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DE LA PESANTEUR

tube n'est pas la même dans les différentes portions du tuyau de conduite : elle est plus grande clans les parties étroites que dans les parties larges, attendu cpie les variations de pression sont en rapport avec la résistance à vaincre et que la résistance augmente avec l'étroitesse du tube.

Toutes les conséepuences que nous venons d'indiquer se trouvent représentées par les lignes tracées au-dessus du tuyau OABG dans la Fig. GO. Soit OR

la hauteur de la résis-

tance à l'origine du tube et R/i, la hauteur de la vitesse d'écoulement; la marche de la pression latérale dans le tube OA sera représentée par la droite RR' et la vitesse par la ligne hh' paral-

Fig. 60.

lèle à la première. Au

Écoulement dans un tuyau rectiligne de diamètre variable, point A la vitesse di

minue brusquement d'une quantité correspondante à la hauteur R'a et la pression augmente d'autant, de manière à devenir égale à Aa. Puis, dans le tube AB , la pression suit une marche décroissante représentée par la droite ab et la vitesse garde une valeur constante, ce qu'indique la ligne 7i7i" parallèle à la ligne des pressions. Enfin en B la vitesse augmente de nouveau d'une quantité correspondante à la hauteur 7>R", et la pression diminue dans le même rapport; dans le tube BG la ligne des pressions est représentée par la droite R"G, et celle de la vitesse par la parallèle h"h"'.

La présence de renflements dans un tube diminue la résistance totale que le liquide éprouve dans son cours, car la vitesse est moindre dans les parties évasées ; il en résulte que la hauteur primitive de la résistance est aussi plus petite, que par suite la vitesse générale est augmentée et avec elle la dépense.

Il est facile de voir que les lois qui régissent l'écoulement tics liquides dans un tube de calibre variable sont aussi une conséquence directe du principe de la conservation de la force. En effet, quand le liquide passe d'une partie étroite dans une partie plus large, il y a conversion de force vive en tension, et inversement, le passage du liquide d'un tube large dans un étroit s'accompagne de la transformation de la tension en force vive. Il faut noter, en outre, que, au point de jonction de deux tubes de section différentes, le choc des molécules liquides les unes contre les autres développe une résistance semblable à celle qui se produit à l'origine du tube, de sorte qu'il n'y a jamais égalité parfaite entre la quantité de force vive qui est absorbée ou qui prend naissance et la grandeur de la tension qui reparaît ou qui cesse de se manifester : la perturbation apportée au mouvement du liquide par les changements de calibre du tuyau consomme une portioji de la force motrice, ou plutôt en détermine la conversion en une autre forme de force vive, c'est-à-dire en chaleur.

81. Influence des coudes sur la vitesse d'écoulement. — Nous avons montré au § 78 que, dans un tuyau rectiligne et de diamètre constant, la pression latérale décroit d'une manière uniforme depuis l'orifice d'entrée dans le tuyau jusqu'à l'orifice de sortie ; il n'en est plus de même quand le tube, au lieu d'être droit, présente des coudes. Soit ABC (Fig. 61) un tuyau coudé

HYDRODYNAMIQUE. 144

eu B : le liquide arrivant dans la direction AB viendra se heurter contre [a paroi nppos/r du rond,- il eh résultera un 'choc, qui tendra à faire Ibfluer le liquide en sens contraire et qui agira ainsi comme une cause de résistance. Si le tuyau est fortement coudé, le choc produit déterminera à ce niveau une sorte de remous, qui pourra entraîner Parrèl complet d'une partie du liquide. Or, comme la dépense doit être néanmoins la même dans tente rétendue du tube, il s'ensuit que le remous en question exercera sur la vitesse la même influence qu'aurait le rétrécisse- p.g /61 Iufluence des coudos ^ ment du tuyau au niveau du coude : le mouve- r-écouiement des liquides, ment des molécules liquides sera plus rapide

dans toute la partie où se fait sentir le remous ; et cette augmentation de vitesse s'accompagnera nécessairement d'une diminution de pression.

Imaginons qu'aux divers points de la droite AD, dont la partie BD répond à la portion coudée BG, on élève des ordonnées proportionnelles aux pressions latérales ; en joignant les extrémités de ces ordonnées on obtiendra la ligne brisée a b c D, qui représentera la marche des variations de la pression latérale. On voit qu'à l'origine du tuyau la hauteur de la résistance est de a a' supérieure à ce qu'elle serait clans un tuyau droit de même longueur et de même section ; cet excès de pression latérale correspond à la résistance engendrée par le remous du liquide ; au niveau de ce remous , de b en c , la pression baisse plus rapidement; puis, le coude franchi, elle reprend la même marche décroissante qu'elle suivait dans la première partie du trajet. Si ïe tuyau n'était pas coudé, la ligne des hauteurs des pressions latérales serait représentée par la droite ct'D. Il en résulte cette conséquence, qu'on pouvait prévoir a priori , que la présence du coude augmente la hauteur de la résistance depuis l'origine du tuyau jusqu'au niveau de la partie coudée , mais qu'à partir de ce dernier point, la pression latérale est exactement ce qu'elle serait si le tuyau était rectiligne. Quant à la hauteur de la vitesse, elle est limitée dans toute la longueur du tuyau par la ligne brisée a 6 y o : on voit qu'elle est constante jusqu'en b ; à partir de ce point elle éprouve, jusqu'en B qui répond à peu près au milieu de l'étendue du remous, une augmentation en rapport avec le rétrécissement du courant liquide; enfin, de 8 à y, elle reprend la valeur a a qu'elle avait au début.

82. Écoulement dans un système de tuyaux ramifiés. — Quand l'écoulement, au lieu de s'effectuer dans un tube unique, s'opère dans un système de tubes ramifiés, les caûses perturbatrices que nous avons indiquées jusqu'ici se trouvent presque toutes réunies. Ainsi, au niveau de chaque point de division existe un bhangement de direction plus ou moins Considérable du tube de dérivation; la somme des calibres des tubes qui résultent de la ramification diffère très-souvent du calibre du tuyau primitif dont émanent les tubes secondaires; enfin, la surface des parois contre lesquelles frotte le liquide est, en général, augmentée.

L'influence de chacune de ces conditions considérées séparément nous est

DE LA PESANTEUR

déjà connue; on peut en déduire les particularités que doit présenter l'écoulement des liquides dans un système de tuyaux ramifiés.

Il est une disposition particulière qui nous intéresse spécialement, en raison

de son analogie avec le système vasculaire de l'organisme animal; c'est la suivante :

un tube se ramifie, à l'aide de bifurcations répétées, en un nom- ;J bre plus ou moins grand de branches; celles-ci se réunissentde nouveau en un tube unique , dont la section est à peu près égale à celle du tube primitif, et le calibre total des branches surpasse celui du tuyau dont elles dé-

Fig. 62. — Écoulement des liquides dans un système de tubes ramifiés. — La figure vivent V"<r supérieure (I) représente une coupe verticale du système et la figure (n) inférieure ' s '

une projection horizontale.

62 représente en coupe verticale et

en projection horizontale une disposition de ce genre réduite à sa plus, grande simplicité.

La ligne brisée RR'R"R"'R""E figure les variations de la pression latérale. Au point de bifurcation R, la pression éprouverait une hausse brusque, si l'augmentation du calibre total était seule en jeu; d'autre part, elle baisserait tout aussi vite, si l'écoulement du liquide* n'était influencé que par la présence du coude qui se trouve à ce niveau. Ces deux actions, de sens contraire, peuvent se compenser, et alors il en résulte simplement qu'en R' la ligne des pressions change de direction, et que sa pente diminue ; cet effet est la conséquence nécessaire de l'élargissement du calibre total du système des tubes compris entre les points R et D. Au point D où les embranchements viennent de nouveau se réunir en un tronc commun, il y a, à la fois, rétrécissement du lit du courant et flexion angulaire des parois du tuyau ; les deux causes de variation de la pression agissent ici dans le même sens, et la pression latérale subit une chute brusque, plus grande qu'elle ne le serait, si la diminution de section du courant entrait seule en ligne de compte.

On voit par ce qui précède, et l'expérience le confirme, que dans un système de tubes ramifiés à disposition symétrique, il n'y a pas symétrie dans les varia-

îivnr.ODYNAMiQui:.

tions de la pression latérale : celle-ci est plus grande, au niveau du milieu C de la longueur du système, que la moyenne des pressions qui existent en deux points À e! E placés à égale distance, et de part et (Tau ire de la position considérée. En ce qui concerne la grandeur absolue de la pression latérale à l'origine 0 du système, on doit s'attendre à trouver, en général, la hauteur de la résistance plus grande qu'elle ne le sciait, toutes choses égalés d'ailleurs, dans un tuyau unique et rectiligne; tel est, du moins, l'effet produit par la p résence des coudes et' par l'augmentation de la surface des parois avec lesquelles le liquide se trouve en contact. Mais l'élargissement du calibre total exerce une influence précisément opposée. Or il peut arriver que ces deux actions, de sens contraire, se contre-balancent, ou même que la dernière l'emporte : dans le premier cas, la hauteur de la résistance est la même pour le système des tuyaux ramifiés que pour un tube simple; par suite, la hauteur de la vitesse est aussi la même. Quand l'augmentation du calibre total des branches a une action prépondérante, la résistance devient plus petite et la vitesse s'accroît. Ainsi, la charge totale étant supposée invariable, le système ramifié de la Fig. 62 peut, suivant les cas, fournir une dépense égale ou même supérieure à celle du système à tuyau unique de la Fig. 60. L'angle sous lequel se détachent les embranchements, ne parait pas avoir une influence marquée ni sur la résistance, ni sur la vitesse d'écoulement.

La relation établie au § 79 entre la résistance ou la pression latérale et la vitesse donne directement l'explication de ce fait que l'élargissement du courant diminue la hauteur de la résistance.

L'amoindrissement de la résistance dans ce cas provient de la diminution relative de la surface de contact entre le liquide et les parois qu'il baigne: en effet, la quantité de liquide qui adhère aux parois n'est proportionnelle qu'au simple diamètre du tuyau, tandis que le volume total du liquide croît en raison directe du carré du diamètre. Dès lors, quand un tube se bifurque de manière à augmenter la largeur du courant, il peut parfaitement se faire que l'étendue superficielle des parois, en contact avec le liquide, ne varie pas, ou même qu'elle ait diminué par rapport au volume du liquide en mouvement. Ainsi, d'après les recherches de Volkmann, il paraît y avoir sensiblement compensation entre l'accroissement et la diminution de la résistance dans un système du genre de celui que représente la Fig. 62, où les branches de bifurcation ont chacune le même diamètre que celui du tuyau principal.

Des expériences plus récentes et faites avec beaucoup de soin par Jacob s on, indiquent que la ramification d'un tuyau augmente, en règle générale, la vitesse d'écoulement, et elles conduisent à penser qu'en dehors des causes que nous avons signalées, il en existe encore d'autres jusqu'ici inconnues, qui produisent un accroissement de dépense dans les systèmes ramifiés.

83. Écoulement dans les tubes capillaires. —La relation établie précédemment entre la résistance, la vitesse d'écoulement et le diamètre du tuyau de conduite n'est plus applicable du moment que ce diamètre descend au-dessous d'une certaine valeur. Dans les tubes capillaires, l'écoulement n'a pas lieu tout à fait suivant les mêmes lois : la résistance y est bien encore proportionnelle à la longueur du tube ; mais la dépense, au lieu d'augmenter en raison directe du simple diamètre, y croit proportionnellement à la quatrième puissance du diamètre.

La différence qu'on observe, sous le rapport de l'écoulement, entre les tubes capillaires et les tubes à section large tient à cette circonstance que, lors-

DE LA PESANTEUR

que le tube est très-étroit , on ne peut plus négliger l'épaisseur de la couche adhérente aux parois; il en résulte que le diamètre du tube est plus grand que celui du canal liquide dans lequel se fait l'écoulement.

[M. Poiseuille a trouvé expérimentalement que, dans les tubes capillaires, la-dépense Q est proportionnelle à la charge 11, à /" quatrième puissance du diamètre d, et en raison inverse de la longueur l du tube :

M. Hagen et M. Hagenbach ont donné, chacun de leur côté, une formule un peu différente, mais qui conduit aux mômes conclusions.]

Les expériences de Poiseuille et de Hagen ont montré que la dépense dépend de la température et de la nature du liquide; elle n'est influencée par la nature du tube que dans le cas où ce dernier n'est pas mouillé par le liquide. [Le coefficient k est constant pour un même liquide et une même température, mais il augmente avec l'élévation de cette dernière.

Si on remplace la dépense par la vitesse, on trouve :

ce qui permet de donner à l'énoncé de M. Poiseuille cette autre forme : La vitesse dans un tube capillaire est proportionnelle à la charge et au carré du diamètre et en raison inverse de la longueur.]

84. Application des lois de l'hydrodynamique à la circulation du sang. Hémodynamique. — [L'anatomie nous montre, dans l'organisme des animaux supérieurs et dans celui de l'homme en particulier, un organe creux, de nature musculaire, le cœur. Cet organe est divisé, chez l'homme, en deux cavités tout à fait distinctes, quoique accolées l'une à l'autre, le cœur droit et le cœur gauche; chacune de ces cavités e.?t, à son tour, subdivisée en deux parties, V oreillette et le ventricule, séparées l'une de l'autre par une soupape mobile ou valvule (valvule tricuspide pour le cœur droit, valvule mitrale pour le cœur gauche).

Du ventricule gauche part un canal ou tube élastique, Y aorte, qui ne tarde pas à se ramifier en un nombre de plus en plus grand de canaux , les artères, et de telle sorte que le calibre total des vaisseaux augmente à mesure qu'on s'éloigne du cœur. Parvenus dans l'intimité des organes et des tissus, ces vaisseaux, réduits à une grande ténuité, y prennent le nom de capillaires, et, par leurs anastomoses, y forment un véritable réseau vasculaire. Les capillaires, à leur tour, par une disposition inverse de celle des artères, se réunissent successivement entre eux ; il en résulte un système de vaisseaux , les veines, qui retournent au cœur , en diminuant progressivement de nombre ei de calibre total. Toutes les veines, excepté celles du cœur lui-même, se réunissent en deux gros troncs veineux, les veines caves supérieure et inférieure, qui débouchent dans l'oreillette droite. Tel est, en peu de mots, le système de la gvande circulation, ou circulation générale.

Du ventricule droit part également un tuyau élastique, l'artère pulmonaire, qui forme , en se distribùânl dans le parenchyme du poumon, un système tout à fait semblable au premier; c'est le système de la petite circulation, lequel aboutit à l'oreillette gauche. La valvule qui séparechaque ventricule de

HYDRODYNAMIQUE.

'oreillette correspondante permet une communication entre ces deux cavités Le cercle es! donc complet et divisé, par le cœur, on deux moitiés de longueur inégale.

■ L'origine de l'aorte et celle de l'artère pulmonaire sont munies chacune d'un Système de trois valvules, les valvules gigmoïdes, qui font fonction de soupape et interceptent en temps utile la communication entre les ventricules et le système artériel.

Enfin tout l'intérieur de ce système circulatoire est rempli par un liquide particulier, le sang, tenant en suspension des corpuscules solides, désignés sous le nom de globules sanguin s (globules rouges et globules blancs). La Fig. 63 reproduit d'une manière schématique les principales dispositions de l'appareil circulatoire chez l'homme et les mammifères.

D'autre part, les physiologistes, depuis l'immortelle découverte de Harvey, ■nous ont appris que le cœur, se contractant périodiquement, en vertu de sa nature musculaire, agit à la manière d'une pompe foulante sur le liquide contenu dans tout le système vasculaire : de là un mouvement, une circulation du sang, dont la direction est déterminée par le jeu même des valvules situées aux deux orifices de chaque ventricule. Les valvules sont disposées de telle sorte que , par la contraction ou systole des ventricules, la valvule qui sépare le ventricule de l'oreillette se ferme , tandis que celle qui sépare le ventricule du système artériel s'ouvre. Le sang est donc lancé dans le système artériel. Lorsque la contraction du ventricule cesse, celui-ci fend à reprendre un volume plus grand, sa communication avec le système artériel est interceptée par la fermeture des valvules sigmoïdes. Dès lors, sous l'influence de l'inégalité de pression entre l'intérieur du ventricule et l'intérieur de l'oreillette, différence qui est augmentée par la contraction de l'oreillette, la valvule auriculo-vonliiculaire s'ouvre et le sang remplit le ventricule. Puis le phénomène de la systole recommence, et ainsi de suite: d'où la progression du sang des artères dans les veines en passant par les capillaires et à travers les deux circulations. Les contractions des ventricules sont synchrones el se font immédiatement après colle dos oreillettes.

WUNDT, PhyMgno médicale.

Fig. 63. — Schéma de la grande et de la petite circulation. — vv) Ventricules. — oo) Oreillettes. — aa) Système artériel de la grande circulation. — C) Capillaires généraux. — vc) Système veineux do la grande circulation. — ap) Système artériel de la petite circulation. — P) Capillaires pulmo. noires. — vp) Système veineux de la petite circulation.

DE LA PESANTEUR

Telles sont les données fournies au physicien : à lui -maintenant de déterminer le fonctionnement delà machine, sans s'inquiéter de la cause première qui la met en action; à lui d'établir les lois qui président à L'écoulement du liquide contenu dans le système circulatoire, et d'expliquer tous les phénomènes physiques qui sont la conséquence de ce mouvement de liquide.

C'est à M. Volkmann que revient l'honneur d'avoir l'un des premiers pose [g question de la circulation sur son véritable terrain, en appliquant au cours du sang les lois déjà connues de l'hydrodynamique et en les contrôlant par l'expérimentation.] Ces lois sont, en effet, celles qui président à la progression du sang clans le système vasculaire de l'organisme animal.

Quelle que soit l'origine de la force en vertu de laquelle un liquide tend à s'écouler, on peut toujours représenter l'intensité de cette force par une colonne liquide de hauteur H, qui est ce que nous avons appelé la charge. Dans l'appareil de la circulation sanguine, c'est le cœur qui, parla contraction périodique de son ventricule, développe une pression hydrostatique équivalente à la hauteur de la charge dont il s'agit. Or cette hauteur se scinde, comme on l'a vu (§ 78), en deux parts, la hauteur de la vitesse et la hauteur de la résistance : la première détermine la vitesse avec laquelle le sang s'échappe du cœur ; la seconde représente la pression latérale, ou, comme l'appellent les physiologistes, la tension sanguine qui existe à l'origine de l'aorte ou de l'artère pulmonaire ; la valeur de cette pression latérale mesure la résistance que le sang a à vaincre dans toute l'étendue de son parcours, à travers le système de la grande ou de la petite circulation. Au fur et à mesure qu'on s'éloigne des ventricules , la force motrice est absorbée en quantité de plus en plus considérable pour détruire la résistance, et la pression latérale diminue dans le même rapport. [C'est là un résultat prévu par la théorie et confirmé par l'expérimentation ; en mesurant , en effet, la pression latérale en divers points du système vasculaire, à l'aide d'appareils spéciaux, désignés sous le nom à' hémomanomètres (voy. § 84a), on a constaté que : la tension du sang décroît ù mesure qu'on s'éloigne de V origine de la force motrice, c'est-à-dire des ventricules.

Voici quelques valeurs de tension moyenne, exprime'es en centimètres de colonne rnercurielle, qui ne laissent aucun doute à cet égard:

De semblables mesures n'ont été faites, cela s'entend, que sur les animaux. Mais, fait remarquable, les résultats obtenus sur des animaux de toute taille ont fourni sensiblement les mêmes valeurs; ce qui montre que la tension sanguine ne dépend point de la taille dp l'animal, mais qu'elle résulte d'un rapport à peu près constant qui existerait, chez les êtres vivants, entre la force de contraction du cœur et le calibre de l'orifice aortique. 11 est donc logique d'étendre h l'homme les valeurs numériques fournies par les autres mammifères.

Aussi les physiologistes admettent-ils que la tension moyenne l'origine du système artériel est d'environ 15 centimètres de mercure, ce qui correspond à une colonne sanguine de 2 mètres de hauteur. A la terminaison du système veineux, près du cœur, la tension n'est plus que de 2 centimètres de mercure.]

Carotide d'un veau

Artère métatarsienne d'un veau Veine faciale d'une chèvre . .

Areine jugulaire d'une chèvre .

14c,6 4=1 lc,8

HYDRODYNAMIQUE. 147

11 a été dit, d'autre pari, que le système vasculaire augmente d'abord rapidement de calibre total pour revenir ensuite à peu près à ses dimensions premières : il atteint sa plus grande largeur au niveau des capillaires et sa section minimum dans les gros troncs artériels et veineux qui partent du cœur ou qui v abo itissent. De cette disposition anatomique résulte que la vitesse de progression du sang diminue dans le système artériel , du ventricule aux capillaires et qu'elle augmente, dans le système veineux, des capillaires à l'oreillette ; cependant elle n'atteint jamais dans les gros troncs veineux une valeur aussi grande que celle qu'elle a clans les grosses artères, parce que le calibre total des vaisseaux qui ramènent le sang au cœur est supérieur à celui des artères qui conduisent ce liquide vers les capillaires.

[C'est en mesurant directement la vitesse à l'aide d'appareils particuliers fvoy. § 84 b ) qu'un grand nombre de physiologistes sont parvenus à confirmer les prévisions de la théorie et à établir les propositions suivantes :

La vitesse du saug diminue, dans le système artériel, à mesure qu'on s'éloigne du cœur ; elle, est à peu près la môme dans tout le système capillaire, et augmente dans le système veineux et mesure qu'on s'éloigne des capillaires.

La vitesse du sang offre la même particularité que la tension : clic a une valeur identique , toutes choses e'gales d'ailleurs, chez tous les grands mammifères. Aussi peut-on admettre pour l'homme les moyennes suivantes :

Artère carotide 25 centimètres par seconde.

— faciale 16 » »

Capillaires 0,05 à 0,1 »

Veine jugulaire 22 »

MM. Chauvoau, Bertolus et Laroycnne ont trouvé qu'<m moment de la systole ventriculaire, la vitesse du sang dans les grosses artères voisines du cœur est de 52 centimètres par seconde.

Les nombres précédents s'accordent bien avec nos connaissances anatomiques sur la capacité relative des différentes parties du système circulatoire ; la différence de vitesse dans la jugulaire et dans la carotide est conforme au fait connu que la capacité du système veineux est supérieure à celle du système artériel, à égale distance du cœur.]

La vitesse du courant sanguin en un point donné pourrait être calculée d'avance, si l'on connaissait le calibre total du système vasculaire au niveau considéré et la vitesse en un autre point quelconque dont la section fût également connue, car la quantité de liquide qui passe dans un temps donné à travers chaque section du système circulatoire doit être la même (Loi de la continuité). Il faut, par conséquent, que les veines ramènent au cœur autant de sang qu'il s'en écoule par les artères 'dans le même temps.

Ce rapport d'égalité entre l'apport et le départ du sang doit exister, en particulier , pour la grande et la petite circulation : le sang qui traverse une région du système de la circulation générale est égal en volume à celui qui, dans le même temps, passe par une section quelconque du système de la circulation pulmonaire; par conséquent, chacun des quatre compartiments du cœur admet et débite des quantités égales de sang. Or l'élargissement du courant et le nombre des ramifications atteignent un degré plus élevé dans le système de la grande circulation que dans celui de la petite ; d'aulre

148 DE LA PESANTEUR

part, l'expérience a prouvé que, à égalité de charge, la dépense est sensiblement la même pour deux systèmes présentant entre eux les différences que nous venons de signaler, à condition toutefois que les branches de divers ordres de chacun de ces systèmes aient même longueur et même diamètre ; mais, ni l'anatomie ni la physiologie ne permettent de supposer qu'un rapport de ce genre existe entre les vaisseaux de la grande circulation et ceux de la petite. Si, d'un côté, la dépense doit être la même dans les deux systèmes , d'un autre côté, les expériences physiologiques nous apprennent (pie le cours du sang éprouve beaucoup moins de résistance dans la petite que dans la grande circulation, car la mensuration de la pression latérale donne des valeurs qui sont bien moins élevées dans l'artère pulmonaire que dans l'aorte ; [la tension sanguine dans l'aorte équivaut en moyenne au poids d'une colonne mercurielle de 15 centimètres de mercure ; dans l'artère pulmonaire elle n'a que le tiers de cette valeur (Chauveau et Faivre)]. Si donc la dépense est la même dans les deux systèmes de la grande et de la petite circulation , ce résultat est dû en majeure partie à une différence de force motrice ; un fait anatomique vient à l'appui de cette manière de voir , c'est le peu de développement de la masse musculaire du cœur droit comparée à celle du cœur gauche. On doit , en outre , admettre que la contraction du ventricule droit n'est pas complète, puisque la capacité de cette cavité est supérieure à celle du ventricule gauche. Il est d'ailleurs probable que le développement des deux cavités cardiaques s'adapte , pendant la période de leur croissance , aux conditions requises par l'égalité de la dépense dans les deux systèmes circulatoires, de sorte que la différence de force musculaire entre les deux cœurs ne serait que la conséquence de cette nécessité physiologique.

On peut enfin déduire des lois de l'écoulement dans les systèmes ramifiés des conclusions applicables à la circulation dans les collatérales. Nous avons fait remarquer que, dans la plupart des cas, la pression latérale à l'origine d'un système de tuyaux de conduite n'est pas influencée d'une manière marquée, quand on augmente le nombre des embranchements collatéraux, parce qu'il y a en partie compensation entre l'accroissement du calibre total et celui de la surface de frottement. Toutefois vient-on à interrompre subitement la circulation dans un vaisseau collatéral, à l'aide d'une ligature par exemple, on augmente par là la résistance et on détermine ainsi l'élévation de la pression latérale. Quand, au contraire, un vaisseau se subdivise en plusieurs rameaux collatéraux de longueur et de section diverses, en général , la dépense se trouve accrue, conformément aux lois développées dans le § 82.

[84a. Appareils destinés à mesurer la pression latérale ou la tension du sang : Hémomanomètres. — Tous les hémomanomètres, sauf deux, celui de Marey el celui de A. Fick, sont fondés sur le principe du manomètre à air libre (cf. § 95).-

C'est au commencement du siècle dernier seulement que l'illustre physiologiste anglais Haies imagina le premier d'appliquer le manomètre à la mesure do la tension artérielle. Son procédé consistait à couper une artère, à y introduire, . dans le bout central, un long tube de verre placé verticalement: le sang y remontait à une certaine hauteur, qui indiquait la tension. M. Poiseuille rendil un grand service à la science en substituant au manomètre de Haies à colonne

HYDRODYNAMIQUE.

sanguine le manomètre à mercure beaucoup plus facile à manier, en raison de la moindre élévation de la colonne liquide; de plus, par l'emploi d'une solution alcaline, il évita la coagulation du sang dans la branche où pénètre ce liquide.

Magendie employa, sous le nom (Vhémomètre , un manomètre formé d'une large cuvette m (fîg. 64) remplie de mercure, sur lequel s'exerce la pression sanguine, et en communication avec un tube vcrticalT, dans lequel s'élève la colonne mercurielle. Cet instrument, un peu perfectionné, a été décrit, par M. Cl. Bernard, sous le nom de cardiomètre.

La manière dont Haies et M. Poiseuille appliquaient leur manomètre était défectueuse, en ce sens qu'elle supprimait la circulation dans le vaisseau dont on cherchait la tension; aussi donnait-elle, en réalité, la tension dans le vaisseau d'où provenait celui sur lequel on opérait, et non celle de ce dernier. Préoccupés de cette cause d'erreur, les physiologistes allemands Ludwig, Valenlin, Vierordt etc. y remédièrent en appliquant le manomètre à la manière du piézomètre de Bernoulli, c'est-àdire sur la paroi même de Tarière dont on voulait évaluer la tension. Une ouverture en boutonnière , faite à la paroi du vaisseau , laisse passer l'extrémité du tube manométrique munie de deux plaques entre lesquelles est compris le tissu artériel ; une virole à vis rapproche les deux plaques l'une de l'autre.

C'était là un nouveau progrès. Néanmoins tous ces instruments , appliqués à la mesure de la tension artérielle, portaient avec eux deux causes inévitables d'erreurs provenant de ce que dans les artères la tension est variable , qu'elle oscille entre un maximum et un minimum. De là , une première cause d'erreur signalée par M. Guettet : la colonne mercurielle s'élève et s'abaisse en suivant les variations de la pression; mais, en vertu de la vitesse acquise par la masse du mercure, l'oscillation dépasse les hauteurs tnaxima cf. minima correspondantes aux pressions réelles du sang. Ainsi ces manomètres ne sauraient donner les valeurs extrêmes de la tension artérielle.

Peuvent-ils, du moins , donner la valeur de la tension moyenne, lorsqu'on prend, comme l'a (ait M. Poiseuille, la moyenne des hauteurs maxima et minima? Pas davantage, et c'est là la seconde cause d'erreur mise en lumière par M. Marey. En eflet, dans l'évaluation des forces qui font osciller un manomètre, pour jlue la moyenne numérique, prise entre les deux positions extrêmes de la colonne mercurielle, représente la moyenne dynamique, il faut que l'ascension

Fig. G4. — Hémomètre de Magendie. — T,T) Tube manométrique. — m) Cuvette remplie de mercure. — ri) Niveau du mercure dans la cuvette. — t, c, C) Tube rempli d'une solution alcaline et dont l'extrémité C s'engage dans le bout central de l'artère.

DT, LÀ PESANTEUR

et la descente de cette colonne se fassent d'un mouvement parfaitement identique dans les deux cas, car alors les temps d'application des doux forces antagonistes sont négligeables, puisqu'ils sont égaux. Or la simple observation d'un manomètre quelconque appliqué au système artériel montre que l'ascension du mercure est beaucoup plus rapide que sa descente. Telle est la raison pour laquelle M. Poiseuille a pu trouver que la tension moyenne est la même dans toute l'étendue du système artériel.

La transformation, faite par M. Ludwig, du manomètre de Poiseuille en un manomètre enregistreur ou à indications continues, -connu sous le nom de cymographe ou kymographion , remédiait à cette seconde cause d'erreur avec une approximation suffisante pour que M. Volkmann ait pu en tirer une conclusion inverse de celle de M. Poiseuille. Mais l'appareil de M. Ludwig laisse' subsister la première cause d'erreur, en sorte qu'il donne des indications erronées pour les valeurs maxima et minima de la tension. On sai t que la modification à l'aide de laquelle M. Ludwig a obtenu un appareil enregistreur con sis I e à ajouter, dans la branche libre du manomètre, un flotteur surmonté d'une tige; celle-ci porte un pinceau qui, placé en regard d'un cylindre vertical tournant d'un mouvement uniforme autour de son axe , y dessine les oscillations sous forme de courbes sinueuses.

M. Volkmann a fait servir ces courbes à la mesure de la tension moyenne à l'aide du procédé usité en météorologie, dans un but analogue. Le planimètre de Wetli ou celui d'Amsler, instruments destinés à mesurer les surfaces irrégulières , permettent de trouver la tension

moyenne avec plus de rapidité et de précision que le procédé météorologique.

En 1858, M. Marey, dans son 'manomètre-compensateur (Fig.

65), a cherché à supprimer du même coup les deux causes d'erreurs par la simple interposition d'un tube capillaire entre les deux branches du manomètre à mercure. La résistance que ce tube capillaire oppose au mouvement du mercure a pour effet de faire monter celui-ci par petites saccades jusqu'à une hauteur qui, d'après l'auteur, est proportionnelle au temps pendant lequel agi!

la pression ; les oscillations ont si peu d'amplitude qu'elles sont négligeables.

Cet instrument fournirait donc la vraie valeur de la tension moyenne, ce qufi

Fig. G5. — Manomètre compensateur de Marey.

HYDRODYNAMIQUE. 151

\|. Marey appelle la moyenne dynamique. L'auteur, lui dormant la disposition du manomètre de Magendie, y a ajouté un tube manométrique ordinaire, qui permet d'obtenir en même temps les valeurs extrêmes de la tension ; mais alors l'erreur relative à la vitesse acquise subsiste pour ce second tube.

Vers la même époque, M. Cl. Bernard imaginait son manomètre différentiel . destiné à mesurer la différence de tension entre deux artères. C'est un tube en U, contenant du mercure; les deux brandies sont mises en rapport chacune avec une artère différente.

En 1862, MM. Chauveau et Marey se sont servis, dans leurs recberches sur les mouvements du cœur, d'un appareil enregistreur fondé sur un tout autre principe. Deux instruments ont été associés pour le former: l'un est le levier du spbygmograpbe de Marey ; l'autre est dû à M. Ch. Buisson et sert à transmettre au spbygmograpbe la pression qui s'exerce, dans l'intérieur du cœur par exemple. Celte seconde partie de l'appareil consiste en une sonde creuse, terminée à chacune de ses extrémités par une ampoule élastique remplie' d'air. L'une des ampoules est placée dans le vaisseau dont on cherche la tension ; sur l'autre , qui a la forme d'un petit tambour, s'appuie le levier du sphygmographë. L'air contenu clans l'appareil transmet la pression exercée sur l'une des ampoules à l'autre. La Fig. 66 représente le tambour et le levier avec le quel il est en rapport. M. Marey donne le nom de poli) graphe à ce dispositif, parce qu'on peut s'en servir pour enregistrer toute espèce de mouvement.

Fig. CG. — Levier du polygraphe articulé avec la membrane du tambour récepteur.

M. A. Fick a imaginé récemment un cymographe fondé sur le principe du manomètre métallique de Bourdon. La pièce essentielle de ce cymographe métallique consiste en un ressort creux, à section elliptique et recourbé en cercle. L'une des extrémités, celle qui est ouverte, est fixe et mise en communication avec l'intérieur du vaisseau sanguin; l'autre extrémité est fermée et mobile. On remplit d'alcool l'intérieur du ressort, et d'une solution de carbonate de soude le tube qui fait communiquer le ressort avec le vaisseau sanguin. Quand la pression augmente dans l'intérieur du manomètre, le ressort se redresse; il s'enroule dans le cas contraire. Les mouvements de l'extrémité mobile du ressort sont transmis à une pointe écrivante , par l'intermédiaire d'un système de leviers qui rappelle, par sa disposition, le parallélogramme de Watt, et qui a pour but d'amplilicr le mouvement et de le rendre rectiligne. I m cylindre tournant enregistre les tracés décrits par l'appareil. Le ryinographc métallique, se gradue par comparaison avec un manomètre à mercure à air libre, et il est à l'abri des erreurs résultant delà vitesse acquise par les pièces en mouvement. |

DE LA PESANTEUR

84h. Méthodes et appareils employés pour mesurer la vitesse d'écoulement du sang. Hémadromomètres. — [Deux méthodes principales ont été imaginées pour mesurer la vitesse du courant sanguin en un point donné. Je les désignerai sous le nom de méthode hydraulique et de méthode optique.

I. Méthode hydraulique. — Nécessitant l'e mploi d'appareils relativement volumineux et la section du vaisseau sur lequel on opère, elle n'est applicable qu'aux troncs d'un certain calibre.

Vhémadromomètre de M. Volkmann consiste en un petit tube métallique droit qui s'adapte aux deux bouts d'une artère coupée transversalement, et qui communique latéralement avec les deux extrémités d'un tube de verre en U. Deux robinets, à triple ouverture, sont logés dans le tube métallique et disposés de façon à tourner en même temps et à laisser passer le sang soit dans l'un des tubes, soit dans l'autre. L'instrument étant en place, on laisse couler le sang dans le tube reetiligme; puis, tournant subitement les robinets, on note le temps que la colonne sanguine, reconnaissable à sa couleur, met à parcourir une longueur donnée du tube en U préalablement rempli d'eau salée. Cet instrument, de l'aveu même de son auteur, est défectueux, car, par suite de ses coudes et de sa longueur, il introduit dans le système circulatoire une résistance nouvelle.

En 1858, M. Vierordt, de Tubingue, a imaginé un appareil fondé sur le principe du pendule hydrométrique des hydrauliciens. Uhémotachomètre, comme l'appelle son inventeur, se compose d'une caisse quadrilatère , étroite , dont deux parois latérales opposées sont en verre. Cette caisse, remplie d'eau, porte dans son intérieur un petit pendule; elle est mise en communication avec les deux bouts d'un vaisseau, à l'aide de deux embouchures. Le sang traverse la caisse et dévie le pendule ; une pointe d'argent fixée à ce dernier et constamment appliquée à la paroi de verre indique la déviation, à l'aide d'un arc de cercle gradué placé sur l'une des lames de verre. De la déviation i, on déduit la vitesse par la formule v = k [/ tg i ; k est une constante qu'on détermine expérimentalement en faisant passer, avec une vitesse connue, un liquide de propriétés physiques semblables à celle du sang.

Cet instrument trés-sensible a donné des valeurs peu différentes de celles qu'à trouvées M. Volkmann. Mais, dans les artères, la vitesse suit les mêmes variations que la pression et le pendule dévié subit des oscillations, en sorte que l'instrument ne donne que les maxima et les minima.

Pour obtenir la vitesse moyenne, M. Vierordt a transformé son hémotacbomètre en appareil enregistreur, en prolongeant, au dehors de la caisse, la tige du pendule sous forme d'une aiguille, qui va tracer ses oscillations sur un cylindre tournant, comme dans le cymographe de Ludwig.

En 1860, M. Chauveau, dans ses recherches sur la vitesse du sang, en collaboration avec MM. Bertolus et Laroyenne, s'est servi d'un nouvel hémadromomètre analogue au précédent. L'instrument de M. Chauveau se compose d'un tube métallique ouvert aux deux bouts, qu'on interpose sur le trajet de l'artère préalablement divisée (Fig. 67, 1). Ce tube présente à sa partie moyenne une petite ouverture quadrangulaire, qu'on ferme à l'aide d'une mince membrane de caoutchouc bien tendue. Au milieu de cette raiera-

HYDRODYNAMIQ! E.

Jbrane est pratiquée une petite fente, à travers laquelle passe une aiguille extrêmement légère en aluminium (Fig. G7, lbis); la partie qui fait saillie dans l'intérieur du tube est aplatie; la partie qui est à l'extérieur se meut devant un

tlemi-cercle divisé en degrés. Le courant sanguin dévie l'aiguille d'une quantité en rapport avec sa vitesse, comme dans l'hémotachomètre de Vierordt.

I técemment, en 1867, M. Lortet a perfectionné l'instrument de M. Chauveau, par l'adjonction d'un mécanisme enregistreur, et en a fait ce qu'il a appelé

DE LA PESANTEUR

un hémadromo graphe, La fig. 67 représente cet appareil associé à un sphygmoscope de Marey, qui permet de recueillir le tracé des pulsations du vaisseau sur lequel on expérimente, en même temps que l'héinadromographe enregistre le tracé de la vitesse du courant sanguin.

II. Mêtliode optique. — Cette méthode s'emploie dans les cas où la méthode hydraulique est inapplicable, c'est-à-dire pour estimer la vitesse dans les capillaires, à condition toutefois que ceux-ci soient logés dans des parties transparentes. Le microscope permet alors de suivre un globule sanguin et de mesurer l'espace qu'il parcourt en un temps donné.

En 1856, M. Vierordt est parvenu à mesurer, sur lui-même et sans instrument . la vitesse du sang dans les capillaires. Mettant à profit un phénomène particulier de la vision déjà connu sous le nom d'image vascidaire de Purkinje, cet habile physiologiste a vu les globules sanguins circuler dans les capillaires de sa propre rétine et a pu mesurer leur vitesse. Ce procédé a donné des résultats peu différents de ceux qui ont été obtenus sur les animaux , à l'aide du microscope.

Haies avait cru pouvoir calculer la vitesse du courant sanguin , en supposant qu'elle était due à la hauteur manométrique qui indique la pression la térale. Les développements dans lesquels nous sommes entré relativement aux lois de l'écoulement des liquides clans les tuyaux de conduite montrent avec la dernière évidence que , non-seulement la vitesse du courant n'est pas due à la hauteur de la résistance, mais qu'elle ne peut même pas en être déduite.]

84e. Force motrice et travail mécanique du cœur. — • [S'il est une question sur laquelle les physiologistes aient été peu d'accord, c'est certainement celle de l'évaluation de la force du cœur : depuis les 180,000 livres de Borelli jusqu'aux 45 grammes de D. BernoullL toutes les valeurs intermédiaires ont été données. D'où proviennent ces divergences? en grande partie, du sens différent que chaque auteur attache à l'expression force du cœur. Pour jeter quelque clarté sur ce sujet, il importe de poser nettement le problème et de bien définir la nature des quantités qu'on veut évaluer.

Or, dans toute machine, on a à considérer :

1° La force motrice ou la puissance. C'est la force qui détermine le mouvement après avoir vaincu la résistance. Nous avons vu qu'on peut la représenter par le poids d'une colonne liquide d'une certaine hauteur qui a été désignée sous le nom de H. Le poids de cette colonne de hauteur H équivaut à la pression que les parois du cœur exercent sur le sang qui y est contenu, et en vertu du principe de Y égalité de l'action et de la réaction , elle mesure également la pression supportée par la surface interne du cœur.

La force motrice et la pression supportée par le cœur sont donc deux quantités égales, et nous pourrons prendre l'une pour l'autre. C'est là ce que quelques auteurs désignent sous le nom de force statique du cœur.

2° Le travail mécanique accompli par la force, ou le travail moteur, c'està-dire le poids que la force motrice est capable d'élever à une certaine hauteur. Le travail d'une force est donc l'effet qu'elle produit (cf. § 25, p. 30).

On prend, pour unité de travail, le kilogruninielre, c'est-à-dire le produit de l'unité de force (le kilogramme) par l'unité de longueur (le mètre); cette

HYDRODYNAMIQUE. I 55

quantité représente le travail qui se produit lorsque 1 kilogramme est élevé à la hauteur de l mètre.

Cela posé, voyons comment on doit évaluer la force motrice et le travail moteur.

I. Forge motrice du cœur. — ■ Elle est représentée, avons-nous dit, parle poids d'une colonne sanguine de hauteur H.

Une première observation surgit: quelle seclion donnera la colonne liquide pour en estimer le poids? Halos lui donnait pour section la surface interne du ventricule; il avait ainsi la pression subie par toute la surface du ventricule. M . Poiseuille ne tient compte que de l'aire de l'orifice aortique ; il obtient ainsi la pression supportée par chaque élément de surface ventriculaire égal à l'aire aortique. Mais ce qu'il importe de connaître, ce n'est pas la pression supportée par une surface plus on moins grande , puisque cette surface varie pendant la contraction. Il vaut mieux ramener tout à l'unité de surface, et chercher le poids d'un cylindre de sang ayant une section de 1 centimètre et une hauteur H. Si l'on veut alors connaître la pression totale supportée par la surface ventriculaire, on n'a qu'à multiplier le poids ainsi obtenu par la surface.

Une autre observation, c'est que la hauteur manométrique trouvée dans l'aorte ne donne pas la valeur de H, elle ne donne que la hauteur R correspondante à la somme des résistances que le sang éprouvera dans tout le système circulatoire. Il faut y ajouter la hauteur correspondante à la vitesse d'écoulement au niveau de l'orifice de sortie. Mais la vitesse d'écoulement à l'orifice aortique ne peut être évaluée qu'indirectement par une méthode peu précise. Aussi est-il préférable d'aller mesurer la pression H dans le cœur même. C'est ainsi que MM. Chauveau etMarey, à l'aide de leur sphymographe comparatif, ont trouvé les nombres suivants, exprimés en millimètres de hauteur mercurielle :

Oreillette droite . . . 2mm,5 Ventricule droit . . . 25mm,0 Ventricule gauche . . . 128"™, 0

Les valeurs absolues de ces nombres semblent un peu faibles, mais leur comparaison suffit à montrer la grande différence de force des deux ventricules; celle du ventricule droit n'est qu'environ 1 de celle du gauche, fait en

rapport avec la différence de masse musculaire des deux cœurs et avec la différence de résistance des deux circulations .

Bernoulli n'avait évalué que la hauteur correspondant à la vitesse d'écoulement, comme si l'écoulement se faisait par un orifice en mince paroi; c'est là ce qui explique la petitesse du nombre qu'il a trouvé.

II. Travail mécanique accompli par le cœur. — Les lois de la mécanique nous apprennent que, dans toute machine, le travail moteur Tm est égal au travail utile Tu plus le travail résidant TTl

Tm = Tu + Tr.

C est là le principe de la transmission du travail.

Or le travail est le produit de la force ou du poids qui la mesure par le chp-

156 DE LA. PESANTEUR

min parcouru suivant sa direction, ou bien, ce qui revient au môme, la demivariation des forces vives.

Dès lors, m étant la masse du sang chassé par le ventricule et v la vitesse «l'écoulement au niveau de l'orifice aortique ou pulmonaire, le travail utile

sera :

Tu = m £

car le sang est primitivement au repos dans le ventricule ; il n'y a donc pas lieu de parler de sa vitesse antérieure.

D'autre part, le travail de la résistance est la différence entre le travail moteur et le travail utile. Or nous aurions : Tm = m , en désignant par V la vitesse que produirait la charge H, s'il n'y avait pas de résistance à vaincre.

Donc : Tr = "y (V': — tr) = p — T~ " , en remplaçant m par sa valeur en l 2g

fonction du poids p du sang et de l'intensité g de la pesanteur.

Mais, en vertu du théorème de Toricelli, on a : ~- = H et =- =.h, h étant

la hauteur de la vitesse effective: par suite, ^~ — =- = H — h — R, en dési-

gnant par R, la hauteur de la résistance. On obtient ainsi :

Tr =pR.

Donc, le travail moteur que nous cherchons :

Tm = mvç + ^R

En remplaçant m , la masse du sang par sa valeur ^ , il vient : Telle est la manière d'évaluer le travail du cœur.

Si l'on prend, par exemple , les valeurs correspondantes au ventricule gauche, savoir :

p = 0k=,180 ; R = ; v = 0m,5 (Chauveau), on trouve : Tm = 0>w» 362

ce qui veut dire que le travail effectué par le ventricule gauche à chaque systole est équivalent au travail que produit l'élévation de 362 grammes à 1 mètre de hauteur.

Le travail du ventricule droit est beaucoup plus petit, puisque la hauteur de la résistance n'y est guère que 1/5 de celle du ventricule gauche.

L'expression que nous venons de trouver pour le travail du cœur ne représente que son travail par systole; si l'on veut avoir le travail par unité de temps, il faut multiplier la valeur précédente par le nombre des battements accomplis dans l'unité de temps.

On doit conclure des recherches de M. Marey que le travail du cœur est sensiblement constant dans les conditions physiologiques.]

DU MOUVEMENT ONDULATOIRE DES LIQUIDES