cultivèrent. — Il faut donc admettre que le filtre placentaire n'est pas parfait et laisse passer, bien qu'en petit nombre, certains éléments ûgurés très tenus. Cela explique les cas de variole fœtale et comment la vaccination de la femme enceinte peut procurer au fœtus l'immunité vaccinale. Gomme le font remarquer Tarnier et Chantreuil le sang du fœtus est toujours plus hydre mié, plus dilué que le sang maternel, ce qui fait facilement comprendre Ténergie avec laquelle il absorbe les matériaux dissous dans le plasma maternel. 11 est même possible que pour cette raison, il se fasse très peu ou même pas d'échange de substances solides dissoutes du fœtus à la mère, tandis qu'il se fait des échanges gazeux dans ce sens.

C'est pour cela peut-être que l'on voit dès l'origine le fœtus posséder des organes excréteurs en activité (corps de WolfT, reins) et s'entourer d'un réservoir dans lequel il excrète les déchets impropres à la vie. On sait en effet que ces déchets contiennent des substances toxiques au plus haut degré (leucomaïnes) qui déterminent les accidents dits urémiques quand elles s'accumulent dans le sang.

Une preuve directe du passage à travers le placenta des principes contenus dans le sang de la mère est la constatation dans l'urine ou le sang du fœtus de substances médicamenteuses données à la mère. Benicke a expérimenté dans ce but l'acide salicylique. L'ayant administré à la mère quarante minutes avant l'accouchement, il l'a retrouvé au bout de très peu de temps dans l'urine du nouveau-né. Gusserow a constaté le passage de l'iodure de potassium ; il croyait ce phénomène très lent, mais Porak a trouvé de son côté qu'il suffisait de l'administer à la mère vingt minutes avant le moment où l'on devait le chercher chez le nouveau-né.

Gilette rapporte des cas dans lesquels, après injection de morphine ou d'atropine à des femmes enceintes, on put constater l'action de ces alcaloïdes sur les nouveau-nés (ralentissement du pouls, dilatation de la pupille).

Enfin Fehiing a démontré le passage de l'acide carbonique et du chloroforme.

En somme, il est bien prouve que les substances dissoutes dans le plasma maternel passent à travers le placenta dans le plasma fœtal. Reste à déterminer quelles sont les substances que la mère doit fournir au fœtus pour son accroissement et en quelles quantités.

SÎS FONCTIONS DE HEPHODUCTION

Un fail domine la nutrition du fœtus : il s^accroit très rapidement et ne produit pas ou très peu de travail mécanique. On en peut conclure qu'il aura besoin de beaucoup d'aliments histogènes, plastiques (albuminoîdes) et de peu d'aliments dynamogènes ou thermogènes (graisses, hydrocarbures). Ainsi formulée cette conclusion n'est pas entièrement exacte, si le fœtus consomme peu de graisses il en emmagasine beaucoup puisque le nouveau-né est gra<. L'oxvdation des hvdrocarbures produit de l'acide CO', cet acide CO'du fœtus passe dans le sang de la mère et se retrouve dans les produits de son expiration; or, nous avons vu que la quantité de CO* exhalée augmente légèrement à mesure que le terme approche.

Sécrétions du fœtus, — L'oxydation des matières albuminoîdes produit en dernier terme de l'urée. D'après Prochownick, le liquide amniotique renferme toujours de l'urée à partir de la sixième semaine. Cette urée est produite par le foHus et excrétée tant par la peau que par les reins. La quantité d'urée excrétée pendant le troisième tiers de la grossesse est certainement proportionnelle à la taille et au poids du fœtus; il est probable que le même rapport existe pour les autres périodes. De la sixième à la vingtième semaine on trouve 16 milligrammes d'urée pour 100 cent, cubes du liquide, la trente-huitième semaine 18 à 17 milligrammes; la quarantième semaine, 18 à 19 milligrammes, ce qui fait 19 centigrammes pour la quantité d'urée contenue dans le liquide amniotique, si l'on évalue la quantité de celui-ci à un litre.

Tous ces chiflres et tous ceux cju'a donnés Prochownick ne permettent pas de calculer quelle quantité d'urée excrète le fœtus par kilogramme de son poids et en un temps donné; malgré cela, on peut voir combien cette excn*tion [est faible par rapport à celle de l'adulte qui est de 1 gramme par kilogramme et par vingt-quatre heures. Si minime qu'elle soit, cette quantité d'urée ne parait pas provenir exclusivement du fœtus. Ainsi, dans les cas d'hydropisie de l'amnios, la proportion d'urée par 100 cent, cubes de liquide amniotique s'élève de 22 à 34 milligrammes. Dans ces cas-là cependant le fœtus e^t moins développé que normalement et doit avoir excrété une plus petite quantité d'urée. 11 faut donc admettre que, dans ces conditions du moins, une partie de l'urée du liquide amniotique provient de l'organisme maternel.

Le liquide amniotique renferme donc la principale sécrétion du fœtus, l'urée, excrétée par le rein (sous forme d'urine) et peut-être aussi par la peau alors très vasculaire. Une autre sécrétion fœtale est celle de la bile formant le méconium (mélange jaune de bile, de mucus et de débris épithéliaux) qui s'accumule dans le gros intestin depuis la fin du cinquième mois. Enfin on peut aussi regarder comme une sécrétion l'enduit visqueux blanchâtre {vemix caseosa) qui recouvre la peau du fœtus et résulte de la desquamation des cellules épidermiques infiltrées de graisse et macérées par le liquide amniotique.

En somme, la détermination du bilan nutritif du fœtus, c'est-à-dire des entrées de substances alimentaires et des sorties de produits excrémentitiels, est loin d'être entièrement faite. Au sujet des entrées nous ne pouvons con-

r,LYGO(;ÉNIE FOETALE 870

sultcr que ralinientation de la mère. On sait seulement que bien que Tappétit de cette dernière ne soit pas toujours augmenté et puisse même être diminué, les fonctions d'assimilation sont plus actives dans la grossesse. Ainsi, d'après les recherches de Gassner, l'augmentation de poids tota'l pendant les trois derniers mois serait de 1,500 à 3,800 grammes par chaque mois et porterait non seulement sur l'œuf et l'utérus mais sur l'organisme tout entier. Les plus importantes modifications du sang maternel portent sur la fibrine dont la quantité diminue pendant les six premiers mois et augmente dans les trois derniers.

Ce que l'on sait de plus précis sur l'assimilation fœtale est dû à Fehling. D'après lui, l'augmentation journalière proportionnelle des substances albu minoïdes irait en s' accentuant jusqu'au quatrième mois, puis diminuerait jusqu'au neuvième; au contraire, l'aU^gmentation des matières grasses est plus intense au huitième et au neuvième mois que vers le quatrième.

Les substances albuminoïdes passent très probablement à l'état de peptones dissoutes dans le plasma fœtal. Les substances grasses doivent passer aussi à l'état dissous. En effet, Ahlfeld en nourrissant des chiennes pleines avec du lard constata que le sang des fœtus ne contenait pas de gouttelettes de graisse, bien qu'il y en eut dans le sang maternel. La graisse à l'état d'émulsion ne traverse donc pas le placenta.

Glycogénie fœtale. — Dans ses recherches sur la glycogénie, CI. Bernard avait constaté que cette fonction du foie ne commence que vers le milieu de la vie fœtale. Le glycogène ou plutôt le sucre qui en dérive étant nécessaire au développement d'un grand nombre de tissus, il fallait ou bien admettre qu'il était fourni par la mère, ou bien qu'un autre organe que le foie le produisait chez le fœtus. La première hypothèse n'était pas admissible étant donné que le glycogène existe à l'état de granulations contenues dans des cellules spéciales (où on le reconnaît par l'emploi de la teinture d'iode aci^ dulée qui le colore en rouge vineux) et qu'il ne peut sous cette forme traverser le placenta. Cl. Bernard chercha alors le glycogène dans les organes transitoires de l'embryon. Il le découvrit tout d'abord dans les placentas de cobaye et de lapin où les cellules glycogéniques s'étalent en couches entre la portion maternelle et la portion fœtale du placenta. Chez les ruminants, ce n'est pas dans le placenta, mais à la face interne de l'amnios que se trouvent les cellules glycogéniques. Elles se montrent sous la forme de villosités ou de plaques résultant de la prolifération locale de l'épiderme amniotique (ectoderme). Chez les oiseaux, les cellules glycogéniques forment de petits amas qui occupent les mailles du réseau capillaire de, l'aire vasculaire dès sa formation. Ainsi la fonction glycogénique de l'embryon commence avec la vie de celui-ci avant que le foie se développe et possède ses fonctions. Mais dès que les cellules hépatiques produisent du glycogène, c'est-à-dire vers le milieu environ de la vie fœtale (ruminants), on voit les plaques glycogéniques de l'amnios subir la dégénérescence graisseuse.

La matière glycogène paraît nécessaire au développement du protoplasma

H8(» FONCTIONS DE HEPUODICTION

tant végétal qu'animal. Ainsi les graines (grains de blé, pomme déterre) renferment toujours des matières amylacées ou sucrées. Cependant il faut remarquer que tous les tissus de l'organisme animal ne contiennent pas de glycogëne pendant leur période histogénique. En se plaçant à ce point de vue, CI. Bernard a divisé les tissus embryonnaires en deux classes.

!• Tissus limilants, surfaces cutanées et muqueuses. Epithéliums. Peau. La substance glycogène se trouve à Tétat diffus dans les cellules de Tépiderme et le derme, dans les sabots des ruminants on en trouve également, on constate qu'elle disparait dans les parties entièrement formées. Elle disparait assez rapidement de la peau.

Sur toute Télendue de la muqueuse intestinale on trouve des cellules glycogé.iique:;. Il n'existe pas de glycogène dans les glandes, mais il en existe dans leurs conduits. Dans le poumon les voies aériennes (bronches et leurs ramifications) qui représentent des conduits glandulaires, possèdent seules des cellules à glycogène.

Il en existe également dans les voies génito-urinaires, jusque dans le rein.

2" Tissus développés^ profonds. — Les tissus nerveux et osseux ne renferiijent de glycogène k aucune époque. — Quand les éléments musculaires striés sont en fonne de tubes, les granulations qui remplissent ces tubes sont du glycogène. Quand la fibre musculaire est complètement développée, la substance glycogène y existe à l'état diffus.

Il existe également du glycogène dans les muscles lisses. Le glycogène disparaît très rapidement des muscles après la naissance par suite des mouvements de l'animal.

Sur un petit chat au moment de la naissance, Cl. Bernard en a trouvé dans les muscles. Sur un autre, le lendemain, il n'y en avait plus.

Chez l'adulte il n'existe plus de glycogène que dans le foie. Cependant on peut en voir se développer dans un muscle inactif (après section du nerf) surlout si l'animal est bien nourri.

Chez les animaux en hibernation, il y a une très grande quantité de glycogène dans le foie ; il peut même y en avoir dans le poumon et les muscles. C'est là un fait à rapprocher de la rapidité de régénération des tissus chez ces animaux.

Fonctions de relation du fœtus. — Mouvements. Bien que le cerveau et la moelle aient, chez le fœtus, un développement relativement plus considérable que chez l'adulte puisqu'ils représentent environ 14 p. 400 de son poids total; leurs fonctions sont nulles et la vie de relation de l'enfant dans le sein maternel se réduit à quelques mouvements évidemment réflexes qu'il exécute à partir du cinquième mois et que la mère perçoit. Placé à l'abri de toute excitation extérieure, le fœtus est plongé dans une sorte de sommeil et, bien que ses sens existent déjà en puissance, aucun excitant ne venanl agir sur eux, ils ne peuvent donner lieu à aucune impression.