B. — PHÉNOMÈNES CHIMIQUES. — SUC PANCRÉATIQUE. BILE, SUC INTESTINAL

Les transformations subies par les aliments dans l'intestin grêle sont beaucoup plus complètes que celles qu'ils subissent dans la bouche ou dans Testomac et, comme ces transformations doivent être définitives, elles portent sur toutes les espèces d'aliments susceptibles d'être rendus absorbables : albuminoïdes, hydrocarbonés et graisses. Trois organes fournissent les liquides qui concourent à cette digestion finale : le pancréas, le foie et les glandes de l'intestin lui-même. Nous allons les étudier successivement.

10 Pancréas et suc pancréatique.

„, j . . ... i Caractères physiques.

Elude phys.co-chimique f-^^^^^,,^, ^t composition chimiques,

du suc pancréatique. j préparation des trois ferments.

/ Azolés.

Action sur les aliments. ! Féculents.

I Gras.

Î Courbe sécrétoire.

Influence du système nerveux.

Origine i Phénomènes histologiques. Zymogène.

\ des ferments * Pancréatogénie.

Le pancréas appartient, comme Içs glandes salivaires, à. la catégorie des glandes en grappe composées. Il est formé de petits acini allongés et noueux dont la membrane propre est tapissée en dedans par des cellules glandulaires cylindro-coniques présentant deux zones : une zone pariétale, transparente, légèrement striée et se colorant fortement parle carmin ; une zone interne fortement granuleuse, se colorant très peu. Le noyau est entre les deux. Au centre de l'acinus est un petit canal qui, d'après quelques auteurs, enverrait de fines ramifications entre les cellules sécrétoires. Langerhansa signalé une deuxième espèce de cellules fusiibrmes ou ramiliées, existant dans la cavité même de

DIGESTION INTESTINALK 167

l'acinus et qui paraissent être un prolongemenl du revHemcnt ëpithéliBl du canai eicréteur ayant pénétré jusque dans l'acinus (cellules cenlro-acirmtses).

Un canai excréteur quelquefois double, construit comme ceux des glandes saiiraires, déverse le buc pancréatique dans le duodénum. Les vaisseaux sont disposés comme ceux des glandes salivaires. Les nerfs sont nombreux, mais leur terminaison dans les cellules n'a pas encore été vue.

Le pancréas du lapin (fig. 50) présente une disposition qui a été le point de départ des découvertes de Cl. Bernanl sur la digestion pancréatique des

ria. jO. — Tube digestif et pancréas du lapin (Krause)

sraisseî. Son canal excréteur débouche en effet environ 20 eentimètres plus banque le canal cholédoque. Or, si l'on fait ingérer de la graisse à l'animal, l**s chyliRfres ne prennent l'aspect laiteux (vaisseaux lactés) qu'au-dessous de l'fmbouchure du canal de Wirsung. La graisse n'est donc pas absorbée et par suite pas digérée dans la portion de l'intestin qui ne rcgoit que la bile, et rVst le sue pancréatique seul qui la transforme.

KTUPE PHÏSICIVCPEMLIJUE DU SUC PANCRKA TIQUE.

Les propriétés du suc pancréatique, la triple action qu'il exerce sur les aliments ont été établis par les recherches mémorables de Cl. Bernard (18o3) et les auteurs venus depuis n'ont fait que perfectionner ses découvertes, en isolant Itd ferments et en faisant connaître le mécanisme de la sécrétion.

Caraotères physiques. — Le suc pancréatique obtenu par des fistules temporaires et récentes (18 à 48 heures après l'opération Cl. Bernard) est un liquide incolore, inodore, un peu salé, très visqueux, alcalin, d'une densité élevée 1,030, se coagulant en masse comme le blanc d'œuf à 75°, se figeant à 0® en un caillot gélatineux qui se liquéfie à la température ordinaire, dépourvu en général d'éléments morphologiques bien que Ktihne y ait trouvé des corpuscules analogues aux corpuscules salivaires, très putrescible aussi bien que le tissu même du pancréas. — Les fistules permanentes fournissent un suc notablement altéré, à moins qu'elles ne soient établies, comme Ta fait Heidenhain, sur l'anse duodénale libérée par le procédé de Thiry {y . Suc intestinale).

On peut préparer, pour l'étude, un suc artificiel en faisant macérer quelques heures deuns l'eau tiède, ou mieux dans la glycérine, un pancréas frais haché et en filtrant le liquide. La quantité sécrétée chez l'homme en 24 heures est de 300 à 360 grammes.

Propriétés et composition chimique. — Il donne par l'alcool, les acides nitrique, chlorhydrique, sulfurique, le tannin, les sels halogènes, un précipité abondant, la pancréatine. L'eau chlorée y forme un précipité blanc qui tourne ensuite au rose (quand le suc n'est pas frais) pour redevenir blanc (Cl. Bernard). La pancréatine précipitée par l'alcool se redissout dans l'eau, ce qui la distingue de l'albumine.

Il contient 90 à 92 p. 100 d'eau et 8 à 10 p. 100 en moyenne de parties solides. Ces rapports indiqués par les anciennes analyses de Cl. Bernard ont été vérifiés depuis pour le suc frais des fistules temporaires, mais ils sont dift'érents pour le suc des fistules permanentes (eau 98; solides 2 p. 100). Ils varient aussi suivant le moment et la durée de la sécrétion, etc.

L'analyse suivante due à C. Schmidt indique le détail des divers principes constituants.

Eau 909,62.

Organiques . . 81,84

i Chlorure de sodium . . 7,36

Phosphate de sodium. . 0,45

Sulfate de sodium. . . 0,10

Soude unie au ferment . 0,32

Chaux - - 0,22

Magnésie — — 0.05

Sulfate de potasse. . . 0,02

Oxyde de fer 0,02

Le chifl*re si considérable des matières organiques (dix fois plus que dans la salive), qui fait presque de ce suc une solution d'albumine est dû à la présence d'albuminey leucine, graissej savon gras, matières extractives et surtout de ferments albuminoïdes solubles au nombre de trois agissant, l'un sur les substances azotées, 4'autre sur les amylacés, le troisième sur les graisses et qui font de ce liquide le factotum de la digestion intestinale.

DIGESTION INTKSTINAI.R 169

ACtION DO SUC PANCRKATIQUE SUR LES ALIMENTS

La difficulté de préparer et d*isoler ces différents ferments est très grande aussi y a-t-il entre les divers auteurs (KUhne, Danilewski, Paschutin, etc.) des divergences assez sensibles dans les caractères qu*ils assignent à ces produits; mais on est d'accord à peu près sur leur action.

l'Action sur les albamlnoides. — Le ferment qui agit sur les matières albuminoïdes, {pancréaline * de Corvisart) paraît avoir été isolé à Tétat de pureté, pflLT Kuhne (1876) qui Fa nommé trypsine. Elle appartient au groupe des ferments solubles ou diastases. A l'état demi-sec c'est une substance légèrement jaunâtre, transparente et élastique, qui, tout à fait sèche, devient légère et friable ; elle est entièrement soluble dans Teau et insoluble dans la glycérine et Talcool. On l'obtient au moyen de l'extrait aqueux de pancréas qu*on précipite par l'alcool. Ce précipité est successivement traité par l'alcool absolu, Teau, l'acide acétique et la soude, et finalement purifié au dialyseur qui le débarrasse des restes de tyrosine, leucine et peptone que les traitements précédents n'avaient pas enlevés.

Le suc pancréatique, grâce à la trypsine, dissout rapidement les matières albuminoïdes à la température de 35 et ÂGP et les transforme en peplones {tryptones). L'action est plus lente au-dessus ou au-dessous de cette température, elle est nulle au-dessus de 60^ et définitivement détruite par l'ébuUition ainsi que par la présence d'acides minéraux libres, d'alcalis (en proportion notable) et de sels métalliques. La rapidité relative de peptonisation des diverses albumines est la même qu'avec le suc gastrique. La fibrine fraîche est peptonisée la première, puis la fibrine cuite, la caséine, l'albumine qui résiste davantage, le collagène du tissu conjonctif qui doit être préalablement traité par les acides ou chauffé au dessus de 70^ ; les tissus élastiques ne sont dissous qu'en partie ; les tissus cornés, la mucine, la nucléine la substance amyloïde, sont réfraclaires.

Le processus de peptonisation est un peu différent et n'est pas précédé de gonflement comme avec le suc gastrique. La fibrine, par exemple, se désagrège en flocons qui sont attaqués à leur tour et réduits en poussière de plus en plus fine de sorte qu'elle est plutôt porphy risée que dissoute. Tandis que la digestion gastrique est une digestion acide qui s'arrête dans un milieu neutre, la digestion pancréatique est une digestion alcaline qui cesse par la neutralisation ou l'acidification (sauf parles acides organiques faibles). La présence de carbonate de soude à 1 % active la digestion pancréatique et y joue un rôle comparable àceluideHGl (à 2 p. 1,000) dans la digestion gastrique. La bile qui arrête a digestion peptique parait, au contraire, favorable à la digestion pancréaîque.

Les différences entre les peptones gastriques et pancréatiques sont très faibles

' (*n a appelé pancréaline et le mélange des trois ferments et le ferment peptique seul oipar.

mais les produits intermédiaires sont différents, car il ne se forme pas dan» la digestion pancréatique d'acidalbumine, mais un corps analogue à Talcali albumine (globuline). Quoique les caractères généraux des digestions gastrique et pancréatique soient assez semblables en apparence, il est probable qu'ils diffèrent dans le fond, car dans la digestion pancréatique, par suite de l'énergie de l'hydratation, une notable partie de l'albumine déjà peptonisée subit une modification plus profonde et se transforme en leucine, tyrosine, acide aspartique, hypoxantine, dérivés cristallisés de la décormposition des albuminoïdes. La décomposition va plus loin même, si on n'a pas ajouté de substances antiseptiques (acide salycilique), aux matières en digestion, et une véritable putréfaction s'en empare sous l'influence d'innombrables bactéries venues soit de l'air, soit du pancréas lui-même. Outre les substances précédentes, il se forme alors des acides gras, acétique, butyrique, valérianique de l'indol, etc., avec dégagement des gaz de la putréfaction, GO', H, HS, CH ' (Nencki). De même, dans l'intestin de l'animal vivant, la digestion pancréatique se termine plus ou moins par une véritable putréfaction avec formation de ces mêmes principes.

^'* Action sur les fécalenta. — Le ferment diastasique {amylopsine^ amylase) qui transforme l'amidon en glycose est très analogue à la ptyaline salivaire dont il ne se distingue que par sa quantité et son énergie plus grandes. Il existe dans le tissu du pancréas lui-même dont l'infusion saccharifie l'empois.

Il manque chez l'enfant nouveau-né (Zweifel, Korowin) tandis que le ferment albuihinoïde existe déjà chez le fœtus de quatre mois. Isolé à l'état de pureté (?) par Gohnheim par le même procédé que la ptyaline. Soluble dans l'eau et dans la glycérine ; saccharifie rapidement l'amidon à 40°. Si on agite de l'eau d'empois avec le suc pancréatique frais ou l'extrait aqueux de la glande, à 35° à 40°, instantanément le liquide, après filtration, réduit énergiquement la liqueur de Fehling. Ce ferment n'agit pas sur l'inuline ni sur le sucre de canne.

d^" Action sur les graisses. — Le ferment saponifiant ou émulsif {steapsine, saponase)y découvert par Cl. Bernard mais qu'on n'a pu isoler jusqu'ici, donne au suc pancréatique non seulement le pouvoir d'émulsionner d'une manière stable les graisses, mais encore celui de les dédoubler, par un phénomène d'hydratation, en acide gras et glycérine, fait mis hors de doute par Berthelot qui a décomposé ainsi la hutyrine en acide butyrique et glycérine. Les acides gras mis en liberté se combinent avec les bases et forment des savons. Ce phénomène de dédoublement serait constant et l'action émulsive serait précisément produite, et surtout rendue permanente, par les savons ainsi formés; mais le dédoublement continue encore lentement après que l'émulsion est parfaite. Il est facile de constater le dédoublement : un papier de tournesol bleu imprégné d'huile d'olive (neutre) et appliqué sur un fragment de tissu pancréatique montre une auréole rouge aux points touchés, par suite de la formation d'acides gras.

Les végétaux renferment aussi un ferment qui dédouble et saponifie les matières grasses et qui parait très répandu. Il existe notamment dans les graines oléagineuses en germination et, en dissolvant les matières grasses mises en

réserve pour 1 embryon, il leur permet d'être utilise'es pour les premiers développements de cet embryon.

MKCANISME DE LA SECRKTIOX

Courbe sécrétoire. — L^ sécrétion est intermittente chez Thomme et les carnivores, continue chez les herbivores. Nulle pendant l'abstinence, elle commence immédiatement après le repas, atteint un premier maximum fort élevé au bout de deux heures, diminue jusque vers la quatrième ou cinquième heure, atteint un deuxième maximum moins élevé vers la septième ou neuvième heure, rediminue jusqu'à redevenir nulle seize heures après le repas.

Innervation. — Gomme les autres sécrétions digestives, c'est une sécrétion réflexe consécutive à Timpression des aliments sur la muqueuse digestive. Elle s'opère certainement par le concours simultané de nerfs glandulaires jusqu'ici peu connus et de nerfs vasculaires, comme le montrent les actions vaso-motrices qui accompagnent Tactivilé de la glande : congestion et dilatation vasculaires, pulsations veineuses, rutilance du sang veineux. La sécrétion peut être provoquée ou augmentée, si elle a déjà commencé, par Vexcitation du bulbe, l'ingestion d'éther dans l'estomac.

L'excitation du bout central du pneumogastrique, la section du sciatique ou Texcitation de la peau, peuvent l'arrêter ou la diminuer par un mécanisme réflexe dont les voies n'ont pas encore été bien élucidées. L'arrêt brusque produit par la nausée ou le vomissement (Cl. Bernard) est dû probablement à l'excitation des terminaisons du pneumogastrique. L'atropine arrête aussi la sécrétion tandis que la pilocarpine l'excite. La section des nerfs du pancréas ne modifie pas la sécrétion (Cl. Bernard, Bernstein), ce qui a fait supposer qu'il excitait des ganglions intra-pancréatiques qui suffisent au fonctionnement de la glande. Heidenhain a appliqué sa théorie des nerfs glandulaires à l'innerva- Uon pancréatique. (V. Sécrétions en général.)

Origine des ferments. — Zymogène, trypsinogène ou propancréaiine, — D'après Heidenhain le pancréas frais ne contient que des traces du ferment albuminoïde ou trypsine, si abondant dans le suc. A sa place on trouve le zymogène ou « mère du ferment », substance soluble dans l'eau et dans la glycérine qui ne digère pas lesalbuminoïdes, mais qui se convertit très facilement en trypsine par le contact des acides étendus ou simplement de l'air, ce qui explique comment l'infusion de pancréas frais n'est pas digestive, tandis ^le celle préparée avec une glande qui a séjourné 24 heures àl'air est très active*

Phénomènes msTOLOGiQUEs de la sécrétion. — La teneur du pancréas en t 'psinogëne augmente et diminue parallèlement à l'étendue de la zone gra- 1 'leuse interne, c'est-à-dire avec la quantité de substance granuleuse

icruzymas de Béchamp) contenue dans les cellules. Plus large est la zone

i7â nir.ESTION

interne, et plus abondantes les granulations, plus grande est la proportion de trypsinogène ; plus étroite est cette zone, plus rares W grAnulations, plus petite aussi la quantité de trypsinogéne. Dans les cas des flstuEes anciennes, où le suc pancréatique est inerte, la zone granuleuse interne des cellules a disparu et toute la cellule est devenue claire.

Le développement des granulations trypsinogènes se fait dans l'intervalle des digestions, pendant le repos apparent de la glande, et c'est quatorze heures après le repas que le pancréas est le plus riche en trypsinogène. Pendant la digestion, au contraire, au moment où le suc pancréatique coule abondamment (six heures après le repas), les granulations trypsino- . gènes sont réduites au minimum, tandis que le suc sécrété est riche en trypsine. Ces granulations disparaissent donc pour donner naissance au ferment. La transformation subite de trypsinogène en trj-psine a lieu au moment même de la sécrétion, sous une action encore inconnue. Il se fait donc un double travail cellulaire: l^pendantla sécrétion la lone interne se détruit pour former la sécrétion, et la zone périphérique augmente aux dépens des matériaux apportés par le sang ; 2° pendant le repos, la ïone interne détruite par la sécrétion se reforme aux dépens de la zone ■.iMaiT<oi« diiK giinric; ]« uiiui» périphérique qul aemmagaslné lesmatéHaux •r!wTinii"î>i'tarn«*™rBL™°rï' un'fiîi ''^ ^^ sécrétîon future.

Pancréatogéme. — L. Corvisart ayant constaté que, dans le jeune, le suc pancréatique est sans action sur l'albumine, tandis qu'il est très actif quelques heures après que la digestion a commencé, en conclut que le ferment n'est sécrété par la glande que lorsque la digestion et l'absorption stomacale ont introduit dans le sang certaines substances dites pancréatogènes, susceptibles de fournir les matériaux de ce ferment. Cette théorie est renversée par les faits exposés plus haut que, dans le jeûne, le pancréas est plus riche que pendant la digestion sinon en ferment libre, du moins en substance propre aie produire. SchiPT a modifié un peu cette théorie en attribuant k la rate la formation d'un ferment qui arrivant au pancréas par les vaisseaux y donne naissance au ferment pancréatique en provoquant la transformation du zymogéne en trypsine. De nombreuses expériences faites sur des chiens dératés ont contredit les résultats de celles de SchifT et montré que la rate n'a aucun rôle pancréatogène.

On a supposé également, mais sans preuves, que la transformation du trypsinogène en trypsine était favorisée par la formation d'un acide dans les cellules pancréatiques, ou par l'action de l'oxygène du sang.

IHGKSTIO.N INTKSTINALE 173

Extirpation et destruction du pancréas, — Bérard et Colin ont montré, con- Irairement à Gl. Bernard, que certains animaux peuvent supporter impunément Textirpation de cet organe. La destruction qui suit la ligature du canal de Wirsung, n'a aucun inconvénient chez les lapins, tandis qu*elle fait périr les pigeons (Amozan et Vaillard, Rémy), ce qui tient évidemment à ce que, pour )a digestion des amylacés, la salive peut remplacer chez le lapin le suc pancréatique, ce qui n*a pas lieu chez le pigeon.

2^ Organe biliaire, bile -rôle digestif seulement)

l hydrocarbonés.

- action sur les aliincnls \ azotés. Rôle digestif de la bile { ( gras. Emulsion.

facilitation d'absorption, arrêt de la putréfaction des excréments.

Bien qu'annexé à l'appareil digestif, Torgane biliaire a certainement des fonctions qui n'ont qu'un rapport éloigné avec la digestion, aussi Tétude de la sécrétion biliaire en général sera-t-elle mieux placée à côté des sécrétions excrémentitielles et nous n'envisagerons ici qu'une partie restreinte de son rôle, c'est-à-dire l'action qu'elle parait avoir sur la digestion.

La bile n'est pas un véritable liquide digestif, car elle ne contient aucun ferment et n'a d'action transformatrice sur aucune des trois classes d'aliments. Blondlot, le premier, a pu faire vivre très longtemps des chiens porteurs de fistule biliaire et il a écrit un mémoire célèbre sur V Inutilité de la bile dans la digestion. Cependant quelques-uns des phénomènes qui surviennent chez un animal dont la bile est détournée au dehors, au lieu d'être versée dans l'intestin, montrent que ce liquide joue au moins un rôle accessoire dans certains actes secondaires de la digestion.

Action sur les aliments. — L'étude expérimentale de ce liquide faite m vitro sur les diverses espèces d'aliments montre les faits suivants :

!• Matières amylacées et sucrées. — Aucune action. Quelques auteurs cependant (Nasse, Witlich, etc.)attribuentàlabile fraîche un léger pouvoir diastasique.

2* Matières albumnoïdes. — a. brutes, aucune action ; b, peptonlsées déjà par le suc gastrique (chyme), précipitation. L'acide HCl et les acides lactique et paralactique du chyme se combinent avec la soude des sels biliaires dont ils déplacent les acides faibles glycocholique et taurocholique. L'acide glycocholique peu soluble se précipite et entraîne avec lui les peptones et la pepsine. Mais on ne sait si c'est par une combinaison réelle (glycocholate de peptone) OQ par simple action mécanique. Ces peptones précipitées sont redissoutes par le suc pancréatique ; elles peuvent l'être aussi par un excès de bile.

En résumé, la bile est sans action transformatrice sur les albuminoïdes, et son rôle physiologique à cet égard se borne & neutraliser, par son alcalinité, Tacidité du chyme arrivant dans le duodénum et & arrêter la digestion peptique (qui n'est possible que dans 'un milieu acide), pour permettre la digestion pancréatique. Si la bile pénètre accidentellement dans l'estomac en quantité notable, elle y arrête la digestion gastrique.

a** Matières grasses. — La bile dissout les acides gras et un peu les graisses neutres (teinturiers, dégraisseurs) ; elle émulsionne les graisses, mais l'émulsion n'est pas stable ; elle ne le devient qu'indirectement, quand la bile est en présence d'acides gras qui décomposent les bilates avec formation de savons alcalins (très émulsionnants) et d'acides biliaires ; elle est mouillée par les huiles et facilite ainsi leur ascension dans les tubes capillaires préalablement enduits de bile (Vistinghausen) ; elle facilite la dialyse à travers les membranes qu'elle imbibe, et de l'huile qui ne traverse que peu ou pas un papier mouillé d'eau, traverse facilement ce même papier imbibé de bile.

Quelques-unes de ces propriétés sont peut-être mises à profit dans l'intestin : c'est ainsi que les acides gras, mis en liberté par la saponase pancréatique, peuvent former avec les bases des bilates des savons alcalins dont l'action émulsive vient aider celle du suc pancréatique ; en imbibant la muqueuse intestinale, elle favorise probablement l'absorption des graisses. Ce qui le prouve, c'est que dans les cas de fistule, ligature, obstruction biliaire, etc., on retrouve dans les matières fécales une quantité considérable de graisses. Ce fait indique non pas que ces gredsses n'ont pu être digérées, en Tabsence de la bile, mais simplement qu'elles n'ont pas été absorbées. Elles peuvent cependant n'avoir subi aucune action digestive si le pancréas s'est trouvé malade en même temps que l'appareil biliaire, ce qui, chez l'homme, doit être assez souvent le cas. Robin fait remarquer que la bile déjà décomposée dans le jéjunum ne peut faciliter l'absorption des graisses et que c'est le suc intestinal très alcalin qui remplit ce rôle.

Rôles accessoires. — Excitation des contractions intestinales. — La bile est un excitant des muscles et paraît provoquer les contractions de l'intestin. Elle agit aussi sur les fibres lisses des villosités qu'elle fait contracter et favorise indirectement l'absorption en faisant jouer au chvlifère central, comme nous l'avons vu, le rôle d'une espèce de ventouse..

Rôle antiputride. — En même temps qu'elles sont décolorées et très riches en graisse, les matières fécales présentent, dans les cas de fistule ou rétention biliaire, une odeur infecte due à un degré plus ou moins avancé de putréfaction. La bile paraît donc jouer à l'état normal le rôle d'une substance antiputride et antifermentescible , et même en dehors de l'économie, sa présence retarde la putréfaction.

Toutes ces actions diverses de la bile paraissent ducs aux sels biliaires et non aux pigments ou aux autres principes qu'elle renferme.