PRÉPARATIONS MICROSCOPIQUES

Glycérine, Baume de Canada , Benzine,

Essence de térébenthine.

Solution de gomme arabique, Bitume de Judée.

L'eau sucrée, de consistance sirupeuse, me paraît être un des meilleurs liquides conservateurs. Je possède des pièces qui sont plongées dans ce liquide depuis trois, quatre et même six ans, et qui n'ont subi aucune altération (ovaire, peau avec corpuscule du tact, glandes salivaires et sudoripares, muscles, cornée, poils etc.). Elle se fabrique avec de l'eau distillée à laquelle on ajoute quelques gouttes d'alcool afin de prévenir la formation des sporules. L'eau sucrée, faite tout simplement de cette façon, vaut mieux que le sirop blanc; celui-ci à l'inconvénient de rendre les pièces trop transparentes , et par cela même de faire disparaître les contours naturellement pales de certains éléments. Le même inconvénient est à reprocher à la glycérine, à l'essence de térébenthine et au baume de Canada ; aussi je n'emploie que l'eau sucrée pour la plupart des préparations.

Voici comment il faut procéder à la préparation des pièces qui doivent être conservées : la grande plaque de verre étant bien essuyée et parfaitement propre, on y dépose quelques gouttes d'eau sucrée bien limpide et bien pure, on place ensuite la pièce dans ce liquide et on la recouvre avec la petite plaque mince. Ceci fait, on mastique les deux plaques de verre de façon' à ce que la pièce

et l'eau dans laquelle elle plonge soient tout à fait à Tabri du contact de l'air extérieur. Il faut, pour que le mastic tienne bien, que le liquide ne dépasse jamais les bords de la petite plaque à couvrir; il est aussi très-souvent nécessaire de comprimer légèrement la préparation pendant que le mastic sèche, afin que plus tard elle reste fixée à la même place ; la compression s'exécute au moyen de petits cylindres de plomb de 8 à iO millimètres de largeur et de 2 centimètres de longueur. Quand on se sert de ces petits compresseurs, on doit les placer sur la plaque à couvrir avant de mastiquer celle-ci.

Un excellent mastic, et qu'on emploie habituellement, est le bitume de Judée dissous dans l'essence de térébenthine ou la benzine. La dissolution doit avoir une consistance crémeuse. Le bitume se fond bien plus rapidement dans la benzine et sèche bien plus vite à l'air que lorsqu'on le traite par l'essence de térébenthine. Pour mastiquer la préparation, on prend le bitume avec un petit pinceau ou une petite baguette et on l'étalé au pourtour de la plaque à couvrir et on laisse sécher en pleine air. Un cordon de bitume de 1 millimètre d'épaisseur et de 6 à 7 millimètres. de largeur suffit pour souder solidement l'une à l'autre les deux plaques de verre.

Il arrive quelquefois que, malgré les plus grandes précautions de l'opérateur, le mastic se fendille , et qu'à travers les fissures imperceptibles l'air se fait jour et pénètre dans le liquide conservateur; alors celui-ci s'évapore insensiblement et la pièce se dessèche. Dans ce cas, lorsqu'on veut conserver la préparation, il la faut plonger

PHKPAP.ATIONS MICROSCOPIQUES. 23

dans l'eau pendant une huitaine de jours; le mastic so détache du verre et l'on prend la pièce, qu'on place ensuite sur une autre plaque. Mais quand on ne veut pas conserver la préparation, ou lorsque celle-ci est altérée, on peut la plonger pendant quelques heures dans la benzine qui dissout le bitume, et alors on n'a plus qu'à nettoyer les plaques de verre. J'ai remarqué que le bitume dissous dans l'essence de térébenthine ne se fendille presque jamais.

Quand on fait des préparations simplement destinées aux démonstrations d'un cours, et qui doivent être conservées seulement pendant quelques jours ou quelques semaines, on emploie la solution de gomme arabique pour souder les plaques de verre; alors il suffit de plonger celles-ci dans l'eau pendant quelques minutes pour les séparer, et il est plus facile de les nettoyer.

On agit de la môme façon avec les préparations plongées dans la glycérine; mais il est facile de comprendre qu'on ne doit pas mastiquer les préparations traitées par l'essence de térébenthine, car celle-ci dissout le bitume de Judée. On n'emploie pas non plus le bitume pour les préparations emprisonnées dans le baume de Canada, car celui-ci, en se desséchant, soude très-solidement les deux plaques de verre l'une à l'autre. Cette substance peut du reste être parfaitement remplacée par l'eau sucrée. Elle n'est plus guère utile que pour les pièces injectées et desséchées, auxquelles elle donne une grande transparence. Il est fort difficile de faire des préparations très-pures avec le baume ; il reste presque toujours des bulles d'air dans cette subs-

tance , et pour les en chasser on est obligé de les ramollir soit par une assez forte chaleur soit par l'essence de térébenthine.

Mais avant tout, il faut que le micrographe soit d'une propreté excessive dans toutes ses manipulations, sans cela pas de préparations convenables.

CELLULES ET ÉPITIIÉLIUMS.

CELLULES ET ÉPITHÉLIUMS.

L'histologie a pour objet l'étude des éléments analomiques au point de vue de la forme qu'ils revêtent et de l'agencement qu'ils offrent pour constituer les tissus.

L'analyse des éléments qui entrent dans la composition du corps humain permet de rettacher ceux-ci à Fun des quatre types suivants: 1° substance amorphe; 2° cellule;

fibre; ¥ substance cristalline.

La substance amorphe est liquide ou solide ; sous le premier aspect on la rencontre partout; sous le second elle forme la substance fondamentale de certains tissus (cartilages, os etc.)

La cellule, dans le sens le plus large du mot, est une vésicule de forme et de volume très-variables , limitée à l'extérieur par une enveloppe membraneuse distincte et offrant un contenu de nature et d'aspect divers.

La fibre, variable aussi dans ses dimensions, est quelquefois homogène dans son entier, comme par exemple la fibre connective ; ou bien elle est constituée par un tube dont l'enveloppe se distingue parfaitement du contenu, telles sont les fibres musculaires et certaines fibres nerveuses.

A l'état physiologique, la substance cristalline n'a été constatée jusqu'à présent chez l'homme que dans l'oreille interne (otohthes) ; mais dans les produits pathologiques elle revêt des formes multiples et présente des caractères chimiques très-variés.

Article premier. Cellules. La cellule étant l'organe doué de vie par excellence, l'organe formateur de tous les éléments histologiques, il est donc nécessaire d'en faire l'objet de notre première élude.

Dans toute cellule arrivée à son évolution complète, on trouve: d'abord une enveloppe hyaline et tellement mince qu'elle se traduit à l'œil par une ligne très-déliée et pour ainsi dire incommensurable; puis un contenu habituellement granuleux et transparent, qui renferme lui-même une vésicule à contours généralement plus épais et plus foncés que ceux de la cellule, c'est le noyau ou cytoblaste. Enfin au milieu du contenu granuleux de celui-ci on aperçoit ordinairement une granulation plus volumineuse que les autres et qui représente le nucléole (pl. XIII, fig. III, \ , 2).

Lorsque, dans un élément globuleux ou cellule on ne rencontre pas les parties constitutives que nous venons d'indiquer, lorsque surtout le noyau a disparu, on doit conclure que ce corpuscule a déjà subi des transformations de structure qui portent atteinte à l'intégrité de ses fonctions et paraissent abolir en lui la faculté génératrice ou de reproduction ; c'est ce que l'on constate , par exemple, dans les cellules superficielles de l'épiderme (pl. XXVIII, fig. 11,1).

Le contenu de la cellule, avons-nous dit, est habituellement finement granuleux, transparent et de consistance liquide. Quelquefois cependant les granulations transparentes sont remplacées, en totalité ou en partie, par des grains opaques et très-foncés (granulations pigmentaires), comme on le voit, par exemple, dans les cellules pigmentaires de la choroïde et de l'iris, dans l'épiderme du mamelon , des grandes et petites lèvres et du scrotum chez les personnes brunes, dans la plupart des cellules ner-

CELLULES ET ÉPITIIÉLIUMS. 27

veuses et dans bon nombre de produits pathologiques (pl. XXVIII, fig. III, 'l).

Il est des cellules dont le contenu est nornnalement parsemé de petites vésicules sphériques à contours foncés, très-nets, et douées d'un grand pouvoir réfringent. Ces petites perles sont constituées par ce que Ton appelle de la graisse libre. Les cellules hépatiques en contiennent des quantités variables, les globules de colostrumen sont remplis et il en est de même pour les cellules des glandes sébacées (pl. XX, fig. III, IV).

La présence de la graisse libre dans la cellule qui n'en contient pas normalement annonce sa décomposition prochaine, et indique, pour le moment, un arrêt ou bien une perversion de son fonctionnement physiologique. C'est ce qu'on remarque dans la cellule pulmonaire pendant le développement de la pneumonie, c'est aussi la lésion anatomique que présente l'épithélium rénal dans une des formes de la maladie de Bright.

Enfin on constate quelquefois la présence de cristaux dans l'intérieur de la cellule adipeuse (pl. I, fig. I).

Quoique très-variable dans sa forme, la cellule peut ce- Formps diverses pendant être ramenée à l'un des types suivants: 1^ cel- '''' Iule sphérique; 2° cellule polyédrique; 3° cellule lamellaire; 4° cellule cylindrique ou conique; 5° cellule vibratile; 6® cellule fusiforme; 7° cellule étoilée ou rameuse.

Au premier type appartiennent l'ovule et les cellules ceiiuie sphérique. qui en dérivent immédiatement, les cellules de nouvelle formation chez l'adulte et en général celles qui nagent dans les liquides.

Le second type comprend : les cellules de la couche connie

• r> ' 111 • 1 • 1 polyédrique.

moyenne des épithéliums stratifiés ; les cellules epithéliales des glandes en grappe et d'une partie des glandes en tube.

coiiuie Les cellules lamellaires se remarquent dans la couche superficielle de l'épiderme et des épithéliums de la bouche , de l'œsophage, du vagin, des petites lèvres, de la conjonctive; elles forment aussi l'épiderme des poils et les couches superficielles et solides de l'ongle. Les cellules épithéliales des vaisseaux et des séreuses revêtent également cette forme.

Cellule conique. La couche profonde de presque tous les épithéliums stratifiés , lepithélium de la muqueuse intestinale de l'abdomen et de presque toutes les glandes en tube qu'elle contient ; et celui d'un grand nombre de canaux excréteurs du système glandulaire, sont constitués par des cellules cylindriques ou coniques.

Cellule viiuntiio. Daus quclqucs organes (fosses nasales, sinus maxillaires, frontaux et sphénoïdaux , oreille moyenne, larynx trachée et arbre bronchique, utérus et oviducte), la partie libre des cellules épithéliales superficielles est revêtue d'un bourrelet mince et anhiste, lequel supporte un certain nombre d'appendices filiformes qui sont doués d'un mouvement propre et dirigé dans un sens déterminé. Cette espèce de cellules constituent le cinquième type ou cellules vibratiles.

Cellule fnsiforme. La ccllule fuslformc se rencontre principalement dans les masses embryonnaires qui sont en voie de transformation fibreuse; le tissu cicatriciel dérive des cellules semblables; il existe tout un groupe de muscles dont l'élément contractile est une cellule fusiforme; enfin on rencontre des tumeurs presque exclusivement formées par cet élément et qui ont été désignées sous le nom de tumeurs fibro-plastiques.

Cellule étoilée.

Le dernier type comprend des cellules qui offrent des prolongements tubuleux ou filiformes en continuité avec

CELLULES ET ÉPITIIÉLIUMS. 29

leur enveloppe, telles sont les cellules de la face externe de la choroïde, les cellules osseuses; telles sont aussi la plupart des cellules des ganglions et des centres nerveux et des cellules plasmatiques du tissu conjonctif.

Le noyau est loin de reproduire les formes diverses que Noyau, revêt la cellule , il est habituellement sphérique ou ovale ; son volume, qui aussi varie très-peu, mesure en moyenne 'J/100 de millimètre.

Quant au nucléole , il se présente toujours sous la forme Nu,iéoic. d'une très-petite vésicule sphérique et brillante comme une gouttelette de graisse; sa dimension moyenne est de i/500 à 1/700 de millimètre.

Voici, d'après Frey*, les notions que nous possédons sur la composition chimique des cellules. chimique.

L'enveloppe des cellules se compose de substance proléique, surtout dans les cellules jeunes; cette substance est élastique dans les cellules vieilles, cornées, osseuses et plasmatiques.

Les cellules vieilles sont insolubles dans l'eau, l'alcool, l'éther, l'acide acétique, les acides végétaux; difficilement solubles dans les acides minéraux étendus. Elles sont insolubles dans l'ammoniaque et difficilement solubles dans une solution concentrée de potasse ou de soude, La solution est précipitée par l'acide aéétique môme en excès.

L'eau bouillante les détruit difficilement, l'acide nitrique produit une coloration jaune qui devient orange par l'ammoniaque et rouge par le réactif de Millon. On n'obtient rien par l'acide chlorhydrique et un mélange de sucre et d'acide sulfurique.

Le contenu du noyau est une substance protéique soluble.

^Histologie uncl Ilislochemie des Menschen; Leipzig 1859.

riO CHAPITRE I.

Par l'alcool on obtient un précipité de petites granulations (cellules ganglionnaires, cellules de l'œuf).

L'enveloppe résiste le plus souvent à l'acide acétique et aux acides analogues ; sous ce rapport elle ressemble à la substance élastique, mais elle en diffère par sa solubilité dans les alcalis. J'ajouterai que le noyau plongé pendant six, douze ou vingt-quatre heures dans une solution étendue de carminate d'ammoniaque, et traité ensuite par l'acide acétique, a la propriété de fixer la matière colorante, propriété que ne paraît pas posséder la cellule, du moins à un degré aussi marqué.

Le nucléole est probablement graisseux, à en juger par son aspect physique.

La substance collagène ne se trouve jamais dans la cellule; le ferment s'y rencontre rarement; on en a constaté la présence dans les cellules de l'estomac (pepsine).

Toute cellule dérive d'une cellule préexistante: telle est l'idée qui me paraît fatalement ressortir de l'observation des faits relatifs au développement des tissus normaux et des produits pathologiques organisés. Voyons d'abord ce qui se passe à cet égard dans l'ovule fécondé, qui, on le sait, n'est autre qu'une cellule avec toutes ses parties constitutives (enveloppe extérieure, contenu granuleux, noyau et nucléole, pl. XXIV, fig. IV). Or, après la fécondation de cet organe, il s'opère dans son intérieur des changements qui ont été parfaitement observés et dont voici la description :

Le noyau ou vésicule germinalive se divise en deux, et chacune de ces moitiés entraîne, en s'en revêtant, la partie correspondante du contenu granuleux ou vitellus. Ensuite chacune de ces sphères vilellines, munies d'un noyau, subit la même division dichotomique, et donne

CELLULES ET ÉPITIIÉLIUMS. Si

ainsi naissance à de nouvelles sphères qui , elles-mêmes, se multiplient d'une façon identique pendant un certain temps, et complètent enfin leur développement par l'organisation d'une membrane ou enveloppe à leur suriace. Il arrive donc un moment où le contenu primitif de l'ovule est métamorphosé en une quantité considérable de jeunes cellules, qui, en se tassant à la périphérie, donnent naissance au blastoderme ou membrane embryonnaire.

Ce mode de génération, qui dans l'ovule caractérise le phénomène de la segmentation du vitelhis, s'observe aussi dans l'intérieur d'autres cellules normales ou pathologiques, et a été désigné sous le nom de endogénèse ou végétation endogène.

Il est un autre mode de formation de cellules qui diffère du précédent, en ce que la division du noyau entraîne le môme phénomène pour la cellule dans toute sa masse, enveloppe et contenu granuleux; de sorte qu'il résulte de la cellule primitive, ainsi divisée, deux jeunes cellules tout à fait indépendantes l'une de l'autre, et qui à leur tour peuvent subir les mêmes métamorphoses. Ce mode de formation de cellules, connu sous le nom de fissiparité, s'observe peut-être plus fréquemment que l'endogénèse.

Le noyau , comme on le voit, semble être conslammcnL le point de départ des métamorphoses qui s'opèrent dans l'intérieur de la cellule, quel que soit du reste le mode de développement qui en résulte. Un autre fait) qui me paraît également bien établi, c'est la stérilité de la cellule dépourvue de noyau ; aussi est-il légitime de regarder ce petit globule comme l'élément générateur de la cellule. Dans certains cas, le noyau peut lui-même se transformer en cellule , comme nous avons eu l'occasion de l'observer.

35 CIIAriTHE I.

La lliéoric de la formation des cellules, telle que nous venons de l'exposer, est la seule qui nous semble exprimer la réalité des faits; cependant, comme d'autres idées touchant ce point fondamental d'histogénèse sont professées par des hommes éminents dans la science, je crois devoir les mettre sous les yeux du lecteur et les livrer à son appréciation.

La première théorie de la formation des cellules animales est due à Schwann , qui lui-même la copia sur celle que Schleiden avait émise relativement à la cellule végétale.

Schleiden admet dans les végétaux une substance génératrice amorphe qu'il appelle c?/^o^/as^m^. Quand une cellule prend naissance dans cette masse blastématique, on voit d'abord un certain nombre de granulations qui se groupent et s'unissent pour constituer une sphère isolée représentant le cytoblaste ou noyau; puis, sur un point de la surface du noyau s'effectue un nouveau dépôt de granulations qui, sous forme d'ampoule, en augmentant de volume et en s'étalant, finit par l'envelopper complètement et par constituer la cellule.

Schwann s'empara, comme je viens de le dire, de la théorie de Schleiden et l'appliqua à la formation de la cellule animale.

Cette théorie, que l'on peut qualifier de théorie delà formation spontanée ou du blastème, nous paraît, on Ta déjà pu pressentir, une simple vue de l'esprit, et nous tâcherons de le prouver par ce qui se passe dans l'organisme animal.

Quant à la formation spontanée de la cellule végétale, elle est formellement rejetée par des botanistes éminents de notre époque.

CELLULES ET ÉPITIIÉLIUMS. 33

(( La production de cellules, dit Unger, ne peut se faire que de deux manières , ou par l'intervention de cellules déjà formées, ou sans elles. Si l'on veut nommer cette dernière espèce de production : production ou formation de cellules, primitive ou originaire, il faudra appeler la première espèce : production secondaire. Jusqu'ici on n'a pas encore pu observer la production primitive ^))

Schacht^ exprime la même opinion quand il dit: cela formation d'une cellule végétale nouvelle a toujours lieu dans l'intérieur d'une cellule déjà formée, jamais (du moins d'après nos connaissances actuelles) entre des cellules déjà formées.^)

L'opinion que viennent de formuler les deux savants botanistes, nous l'admettons d'une manière absolue pour la formation de la cellule animale. En effet, il est à noter que là où l'observateur peut assister au développement de cet élément anatomique, on ne rencontre pas cette substance génératrice amorphe, appelée cytoblastème, blastème, plasma, lymphe plastique. Nous savons déjà que c'est par endogénèse que le blastoderme se forme dans l'ovule. Il est également hors de doute que la cellule cartilagineuse de nouvelle formation ne dérive pas de la substance fondamentale amorphe de ce tissu, mais qu'elle tire son origine d'une cellule préexistante et par fissiparité. Le même phénomène se reproduit dans certains épithéhums (peau, intestins, quelques glandes etc.), dont la crue et la reproduction sont, pour ainsi dire, de tous les instants; et ici il n'est pas même permis de supposer la présence d'une blastème, car les cellules sont si intimement unies

' Unger, Anaiomie und Physiologie der PJlanzen, p. i26 ; 1855. • Lehrbuck der Anatomie und Physiologie der Gewuchse, t. I, p. 68; 1859.

MOREL, lliSiol. 8

les unes aux autres, qu'il u'exisLe pas le moindre espace inlercellulaire où pourrait se développer un globule nouveau. Je pourrais multiplier encore les exemples, mais je me contenterai de citer un dernier fait du même ordre et facile à constater ; je veux parler de la formation du pus par végétation endogène ou prolifération des cellules plasmaliques dans le tissu conjonctif.

Toute cellule dérive dofic d'une cellule préexistante, et le blastème amorphe ne peut donner naissance à aucun élément organisé. Quand dans une substance amorphe il se développe des éléments morphologiques, la génération équivoque ou spontanée n'est qu'apparente, car si on cherche bien on trouve toujours dans ce soi-disant plasma des formes cellulaires qui se rattachent aux tissus voisins.

Enfin il est une autre théorie qui , dans ses points essen- ■ tiels, se rapproche de celle du blastème et que M. Charles Robin a exposée sous le titre de Théorie de la substitution ^ J'extrais du travail de l'auteur la partie relative au développement des éléments anatomiques chez les animaux.

1° «Dans l'œuf, les éléments des tissus transitoires ou cellules embryonnaires se forment par segmentation du vilellus, d'où résulte la naissance de l'embryon , et se terminent de la façon suivante :

a) «Les cellules de la couche superficielle du feuillet séreux, du blastoderme seulement, se métamorphosent à la manière des cellules végétales en éléments des produits (cellules de l'amnios, cellules épithéliales etc.).

b) «Toutes les autres cellules embryonnaires se terminent par dissolution.

* Comjites rendus de la Société de biologie^ p. 189-190, 1849; et Manvel de i^hysiologie , de Miillcr, annoté par LiUré, t. H, p. 774; Paris 1851.

CELLULES ET ÉPITIIÉLIUMS. 35

2° « Dans les tissus de l'être formé :

a) « Les éléments produits (épithéliums etc.) naissent à l'état de cellules, se forment de toutes pièces et se métamorphosent directement en corne, ongle et antres produits par une métamorphose analogue à celle des cellules embryonnaires correspondantes est comme toutes les cellules végétales.

b) «Les éléments des tissus fondamentaux (muscles, derme etc.), ou tissus proprements dits, naissent par formation de toutes pièces sans passer par l'état de cellules ni se métamorphoser. Ils naissent dans le blastème résultant de la dissolution des cellules embryonnaires ou dans celui que laissent exsuder les vaisseaux. Ce mode de formation de toutes pièces, par substitution aux cellules embryonnaires, est propre au règne animal. »

Telle est la théorie de la substitution^ que nous ne pouvons accepter par les mêmes motifs qui nous ont fait rejeter celle de Schleiden et de Schwann.

Art. 2. Épithéliums. Les épithéliums sont des membranes irès-minces et constituées exclusivement par l'élément cellulaire. On les rencontre sur toutes les surfaces libres que présente l'organisme; ainsi toute la surface de la peau est revêtue d'un épithélium ou épiderme, et il en est de même pour les membranes muqueuses, séreuses, synoviales, glanduleuses, et enfin la tunique interne des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

Eu égard à la forme des éléments qui constituent les Espèces dw. épithéliums, ceux-ci peuvent se ranger en trois groupes: ''^'^ ^'i''"'^''" 1" épithélium polyédrique ; 2° cylindrique ou conique; 3° vibratile.

Quant à l'agencement des cellules épithéliales, celles-ci sont simpjcment étalées en une seule lame, ou bien elles

forment des couches multiples superposées les unes aux autres ; à la première disposition correspond Vépithéliim simple, à la seconde Vépithéliiim s/ratifié.

Les épilhéliums naissent, se développent et se reproduisent de la même manière que les cellules dont ils se composent; nous n'avons donc, à ce sujet, qu'à répéter ce que nous avons dit relativement à la formation de l'élément cellulaire en général.

Propriétés. On a trop négligé jusqu'à présent l'étude physiologique et pathologique de la cellule. Cependant il est facile de se rendre compte de l'importance de cet élément, en jetant un coup d'œil sur le rôle qu'il joue dans les tissus, organes et systèmes anatomiques, auxquels il appartient.

Dans le système nerveux, c'est aux cellules que viennent aboutir les fibres nerveuses ; et les expéi'iences de la physiologie moderne prouvent qu'elles forment la partie essentielle des centres de perception, et que de plus elles tiennent sous leur dépendance l'excitation motrice.

Dans les glandes, ce sont les cellules épithéliales qui élaborent d'une façon particulière, pour chacun de ces organes, les matériaux apportés par le courant sanguin, ou bien qui se métamorphosent elles-mêmes en produits sécrétés; et, dans ce dernier cas, le mécanisme de leur fonctionnement, comme on le verra plus tard , est assez compliqué.

L'épiderme, composé exclusivement de cellules, protège le derme et par cela même lui assure l'intégrité de ses fonctions si compliquées. L'épithélium des muqueuses remplit d'abord un rôle semblable à celui de l'épiderme; mais on le voit aussi absorber et modifier certains produits, qui entrent ensuite dans le torrent circulatoire et servent ainsi à la nutrition (intestin grêle); ou bien encore établir

CELLULES ET ÉPIÏIIÉLIUMS. 87

une barrière infranchissable à des liquides qui agiraient comme des poisons s'ils étaient absorbés (épilhélium vésical).

C'est aussi aux cellules épithéliales des membranes synoviales que l'on doit rapporter la formation de cet endroit onctueux, destiné à faciliter les mouvements des articulations et à lutter contre les effets des frottements et de la pression des cartilages les uns sur les autres. Enfin elles forment la surface lisse des séreuses, qui peuvent, de cette façon , glisser sur elles-mêmes sans subir de froissement, et la surface interne des vaisseaux, dont le poli ne laisse pas de prise aux globules sanguins qui roulent sur elle.

Tout un groupe de muscles ont pour élément contractile la cellule.

Dans le tissu conjonctifet ses dérivés, les cellules constituent souvent, par des prolongements canaliculés et anastomosés entre eux , un réseau étendu qui supplée quelquefois (cornée), et complète toujours le système vasculaire. C'est ainsi qu'elles jouent un rôle important dans la répartition des liquides organiques , et par cela môme dans le développement et l'entretien des organes. On sait aujourd'hui que la plupart des produits pathologiques organisés ont pour point de départ l'élément cellulaire; au moins ce fait nous paraît bien démontré pour la formation du pus, du tubercule et des tumeurs cancéreuses de toute sorte, dans les mailles du tissu conjonctif.

Je n'ai pas besoin d'ajouter que les membranes épithéliales offrent, comme la structure de la cellule le prouve, une organisation assez compliquée, et jouissent d'une vitalité incontestable, quoique privées de nerfs et de vaisseaux ; il n'est donc plus possible de les considérer comme

des couches amorphes et inertes, placées en dehors des principes constituants de l'organisnfie et classées, d'après cette fausse idée, dans la catégorie des simples produits^

Aitéraiions. Nous auroHS trop souvent l'occasion d'étudier les altérations des cellules dans les tissus, et quelques organes en particulier, pour que nous nous en occupions à présent. Cependant nous dirons que les modifications pathologiques des cellules et des épithéliums se manifestent avec des caractères assez variables. Quelqnefois il y a augmentation de volume de l'élément cellulaire sans autre changement dans sa structure, c'est l'hypertrophie simple; d'autres fois, l'augmentation de volume résulte d'une prolifération endogène et constitue l'hyperplasie. C'est toujours par l'une de ces deux formes, et surtout par la seconde, que débute l'inflammation; nous verrons aussi que l'hyperplasie cellulaire devient également le point de départ de tous les produits pathologiques organisés.

Il est d'autres altérations qui marchent en sens inverse des précédentes: ce sont les modifications ou métamorphoses régressives, rétrogrades, les atrophies en un mot, qui se traduisent par un dessèchement ou momification de la cellule, ou bien par infiltration graisseuse et fonte inévitable et prochaine de cet élément.

Préparations. Il y 3 pluslcurs iTianièrcs |de préparer les épithéliums : lorsqu'on veut seulement étudier les éléments cellulaires dans leur structure intime, sans s'occuper de leur mode d'agencement , il suffit de râcler la surface des muqueuses ou autres membranes avec un scalpel ou une aiguille , et de placer la parcelle, ainsi détachée, dans une goutte d^eau entre deux plaques de verre. Mais pour avoir une idée

' Ducrotay de Blainville , Cours de lihysiologie générale et comparée , p. M 9-1 22; 1833.

CELLULES ET ÉPITHÉLIUMS. 39

nette de la structure d'une membrane épilhéliale, il faut en faire des sections très-minces, selon son épaisseur, et couper en même temps les couches sous-jacentes du tissu correspondant.

Ce résultat s'obtient par différents moyens : on peut employer la dessiccation des membranes recouvertes d'épithélium , en les étalant et en les fixant sur des plaques de liège, et en détachant ensuite des lamelles très-minces avec un rasoir. Ceci fait, on plonge la préparation dans une goutte d'eau très-légèrement acidulée par l'acide acétique ; quelques minutes suffisent pour que les lamelles reprennent, en s'imprégnant de liquide, la physionomie du tissu frais; alors on les recouvre de la petite plaque de verre mince et on les place sous Je microscope.

Tel est le procédé le plus simple, mais il ne peut s'appliquer à l'élude de tous les épithéliums. Il est nécessaire, pour les membranes épithéliales délicates, pour celle des fosses nasales par exemple, et en général pour celle des glandes, de faire préalablement durcir les tissus dans l'acide chromique. Mais il ne faut pas oublier qu'il est toujours indispensable de contrôler les résultats ainsi obtenus , par l'examen des tissus frais, dont on fait des sections aussi minces que possible avec un rasoir ou des ciseaux. Les cellules durcies par l'acide chromique, sauf une légère teinte jaunâtre qu'elles acquièrent, n'offrent pas de changement dans leur physionomie normale, et peuvent se conserver pendant des semaines et même des années. Je possède des préparations du foie, du testicule et de la muqueuse nasale , faites depuis deux ans d'après les indications que je viens de donner, et qui servent encore très-bien pour l'élude.

Les éléments essentiels du tissu conjonctif sont représentés par des fibres et des cellules. Les premiers sont de deux espèces, à savoir: les fibres connectives proprement dites et les fibres élastiques; les secondes, peu volumineuses, habituellement étoilées, quelquefois ovales ou fusiformes, ont reçu le nom de cellules plasmatiqiies ou corpuscules du tissu conjonctif (Virchow^).

Fibre connective. Lgs fibrcs conncctives s'offrent sous l'aspect de linéaments tellement fins qu'il est impossible d'en mesurer l'épaisseur. Ordinairement réunies en faisceaux, elles marchent parallèlement les unes aux autres en décrivant de légères ondulations. Dans certains organes, les tendons par exemple, tous les faisceaux de fibres connectives sont parallèles entre eux (pl. I, fig. III et IV). Dans les aponévroses, le derme, les muqueuses, les synoviales et les séreuses ils se croisent en tous sens et constituent ainsi un feutrage plus ou moins condensé (pl. I, fig. II, i). l\. est facile de constater ces faits en examinant une très-mince lamelle détachée au hasard sur une aponévrose ou bien coupée sur un tendon en suivant la direction de son axe.

Fibre élastique. Lgs fibrcs élastiqucs ont un volume plus considérable que les précédentes; les plus petites mesurent 1/900 de millimètre de largeur, les moyennes 1/400 de millimètre, mais elles peuvent atteindrejusqu'à 1/100 de millimètre, comme on le voit par exemple dans la couche élastique de la tunique interne des petites veines (pl. XVI, fig. VI, 1). Leurs contours sont nettement indiqués par une seule ligne noire ' La2Mthologie cellulaire, traduit de l'allemand, p. 8 ; Paris 1864 .

et épaisse, ou bien, et le plus habituellement, par deux lignes foncées parallèles, entre lesquelles on remarque une substance tout à fait anhiste et transparente. Ces fibres offrent en outre, lorsqu'elles ont une certaine longueur, des divisions nombreuses qui se dirigent en tous sens, et forment, en s'unissant les unes aux autres, un réseau fibreux plus ou moins serré. Ordinairement les principales branches d'un faisceau de fibres élastiques marchent parallèlement, c'est ce qu'on observe par exemple. dans les ligaments jaunes, où elles sont dirigées verticalement (pl. II, fig. III, i); mais les branches latérales secondaires décrivent des ondulations très-prononcées, et le plus souvent s'enroulent sur elles-mêmes à la façon de cheveux frisés (pl. II,fig. m, 2).

D'après cette description il n'est pas possible de confondre les fibres élastiques avec les fibres connectives; mais à l'aide de certains réactifs chimiques il est également facile d'établir des caractères distinctifs entre les deux espèces de fibres. Ainsi quand on traite, sous le microscope, les fibres connectives par l'acide acétique, elles deviennent tellement pales qu'elles disparaissent à la vue et plus tard se dissolvent dans le liquide ; cependant quand on neutralise à temps l'acide acétique par l'ammoniaque, les fibres réapparaissent. La potasse caustique les fait d'abord • pâlir, puis amène leur destruction complète en les dissolvant. Ces mêmes réactifs n'ont aucune action sur les fibres élastiques: on emploie même la potasse caustique étendue pour préparer celles-ci à fétat de pureté. L'élément cellulaire du tissu conjonctif ou cellule plas- ceii,>ie

... . -n 5 1 • pla5iu;i(iqi

matique, corpuscule du tissu conjonctn, n est bien connu que depuis peu; c'est Virchow qui, le premier, en a bien déterminé la nature, et qui surtout en a révélé l'impor-

tance au point de vue de la physiologie pathologique.

Les cellules plasmaliques se présentent sous forme de petits corps le plus habituellement étoiles, quelquefois fusiformes, à contours nettement dessinés et unis les uns aux autres par leurs prolongements, de manière à constituer un réseau analogue à celui qui existe entre les cellules osseuses (pl. I, fig. VI). Quelques granulations foncées forment par leur réunion le noyau de ces éléments. Dans les tendons , les cellules plasmatiques sont disposées en séries longitudinales entre les faisceaux des fibres connectives (pl. I, fig. V; pl. Il, fig. I, 2). Dans le derme et les muqueuses elles sont disséminées d'une façon plus ou moins régulière. Lorsqu'on étudie ces éléments sur des tendons, il faut faire des coupes longitudinales et transversales. Au moyen des coupes longitudinales on voit bien la disposition des cellules en séries longitudinales, mais c'est à l'aide des coupes transversales que l'on constate aisément la forme étoilée de ces éléments. La forme stellaire et le réseau des cellules plasmatiques sont encore plus manifestes dans les fibro-cartilages de l'articulation du genou (pl. I, fig. VI).

La cornée est peut-être l'organe le plus favorable à l'étude de la cellule plasmatique; en effet toute la portion de la lame cornéale, comprise entre les deux couches épithéliales antérieure et postérieure, est constituée par une substance amorphe au milieu de laquelle on distingue une quantité considérable de cellules étoilées, placées régulièrement sur des lignes concentriques et parallèles -aux surfaces de la membrane oculaire. Les prolongements canaliculés des cellules, nombreux et dirigés en tous sens, s'anastomosent et forment un réseau très-élégant. C'est lui qui remplace le réseau vasculaire et transporte le li-

qilide nourricier dans les différentes couches de la cornée; mais il est probable aussi qu'il possède en outre la propriété de modifier la nature du liquide qu'il contient, propriété dont sont dépourvus les vaisseaux sanguins.

Les recherches faites jusqu'à ce jour, touchant la nature du corpuscule du tissu conjonctif, n'ont pas donné le même résultat. Il est des observateurs qui l'ont considéré comme un simple vide au milieu du tissu conjonctif, sans se préoccuper des phénomènes qui se passent dans ce vide supposé, phénomènes qui n'ont leurs analogues que dans les cellules. D'autres anatomistes, se fondant sur ce que l'acide acétique n'a pas d'action sur cet élément, le comparent à un noyau de cellule ; mais ils ne songent pas qu'il est un grand nombre de cellules sur lesquelles cet agent chimique n'a pas d'effet plus marqué. Du reste nous verrons bientôt comment on peut, en l'isolant des parties voisines, donner la preuve directe de l'existence du corpuscule en question ; et, d'un autre côté, il nous sera facile d'en déterminer la nature cellulaire, en étudiant la génèse des produits morbides dans le tissu conjonctif

Physiologiquement les cellules plasmatiques peuvent se métamorphoser en cellules cartilagineuses, comme on le voit dans certains tendons chez le vieillard (extrémité inférieure du tendon d'Achille, noyau carlilaginiforme du tendon du long péronier) et dans quelques fibro-cartilages. Celte métamorphose s'effectue par la disparition des prolongements rameux de la cellule et la formation d'une enveloppe extérieure représentant la capsule cartilagineuse (pl. II, fig. I, 2; fig. II, 2). Elles se transforment aussi directement en cellules osseuses dans le périoste en se revêtant de calcaire ; c'est également aux dépens des mêmes

cellules que les nouvelles couches osseuses se forment dans la périostile. L'opacité sénile de la cornée se révèle par l'apparition de la graisse libre dans l'intérieur des cellules plasmatiques..Enfm nous verrons bientôt que tous les produits pathologiques organisés, qui se développent dans les mailles du tissu conjonctif, ont pour point de départ les cellules plasmatiques.

Cellule adipeuse. Q,-, ti'ouve cucore dans le tissu conjonctif un autre élément cellulaire qui a une physionomie spéciale et dont la distribution est limitée à certaines régions; je veux parler de la cellule adipeuse. Elle se distingue par son volume considérable (-1/40 de millimètre en moyenne), sa forme sphérique ou polyédrique, sa grande puissance de réfraction et surtout, par son contenu homogène, incolore, transparent et composé de graisse liquide ; rarement elle possède un noyau (pl. I , fig. II, 3).

Tissu conjom.tif. j^jgg^^ conjouctif OU connectif résulte de l'union, en

proportions variables, des éléments anatomiques que nous venons d'étudier et de leur mélange avec une quantité, variable aussi , de vaisseaux et de nerfs. Mais il faut remarquer que ces derniers éléments n'entrent qu'accessoirevaisseaux. j-j^g^^j ^^^^ compositiou du tissu. Ainsi les vaisseaux que

l'on rencontre dans certaines membranes ne sont là que par accident et dans un but tout autre que celui de la nutrition; c'est ce que l'on observe, par exemple, dans la muqueuse intestinale, où la richesse vasculaire est en rapport avec les fonctions de sécrétion et d'absorption. Il en est de même pour certaines régions de la peau (oreille, genou etc.), où de très-nombreux vaisseaux sont établis comme calorifères.

Au milieu de la trame du tissu conjonctif, les phénomènes de nutrition sont très-lents. La simple diffusion du

ÉLÉMEr^ïS DU TISSU CONJONCTIF ETC. 45

. liquide nulrilir, échuppc des vaisseaux plus ou moins éloignés, suffit à l'entrelien des élén^-ints qui composent le tissu. On se convaincra de celte vérité, en examinant la structure des tendons et de la cornée. Il est peu d'organes aussi pauvres en vaisseaux que les premiers , et la seconde en est totalement dépourvue. Il faut donc que le liquide nourricier les pénètre par simple imbibition, ou bien leur arrive par le réseau des cellules plasmatiques.

Les nerfs appartenant en propre au tissu conjonctif sont ^.^.^^^ très-rares. Certaines membranes en contiennent, il est vrai, une quantité considérable; mais leur présence ne se rattache nullement à la sensibilité générale de la trame fibreuse qui les loge. L'étude comparative de la distribu lion nerveuse dans les tendons et certaines régions de la peau et de quelques muqueuses, confirme celte manière de voir. En un mot, là où il y a un grand nombre de filets nerveux, il y a une fonction spéciale de la membrane conjonctive. Les éléments essentiels du tissu que nous étudions n'ont donc que des rapports éloignés avec les vaisseaux et les nerfs; leur mélange n'est pas intime, et ils jouent à l'égard de ces derniers simplement le rôle de support.

Le tissu conjonctif se rencontre à peu près partout

Distribiitioi

sous forme de faisceaux ou étalé en membrane. C'est lui qui rattache les parties d'organe et les organes les uns aux autres; on peut le considérer comme masse homogène^ dans laquelle sont plongés et disséminés les autres tissus de l'organisme. A lui seul, il constitue les tendons, les ligaments, les aponévroses, le périoste, le périchondre, la dure-mère, la pie-mère et la première coque de l'œil. Étalé en membrane et revêtu d'épithélium, il forme la peau, les muqueuses, les synoviales, les séreuses, les

parois des arlères, des veines et des gros vaisseaux lym- . phatiques, la membrane fondamentale de la plupart des glandes et les parois de leurs canaux excréteurs.

Le tissu muqueux, c'est-à-dire le tissu constitué par une substance fondamentale, amorphe en partie et en parlie fibrillaire, au milieu de laquelle sont disséminées des cellules éloilées en pins ou moins grand' nombre, nous paraît être du tissu conjonctif à l'état embryonnaire (gélatine de Warthon , corps vitré).

Coniposiiiuii Soumis à la coction dans l'eau bouillante, le tissu conchinmjiie. j^j^çj^jf gg (jjssout ct • sc trausformc en gélatine ou colle; cette métamorphose s'opère plus rapidement si l'on ajoute à l'eau des alcalis ou des acides. On sait que, traité par le tanin , il'se condense , devient imputrescible et se transforme en cuir.

Mais les fibres élastiques résistent à l'eau bouillante sous la pression atmosphérique ordinaire ; il faut, pour les réduire en une masse brunâtre ayant l'odeur de la colle, les soumettre à une température de 160 degrés pendant trente heures.

J'ai déjà dit comment, sous le microscope, elles réagissent à l'égard de l'acide acétique et de la potasse caustique.

Les fibres élastiques, traitées par l'acide sulfurique étendu d'une certaine quantité d'eau, donnent de la leucine, mais pas de sucre de gélatine. Chauffées avec la potasse médiocrement concentrée, elles se transforment en une masse gélatineuse au bout de quelques jours ^

Dévelopiieiupnt.

Les fibres connectives se développent aux dépens des cellules embryonnaires, qui s'allongent d'abord , se soudent bout à bout, puis offrent une division fibrillaire de

'Lelimann, Précis de chimie 2iliyslologique animale^ traduction française par Drion, p. 262; ISoë.

leur contenu; de sorte que chaque série do cellules ainsi soudées et fendillées donne naissance à un faisceau de fibres connectives. Pendant que le plus grand nombre des cellules primordiales se métamorphosent en fibres connectives, quelques-unes d'entre elles prennent une forme étoilée, s'unissent par leurs prolongements et produisent, après l'atrophie et la disparition de leur noyau , les fibres élastiques.

Ceux de ces petits corps étoilés qui s'arrêtent à ce premier état de transformation de la cellule embryonnaire et ne se métamorphosent pas en fibres élastiques, représentent les cellules plasmatiques.

Quant aux cellules adipeuses , leur formation résulte de l'infillration graisseuse en même temps que de l'augmentation de volume des cellules embryonnaires ou bien des cellules plasmatiques. Il faut ajouter que le noyau des cellules disparaît presque toujours pendant la durée de la métamorphose graisseuse.

Selon HenleS les changements de forme que subissent les cellules embryonnaires pour arriver à l'état de fibres connectives, seraient plus compliquées. Cet observateur prétend que, pendant la transformation du contenu granuleux des cellules en fibrilles, auxquelles il donne le nom de fibres de celhiles, les noyaux s'allongent, se divisent souvent en plusieurs branches, se soudent les uns aux autres et donnent ainsi naissance à une seconde espèce de fibres qu'il appelle fibres de noyaux. A en juger d'après la description et les dessins de l'auteur, ces fibres de noyaux ne sont autres que les fibres élastiques; mais jusqu'à présent, les faits observés à ce sujet ne paraissent pas favorables à la théorie que je viens de rapporter.

' Ànalomie générale^ traduit de rallciiiaiid par Jourdan, l. 1, p. 196; Paris 1843.

Le mode de développcmenl des fibres conjonctives indiqué en premier lieu est le plus généralement admis; cependant nous avons pu en constater deux autres que nous croyons peu connus et qui méritent d'être décrits, parce qu'ils s'éloignent sensiblement du précédent. Un fibrome de la dure-mère, d'aspect encéphaloïde , offre, dans ses parties les plus molles , des cellules ovales ou fusiformes ajustées bout à bout en séries longitudinales (pl. II, fig. IV,. 5). Mais dans les parties plus dures de la tumeur, là où l'on constate à l'œil nu des traces de fibres, les cellules s'allongent et s'effilent de plus en plus , tandis que le corps de ces éléments s'amincit dans les mêmes proportions et que le noyau, comprimé sans relâche, s'étiole et finit par disparaître. Pendant ce temps, les cellules qui sont en contact par leurs extrémités, se soudent entre elles et achèvent ainsi leur transformation en fibres. Mais, chose essentielle à noter, c'est que le contenu ne se divise nullement, de sorte que chaque série de cellules soudées ne forme qu'une seule fibre et non un faisceau de fibrilles (pl. II, fig. IV, 3). Depuis l'observation de ce premier fait j'ai eu, à plusieurs reprises, l'occasion de constater les mêmes métamorphoses dans des fibromes des méninges et de l'utérus.

L'autre mode de développement du tissu conjonctif, qu'il nous a été donné d'observer sur un fibrome de l'utérus, se rapporte à la formation de la fibre par métamorphose de noyaux libres. Dans certains points de la tumeur on aperçoit un amas de noyaux ovales ou sphériques plongés dans une substance amorphe. Leurs contours sont très-nets et foncés; de fines granulations représentent le contenu et sont groupées quelquefois de manière à former un nucléole. Très-rarement il existe autour des noyaux

un contour indiquant trace de cellule. Ils mesurent en moyenne 1/200 de millimètre (pl. Il, %. V). Dans d'autres points on remarque que ces noyaux s'allongent de plus en plus , en serpentant dans la substance amorphe qui les entoure, et qu'enfin ils se soudent par leurs extrémités pour former une fibre unique par chaque série longitudinale (pl. II, fig. VI; pl. III, fig. I). Pendant cette évolution du noyau , la substance ambiante ne change pas d'aspect, et ne se fendille pas pour produire des fibres à son tour. Elle se résorbe en partie et le reste sert de substance unissante.

Enfin certains observateurs prétendent que la substance amorphe peut se diviser et produire de cette manière des fibres connectives. C'est en vain, jusqu'à présent, que nous avons cherché à constater ce mode de formation spontanée de la fibre.

Altérations du tissu conjonctif. L'histoire des altérations Alloialioiib. du tissu conjonctif résume à peu près l'histologie pathologique générale, car ce tissu a le fatal privilège de donner naissance aux produits les plus variés.

Avant d'aborder la description relative à la pathogénie du tissu conjonctif, il est bon, je crois, de faire observer que la variété et la richesse de ses productions anormales sont en raison de l'abondance des cellules plasmatiques.

En acceptant cette donnée, qui est vraie, on peut arriver à classer les différentes parties de l'organisme constituées par le tissu conjonctif en plusieurs groupes, dont la susceptibilité pathologique offre des différences notables. Au premier rang se placent la peau et les muqueuses ; puis viennent les séreuses, les synoviales, les gaines tendineuses, les bourses muqueuses et la substance conjonctive

MOREL. Hisiol. *

50 ciiAPiTRi; 11.

des glandes; enfin, dans une troisième catégorie se rangent les vaisseaux, les tendons et les aponévroses.

Les produits dont on a le plus souvent à conslaLer la présence, sont ceux qui résultent de l'inflammation du tissu conjonclif; puis viennent le tubercule et les tumeurs de toute sorte , dites cancéreuses.

Examinons d'abord la génôse des produits inflammatoires, et afin qu'il n'y ait pas de malentendu au sujet du terme inflammatoire , nous prendrons comme type de cet état l'inflammation suppurative.

Dans l'inflammatiou du tissu conjonctif, les premiers changements appréciables portent sur les éléments cellulaires; l'hyperhémie n'est que secondaire, quelquefois même elle ne se manifeste pas^ Le phénomène capital est l'hypertrophie ou plutôt l'hyperplasie des cellules plasmatiques. Celles-ci, en augmentant de volume par suite de l'apparition de noyaux de nouvelle formation dans leur intérieur, rendent suffisamment compte de la tuméfaction de la partie irritée, sans qu'il soit besoin de recourir à la présence d'un plasma amorphe fourni par les vaisseaux du voisinage. Les noyaux s'hypertrophient eux-mêmes et distendent les parois des cellules-mères. Lorsque les cellules plasmatiques sont ramifiées , on remarque que leurs embranchements canaliculés se dilatent aussi en se remplissant des produits nouveaux, et établissent de larges communications entre les cellules malades. Quand celles-ci ne possèdent pas de ramifications, elles se rapprochent les unes des autres par le seul fait de leur hypertrophie, se soudent et finissent par se confondre. Quel que soit du reste leur mode de fusion, il en résulte toujours de vastes

'Consulter l'intéressant mémoire de M. Kiiss, intitulé: De la vasmlarilé cl de l' inilammaUon • Strasbourg 1846,

excavations remplies de noyaux de nouvelle formation.

Ceux-ci achèvent leur évolution, en revêtant de plus en plus les caractères des globules de pus, et forment, avec les détritus provenant de la liquéfaction des cellules plasmatiques , des collections qui restent emprisonnées dans les mailles du tissu conjonctif, ou bien viennent s épancher à l'extérieur.

Le globule du pus qui se forme dans le tissu conjonctif est donc un noyau provenant de la prolifération des cellules plasmatiques , prolifération analogue à la segmentation du vitellus dans l'ovule. Il est des observateurs qui n'admettent pas absolument dans tous ses détails le mécanisme du développement que je viens de décrire. Pour eux la formation de nouveaux noyaux par la segmentation du contenu cellulaire a lieu d'abord comme je l'ai indiqué; mais la cellule piimitive, au lieu de périr et de disparaître après avoir proliféré, se segmente elle-même en autant de parties qu'il y a de noyaux , et se comporte à leur égard de la même façon que la cellule cartilagineuse embryonnaire; en un mot, il y a fissiparité du noyau et de la cellule.

Pendant que de pareils changements s'opèrent dans l'intérieur des corpuscules plasmatiques, la masse fibreuse intercellulaire disparaît peu à peu, absorbée qu'elle est par les cellules qui en font pour ainsi dire leur pâture. Quant aux vaisseaux, ils ne servent qu'à fournir des matériaux en suffisante quantité pour favoriser le développement des produits nouveaux.

Quelquefois l'évolution du pus n'arrive pas jusqu'au terme dernier; alors la partie malade persiste à l'état d'induration ; d'autres fois le pus éprouve une fonte complète par suite d'infiltration graisseuse et peut être résorbé; on voit

aussi le liquide inter et intra-globulaire se résorber seul, tandis que les globules se ratatinent, se momifient pour ainsi dire, et constituent de petites masses tuberculiformes. Enfin, il arrive que les cellules plasmatiques, au lieu de donner du pus ou, après avoir fourni ce produit, créent des éléments qui prennent une autre direction dans leur évolution: ils se métamorphosent en cellules fusiformes, qui se soudent boiit à bout les unes aux autres, s'allongent de plus en plus et finissent par produire des fibres, ou autrement dit, du tissu cicatriciel. On comprend qu'à la suite des métamorphoses que nous venons d'indiquer dans l'inflammation suppurative du tissu conjonctif , il se produise des déperditions de substance plus ou moins considérables , qui se traduiront par des poches remplies de pus dans l'intérieur des organes, et à leur surface par des ulcères plus ou moins profonds.

En dehors des mailles du tissu conjonctif, le pus n'a

épilhéliuiiis. , -, ' •,! M" l • • t • i i

que les membranes epitheliales pour origine. Ici le globule purulent est formé par le noyau de la cellule malade qui prolifère de la même façon que la cellule plasmatique, ou bien qui s'infiltre de sérosité au point de devenir hydropique. On remarque alors que le contenu granuleux de la cellule fait place à un liquide tout à fait limpide et que le noyau prend de plus en plus l'aspect du globule du pus. L'enveloppe cellulaire ne pouvant plus résister à la pression excentrique du liquide qui augmente toujours, se rompt, et son contenu, devenant libre, constitue la liqueur purulente. Ce mode de formation du pus est assez facile à saisir dans l'épithélium de la vessie atteinte de catarrhe.

Ainsi, que le pus se développe au milieu du tissu conjonctif, ou dans l'épaisseur des membranes épithéliales, c'est toujours un produit dérivé; jamais le globule puru-

lent ne naît de toute pièce dans un blastème amorphe; du moins jusqu'à présent, aucun fait bien établi n'est venu donner la preuve de sa formation spontanée.

Le pus se compose, comme le sang, de deux parties distinctes: le sérum, les globules. Le sérum ne possède aucune qualité histologique ; quant aux globules, ils se présentent sous forme de petites sphères quelquefois lisses, mais le plus habituellement mamelonnées à leur surface et mesurant en moyenne 1/100 de millimètre. De fines granulations, au milieu desquelles se trouvent une, deux et quelquefois trois vésicules un peu plus volumineuses, forment le contenu de cet élément qui, évidemment, a tout à fait la constitution d'un noyau, ce qui du reste devait être d'après son mode de formation. Quand on veut bien voir les nucléoles cachés ordinairement par les granulations, il faut employer l'acide acétique, qui donne de la transparence aux globules. Jusqu'à présent il a été impossible de trouver des caractères distinctifs entre les globules du pus et les globules blancs du sang.

Le liquide du pus présente une réaction légèrement alcaline et se coagule par la chaleur en une masse blanche très-dense. Le principe le plus important de ce sérum est l'albumine qui en forme 4 , 2 à 3, 7 pour 100. Le globule offre la réaction des corps albuminoïdes. La matière grasse paraît appartenir à la fois aux globules et au sérum; elle s'élève jusqu'à 1 pour 100 du pus liquide.

Le pus renferme 14 à 16 pour 100 de principes solides; desséché, il contient 5 à 6 pour 100 de substance minérale. Dans le pus il y a beaucoup plus de sels solubles que dans le sérum du sang; on y trouve trois fois autant de chlorure de sodium que dans une quantité équivalente de sérum du sang.

Le pus est susceptible de subir au contact de Tair la fermentation acide, alcaline ou putride. La première se manifeste quand le pus est enfermé dans des flacons bien bouchés, à une température peu élevée; il perd sa réaction alcaline et acquiert des propriétés acides; il se forme alors des acides gras volatils et non volatils (acide butyrique, margarique). Le pus extrait des abcès éprouve, au bout de peu de temps, la fermentation alcaline sans passer par la fermentation acide. Il s y développe une odeur d'ammoniaque et de sulfhydrale d'ammoniaque; les globules tombent en détritus granuleux et souvent apparaissent des vibrions (Lehmann).

Hypertiophio. Hypertrophie du tissu conjonctif. Si nous éludions maintenant l'hypertrophie du tissu conjonctif, nous voyons encore que les modifications primordiales et essentielles ont pour point de départ les cellules plasmatiques. Le premier phénomène appréciable est la prolifération plus ou moins active de cet élément anatomique; ensuite on remarque assez souvent des changements du côté du système circulatoire, et quelquefois une augmentation du liquide qui baigne naturellement les parties, c'est-à-dire du liquide interstitiel (pl. XXXIV, fig. I). L'hyperhémie que l'on constate dans ce cas, comme dans l'inflammation suppurative, me paraît être la conséquence de l'hyperplasie cellulaire, et je crois devoir comparer l'enchaînement de ces phénomènes à ce qui se passe dans une glande en pleine activité. Que voit-on, en effet, dans le système vasculaire d'un organe de cette espèce? Aussitôt que la sécrétion s'opère, les vaisseaux se dilatent, et le sang trouvant les voies élargies arrive en plus grande quantité dans le parenchyme glandulaire, pour fournir les matériaux nécessaires à la fabrication des produits sécrétés. La dilatation des vais-

ÉF.ÉMENTS DU TISSU CON.IONCTIF ETC. 55

soaux est purement passive; les notions que nous possédons sur le rôle des nerfs vaso-moteurs ne nous permettent pas le moindre doute à cet égard. L'apport plus considérable du sang dans la glande résulte donc non pas delà contraction, mais bien de la paralysie momentanée des vaisseaux; ce fait est parfaitement démontré. La prolifération des cellules plasmatiques n'est-elle pas identique, par exemple, à la végétation des cellules de la glande mammaire, dont la fonte ultérieure produit le lait? N'est-il donc pas légitime de conclure que, lorsque dans l'hpertrophie ou l'inflammation du tissu conjonctif il y a hyperhémie, ce phénomène est provoqué par les cellules plasmatiques qui ont besoin d'une plus grande quantité de liquide dans le moment où elles prolifèrent? Du reste, plus tard, quand nous étudierons l'inflammation du cartilage, il sera plus facile de faire la part exacte de l'activité des cellules et de démontrer que, sans le secours du système vasculaire, ces éléments peuvent fournir tous les produits inflammatoires du tissu conjonctif.

Une chose qui frappe l'observateur, c'est qu'au point de vue des premières modifications que subit la cellule, il n'y a aucune différence apparente entre la cellule du tissu enflammé et celle du môme tissu hyperthrophié. Nous verrons qu'il en est également de même pour la période initiale de toutes les tumeurs qui prennent naissance dans le tissu conjonctif.

L'hypertrophie du tissu conjonctif se termine de plusieurs manières : les cellules plasmatiques s'atrophient et disparaissent en partie; quelquefois elles offrent une évolution plus complète et se transforment en fibres; enfin elles peuvent encore, en prenant telle ou telle direction dans leurs métamorphoses, donner naissance aux élé-

ments morphologiques les plus variés et constituer ainsi des tumeurs de toute nature.

Tnbrrcuic. TiihcrciiU du Ussu conjonctif. Une peliLe tumeur sphérique, grisâtre, transparente, parfaitement bien délimitée, telle est la forme spéciale sous laquelle le tubercule fait son apparition dans le tissu conjonctif. Dans la première période de son évolution, le tubercule n'est, à vrai dire, qu'une hypertrophie du tissu conjonctif. En effet, c'est par l'hyperplasie des cellules plasmatiques que commence son développement; mais ce qui le distingue de Thypertrophie ordinaire et de l'inflammation du tissu conjonctif, c'est que dans ses manifestations morphologiques il ne va pas au delà de la forme nucléaire (pl. XXXIV, fig. II). Arrivé à ce degré dans son évolution, il entre dans une voie régressive et sa vitalité s'éteint. La graisse envahit les cellules en procédant du centre à la périphérie de la tumeur qui, de transparente qu'elle était d'abord, devient opaque et blanchâtre. Ces deux premières périodes correspondent à ce que l'on est convenu d'appeler le tubercule cru.

Si l'infiltration graisseuse continue pendant un certain temps sa marche envahissante, le tubercule cru se ramollit et fait place à une bouillie ou à un liquide plus ou moins épais, lactescent, composé principalement des globules de graisse libre, de débris du tissu dans lequel il siège et quelquefois de cristaux de cholestérine. D'autres fois Finfiltration graisseuse, étant moins active, n'entraîne pas la fonte du tubercule; il n'y a que la partie liquide qui soit résorbée, le reste se dessèche et ressemble à du pus concret. Enfin, il arrive aussi que des sels calcaires se mélangent à ces produits, les incrustent, les pétrifient en quelque sorte, et alors on a sous les yeux ce qui s'appelle le tubercule crétacé.

ÉLÉ3IENTS DU TTSSU CONJONCTIF ETC. 57

Le tubercule est pauvre en vaisseaux, et ceux qu'il reçoit ne tardent pas à s'oblitérer et à disparaître au milieu de ce tissu en voie de dépérissement.

Au point de vue de l'origine du tubercule et des premières modifications appréciables dans l'intérieur des cellules plasmatiques qui lui donne naissance, il est impossible, comme je l'ai déjà dit, de lui assigner des caractères différents de ceux de l'inflammation; aussi je crois qu'il doit être rangé dans les produits inflammatoires. Il n'a de spécial que sa forme extérieure.

Quel que soit l'organe où il prend naissance (membranes muqueuses, séreuses, tissu interstitiel des glandes etc.), le tubercule suit toujours dans son évolution la marche qui vient d'être décrite. Jusqu'à présent il a été impossible de trouver un élément cellulaire spécifique de ce produit pathologique.

Tumeurs cancéreuses. Il en est de la génèse des tumeurs cm dites cancéreuses comme de celle des produits que nous venons d'étudier. C'est toujours dans les cellules plasmatiques du tissu conjonctif que le cancer prend naissance; c'est toujours par l'hyperplasie de ces éléments qu'il fait sa première apparition, et la période initiale de son développement ne diffère en rien de la végétation cellulaire qui donne naissance au pus ou au tubercule.

Ainsi le développement d'une tumeur cancéreuse se traduit d'abord par une hyperplasie des cellules plasmatiques du tissu conjonctif. Puis , après ces premières modifications qui rattachent le cancer aux produits inflamtoires, le contenu des cellules subit les métamorphoses les plus variées. Cependant, quelle que soit la forme de l'élément cellulaire qui entre dans la composition de ces tumeurs, il ne s'en trouve aucune qui n'ait son analogue

58 nTTATMTRE II.

dans l'organisme sain. Ce fait me paraît incontestable; aussi je ne puis admettre pour le cancer, pas plus que pour le tubercule, un élément cellulaire spécial formant un type à part.

On a invoqué, comme caractère spécifique de la tumeur cancéreuse, sa forme variée, irrégulière, biscornue pourrais-je dire, son volume tout aussi variable que sa forme, enfin la multiplicité assez fréquente de son élément nucléaire, qui serait en même temps plus volumineux que le noyau des cellules normales. Mais il suffit de jeter un coup d'œil sur les cellules épithéliales de certains organes, par exemple de l'uretère et de la vessie, pour y trouver presque toutes les formes qui ont été attribuées d'une manière spéciale à la cellule cancéreuse (pl. XXXIV, fig. III). On sait aussi que quelques tissus renferment des cellules multinucléaires à l'état normal : ainsi la moelle fœtale des os, et à Tétat pathologique aussi par exemple Tépithélium du poumon atteint d niflammation (pl. XXXIV, fig. IV). 11 existe aussi des cellules régulières ou très-irrégulières de forme, qui contiennent du pigment et qui correspondent aux cellules du cancer mélanique; telles sont les cellules pigmentaires de la choroïde. Il n'y a , je le répète, aucun élément de formation pathologique qui ne se développe d'après les lois de l'histogénie physiologique et qui n'ait son analogue dans l'organisme sain.

Ce n'est donc pas dans la forme de la cellule qu'il faut chercher un caractère spécifique du cancer, car il n'existe pas. Une tumeur est cancéreuse, non pas parce que tel ou tel élément cellulaire entre dans sa composition, mais parce que, comme l'a fait très-judicieusement remarquer Virchow, son développement s'est opéré dans un temps ou dans un lieu insolite, c'6st-à-dire par hélôrochronie ou hétérolopic.

L'étude du développement de ce tissu ne permet pas d'affirmer que le cancer présente, dès sa naissance, l'élément cellulaire caractéristique ; on est forcé d'admettre, au contraire, qu'il est le résultat d'une déviation dans l'évolution du produit cellulaire, et, par conséquent, au point de vue anatomique et clinique, une véritable dégénérescence d'un tissu primitivement enflammé. Comme conséquence pratique il est de bonne chirurgie d enlever toute tumeur qui résiste aux premières tentatives de la thérapeutique médicale, car la dégénérescence maligne est toujours menaçante.

Au point de vue anatomique on peut diviser les tumeurs cancéreuses en deux groupes : les cancers cellulaires et les cancers fibreux. Ceux-ci ont un caractère de malignité bien moins accusé que les premiers, car l'observation des faits tend à prouver que plus une tumeur est riche en cellules, plus sa végétation est active, et plus ses effets sur l'organisme sont désastreux.

Il faut aussi distinguer, je crois, eu égard à la malignité, les tumeurs qui naissent à la surface des organes, et qui ont pour point de départ les membranes épithéliales, de celles qui naissent dans les mailles du tissu conjonctif. Les premières, conservant presque toujours dans leur structure le type du tissu dans lequel elles se développent, représentent en réalité une hypertrophie et se comportent comme telle, c'est-à-dire qu'elles sont à peu près bénignes; ce sont des cancroïdes. Les secondes au contraire sont malignes, elles constituent le véritable cancer.

Quand on sait quelle est l'activité de végétation des cellules plasmatiques qui dégénèrent en cancer, on n'est pas étonné de retrouver dans ces tumeurs les formes extérieures les plus variées.

Préparations. Préparatious. Lorsqu'on veut étudier la structure du tissu conjonctif, il faut faire des préparations de toute sorte. On pratique d'abord des coupes sur les tissus frais, soit avec des ciseaux fins, soit avec un rasoir. 11 est nécessaire aussi de*faire les mômes coupes avec le rasoir sur le tissu desséché, que l'on plonge ensuite dans l'eau acidulée très-légèrement par l'acide acétique, ou mélangée avec l'ammoniaque, la potasse caustique, mais il faut que les proportions des alcalis soient extrêmement faibles. La potasse caustique n'est guère employée que pour isoler les fibres élastiques, sur lesquelles elle n'a pas d'action, tandis qu'elle détruit les fibres connectives.

Pour mettre à découvert le réseau des cellules plasmatiques, le moyen le plus simple est d'aciduler très-légèrement la préparation avec l'acide acétique. On emploie aussi la solution de carmin, dans laquelle on plonge la préparation pendant plusieurs heures et que l'on traite ensuite par l'acide acétique ; on obtient de cette façon un précipité de la matière colorante dans l'intérieur des cellules, tandis que la substance intercellulaire reste incolore. On peut encore isoler les cellules plasmatiques en traitant le tissu conjonctif par l'eau bouillante, qui ne respecte que les fibres élastiques et les cellules, et transforme le reste en gélatine. On obtient aussi le même résultat avec l'acide chromique et l'acide nitrique. Voici , d'après Fœrster, comment on doit employer ce dernier réactif pour isoler les cellules plasmatiques, les corpuscules osseux et les capsules cartilagineuses: on prend des tranches minces de tendons, de cartilages et d'os, et on les place dans l'acide nitrique concentré ou peu étendu , puis on ajoute un peu de glycérine pour empêcher la dessiccation. Pour le tissu conjonctif il arrive quelquefois que la subs-

tance fondamentale devient promptement transparente et que les corpuscules apparaissent d'une manière très-nette. D'autres fois ce résultat n'est obtenu qu'au bout de plusieurs heures ou le lendemain seulement, mais toujours la substance fondamentale finit par se réduire en une bouillie qu'on peut écarter par une pression modérée. Il faut agir avec précaution parce que les corpuscules et surtout leurs prolongements radiés se brisent facilement.

On traite de la môme façon les produits pathologiques du tissu conjonctif . mais il ne faut pas oublier que l'acide chromique est d'un grand secours parce que, tout en faisant durcir les pièces, il n'attaque pas l'élément cellulaire. Pour avoir une idée de l'histogénèse des tumeurs, il faut pratiquer les coupes à la hmite apparente du mal.

ART.1''^ Cartilages. Des cellules possédant une physionomie spéciale et une substance fondamentale ou intercellulaire, de nature variable, forment par leur mélange le tissu cartilagineux.

La cellule cartilagineuse est toujours la même, la substance fondamentale seule varie, comme je viens de le dire, dans sa constitution anatomique; elle est ou bien amorphe ou bien fibreuse; de là deux espèces de cartilages : le cartilage hyalin ou vrai, et le fibro-cartilage.

La cellule parfaitement développée, telle qu'on la trouve, par exemple, dans le centre d'un cartilage costal d'adulte, est ordinairement sphérique ou polyédrique et assez volumineuse (1 /40 et i /33 de milhmètre). Elle se compose d'u ne

65 ciiAPimf^ m.

enveloppe amorphe et d'un contenu granuleux transparent qui n'oflrent rien de particulier, mais presque toujours le noyau est infiltré et rempli de grosses perles graisseuses, de sorte que le nucléole disparaît la plupart du temps à l'œil de l'observateur (pl. III, fig. II). Quelquefois même, la graisse envahit le contenu de la cellule à tel point, que celle-ci ressemble à une vésicule remplie par une goutte d'huile. Dans les cartilages de Tenfant et à la périphérie, des cartilages de l'adulte, les cellules plus petites ont habituellement une forme allongée et renferment fort peu de graisse libre, surtout chez le fœtus (pl. III, fig. III).

Mais ce qui donne à la cellule cartilagineuse son caractère typique, c'est la présence d'une membrane anhiste ou ccfpsîile qui Tenveloppe' de toutes parts, et qui semble se confondre par sa face externe avec la substance fondamentale. Il y a des observateurs qui rejettent l'existence de celte membrane; cependant je crois qu'il n'est plus possible aujourd'hui de soutenir une semblable idée, car on parvient, sans grandes difficultés et par un procédé qui sera indiqué plus loin, à la séparer de la substance fondamentale. Dans une partie ramollie d'un chondrôme j'ai vu des capsules, renfermant encore leurs cellules, nager librement dans le liquide et attester ainsi leur existence réelle. Quelquefois la capsule ne renferme qu'une seule cellule, comme on le voit surtout dans les couches superficielles des cartilages (pl. III , fig. III); le plus souvent elle en contient plusieurs, mais rarement au delà de cinq ou six (pl. III, fig. II). La cellule cartilagineuse est la seule de notre organisme qui, eu égard à sa structure, ressemble à la cellule végétale, dont la cellulose correspond à ce que nous avons désigné sous le nom de capsule.

La substance fondamentale du cartilage hyalin est cons- s„i,siance tituee par une masse dure, élastique et sans la moindre structure apparente. Chez le vieillard, et assez souvent" même chez l'adulte, elle s'infiltre de graisse libre et se fendille quelquefois, ce qui a fait croire à la formation spontanée de fibres dans une substance amorphe ; mais en réalité ce sont de petites lamelles ou des linéaments granulés qui forment la striation, il n'y a pas de fibres. Les cartilages costaux offrent souvent cette modification de la substance fondamentale, modification qui correspond à une infiltration graisseuse et qui se traduit à l'œil nu par une tache couleur blanc mat ou jaune rougeàtre.

Le tissu cartilagineux se compose exclusivement des r>.,u deux éléments que nous venons d'étudier. Dans le cartilage de l'adulte on ne rencontre ni nerfs ni vaisseaux. Ces derniers se montrent, il est vrai, dans quelques cartilages, mais c'est pendant la période embryonnaire et dans ceux qui se métamorphosent en substance osseuse, comme nous le verrons plus lard. Quant aux nerfs, jusqu'à présent , on n'en a signalé la présence que dans le cartilage de la cloison des fosses nasales du veau (Kôlliker). Du reste, l'absence des vaisseaux et des nerfs dans les cartilages n'est pas douteuse, caria substance fondamentale est tellement simple de structure et tellement transparente, que ces organes, s'ils existaient, ne pourraient échapper à l'investigation de l'observateur le moins expérimenté. Ainsi , une substance fondamentale amorphe, creusée d'excavations revêtues d'une membrane capsulaire et renfermant des cellules, telle est, en quelques mots , la structure du cartilage hvalin.

Les cartilages sont, pour la plupart, enveloppés par une P6,ici,omi,<. membrane qu'on di[^pe]\Q périchondre. Des fibres connec-

tives, mélangées avec des fibres élastiques fines, forment la trame de l'enveloppe, dans l'épaisseur de laquelle on trouve, en outre, de très-rares fibres nerveuses, des vaisseaux et des cellules plasmatiques. Ces dernières sont accumulées principalement dans les couches profondes du péricliondre , et un fait digne de remarque, c'est que les plus voisines du cartilage sont tout à fait semblables aux cellules cartilagineuses (pl. III, fig. III, 2); de sorte qu'il n'y a pas de limite nettement dessinée entre le cartilage et son enveloppe. Ce fait permet de conclure que l'accroissement du cartilage peut s'opérer par métamorphose des cellules plasmatiques du périchondre; du reste, nous savons déjà que c'est là une des transformations normales des corpuscules du tissu conjonctif.

Le contact entre le cartilage et l'os est immédiat; on ne trouve pas de substance particulière qui leur soit interposée. Les deux surfaces en rapport sont couvertes d'aspérités et s'engrènent exactement.

Pendant longtemps on a cru que la face libre du cartilage articulaire est recouverte par une portion de la synoviale. L'examen direct de la surface cartilagineuse démontre que celle-ci est à nu dans l'articulation; elle n'est pas même tapissée par l'épithélium de la synoviale. En effet, si l'on taille une petite lamelle au niveau de la ligne de jonction du cartilage articulaire et de la synoviale, et si on la soumet à l'examen microscopique , il est aisé de constater les faits suivants : d'abord on remarque que la membrane synoviale se compose de deux couches très-distinctes, l'une externe, fibreuse, l'autre interne, épithéliale. En examinant ensuite les rapports de la couche fibreuse avec le cartilage, on voit que les deux tissus cartilagineux et fibreux se fondent insensiblement l'un dans l'autre, comme

cela a déjà été constaté , par exemple, entre les couches superficielles des cartilages costaux et leur périchondre. La couche épithéliale , peu épaisse , quoique stratifiée, tapisse exactement la membrane fibreuse et s'arrête avec elle au pourtour du cartilage. Il n'est pas possible de faire erreur à cet égard, car les cellules épithéliales de la synoviale ne ressemblent en rien à celles du cartilage. Il faut donc renoncer à décrire les synoviales comme des sacs membraneux sans ouverture et tapissant toute la surface des cavités articulaires. Ces membranes recouvrent tout simplement la face interne des capsules fibreuses, puis viennent rejoindre immédiatement, ou après avoir formé des culs-de-sac plus ou moins profonds, le pourtour des cartilages articulaires sans aller au delà. On trouve aussi une synoviale appliquée à la surface des Hgaments ou tendons logés dans l'intérieur des articulations; mais il ne s'en est pas rencontré à la surface des fibro-cartilages interarticulaires. Ajoutons que les membrxines synoviales sont assez riches en vaisseaux, surtout au niveau des franges, où l'on rencontre en outre des quantités variables de cellules adipeuses. Le mode de distribution des nerfs dans ces membranes est encore inconnu.

Dans les classes des cartilages hyaHns viennent se ranger : Disnibuaou, le squelette cartilagineux de l'embyron, les cartilages costaux , articulaires, nasaux, thyroïde, cricoïde, aryténoïdes, trachéens et bronchiques.

Le fibro-cartilage ne diffère du cartilage hyalin que par Fibio-caniiage. la substance fondamentale qui , au lieu d'être amorphe, est fibreuse. Mais cette seconde classe de cartilages doit être divisée en deux groupes distincts, en raison de la nature de la substance fibreuse, et aussi en raison du mélange, ou non , des cellules cartilagineuses avec les cellules

MOREL. Ilistol. S

66 CIIAPITUE III.

plasmatiques. Le premier groupe comprend les fibro-carlilages proprement dits ou réticulés; leur substance fondamentale est constituée par des fibres élastiques étroitement unies les unes aux autres et dirigées en tous sens ; quant à l'élément cellulaire, il est exclusivement représenté par les cellules cartilagineuses. C'est ainsi que se révèle à nous la structure des cartilages de Wrisberg, de Santorini, de l'épiglotte et de la trompe d'Eustache (pl. III, fig. IV).

Dans le second groupe nous trouvons des fibro-cartilages dont la substance fondamentale est formée par un mélange de fibres élastiques et conjonctives , mais oii ces dernières sont en bien plus grande quantité. Mais ce qui leur donne une physionomie particulière, ce qui même devrait les faire considérer comme du simple tissu fibreux, c'est que quelquefois la cellule cartilagineuse fait complètement défaut, qu'elle ne s'y développe que par accident et par métamorphose des cellules plasmatiques, qui sont le seul élément cellulaire constant. Ces organes ne méritent donc pas mieux le titre de fibro-cartilage que le tendon d'Achille du vieillard , où l'on trouve habituellement des cellules cartilagineuses emprisonnées dans des faisceaux de fibres conjonctives. Les disques intervertébraux et interarticulaires , les cartilages tarses composent ce dernier groupe (pl. I , fig. VI).

Lorsqu'on traite les cartilages hyalins par l'eau bouillante pendant vingt-quatre à quarante-huit heures, la substance fondamentale se dissout et se transforme en chondrine, tandis que les cellules résistent, ce qui indique que la nature chimique de celle-ci diffère de celle de la substance intercellulaire.

Les cartilages réticulés se comportent chimiquement

comme les fibres élastiques. Mais les fibro-carlilages du second groupe donnent de la gélatine par la cuisson.

L'analyse quantitative est encore à faire. La matière grasse varie d-e 2/100 à 5/100 et est contenue en presque totalité dans les cellules. L'eau varie entre 54/100 et 70/100. Les matières minérales forment 6/100 et se composent de phosphates de chaux et de magnésie, carbonates alcalins , chlorures de sodium et sulfates. Ces derniers sont en proportions remarquablement fortes (Lehmann).

Les cartilages jouissent d'une assez grande élasticité et Propriétés, opposent une résistance considérable aux pressions produites par les pièces qui composent les articulations. Les phénomènes de vitalité sont peu accusés dans le tissu cartilagineux. Cependant ils sont loin d'être nuls, comme on pourra s'en convaincre plus tard par l'étude des produits pathologiques variés qui prennent naissance en lui.

Le cartilage , ainsi que les autres tissus, dérive des cel- Développement. Iules embryonnaires. Celles qui doivent se métamorphoser en cellules cartilagineuses sécrètent à leur surface une membrane enveloppante qui devient la capsule, pendant qu'il se dépose entre les éléments globuleux une substance unissante amorphe qui représente la substance fondamentale ou inlercellulaire. Quant au développement du fibrocartilage , une partie seulement des cellules embryonnaires se métamorphosent, ainsi qu'il vient d'être dit, tandis que les autres se transforment en fibres.

Dans les fibro-cartilages du second groupe, auxquels nous donnerions volontiers le nom de fibro-cartilages accidentels, et dans certains tendons (tendons d'Achille et du long péronier) chez les vieillards, on peut aisément constater que la cellule cartilagineuse se forme par méta-

morphose de la cellule plasmaLique. On remarque d'abord une hypertrophie de la cellule plasmaLique, qui se traduit à l'œil par l'augmentation du volume de cet élément, la délimitation plus nettement accusée du noyau et la disparition des prolongements ramifiés de l'enveloppe cellulaire. Puis, un peu plus tard, la métamorphose s'achève par la formation d'une capsule à l'extérieur de la cellule (phn,fig.letll).

L'accroissement des cartilages se fait, d'une part, par multiplication des cellules déjà formées (fissiparité), et, d'autre part, par apposition de nouvelles couches à leur surface. Ces nouvelles couches, nous l'avons dit plus haut, se forment aux dépens des parties profondes du périchondre, et nous venons à l'instant d'en exposer le mécanisme. On n'a pas encore constaté la régénération du tissu cartilagineux.

Aiiéiatious. Altérations du tissu cartilagineux. Le tissu cartilagineux est le plus favorable pour l'étude de Thistogénèse des produits pathologiques. Ici tout est simple et nettement dessiné: d'une part, une substance fondamentale amorphe; d'autre part, des cellules d'une physionomie spéciale et rien de plus. Les vaisseaux et les nerfs n'ont pu envahir cette substance, ils sont tenus à distance et offrent tout au plus quelques points de contact par l'intermédiaire du tissu osseux ou du périchondre. Aussi toute modification de structure est-elle facile à saisir dans son origine et à suivre dans son évolution ultérieure.

Chez l'adulte et à l'état normal, les phénomènes vitaux sont peu accusés, la simple imbibition du liquide nutritif amené par les vaisseaux du dehors suffit pour la nutrition et l'entretien de ce tissu. On dirait une substance inerte et en conséquence inaltérable ou tout au moins incapable

de donner des produits organisés; cependant il n'en est rien, car nous allons trouver dans le cartilage malade des métamorphoses identiques à celles que l'on constate dans les tissus les plus compliqués.

Examinons d'abord ce qui se passe dans un cartilage soudé à un os enflammé et soumis comme lui à la même influence morbide. Tandis que los présente des altérations que nous décrirons plus tard, le cartilage subit des modifications de structure qui sont toujours les mêmes pour la substance fondamentale et qui varient pour les éléments cellulaires. La substance fondamentale se ramollit et s'infiltre de graisse, mais ne donne jamais naissance à des produits organisés; ceux-ci ont toujours les cellules cartilagineuses pour origine. Tandis que la substance intcrcellulaire s'infiltre de graisse et se ramollit, les cellules s'iiypertrophient d'abord et subissent aussi la dégénérescence graisseuse. Bientôt l'enveloppe cellulaire cède à la pression excentrique du contenu graisseux qui augmente sans cesse, elle crève, le contenu devient libre, et dans le lieu où se passent ces métamorphoses on voit une excavation à surface inégale, comme ulcérée et baignée par un liquide qui n'a du pus que l'apparence et qui résulte de la fonte graisseuse du cartilage. Dans ce cas, ainsi qu'on le voit, les métamorphoses sont peu compliquées, elles se traduisent pour ainsi dire dès leur apparition par une sorte de nécrose du tissu malade (pl. YII, fig. V, 2).

D'autres fois les changements qui surviennent sont plus compliqués, non pas du côté de la substance fondamentale, puisqu'elle ne subit qu'une seule modification, le ramollissement, mais dans l'intérieur des cellules cartilagineuses. D'abord on constate une prolifération ou hyper-

70 CHAPITRE m.

plasie de ces éléments, et, comme conséquence, un agrandissement des poches capsulaires qui peuvent rester isolées, ou bien qui s'unissent les unes aux autres, se confondent même, et forment ainsi de vastes excavations où se passent des phénomènes d'histogénèse assez variés. Tantôt on remarque que les noyaux de nouvelle formation se plissent et ont une tendance à se transformer en cellules osseuses; tantôt, au contraire, ils conservent leur forme sphérique, se mamelonnent à leur surface et prennent tout à fait la physionomie du globule de pus. Enfin on les voit aussi quelquefois s'allonger en fusceau et se transformer insensiblement en fibres.

Le plus souvent l'observateur ne découvre dans le cartilage malade qu'une seule des altérations que je viens de décrire; mais il peut les rencontrer toutes réunies dans le même point, comme un de nos dessins en donne la preuve (pl. VII, fig. IV; pl. VIII, fig. VI).

Voilà donc du pus , des fibres et des éléments ostéoïdes, c'est-à-dire des produits inflammatoires qui se développent dans un tissu privé tout à fait de nerfs et surtout de vaisseaux; que penser alors du rôle actif de ces derniers dans l'inflammation? n'est-il pas évident qu'on en a singulièrement exagéré l'importance? Pour les cartilages il n'y a pas de doute à établir à cet égard; mais n'est-il pas certain aussi, d'après ce qui se passe dans le tissu conjonctif, que dans les tissus pourvus de canaux sanguins, les phénomènes primordiaux de Tinflammation s'accomplissent en dehors du système vasculaire?

Il est encore un fait sur lequel on ne peut trop attirer l'attention de l'observateur, et qui infirme la théorie du blastème ou de la formation spontanée des produits morphologiques: c'est que pendant la durée des métamor-

phoses qui se passent dans l'épaisseur du cartilage, la substance intercellulaire est incapable d'engendrer le moindre élément organisé.

Une altération plus rare que les précédentes et que l'on rencontre seulement chez les goutteux, consiste dans l'apparition, au milieu de la substance cartilagineuse, d'une quantité plus ou moins abondante de petits cristaux brunâtres ayant la forme d'aiguillettes légèrement recourbées sur elles-mêmes. Ces cristaux, que les uns ont considérés comme de l'urate de soude et les autres comme de l'acide urique , paraissent avoir pour siège d'élection la substance fondamentale (pl. YIII, fig. 1).

Le tissu cartilagineux, en se développant d'une ma- chcHiiûnHs. nière anormale, constitue les tumeurs cartilagineuses ou chondrômes. La structure de ces tumeurs se rattache aux deux espèces de cartilages normaux, c'est-à-dire que l'on trouve des chondrômes hyalins et des chondrômes fibreux. D'habitude les chondrômes se développent au voisinage des os, dans le périoste par exemple, ou bien dans leur intérieur; cependant on en rencontre aussi dans des régions plus ou moins éloignées du squelette.

Quant à la formation de la cellule cartilagineuse pathologique dans l'épaisseur du périoste ou dans les mailles du tissu conjonctif en général, je n'ai qu'à répéter ce que j'ai dit plus haut: dans ce Cas, la cellule cartilagineuse dérive toujours de la cellule plasmalique qui s'hypertrophie d'abord, perd ses prolongements, puis sécrète à l'extérieur une enveloppe qui devient la capsule. Pendant que s'accomplissent ces métamorphoses du côté de la cellule plasmatique , la substance intercellulaire conserve la structure fibreuse, ou bien se transforme en matière amorphe; dans le premier cas on a le chondrôme fibreux; dans le

second, le chondrômc hyalin (pl. Yll, fig. I et II). Il est hors de doute que les chondrômes qui naissent dans l'intérieur des os, résultent de métamorphoses analogues du tissu conjonctif de la moelle osseuse; mais il est plus difficile d'en suivre le développement ici qu'ailleurs. On se demande si, dans certains cas, les cellules osseuses ne pourraient pas devenir cartilagineuses (pl. YII, fig. III).

Ces tumeurs, quoique formées par du tissu homéomorphe, c'est-à-dire semblable au cartilage normal, n'en sont cependant pas moins malignes. On les voit souvent se reproduire sur place avec une ténacité contre laquelle tous les moyens thérapeutiques échouent, et entraîner fatalement la mort du malade. Cependant, au point de vue de la gravité du mal, on peut dire que le chondrôme hyalin est l'espèce la plus dangereuse; il croît avec plus de rapidité, envahit plus profondément les tissus voisins et les détruit en vivant à leurs dépens. Cette végétation plus active du chondrôme hyalin tient sans doute à Tabondance relativement très-considérable de l'élément cellulaire, car quelquefois dans les tumeurs en question on trouve à peine des traces de substance fondamentale.

Les préparations de cartilages sains ou malades sont d'une exécution extrêmement facile, car cette substance offre toutes les qualités physiques pour être divisée en tranches les plus minces. Des coupes faites en divers sens avec le rasoir suffisent donc pour l'étude de ce tissu à l'état normal ou pathologique.

Quand on veut isoler les capsules cartilagineuses, il faut employer le procédé que nous avons déjà indiqué pour les cellules plasmatiques, c'est-à-dire soumettre des lamelles de cartilage à l'action de l'acide nitrique pendant plusieurs heures; lorsqu'elles sont ramollies, on les com-

CARTILACES. OS. DENTS. 73

prime légèrement entre deux plaques de verre. La substance cartilagineuse se désagrège alors, les capsules deviennent libres et on les voit nager dans le liquide.

Art. 2. Os. La partie essentielle, caractéristique du tissu si,nctu,c. osseux a pour éléments constitutifs des cellules spéciales et une substance fondamentale ou intercellulaire. Celle-ci est représentée par une masse blanche, amorphe, opaque ou transparente selon son épaisseur plus ou moins considérable. Des sels calcaires et une substance organique collagène en constituent par leur mélange la composition chimique.

Les cellules osseuses (corpuscules osseux, ostéoplastes) rappellent par leur physionomie les cellules plasmatiques étoilées ; ce sont de petits corps fusiformes légèrement aplatis dans un sens, et dont le grand diamètre mesure en moyenne 1/80 à 1/66 de miUimètre. De leur pourtour se détachent des linéaments qui rayonnent en tous sens, se ramifient, s'anastomosent entre eux et avec ceux des cellules voisines. Au moyen d'un grossissement de 350 à 400, on voit distinctement que ces appendices filiformes des cellules osseuses sont des canalicules limités par deux lignes très-nettement accusées et parallèles; de plus leur mode de communication devient très-apparen^ (pl. III, fîg. VI). Les trabécules les plus minces de la substance réticulée des os et le cément des dents ne présentent dans leur structure que les parties que nous venons d'indiquer, mais il n'en est pas de même pour la substance compacte et les trabécules osseuses d'une certaine épaisseur.

Si par exemple on place sous le microscope une coupe au travers d'un os long , on est frappé d'abord d'un certain ordre dans les dispositions des cellules. En effet, elles sont

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groupées d'une façon très-régulière et selon des lignes concentriques, autour d'une large ouverture circulaire représentant la section transversale d'un canal vasculaire ou canal de Havers; on rencontre aussi d'autres lignes concentriques de cellules dont la courbe, offrant un rayon plus long, embrasse plusieurs de ces conduits. La même coupe fait voir les nombreuses communications entre le canal vasculaire et les canalicules des cellules osseuses. Dans les os longs, les canaux de Havers marchent parallèlement à l'axe du corps de l'os et s'anastomosent entre eux de distance en distance par des branches transversales (pl. IV, fig. I, '1 , 2, 3). Dans les os courts et les os plats ils ont aussi une direction déterminée et s'anastomosent de la même manière. Ces canaux, qui logent les vaisseaux nourriciers et un peu de tissu conjonctif péri-vasculaire, sillonnent en tous sens la substance fondamentale des os et s'ouvrent soit à leur surface, soit dans les cavités médullaires.

Au point de vue de la nutrition des os, il ne faut pas oublier les nombreuses communications que nous venons de constater entre les canaux de Havers et les canalicules osseux, communications qui permettent à ceux-ci de venir puiser le liquide échappé des vaisseaux, et de le transporter dans toutes les branches du réseau qu'ils constituent en commun avec les cellules osseuses.

La nature cellulaire du corpuscule osseux a été mise en doute, mais aujourd'hui on peut affirmer que c'est bien réellement une cellule, et nous verrons plus tard, lorsque nous nous occuperons des préparations du tissu osseux , par quel moyen on en détermine la qualité. Du reste les modifications pathologiques qu'ils subissent, ne laissent pas la moindre incertitude à cet égard.

En traitant une lamelle osseuse par l'acide chlorhydrique étendu, on remarque que la substance fondamentale se divise en couches concentriques très-distinctes, tandis que les canalicules osseux pâlissent et disparaissent en partie; jusqu'à présent on ne sait à quelle cause rapporter cette division lamelliforme (pl. IV, fig. II).

La substance osseuse telle que nous venons de l'étudier, forme, comme nous l'avons déjà dit, la partie essentielle du tissu osseux; il nous reste encore à étudier les autres parties constitutives de ce tissu.

L'os possède une enveloppe fibreuse ou périoste, dont p^ri. la structure ressemble à celle du périchondre : c'est un feutrage de fibres connectives et élastiques, traversé par quelques nerfs et un grand nombre de vaisseaux , et parsemé de cellules plasmatiques qui jouent, comme nous le verrons, un rôle important dans la formation des os et leur accroissement (pl. IV, fig. VI).

Les cavités médullaires sont en rapport immédiat avec ca^ la moelle osseuse; leur parois ne sont point tapissées par une membrane particulière, en un mot , il n'existe pas de membrane médullaire ou périoste interne. On a pris à tort pour cette membrane quelques rares faisceaux de fibres conjonctives, qui servent de support aux vaisseaux ainsi qu'aux cellules de la moelle; et toute théorie d'histogénèse ou de résorption osseuse, basée sur des transformations du périoste interne, est radicalement fausse.

On rencontre la moelle dans les canaux et les cavités mo,ho médullaires seulement; les canaux de Havers n'en contiennent pas normalement, et on n'en trouve pas non plus dans les canalicules osseux. Chez le fœtus la moelle est rosée et assez consistante; chez l'adulte elle ne présente ces caractères que dans les petites cavités de la substance

spongieuse et dans les os courts et plats. Dans le canal médullaire des os longs et dans les grandes cavités de la substance réticulée, la moelle est au contraire jaunâtre et presque diffluente. De là deux espèces de moelle, qui diffèrent par leurs caractères physiques et aussi par leurs éléments anatomiques. La moelle rouge ou moelle fœtale est constituée par un amas de cellules sphériques, renfermant des granulations fines et un noyau relativement volumineux, quelques-unes d'entre elles sont multinucléaires et acquièrent un volume considérable, 4/20 à 1/15 de millimètre. Remarquons en passant que les cellules de la moelle rouge ne diffèrent en rien de certaines cellules qu'on a voulu donner comme caractéristiques des produits cancéreux. Un grand nombre de vaisseaux traversent la moelle rouge, soutenue, comme nous l'avons déjà dit, par des faisceaux délicats de fibres conjonctives.

Les cellules de la moelle jaune sont de simples vésicules remplies de graisse liquide, c'est-à-dire qu'elles ne sont autres que des vésicules adipeuses. Dans quelques unes d'entre elles on remarque encore le noyau, il y en a même qui se rapprochent davantage du type des cellules de la moelle rouge, de sorte que l'on peut passer d'une espèce à l'autre par une série de transitions, et constater que la cellule de la moelle rouge devient cellule de la moelle jaune, en subissant la métamorphose graisseuse. La moelle jaune paraît moins riche en vaisseaux que l'autre ; chez le vieillard elle s'accroît aux dépens de la substance osseuse, qui se raréfie et augmente ainsi la fragilité des pièces du squelette.

Les artères viennent du périoste: les unes, les plus fines pénètrent dans la substance compacte des os, et offrent la même distribution que les canaux de Havers

dans lesquels elles sont logées; les autres, plus volumineuses et connues sous le nom â!arlères nourricières , s'engagent dans des canaux particuliers et arrivent ainsi dans les cavités médullaires, où elles fournissent spécialement à la moelle , tout en s'anastomosant avec les artères précédentes.. Habituellement les veines ont le même calibre et le même trajet que les artères correspondantes. D'autres fois elles présentent une distribution particulière et un volume considérable (veines du corps des vertèbres et du diploé de la voûte du crâne). Jusqu'à présent on n'a pas démontré l'existence de lymphatiques dans les os. Les nerfs, qui sont assez nombreux, accompagnent ordinairement les artères et fournissent des rameaux à la substance osseuse et à la moelle; avant de pénétrer dans les os ils abandonnent quelques filets au périoste. Leur mode de terminaison est encore à déterminer.

La substance osseuse se compose d'une masse organi- composuieu nique cartilaginiforme , donnant de la gélatine et aUiée inlimement à des sels calcaires. Quant à la membrane des cellules osseuses, elle est de nature albuminoïde et insoluble dans l'eau bouillante. On trouve aussi, dans l'épaisseur de la substance osseuse, dé la graisse en quantité variable.

Les principes minéraux qui forment ordinairement plus de la moitié de la masse totale des os se composent : de phosphate de chaux 57 p. 100, carbonate de chaux 8; fluorure de calcium 1; phosphate de magnésie 1. Les cendres des os des animaux ne renferment que fort peu de sels solubles, tels que le chlorure de sodium, le carbonate de soude, qui d'ailleurs ne proviennent que des liquides qui pénètrent dans les os (Lehmann).

Le développement des os s'opère de deux manières : par uovciopi>omeni.

78 CHAPITRE m.

transformation du squelette cartilagineux de l'embryon, et par métamorphose des couches profondes du périoste.

Pour étudier le premier mode de développement, il faut praliqucr avec un rasoir des coupes très-minces au niveau de la ligne de jonction de l'os et du cartilage. En examinant la substance cartilagineuse, on remarque d'abord que les cellules sont placées en séries parallèles et que toutes n'ont pas la même physionomie. Les unes, en effet, ne diffèrent pas des cellules cartilagineuses normales , tandis qne les autres offrent déjà des changements de forme qui portent sur le noyau. Celui-ci, par son contour irrégulier et muni de prolongements nombreux, ressemble déjà à la cellule osseuse. Il est plongé dans une substance finement granulée et limitée par une ligne pâle, nullement plissée et qui représente l'enveloppe de la cellule cartilagineuse; en dehors de cette ligne on en rencontre une autre qui la circonscrit de très-près , et qui indique la capsule (pl. IV, fig. IV, 2,3, 4). D'après ces données il faut donc admettre que le petit corps étoilé correspond bien au noyau de la cellule cartilagineuse.

Le développement de l'os s'achève par l'allongement des appendices filiformes et canaliculés des noyaux , leurs ramifications et leurs anastomoses avec les'canalicules voisins; et en même temps par l'apport des sels calcaires qui imprègnent la substance fondamentale et le contenu des cellules cartilagineuses. La cellule ou plutôt son enveloppe ne disparaît pas immédiatement après la pétrification de son contenu; en traitant la substance osseuse nouvellement formée par l'acide chlorhydrique étendu , on la retrouve encore autour du corpuscule osseux et avec sa physionomie habituelle.

Certains observateurs prétendent que la cellule osseuse

dérive directement de la cellule cartilagineuse, et non pas de son noyau. D'après ces anatomistes, l'enveloppe cellulaire se plisse d'abord et offre ultérieurement les mêmes transformations que nous avons attribuées au noyau , tandis que celui-ci s'étiole et disparaît complétemeut. Malgré l'autorité des noms qui recommandent cette théorie, nous croyons cependant qu'il faut rapporter au noyau cartilagineux la formation du corpuscule osseux.

Les cellules cartilagineuses restées étrangères au tra- Moeiie fœtaie. vail métabolique que nous venons de décrire, sont chargées de donner le moelle fœtale. D'abord elles deviennent le siège d'une végétation endogène assez active , et par suite augmentent considérablement de volume ainsi que les capsules qui les contiennent (pl. IV, fjg. V, 4). Celles-ci en prenant du développement, se rapprochent les unes des autres et finissent par se souder (pl. IV , fig. V, 5). Bientôt la faible cloison qui la sépare disparaît par résorption , de sorte que les capsules et leurs cellules , placées en séries longitudinales, communiquent ensemble, et il en résulte un canal médullaire rempli de cellules et de graisse libre dont le mélange constitue la moelle osseuse (pl. IV, fig. V, 6). Un fait qu'il ne faut pas perdre de vue, c'est que la substance fondamentale, pour faciliter le développement des cellules, s'infiltre de graisse et se ramollit d'après le même mécanisme que nous avons constaté dans le cartilage enflammé. Pendant son ossification, le cartilage est sillonné de vaisseaux qui lui viennent du périchondre. Ces canaux paraissent d'abord simplement creusés dans la substance cartilagineuse, mais avec un peu d'attention on remarque que les cellules environnantes s'allongent en fuseau et procèdent ainsi à la formation des parois vasculaires qui s'achèvent dans la suite.

80 ciiAriTRE m.

Les phénomènes d'ossification sont moins compliques dans le périoste que dans le cartilage. L'enveloppe fibreuse de l'os contient, comme nous l'avons déjà dit, un grand nombre de petits corps étoilés ou cellules plasmatiques. Lorsqu'au moyen de l'acide acétique étendu, on fait disparaître la fibre conjonctive ordinaire, on n'aperçoit plus qu'une trame fibro-globulaire qui donne presque l'image fidèle de la forme et de l'agencement des cellules osseuses (pl. V, fig. I, 3). Dans les couches profondes du périoste, là où s'opère l'ossification, on remarque que les cellules plasmatiques sont plus nombreuses et plus développées qu'ailleurs. La substance intercellulaire qui les unit est aussi plus foncée que dans les couches superficielles ; cette teinte un peu sombre est l'indice de la présence des sels calcaires (pl. IV, fig. YI , 2). De ce moment l'ossification est déjà opérée, car la cellule plasmatique étoilée n'a besoin , pour devenir cellule osseuse , que de se revêtir de calcaires. Cependant les choses ne paraissent pas se passer toujours d'une manière aussi simple; quelquefois, en effet, les cellules plasmatiques ne présentent pas une forme franchement stellaire, aussi, dans ce cas, les prolongements qui doivent constituer plus tard les canalicules osseux, apparaissent seulement à l'époque de l'incrustation des parois de la cellule (pl. V, fig. II).

Les recherches que nous avons faites sur la formation des os secondaires du crâne, nous pennettent de la rattacher à l'ossification pure et simple du périoste (pl. V, fig. I). C'est aussi de la même manière que prennent naissance les nouvelles couches osseuses dans le cas de périostite.

C'est par l'ossification du périoste que les os croissent en épaisseur, tandis que c'est par l'ossification du carti-

lage épiphysaire qu'ils augmentent en longueur. Pendant que les nouvelles couches se forment à l'extérieur, les couches anciennes plus profondes subissent une résorption d'où résulte l'apparition des espaces médullaires. Ces modifications ne doivent nullement être rapportées à une propriété spéciale du périoste interne, puisqu'il n'existe pas, mais elles résultent d'un travail analogue à celui qui se passe dans certaine forme d'ostéite, c'est-à-dire d'une hypertrophie des cellules médullaires et d'une atrophie et fonte graisseuse de la substance osseuse.

La régénération de l'os, à la suite d'une fracture, d' une Régénération résection ou d'un évidement, a beaucoup d'analogie avec ' l'ossification par le périoste. La masse gélatiniforme qui existe entre les fragments d'un os brisé, ou dans une excavation produite artificiellement, ou bien encore dans les cavités médullaires, contient habituellement quelques fibrilles connectives, des globules sanguins en assez grande quantité et beaucoup de noyaux ovales qui deviennent cellules osseuses en se métamorphosant. Il est facile de suivre les diverses transformations des noyaux, en examinant une lamelle osseuse très-mince à laquelle adhère encore de la substance gélatiniforme. En effet voici ce qu'on observe : à une certaine distance de l'os les noyaux ovales ont des contours très-réguliers, mais au fur et à mesure qu'on se rapproche de la substance osseuse, on remarque qu'ils se déforment; leur enveloppe se plisse et donne naissance à des prolongements linéaires qui rayonnent en tous sens; en même temps les sels calcaires se déposent à leur surface, les incrustent, et la métamorphose osseuse est accomplie (pl. V, fig. III).

La reproduction du tissu osseux, dans le canal médullaire ou dans les aréoles de la substance réticulée , ne se

MOREL. Hislul. C

85 CHAPITRE m.

fait donc, je le répète encore, ni aux dépens d'une membrane médullaire qui n'existe pas, ni aux dépens d'un prétendu cartilage dont la durée serait transitoire. Dans tous ces cas, la cellule osseuse, sans laquelle il n'y a pas de tissu osseux, dérive toujours d'un globule préexistant qui entre dans la composition du périoste ou de la substance qui remplit les espaces médullaires.

Art. 3. Altérations du tissu osseux. Les principales altérations du tissu osseux que nous allons étudier successivement sont: le rachititisme, l'ostéomyélite et avec elle la carie et la nécrose, la périostite et enfin lostéomalacie.

i° Rachitisme. Le rachitisme étudié dans sa nature intime, n'est pas, à vrai dire, une maladie, une altération du tissu osseux, mais plutôt un vice de développement, qui résulte de la transformation incomplète du squelette cartilagineux embryonnaire et du périoste en substance osseuse.

Pour nous convaincre de ce fait, étudions d'abord la structure d'une de ces tumeurs nodulaires que l'on rencontre à la jonction des côtes et des cartilages costaux. Si l'on examine une lamelle détachée en cet endroit, on constate d'abord que la ligne de démarcation entre le cartilage et l'os , si nettement dessinée dans l'os normal , n'existe pas ici, et que cela tient à l'irrégularité de l'ossification du cartilage. On voit en effet des îlots considérables de cellules cartilagineuses qui, au lieu de subir la métamorphose osseuse, conservent au contraire leur structure normale et même s'hypertrophient; tandis qu'à côté on trouve d'autres masses de cellules cartilagineuses qui s'imprègnent de substances calcaires et se transforment en corpuscules osseuxi

Ainsi, au lieu de rencontrer les deux territoires osseux et cartilagineux, parfaitement distincts, on remarque un mélange des deux, mélange qui explique l'augmentation du volume de l'os, sa flexibilité plus grande et les déformations variées qui en sont la suite.

En faisant la même étude du côté du périoste, on constate des phénomènes analogues. Ainsi l'ossification , loin d'envahir régulièrement et couche par couche les parties profondes du périoste, ne saisit au contraire que des points isolés de cette membrane et les transforme en colonnettes osseuses, tandis que les portions interposées restent à l'état fibreux. Il en résulte que le périoste ne produit pas, comme d'habitude, une substance osseuse compacte et homogène, mais un tissu spongieux dont les mailles sont comblées par les parties fibreuses non ossifiées. Ici , comme dans le cas précédent, le mélange des tissus osseux et fibreux, mélange où ce dernier domine souvent, rend parfaitement compte du peu de solidité de l'os, de sa flexibilité et de ses déformations résultant de pressions extérieures ou de la pesanteur propre du corps, ou bien encore de la contraction musculaire (pl. YIII, fig. II et III).

Du côté de la moelle il y a hypertrophie de tous les éléments qui la composent, de là sa ressemblance avec la moelle fœtale.

Tant que l'os conserve sa mollesse, sa structure reste la même ; mais s'il reprend la solidité des os normaux , phénomène qu'on a désigné sous le nom d'ébiirnification, c'est grâce à l'ossification des îlots cartilagineux ou fibreux inclus dans la substance osseuse dont nous avons parlé tout à l'heure.

Transformation incomplète du cartilage et du périoste en os, hypertrophie de la moelle , tels sont les phénomènes

84 CHAPITRE Jll.

anormaux du développement du tissu osseux qui caractérisent le rachitisme.

2° Ostéomyélite et périostile. Dans l'ostéomyélite un certain nombre d'altérations portent sur la substance osseuse, d'autres sur le tissu médullaire. Du côté de la substance osseuse, voici ce qui se passe habituellement : la masse intercellulaire amorphe se ramollit par suite d'infdtration graisseuse, phénomène qui se manifeste par l'apparition d'une quantité considérable de granulations volumineuses dont les contours foncés et nets et la puissance de réfraction révèlent la nature : ce sont des globules de graisse libres (pl. VII, fig. III, 1 , %. V, 1; pl. VIII, fig. IV, 2).

Pendant que la substance fondamentale se ramollit, d'après le mécanisme que je viens d'indiquer, la cellule osseuse s'hypertrophie,perd ses prolongements canaliculés, passe à la forme sphérique, présente souvent un noyau très-apparent, et s'infiltre de graisse aussi. Il est rare qu'elle offre une prolifération de noyaux purulents, c'està-dire qu'elle ne donne presque jamais de pus (pl. VII, fig. III, 1 ; pl. VIII, tig. IV , 2). Jusqu'à présent personne n'a vu la cellule osseuse se diviser et donner naissance à des cellules de même nature, c'est-à-dire que la substance osseuse ne peut créer l'os; toute hypertrophie, toute nouvelle formation du tissu osseux résultent de métamorphoses qui s'accomplissent ou dans la moelle, ou dans le périoste.

Du côté de la moelle apparaissent simultanément une prolifération active des éléments cellulaires etunehyperhémieplus moins considérable des vaisseaux qu'elle contient, en un mot , il y a bourgeonnement de ce tissu. Ces premiers changements en entraînent d'autres, qui ont pour résultat la formation de produits variés tels que l'hypertrophie per-

manente de la moelle , le cancer, le tubercule, le pus et la substance osseuse de nouvelle création; mais, le plus habituellement, c'est à ces lieux dernières productions pathologiques qu'aboutit la myélite.

Les globules du pus résultent de la prolifération de noyaux dans l'intérieur des cellules médullaires , noyaux qui conservent leur forme et leur aspect primitifs, après leur mise en liberté par la rupture de l'enveloppe cellulaire; ils subissent plus tard l'infiltration graisseuse et disparaissent par la fonte générale de leurs parties constitutives. Ce sont là les phénomènes qui caractérisent la myélite suppurative ou destructive , mais dans la myélite qu'on pourrait qualifier de plastique ou organisatrice, la prolifération cellulaire à une autre fin. Les noyaux de nouvelle, formation, devenus libres, se plissent et prennent de plus en plus la forme des cellules osseuses, puis la substance qui leur est interposée s'incruste de calcaires, et il en résulte de la substance osseuse de nouvelle formation.

On doit comprendre maintenant comment, dans l'ostéo- Carifi ot nécrose, myélite suppurative, un os subit une destruction plus ou moins complète par la combinaison de la fonte graisseuse, de la substance osseuse et par la fonte purulente de la moelle. Les altérations du tissu osseux que je viens de décrire, entraînent la carie et la nécrose; la carie, lorsque la progression du mal se fait avec une certaine régularité et envahit, pour ainsi dire, couche par couche le tissu osseux; la nécrose, lorsqu'au contraire l'inflammation se jette sur divers points à la fois. Dans ce dernier cas il arrive assez souvent qu'une portion d'os sain soit cernée de tous côtés parle processus morbide; ainsi isolée, celle-ci se nécrose par altération ou par défaut du liquide nutritif, et produit enfin ce que l'on a désigné sous le nom de séquestre.

Je n'ai pas besoin d'ajouter que la guérison s'opère par reproduction du tissu osseux; j'ai dit plus haut comment ce phénomène s'accomplit aux dépens de la moelle et du périoste séparément ou des deux à la fois.

L'inflammation du périoste peut être la cause ou l'effet de l'ostéomyélite ; ces deux altérations peuvent aussi se développer simultanément. La périostite est dans ses manifestations aussi variée que la myélite, c'est-à-dire qu'elle est susceptible de donner tous les produits pathologiques du tissu conjonctif. Mais, ainsi que la moelle, le périoste suppure le plus souvent, ou bien il se transforme en tissu osseux. Quel que soit du reste le dernier terme de l'évolution inflammatoire, les modifications initiales sont les mêmes. Il y a d'abord hyperplasie des cellules plasmatiques du périoste, ce qui le ramène en quelque sorte à l'état embryonnaire. Ensuite les nouveaux produits cellulaires se comportent ou bien comme dans le périoste sain du fœtus, c'est-à-dire au'ils se transforment en cellules osseuses, pendant que la substance intercellulaire s'incruste de calcaires ; ou bien ils prennent de plus en plus la forme et la physionomie des globules du pus et caractérisent la périostite suppurative.

.C'est par la métamorphose du périoste en tissu osseux que se forment les tumeurs dites exostose et périostose ; quant à l'ostéo-sclérose , elle se produit aux dépens des éléments cellulaires de la moelle, et nous ne reviendrons pas sur le mécanisme de cette formation. Quelquefois la périostose se combine avec le chondrôme, et donne alors naissance à des tumeurs qui rentrent dans la catégorie des cancers.

Le tubercule et tous les produits hétéromorphes des os appartiennent à la moelle et au périoste , et s'y développent

d'après le même mécanisme que dans le tissu conjonclif. osiéomaïade.

3° Ostéomalacie. L'ostéomalacie est caractérisée par le ramollissement de la substance osseuse et en même temps par rhypertrophie de la moelle.

Le ramollissement de la substance osseuse suit la même marche que dans la carie et la nécrose (pl. YIII , fig. IV , 2; fig. V). L'inflammation hypertrophique de la moelle commence aussi parla prolifération active des éléments cellulaires et par une hyperhémie assez considérable; mais l'hypertrophie de la moelle est plus prononcée que dans les deux derniers états pathologiques dont on vient de tracer le tableau. Dans l'intérieur même des canaux de Havers, les faisceaux si délicats du tissu conjonctif enveloppant les vaisseaux capillaires n'échappent pas ù ce travail inflammatoire, et l'on voit très - distinctement des cellules de nouvelle formation constituer une espèce de gaine au tube sanguin; on ne peut confondre ces éléments avec les globules sanguins, car ils sont plus volumineux et sphériques, ils possèdent un noyau très-apparent et sont tout à fait incolores; les globules sanguins colorés occupent le centre du canal (pl. YIII , fig. Y). La moelle se transforme dans quelques-unes de ses parties en faisceaux de fibres conjonctives, elle donne aussi naissances à quelques cellules adipeuses, mais elle ne paraît pas fournir du pus (pl. YIII , fig. lY, 3). En suivant une marche toujours croissante dans son développement, elle se substitue à la substance osseuse , de sorte que l'os malade ne possède souvent qu'une simple coque externe très-mince et trèsfriable. Aussi se fracture-t-il avec la plus grande facilité à la suite d'un choc extérieur ou sous l'effort de la contraction musculaire; c'est ce que l'on constate habituellement, par exemple, dans les côtes.

Si l'on vient à examiner une partie fracturée, on y remarque presque toujours un travail de consolidation, mais la structure dp celte espèce de cal démontre bientôt qu'on ne peut espérer une réparation complète du tissu malade. En effet, une partie de la moelle seulement se transforme en substance osseuse, tandis que l'autre partie conserve la structure fibro-cellulaire, et résiste à l'infiltration calcaire , de sorte que la partie fracturée de l'os ramolli ne diffère en rien de l'os rachitique qui se développe aux dépens du périoste (pl. VIII , fig. II).

D'après ce qui vient d'être dit, on voit que ce qui distingue l'ostéomalacie de la carie et de la nécrose , c'est la marche de l'hypertrophie de la moelle, qui envahit l'os sans produire de pus ni de séquestre, c'est aussi sa tendance à se transformer en tissu fibreux, et son impuissance presque radicale à se métamorphoser en tissu osseux. Préparations. Pour préparer les pièces osseuses, il faut avoir une pierre de grès plane et unie, une pierre ponce plane et unie , et enfin une pierre fine à repasser les rasoirs. Voici comment on procède : au moyen de la scie on détache une lamelle osseuse aussi mince que possible, puis on la place entre la pierre ponce et le plateau de grès, sur lequel on a préalablement versé de l'eau. La pression suffit pour fixer la lamelle osseuse à la pierre ponce, que l'on fait glisser rapidement sur le grès. Il suffit de quelques minutes pour amincir l'os au degré nécessaire pour le rendre tout à fait transparent; alors on achève la préparation en frottant la pièce sur la pierre fine, afin de faire disparaître les rugosités qui sillonnent les deux faces de la lame osseuse et qui gêneraient l'observateur. Ceci fait , on peut conserver la pièce telle quelle, et la placer dans leau entre deux lames de verre, toutes les fois qu'on veut

CARTILAGES, os. DENTS. 89

1 étudier; ou bien encore on peut la placer dans un liquide conservateur ou le baume de Canada. Il faut noter, qu'après un temps plus ou moins long , le liquide ou le • baume s'infiltre dans les canalicules des cellules et les rend tellement pâles qu'ils deviennent invisibles. On peut encore ramollir la substance osseuse en la traitant par l'acide chlorhydrique , et faire la coupe avec le rasoir.

On prépare de la même manière les os altérés qui ont une certaine consistance, mais pour les os ramollis, le rasoir suffit. Quand on veut examiner l'agencement des éléments de la moelle, il est bon de plonger l'os pendant un ou deux jours dans l'acide chromique, qui raffermit les parties molles et permet d'en faire des coupes très-minces. Pour isoler les cellules osseuses, on procède de la même manière que pour les capsules cartilagineuses et les cellules plasmatiques.

Art. 4. Dents. La dent se compose d'une partie centrale qui forme presque toute la masse de l'organe, et d'une lame extérieure qui en limite les contours. La masse cen- ♦ traie ou ivoire est creusée d'une cavité variant de forme et de volume, et s'ouvrant à l'extérieur par un pertuis situé au sommet de la racine; cette cavité est destinée à loger la pulpe dentaire (pl. V, fig. IV, 1 , 2). La partie de l'enveloppe extérieure qui revêt la couronne de la dent représente l'émail (pl. V, fig. IV, 4); celle qui correspond à la racine constitue le cément (pl. V, fig. IV, 3).

Dans l'ivoire on trouve une substance fondamentale et • ivoi, des canaux. La substance fondamentale, amorphe et transparente lorsqu'elle est réduite en lamelle très-mince, est identique à la substance fondamentale de l'os, et les canaux qu'elle contient ressemblent beaucoup aux canalicules osseux. Ces canaux prennent naissance dans la caviié

90 CIIAriTRE III.

dentaire , et de là rayonnent à la surface de l'ivoire où ils s'arrêtent; il est rare qu'ils dépassent cette linnite et qu'ils pénètrent dans l'épaisseur de l'enveloppe externe (pl. VI, fig. III, 2). A leur origine, les uns sont isolés, les autres naissent d'un tronc commun; enfin il en est quelques-uns qui sortent de petites excavations creusées dans les couches profondes de la substance fondamentale, lesquelles, du reste, sont en communication avec la cavité dentaire (pl. VI fig. 1,4).

A l'aide d'un grossissement de 350 à 400 on remarque que les canaux sont nettement limités par deux lignes fines, mais foncées, qu'ils sont légèrement ondulés et qu'ils marchent à peu près parallèlement les uns aux autres. On voit aussi très-bien leurs embranchements latéraux, qui rayonnent en tous sens et'qui, en s'anastomosant entre eux , forment un vaste réseau sillonnant de part en part la substance fondamentale de l'ivoire (pl. VI, fig. I; fig. II, 1 , 2). A leur origine ils sont plus larges qu'à leur terminaison et mesurent en moyenne 1/600 à 4/400 de millimètre. Quelquefois ils offrent sur leur trajet un petit renflement fusiforme (pl. VI, fig. I, 3), et d'habitude ils se terminent par des excavations irrégulières et circonscrivant de petits noyaux plus ou moins globuleux de la substance fondamentale (pl. VI, fig. I, 5). Il est à remarquer que ces espaces interglobulaires, comme on les a appelés, communiquent largement avec les cellules os- • seuses du cément, auxquelles, du reste, ils ressemblent beaucoup.

Éniaii. L'émail forme une couche dure, homogène, qui se moule sur la surface de la couronne dentaire, et se termine au niveau du collet de la dent par un bord trèsmince qui paraît s'engager entre l'ivoire et le bord corres-

pondant du cément. Il est exclusivement composé de prismes de cinq ou six pans, adossés les uns aux autres, sans substance intermédiaire appréciable (pl. YI, fig. IV). Examinés dans le sens de leur longueur, on voit qu'ils sont légèrement ondulés et dirigés perpendiculairement à la surface de l'ivoire qu'ils recouvrent; de plus, on remarque qu'ils sont ordinairement parralèles les uns autres, si ce n'est cependant au niveau des anfracluosités des molaires , où ils se réunissent en faisceaux qui marchent en divers sens et forment ainsi des tourbillons (pl YI, fig. III, 3). Leur substance est tout à fait anhiste et quelquefois elle est comme striée transversalement. Pour certains observateurs il y aurait à la surface de l'émail une lamelle amorphe , qu'ils appellent la cuticule de l'émail.

Le cément qui enveloppe la racine de la dent est de c-mont. nature osseuse; une substance fondamentale amorphe et des cellules osseuses très-variables du volume et inégalement réparties en représentent la structure. Point de canaux de Havers, si ce n'est dans le cément qui s'est hypertrophié sous l'influence d'une cause pathologique. Le périoste de l'alvéole dentaire appartient au cément par sa couche interne; d'après Kôlliker, cette membrane renferme un réseau très-riche de fibres nerveuses.

Les 2:encives, dont la consistance est plus considérable p„„,.„„ que celle de la muqueuse de la bouche, n'en diffèrent pas par leur structure; elles ne contiennent pas de glandes.

La pulpe dentaire, logée dans la cavité dentaire, se rat- p„,p,.,,n,a tache au périoste alvéolaire par un pédicule qui traverse l'orifice situé au sommet de la racine de la dent. Un tissu connectif vaguement fibrillairc et parsemé de cellules plasmatiques forme la substance fondamentale de cet organe, qui contient en outre une grande quantité de vais-

92 CHAPITRE m.

seaux sanguins et beaucoup de filets nerveux dont le mode de terminaison est encore inconnu. II est à noter que les cellules plasmatiques sont plus volumineuses et plus nombreuses dans les couches superficielles, où elles représentent en quelque sorte un épithélium stratifié. L'existence des vaisseaux lymphatiques est très-problématique. C'est la pulpe qui fournit les matériaux nutritifs à la dent, matériaux qui sont pompés par les canalicules de l'ivoire et qui sont entraînés du centre à la périphérie. C'est là le motif pour lequel la coloration par la garance se fait de dedans en dehors; c'est une simple question de circulation, et il en est de même pour les os. Composition Lg compositiou chimique de l'ivoire et du cément est la

chimique, '■

même que celle de l'os. La substance organique se transforme en gélatine par la coction ; les principes minéraux de l'ivoire sont les mêmes que ceux des os; ils atteignent en moyenne 72 p. iOO. Dans l'émail on trouve 2 à 6 p. 100 de matière organique qui, par sa réaction, se rattache à la nature cellulaire; il renferme 88 p. 100 de phosphate de chaux, 7 à 8 p. 100 de carbonate de chaux et une quantité relativement considérable de florure de calcium, 4 p. 100 (Lehmann).

Développement Daus Ic couraut de la sixième semaine de la vie embryonnaire, le bord des mâchoires se creuse d'un sillon, et du fond de ce sillon naissent des petits bourgeons qui doivent former l'ivoire et que l'on a appelés germes dentaires. Bientôt entre les germes apparaissent des cloisons, qui vont d'une paroi à l'autre de la gouttière, de sorte que chacun de ces germes se trouve logé dans une espèce de capsule à la façon des papilles caliciformes de la langue. Plus tard, les bords de cette poche dentaire , en grandissant, surmontent le germe, convergent au centre de l'ori-

lice, se touchent et finissent par se souder. De ce moment l'enveloppe du germe forme une poche close de toute part, que l'on a désignée sous le nom de sac dentaire.

Les parois du sac se composent de deux couches, pri- Sac (leiitaiic. mitivement distinctes, et qui plus tard se confondent. La couche externe, qui deviendra dans la suite le périoste alvéolaire, est constituée par du tissu connectif très-vasculaire; la couche interne, plus délicate et de même nature que la précédente, serait affectée, d'après M. Magitot', au développement de l'émail.

Nous savons déjà que le germe dentaire prend naissance par une racine pédiculée dans le fond du sac; au point diamétralement opposé il se développe un autre germe analogue au précédent et qui est destiné, comme nous le verrons plus tard, à la formation de l'émail.

Le germe dentaire ou de l'ivoire, très-riche en vais- Développement

. , . . , r ^• 1 n ''e l'ivoire.

seaux sangums, qui lui arrivent par son pédicule, renferme en outre une grande quantité de noyaux et de jeunes cellules ovales et quelques fibrilles conjonctives; les nerfs, qui apparaissent plus tard, accompagnent les vaisseaux. Enfin il est limité par un liséré amorphe (membrane préformative) que l'on a considéré à tort, ainsi que l'a démontré M. Magitot^ comme une dépendance de la couche interne des parois du sac dentaire. Ce liseré appartient en réalité au germe et n'a, du reste, aucun rôle à remplir dans la formation de l'ivoire. Au-dessous du liseré se trouve une couche de cellules ovales très-régulièrement adossées les unes aux autres, et dont le grand diamètre est dirigé perpendiculairement à la surface du germe. L'extrémité périphérique de chaque cellule s'allonge en tube filiforme, qui grandit de plus en plus et donne de petites branches

'Jrc/iiv. gêner, de 7/iéd. , 1858.

latérales; il en résulte une grande quantité de canaux, qui marchent à peu près parallèlement les uns aux autres jusqu'à la limite du germe, et qui communiquent largement entre eux par leurs ramifications secondaires. C'est ainsi que les canaux de l'ivoire se développent aux dépens des cellules superficielles du germe, et, d'après Kôlliker, chaque cellule, en s'étirant pour ainsi dire indéfiniment, formerait à elle seule un canal tout entier.

Pendant que les canaux dentaires se développent, il s'épanche entre eux une substance amorphe qui résulte, sans doute, de la sécrétion des cellules profondes du germe et qui devient la substance fondamentale de l'ivoire. Enfin le développement s'achève par la pétrification de la substance fondamentale. Ce qui reste du germe s'atrophie et constitue alors la pulpe dentaire.

Le germe de l'émail, arrivé à son complet développede lémaii. meut, coifFc la base du germe de l'ivoire. Dans ses couches périphériques il est formé d'un tissu connectif riche en vaisseaux sanguins ; dans ses couches profondes il n'y a que des cellules étoilées, unies par une substance fondamentale amorphe. Enfin la couche immédiatement en contact avec le germe dentaire est constituée par une lame épiLhéliale dont les cellules, longues, étroites et prismatiques, ont une grande ressemblance avec les prismes adamantins. Aussi est-il plus que probable que l'émail provient directement de la pétrification de ces éléments. Mvèioppemeni G'cst la partlc inférieure des parois du sac dentaire qui donne naissance au cément, en présentant les mêmes métamorphoses que le périoste pendant son ossification.

Certains observateurs, remarquant que le tissu conjonctif peut se transformer dans des circonstances déterminées en tissu cartilagineux, osseux et dentaire, et que

Déveioppoiiioiit

•u cornent.

tous sont des tissus collagènes, les ont groupés avec raison dans une seule famille.

Les altérations du tissu dentaire portent sur l'émail et Altérations l'ivoire, ou bien sur le cément et le périoste alvéolaire.'""""'"'" Celles qui attaquent le cément et son périoste se rattachent aux modifications pathologiques que nous avons étudiées dans le tissu osseux. Quant à celles de l'émail et de l'ivoire, elles se traduisent par une usure de ces substances ou par leur carie. Mais il ne faut pas confondre la carie de l'ivoire avec celle de la substance osseuse, car elle ne procède •pas de la même façon. Dans la carie dentaire le ramollissement et par suite la destruction de l'organe ne résulte nullement d'une inflammation préalable, mais bien d'une sorte de macération purement mécanique. En étudiant la carie de Témail et de l'ivoire, on se convainc une fois de plus que là où il n'y a pas d'élément cellulaire, il n'y a pas de produits pathologiques organisés; toute altération» dans ce cas, se traduit immédiatement par la mort du tissu malade.

On rencontre quelquefois des sporules dans l'inlérieup des canalicules de Tivoire, mais on ne peut les considérer comme la cause de l'altération; elles ^e développent au milieu de la matière qui séjourne dans les cavités des dent^ cariées, puis s'infiltrent dans les canalicules, où elles deviennent sans doute elles-mêmes une cause active de destruction du tissu dentaire.

Les préparations du tissu dentaire se font de la même p,^,,a,u„on manière que celles du tissu osseux; les procédés de conservation sont également les mêmes.

L'élément essentiel du tissu musculaire, c'est-à-dire, l'élément contractile, se présente sous deux formes : la cellule, la fibre.

La cellule n'est qu'une forme transitoire, ou bien ne s'observe que dans les organes qui restent en quelque sorte à l'état embryonnaire. La fibre, sous deux aspects diffé-' renls, va constituer les deux espèces de muscles que l'on connaît: les muscles striés ou rouges et les muscles lisses.

Fibre lisse. Musclcs Usscs. Lorsqu'ou observe une petite lamelle d'un organe franchement musculaire, l'intestin, la vessie par exemple, elle paraît composée de longs fuseaux pâles, munis d'un noyau allongé à contours nets, foncés, et entouré d'une substance très-finement granulée, presque amorphe. Cependant un examen plus attentif nous révèle bientôt la nature réelle de l'élément contractile; au lieu d'un fuseau, c'est une véritable fibre qui offre dans sa longueur une succession régulière d'étranglements et de renflements. Ces fibres, au lieu de marcher parallèlement les unes aux autres, se croisent sous des angles très-aigus, de sorte que leurs points d'intersection paraissent correspondre aux extrémités des fuseaux ou des fibres-cellules, comme on les a encore appelées.

Ce qui a sans doute encore induit en erreur, c'est que ces fibres se brisent facilement lorsqu'on cherche à les isoler, et comme la rupture a lieu presque toujours au niveau de la partie étranglée, qui s'effile par le fait de son

élasticité, il en résulte que chaque fragment représente un fuseau. Mais si l'on fait une coupe perpendiculaire à la direction des fibres, on voit des polygones, dont le diamètre varie beaucoup (1/200 à 4/80 de millimètre), mais ne descend jamais au point de représenter la section d'une extrémité de fuseau (pl. IX, fig. III).

La même coupe indique encore la manière dont les fibres se groupent pour constituer les faisceaux musculaires. Un certain nombre d'entre elles sont accolées les unes aux autres sans substance intermédiaire, et sont logées dans une gaine de tissu conjonctif qui les sépare des groupes ou des faisceaux voisins (pl. IX, fig. IH, 4). C'est dans l'épaisseur de ces cloisons que l'on rencontre les principales branches des vaisseaux nourriciers et les fibres nerveuses destinées au tissu musculaire.

L'élément contractile fusiforme ne paraît exister que onuie

, . . . . . contractile.

dans les organes qui normalement persistent, pour ainsi dire, à l'étal embryonnaire; c'est ce que l'on voit par exemple dans les petites artères de 1/40 à 1/20 de millimètre. Dans ces vaisseaux, la tunique moyenne ou musculaire est sans alliage et forme une simple couche. Il est aisé de s'assurer que l'élément contractile dont elle se compose est un fuseau plus ou moins allongé, dans l'intérieur duquel on aperçoit un noyau plus large et moins long que celui de la fibre lisse (pl. XVI, fig. I, 2, 3). On rencontre en outre le fuseau contractile dans les villosités de l'intestin, dans le muscle du follicule pileux et peutêtre aussi dans d'autres organes; il est difficile de dire si le dartos renferme des fuseaux ou des fibres lisses.

Le domaine des muscles lisses, borné d'abord aux or- Distribution ganes bien évidemment contractiles, s'agrandit de jour en jour. Ainsi on a trouvé des éléments contractiles dans les

MOREL. IJislol. '

villosités de la muqueuse intestinale, dans les conduits excréteurs de la plupart des glandes, dans les vaisseaux artériels, veineux et lymphatiques, dans les organes génitaux de la femme (utérus et ses annexes, vagin et corps caverneux de la vulve); dans les organes génitaux de l'homme (corps caverneux, prépuce, prostate, vésicules séminales etc.); dans la choroïde et l'iris; enfin dans la peau, où ils sont distribués d'une manière fort inégale. On les trouve annexés aux bulbes pileux et aux glandes sébacées; c'est à leur contraction qu'est dû le phénomène de la chair de poule. Certaines régions légumentaires présentent un derme très-riche en fibres lisses; telle est, par exemple, la peau du prépuce; telle est aussi la peau du mamelon et quelquefois le derme entier de la mamelle chez la femme. C'est la contraction de ces muscles qui. produit l'allongement et la rigidité du mamelon, phénomène comparé à tort à l'érection du corps caverneux. Dévdopptinoiit La fibre lisse provient de cellules embryonnaires qui le la fibie ijsse. g'^jj^j^gg^^ j d'abord, puis se soudent bout à bout. Dans certains organes, le développement est moins complet; les métamorphoses de la cellule formatrice s'arrêtent à la première période, et il en résulte la cellule fusiforme contractile ou la fibre-cellule de Kolliker.

Plus tard on verra que la fibre musculaire striée, pendant son développement, passe d abord par les deux états que je viens d'indiquer avant d'arriver à sa forme définitive; de sorte que, au point de vue de l'histogenèse, le tissu musculaire, dans son ensemble, peut être considéré comme représentant divers degrés de développement du même élément, dont la fibre striée est le dernier terme.

Muscles striés. La substance musculaire proprement

ÉLÉMENTS CONTRACfir.ES ET TISSU MUSCULAIUE. 99

dite (fibre musculaire, faisceau primitif) est variable dans sa physionomie; elle n'offre de constant à l'œil de l'observateur qu'une enveloppe et un contenu strié (pl. IX, fig. IV et V).

La fibre musculaire est habituellement prismatique , i-'^"-' '^^-i^'-' rarement cylindrique; son enveloppe (myolemme, sarcolemme), dont l'existence est facile à constater, soit sans préparation préalable, soit au moyen de certains réactifs, est parfaitement anhiste. Sur la fibre vivante pas plus que sur la fibre morte , à fétat de contraction pas plus qu'à l'état de repos, elle ne présente de plis correspondant aux stries du contenu. Sa face interne offre, de distance en distance, des noyaux ovales, derniers vestiges de l'origine cellulaire de la fibre musculaire (pl. X, fig. I, 3). Dans ces derniers temps, l'existence du noyau a été niée, et on l'a considéré comme un simple vide. Je ne puis accepter cette opinion, car les changements morphologiques qui se passent dans son intérieur indiquent déjà suffisamment sa nature cellulaire; et puis il est facile de fournir la preuve directe de son existence en traitant la fibre musculaire par l'acide acétique ou la potasse caustique trèsétendue. Dans ce cas on observe, entre autres phénomènes, que le contenu de la fibre se gonfle et sort de sa gaîne en entraînant à sa surface des corpuscules ovales, qui souvent deviennent tout à fait libres et nagent dans le liquide, corpuscules que l'on reconnaît avoir occupé ces soi-disant espaces vides. La facilité avec laquelle ils sont entraînés par le contenu prouve aussi qu'ils ne sont pas enchâssés dans le sarcolemme, mais simplement accolés à sa face interne. Le sarcolemme, par ses propriétés physiques et chimiques, se rattache à la substance élastique. La couleur de la fibre musculaire réside dans son contenu,

'100 CHAPITRE iV.

elle ne provient pas du sang; mais jusqu'à présent on ignore sa nature.

En examinant le contenu de la fibre musculaire, on aperçoit le plus souvent des stries transversales, parallèles entre elles et placées à égale distance les unes des autres. On rencontre moins fréquemment des fibres musculaires avec des stries longitudinales et, plus rarement encore, la même fibre offre à l'œil de l'observateur les deux espèces de stries (pl. X, fig. 1,4, 5).

Si l'on pousse plus loin l'analyse du contenu, en employant certains réactifs chimiques (acide chromique, alcool etc.) , ou bien la cuisson, et quelquefois même sans l'aide de ces moyens artificiels, on voit distinctement qu'il se décompose en deux parties : l'une amorphe, l'autre granulée (pl. IX, fig. IV, 5). La première est très-variable dans sa quantité et sert de substance unissante à la seconde. Celle-ci est constituée par de petits granules (Sarcous éléments de Bowman) à contours nets, légèrement aplatis dans le sens de la longueur ou de la largeur de la fibre musculaire, et mesurant en moyenne 1/500 de milmètre (pl. X, fig. I, 5). Eh bien, c'est dans l'agencement de ces corpuscules entre eux et avec la substance unissante amorphe qu'il faut chercher , je crois, l'explication de l'aspect variable de la fibre musculaire.

En effet, selon que ces granules élémentaires seront soudés plus intimement dans le sens longitudinal que dans le sens transversal, la fibre musculaire sera formée de fibrilles (pl. X, fig. I, 4, 5) ou bien de disques empilés les uns sur les autres. Cette dernière disposition sera bien plus frappante encore si, entre les couches de granules disposés en séries transversales , il se trouve une plus grande quantité de substance hyaline (pl. IX, fig. IV, 5).

En résumé , toute fibre musculaire striée se compose d'une enveloppe hyaline à simple contour avec des noyaux accolés à sa face interne , d'une substance amorphe et de granules dont l'agencement produit des stries transversales ou longitudinales.

La fibre musculaire striée est indivise dans toute son Fibres u,, ca.»étendue , et sa longueur est en rapporl exact avec celle des ' faisceaux charnus correspondants; cependant j'ai vu une fibre se terminant en pointe au milieu du muscle sousscapulaire du lapin ; Virchow en rapporte également un exemple. Quant à l'indivisibilité de la fibre, jusqu'à présent on n'a rencontré que deux organes qui fassent exception à cette loi: ce sont le cœur et la langue. Les fibres du cœur sont ramifiées et offrent de très-fréquentes anastomoses dont les dispositions rappelle assez bien celle des colonnes charnues des ventricules, et explique en même temps la solidarité qui existe dans les mouvements de l'organe (pl. X , fig. III). Les fibres de la langue ne sont ramifiées que dans les couches sous-muqueuses, et ses ramifications ne paraissent pas s'anastomoser entre elles. Elles se terminent en pointe et aboutissent à de petits faisceaux de fibres connectives qui leur servent de tendons, du moins c'est l'opinion de la plupart des observateurs.

Les fibres musculaires (faisceaux primitifs) sont unies les unes aux autres par des lamelles délicates de tissu conjonctif (perimysium) et constituent des faisceaux secondaires. Ceux-ci, entourés de gaines de même nature, mais plus épaisses, forment des faisceaux tertiaires; enfin le muscle en entier est enveloppé par une membrane plus résistante, qui représente la gaine aponévrotique de l'organe. C'est dans l'épaisseur du perimysium que voyagent les nerfs et les vaisseaux nourriciers.

'10^ CHAPITRE lY.

T,.,n,i„aisnn Lq libi'e miisculaïre se termine par une extrémité ''"'"""'"'"''''mousse et s'applique sur son tendon sans avoir de rapport plus intime avec lui. Cependant Kôlliker prétend que cette disposition, la plus commune sans doute, ne s'observe que quand la fd^re tombe obliquement sur le tendon ; mais lorsqu'elle se continue en ligne droite avec le faisceau tendineux correspondant, les deux espèces de fibres se confondent insensiblement sans ligne de démarcation à leur point de contact. Les recherches que j'ai pu faire à ce sujet ne me permettent pas d'accepter l'opinion de l'éminent micrographe. Sur le muscle paucier pectoral de la grenouille, qui est tellement mince qu'on peut en étudier la structure après l'avoir détaché du tronc pour toute préparation, il est facile de constater: d'abord que la direction des faisceaux tendineux et des fibres musculaires est la même, ensuite que celles-ci se terminent réellement par une extrémité mousse très-nettement dessinée (pl. X, fig. IV). D'un autre côté j'ai vu la fibre se terminer par une extrémité effilée et mal limitée dans le muscle sousscapulaire d'un lapin, là où les fibres tombent obliquement sur l'aponévrose d'insection. Je me demande si ce mode de terminaison ne serait pas artificiel et ne résulterait pas du tiraillement inévitable et de la brisure de la fibre pendant la préparation (pl. X , fig. V). Forme de la fibro Je ne puis terminer l'histoire de la fibre musculaire '''rnt'raëi'on! ^aus rappclcr que Weber a depuis longtemps démontré qu'elle ne se plisse pas pendant la contraction. Elle se raccourcit en augmentant d'épaisseur à la façon d'un cylindre de caoutchouc, qu'on laisse revenir sur lui-même après l'avoir préalablement allongé. Le plissement en zigzag ne s'observe que dans le cas où les extrémités de la fibre ne suivent pas le mouvement d'élongalion de celle-ci pen-

dant qu'elle revient à sa forme primitive. Rien de plus facile que de vérifier l'exactitude de l'assertion de Weber; on n'a qu'à examiner au microscope un muscle mince de grenouille pendant qu'on le soumet au galvanisme. La fibre striée , si différente de la fibre lisse par sa structure, en diffère encore par son mode de contraction. Le muscle strié se contracte très-rapidement, tandis que le muscle lisse se contracte très-lentement.

Les vaisseaux destinés aux muscles sont très-nombreux, vaisseaux, leurs dernières ramifications forment un réseau à longues mailles, dont le plus grand diamètre est parallèle à la direction des fibres musculaires. Chaque fibre est comme plongée dans une gaine vasculaire. Dans certains muscles on voit des vaisseaux lymphatiques accompagner les canaux sanguins; mais il n'est nullement prouvé qu'ils appartiennent au tissu musculaire.

Les nerfs qui.se rendent dans les muscles striés émanent N^rr» de l'axe cérébro-spinal et du grand sympathique; mais ceux que fournit ce dernier sont en petit nombre.

En pénétrant dans les muscles , les nerfs sont réunis en faisceaux et marchent à peu près perpendiculairement à la direction des fibres musculaires. Bientôt ils se divisent et se subdivisent en s'inclinant insensiblement dans la direction des fibres musculaires, de sorte que les dernières divisions leur sont parallèles ou à peu près (pl. XI). Dans leur parcours, les branches nerveuses se séparent quelquefois les unes des autres sans présenter d'anostomoses ; d'autres fois elles s'unissent entre elles et forment soit des anses, soit des réseaux.

Quant aux rapports réels de la fibre nerveuse avec la fibre musculaire, voici ce que l'observation sur différents muscles de la grenouille nous a fourni. Dans les points

i04 CHAPITRE lY.

OÙ les petits faisceaux nerveux se séparent les uns des autres, la plupart des fibres primitives offrent un étranglement considérable, qui réduit leur diamètre au moins de moitié. De cet étranglement naissent habituellement deux branches, quelquefois trois, lesquelles un peu plus loin présentent des divisions analogues à la première. Enfm les fibres terminales s'effilent assez rapidement, n'offrent bientôt plus qu'un seul contour, deviennent très-minces et très-pâles et paraissent se confondre avec le sarcolemme.

Kûhne, en se servant d'un objectif à immersion, et à l'aide de préparations que nous indiquerons plus loin , prétend être arrivé à des résultats positifs sur le mode de terminaison des nerfs dans la fibre musculaire. D'après cet observateur, la fibre nerveuse traverse le myolemme et pénètre dans l'intérieur de la fibre musculaire. Arrivée là, elle se divise en plusieurs ramuscules, qui les uns paraissent aboutir à des renflements fusiformes et s'y terminer comme dans les corpuscules de Pacini, et les autres se terminent par une extrémité pénicillée (pl. XII , fig. II). Kôlliker\ qui de son côté a fait également des recherches sur le môme sujet, prétend que les nerfs ne pénètrent pas dans l'intérieur de la fibre musculaire et qu'ils n'ont de rapports intimes qu'avec le sarcolemme. Les renflements qu'il a rencontrés sur le trajet de la fibre nerveuse ne sont pas figurés de la même manière dans ses dessins que dans ceux de Kûhne. C'est donc une étude qui demande de nouvelles recherches avant qu'on puisse établir une opinion définitive sur cette question. Je dois ajouter queKôlliker a employé habituellement comme réactif le suc gastrique artificiel.

' L'ntersuchuncjen iiber die letzten Endigungen der Nerven : Leipzig I8G2.

Remak a découvert dans la cloison auriculo-ventricuiaire du cœur de la grenouille des ganglions nerveux microscopiques, et leur a attribué, avec raison, la persistance des battements rhythmiques de l'organe, lorsqu'il est isolé du corps , et la continuation des battements dans la cloison, lorsque celle-ci est séparée des autres parties du cœur.

D'après les calculs de Reichert, qui a étudié avec soin la distribution nerveuse dans les muscles de la grenouille, il résulte que chaque fibre musculaire est en rapport avec plusieurs fibres nerveuses. Yolkmann a cherché à étabUr le rapport qui existe entre le nombre des fibres larges et des fibres grêles qui pénètrent dans un muscle strié; il a trouvé que sur cent fibres il y a douze fibres grêles. On ne sait à peu près rien de la distribution des nerfs dans les muscles lisses.

Les tendons sont formés principalement de fibres con- remions. nectives mélangées à quelques rares fibres élastiques et réunies en faisceaux parallèles. Entre les faisceaux on remarque des traînées longitudinales de cellules plasmatiques qui , dans certains tendons (partie inférieure du tendon d'Achille, noyaux cartilagineux du long péronier) se transforment presque toujours en cellules cartilagineuses et dans quelques cas rares en cellules osseuses. Une lamelle fibro-vasculaire enveloppe le tendon; mais les vaisseaux assez nombreux qu'elle contient ne paraissent pas pénétrer dans cet organe, à moins qu'il ne soit très-volumineux. Les tendons ne possèdent ni nerfs propres ni vaisseaux lymphatiques. Les phénomènes de nutrition sont presque nuls dans ces organes; la simple imbibition du liquide nourricier suffit à leur entretien. Leur mode de fonctionnement est des plus simples et purement méca-

nique; ce sont des cordages inertes attachés à des leviers au service de la fibre contractile.

Composilion Composition chimique. La substance des muscles lisses ch.muiue. (jissout dans l'acide chlorhydrique étendu, et lorsqu'on neutralise cette dissolution, il se produit un précipité lloconneux qui se dissout facilement dans les alcalis et les acides étendus, mais qui est insoluble dans le carbonate et le nitrate de potasse. Ces réactions sont identiques à celles que présente le contenu granuleux de la fibre striée, c'est-à-dire la syntonine.

Le suc qui imprègne le tissu musculaire se distingue par sa réaction acide d'un sérum du sang et des transsudations des membranes séreuses. 11 tient en dissolution des quantités variables d'albumine de caséine , de la graisse, une faible quantité de créatine, de créatinine et d'assez fortes proportions d'acide lactique ; l'inosite n'existe que dans le liquide qui baigne les muscles du cœur. Les sels de potasse y prédominent sur les sels de soude.

La nature chimique des noyaux, des fibres et des cellules contractiles est encore inconnue.

Les réactions chimiques ne peuvent dénoter la présence du sarcolemme dans les muscles lisses. Le sarcolemme de la fibre striée est de nature élastique; il ne donne pas de gélatine, celle-ci provient du tissu conjonctif qui entre dans la composition du tissu musculaire.

Les proportions de l'eau sont de 80/100 (Lehmann). éveioppoment. dlvcrscs théorlcs émises sur le développement du

tissu musculaire, nous n'exposerons que celle qui nous a paru la plus conforme aux faits bien observés.

Le tissu musculaire provient, comme les autres tissus , des cellules primordiales de l'embryon, cellules qui d'abord sont les mêmes partout, mais qui plus tard subissent

des métamorphoses spéciales pour former tel ou tel élément histologique. Les cellules embryonnaires destinées à former les muscles s'allongent d'abord, vont à la rencontre les unes des autres, se touchent bientôt par leurs extrémités effilées et finissent par se souder. Ensuite les cloisons des lignes de jonction disparaissent, et il en résulte des rubans étranglés au niveau de la fusion des cellules et renflés au niveau des noyaux (pl. IX, fig. YI , 1 , 5 , 3). A cette époque le diamètre varie de 1/500 à 1/200 de millimètre. Pendant ces premières métamorphoses, le contenu des cellules primitivement hyalines devient granuleux , et les granulations, d'aspect graisseux la plupart, se disposent assez régulièrement, soit en séries transversales, soit en séries longitudinales (pl. IX, fig, YI , 4, 5, 6).

Plus tard, la fibre musculaire croît en épaisseur, devient cylindrique et les difierents traits de sa physionomie s'accusent de plus en plus; on remarque en outre la division fibrillaire du contenu , et l'apparition d'un grand nombre de noyaux qui naissent par multiplication endogène.

Si à cette époque on examine l'extrémité d'une fibre musculaire, on voit que les métamorphoses précédemment décrites, s'opèrent de la périphérie au centre, très-rarement dans le sens contraire. Enfin les fibrilles se multiplient de plus en plus pendant que les noyaux de nouvelle formation sont résorbés en grande partie, et la fibre musculaire apparaît avec les caractères qu'elle conservera plus tard.

Fusion des cellules primordiales qui forment par leur union un tube ou myolemme, métamorphose du contenu en granules élémentaires, et de là en fibrilles ou en disques, tel est, en quelques mots, le résumé de la théorie qui nous paraît justifiée par l'observation des faits.

Pendant la première période de la formation et de l'accroissement des fibres musculaires, elles sont entourées d'une très-grande quantité d'éléments globuleux, les uns ovales, les autres ronds et plus petits. Le plus grand nombre de ces globules sont destinés à former le tissu conjonctif et les autres éléments qui entrent dans la composition du muscle, les autres disparaissent après avoir servi, sans doute, à l'accroissement des éléments persistants.

Les fibres du cœur se forment d'après les mêmes lois ; seulement au lieu de fusion et de métamorphoses ultérieures de cellules simples, les mêmes phénomènes se passent dans les cellules étoilées. J'ai pu constater ce mode de développement sur le cœur d'un embryon de lapin.

Les fibres musculaires, arrivées à leur développement complet, paraissent persister indéfiniment dans cet état, et les métamorphoses qui surviennent dans leur intimité sont très-rares.

Le tendon étant composé de tissu conjonctif se développe d'après les mêmes lois que nous avons indiquées plus haut relativement à la formation de ce tissu. Aii.rntîon». AltéraHotis du tissu musculaire. Elles portent les unes sur le parenchyme musclaire , c'est-à-dire la fibre contractile, les autres sur le tissu conjonctif interstitiel.

l'gi'nérrsccncc

Une des altérations les plus fréquentes du parenchyme graissons.. |^ dégénérescencc graisseuse. Il ne faut pas confondre le muscle gras avec le muscle atteint de dégénérescence graisseuse: le premier est sain, tandis que le second est malade.

Dans le muscle gras, la fibre contractile conserve sa structure normale et ses fonctions physiologiques; il n'y a

que le tissu conjonctif qui s'est chargé de graisse , et s'est transformé en tissu adipeux. Le muscle gras représente la viande grasse de nos boucheries. Cependant il peut arriver que la masse du tissu adipeux, développé outre mesure, comprime les fibres contractiles , les gêne dans leurs mouvements et en provoque la dégénérescence graisseuse.

Dans la dégénérescence graisseuse, au contraire, c'est la fibre contractile qui est atteinte. Ici l'infdtration graisseuse suit la même marche que dans les tissus où nous l'avons déjà observée (cartilages , os). A l'intérieur de la fibre on remarque d'abord quelques gouttelettes de graisse libre, disséminées d'une façon plus ou moins régulière; mais les stries sont encore visibles. Plus tard la graisse devient plus ou moins abondante, et finit par se substituer complètement au contenu primitif. Cette transformation du contenu de la fibre amène, comme dans l'os par exemple, la nécrose du parenchyme musculaire et en abolit par cela même les fonctions physiologiques (pl. XII, fig. III, 1, 2 , 3). Cette altération s'observe dans les muscles condamnés à l'inaction par une cause directe, ou bien qui perdent leur contractilité par suite de la destruction des nerfs moteurs correspondants. Nous avons observé un fait déjà signalé par Yirchow: c'est l'infiltration graisseuse d'un certain nombre de fibres musculaires superficielles du cœur en contact avec le péricarde enflammé (pl. XII, fig. m, 4). Nous avons vu aussi dans un moignon de la cuisse, un mois après l'amputation, les fibres musculaires, coupées par l'opérateur, s'atrophier et disparaître par une sorte de liquéfaction du contenu, sans infiltration graisseuse préalable.

Dans la fibre musculaire il n'y a que le noyau appliqué sur la face interne du sarcolemme qui soit capable de

i'JO CHAPITRE IV.

produire des éléments organisés. C'est ce qu'on observe quelquefois dans les muscles atteints d'inflammation suppuratiVe ou bien envahis par une tumeur de mauvaise nature. Mais ce fait est surtout évident dans les fibres qui logent le trichina spiralis : le sarcolemme est comme tapissé et quelquefois rempli par les noyaux de nouvelle formation.

Les produits inflammatoires et cancéreux de toute sorte ont pour point de départ les cellules plasmatiques du tissu interstitiel, et par conséquent rentrent dans l'histoire du tissu conjonctif proprement dit.

La fibre striée ne paraît pas se régénérer; lorsqu'on fait subir une perte de substance à un muscle, la réparation a lieu par formation de tissu conjonctif ou autrement dit tissu cicatriciel.

Préparations. 11 faut examiner la fibre musculaire d'abord fraîche, soit en détachant avec des ciseaux ou autrement une lamelle très-mince de la masse charnue , soit en plaçant sous le microscope un muscle entier, mais très-petit, lamelliforme, comme il s'en trouve chez certains animaux et notamment chez la grenouille. On isole facilement la fibre contractile en plongeant le muscle pendant quelque temps dans l'eau bouillante; le tissu conjonctif se transforme en gélatine, la fibre musculaire durcit, et la moindre traction suffit pour la séparer de la gangue où elle plonge. On peut également sécher une lamelle musculaire pour faire des coupes transversales des fibres et étudier leur agencement en faisceaux. Mais pour que la fibre conserve bien sa structure , il faut que la dessiccation s'opère à une douce chaleur. Les coupes se pratiquent avec un rasoir, et sont placées ensuite dans l'eau très-légèrement acidulée, afin qu'elles reprennent leurs dimensions ordinaires.

ÉLÉMENTS CONTRACTILES ET TLSSU MUSCULAIRE. Hl

On exécute les mêmes opérations pour étudier la structure des tendons, la disposition des cellules plasmatiques et leur métamorphose en cellules cartilagineuses. (Prendre la partie inférieure du tendon d'Achille et le noyau fibrocartilagineux du long péronier.)

Pour observer la contraction musculaire, il faut recouvrir une grande plaque de verre de deux lames d'étain ou de plomb, en laissant entre elles un espace de 3 à 4 millimètres correspondant au milieu de la plaque. On peut également se servir d'un morceau de glace dont on enlève la partie centrale du tain dans une étendue de 3 à 4 millimètres. On détache ensuite un muscle très-mince d'une grenouille et on fixe à chacune de ses extrémités un fil supportant un poids de 1 à 2 grammes; cette précaution est nécessaire afin que le muscle soit légèrement tendu. Enfin on place le muscle sur la plaque de verre, de façon que les deux extrémités reposent sur le métal et que la portion moyenne corresponde à la partie transparente du verre. Ceci fait le plus rapidement possible, on place un réophore sur chaque plaque de métal, et le muscle se contracte aussitôt. Un grossissement de 80 à '120 suffit pour constater que, pendant sa contraction, la fibre striée ne se plisse pas en zigzag, mais reste toujours rectiligne; elle ne fait que diminuer en longueur et augmenter en largeur.

Voici un des procédés indiqués par Kûhne pour l'étude de la terminaison des nerfs moteurs. Couvrir le fond d'un bocal avec des cristaux de chromate de potasse; les humecter à peine d'eau distillée et verser dans le vase un volume quatre fois plus considérable d'acide nitrique puf. Le mélange une fois bien remué, on enterre le muscle au moven d'une baguette de verre sous les cristaux du sel

non dissous. Le muscle se rétracte aussitôt fortement et ne tarde pas à brunir. Il est nécessaire de le maintenir au fond du vase par le poids des cristaux; sans cela il surnage et les transformations se font inégalement dans différents points. Une demi-heure après, on le retire avec une baguette de verre; on le place dans un tube à réaction, où l'on verse de l'eau, et on secoue fortement après avoir bou- X ché le tube. Si le muscle ne se dissocie pas , on le replonge dans le mélange et on essaie de cinq en cinq minutes jusqu'à ce que les fibres se séparent dans l'eau.

II faut toujours préparer le mélange à nouveau; on doit éviter d'ajouter trop d'eau au chromale dépotasse. On reconnaît un vice dans la préparation quand le muscle , au lieu de brunir, devient jaune paille. Les fibres musculaires ainsi isolées sont examinées avec l'objectif à immersion.

Pour étudier les altérations qui siègent dans le muscle, il est bon d'employer, outre les moyens que je viens d'indiquer, l'acide chromique, qui durcit le tissu sans l'altérer, et permet de faire des coupes assez minces pour les placer sous le microscope.

L'analyse des éléments nerveux les ramène à deux formes: la fibre, la cellule.

La fibre nerveuse offre des variantes dans les détails de sa structure; tantôt elle est constituée par un tube d'un certain calibre avec enveloppe et contenu parfaitement distincts; tantôt, au contraire, contenant et contenu se confondent, et il en résulte une simple fibre homogène.

ÉLÉMENTS NER\fEUX ET TISSU NERVEUX. i l 3

L'enveloppe du tube nerveux jouit d'une certaine élasticité et paraît tout à fait anhiste; cependant Yirchow prétend que, lorsqu'on peut l'isoler de son contenu ou bien lorsque celui-ci disparaît par atrophie, on constate l'existence de petits noyaux dans son épaisseur. Immédiatement en dedans de l'enveloppe se trouve une substance molle, d'un blanc laiteux, amorphe et de nature albumino-graisseuse : c'est la moelle nerveuse ou gaine médullaire, qui donne à la fibre sa couleur spéciale. Sur les fibres fraîches, cette moelle est homogène et forme un tube régulier; mais peu de temps après la mort elle se désagrège et se présente sous forme de grumeaux, sur lesquels vient se mouler l'enveloppe externe, ce qui donne à la fibre nerveuse un aspect variqueux (pl. XII, fig. IV). Enfin l'axe du tube est occupé par un cylindre de substance amorphe de nature albumineuse, plus compacte, plus solide que la moelle, et que l'on a désignée sous le nom de cylindre de Vaxe (pl. XII, fig. IV, 7). Il est extrêmement difficile d'apercevoir le cylindre de l'axe sur des nerfs frais; quelquefois cependant il se présente sous forme de saillie linéaire à l'extrémité brisée du tube nerveux. Pour le rendre plus évident, on traite les nerfs par divers réactifs, parmi lesquels l'acide chromique me paraît le plus efficace. Un moyen encore plus simple pour arriver au même but, c'est d'opérer une coupe transversale d'un nerf préalablement durci ; alors on voit, sur un certain nombre de fibres, trèsdistinctement le cylindre de l'axe entouré de sa gaîne médullaire. Dans les nerfs, pour ainsi dire vivants, ceux par exemple d'un muscle très-mince encore susceptible de se contracter, on ne distingue qu'une enveloppe et un contenu homogène; le cylindre central n'est pas apparent; ce qui fait supposer qu'il est un produit artificiel.

MOREL. Uktol. 8

En résuiïKj, dans le tube nerveux que nous venons de décrire, on remarque: d'abord à l'extérieur deux lignes parallèles représentant l'enveloppe nerveuse; puis, en dedans de celles-ci, deux autres lignes parallèles indiquant les limites de la moelle; enfin, plus en dedans, encore deux autres lignes parallèles formant les contours du cylindre de Taxe lorsqu'il est accessible à l'œil de l'observateur (pl. XII, fig. IV, 5, 6, 7). La largeur de ces tubes mesure en moyenne 1/100 de millimètre.

Il est d'autres fibres plus petites que les précédentes, dans lesquelles on ne découvre, de chaque côté, que deux lignes superposées, dont l'une correspond à l'enveloppe et l'autre au contenu. Les fibres les plus fines (1/700 à 1/900 de millimètre) paraissent sous forme de cylindres pleins, limités par deux lignes seulement, et il est impossible d'y trouver une enveloppe et un contenu distincts l'un de l'autre. On a conclu de ces faits: que les fibres à double contour sont dépourvues de moelle et n'offrent que l'enveloppe et le cylindre de l'axe, tandis que celui-ci forme à lui seul les fibres les plus fines. Une couleur grisâtre et transparente distingue ces fibres de celles qui renferment de la moelle.

Leur mode de terminaison, qui a fait l'objet de recherches multipliées delà part des micrographes , n'est établi d'une manière définitive que pour certains tissus et appareils. Ce qui est démontré maintenant, c'est que, dans les ganglions et les centres nerveux encéphalo-rachidienSj les fibres aboutissent à des cellules nerveuses. Il est également hors de doute que, dans les muscles et certaines régions des muqueuses et de la peau, les fibres se terminent par des extrémités libres, après s'être divisées (muscles), et quelquefois après s'être anastomosées (muqueuses, peau).

ÉLÉMENTS NERVEUX ET TiSSU NERVEUX. 115

Les expériences de M. Cl. Bernard, sur la sensibilité récusante, tendent à établir qu'un grand nombre de fibres sensitives se terminent en anse ou tout au moins en formant un réseau. Nous verrons plus tard que, dans l'œil et l'oreille interne, les filets nerveux aboutissent à des cellules analogues à celles des centres nerveux. Enfin, dans certains endroits de la peau et particulièrement dans les régions palmaire et plantaire, on rencontre pour les nerfs deux modes spéciaux de terminaison, que nous allons décrire immédiatement et qui se rattachent aux corpuscules de Pacini et de Meissner.

Le corpuscule de Pacini ou de Vater est un petit grain ellipsoïde, dont une des extrémités s'unit par un pédicule délicat aux nerfs collatéraux des doigts ou des orteils. Il se compose d'une cavité renfermant le filet nerveux, et d'une coque extérieure. Cette dernière est une sorte de tissu conjonctif, analogue à celui de la cornée; en effet, on y trouve une quantité variable de lamelles amorphes appliquées concentriquement les unes sur les autres et, entre elles, un grand nombre d'éléments plasmatiques disposés d'une façon très-régulière (pl.XIV,fig.II,2). Les lamelles les plus superficielles se confondent au niveau du pédicule avec le périnerve. La cavité centrale est remplie d'une substance granuleuse très-fine, au milieu de laquelle on peut distinguerquelquefois les contours de cellules extrêmementpâles. Enfin l'axe de l'excavation est occupé par une fibre nerveuse extrêmement pâle aussi et par cela même fort difficile à découvrir. En la suivant en haut, on remarque qu'elle se termine par un léger renflement, tandis qu'en bas elle se place au centre du pédicule et descend avec lui jusqu'à la branche nerveuse correspondante (pl. XIV, fig. II , 3, 4). Quelques auteurs ont figuré une division en

deux ou trois rameaux de la fibre contenue dans la cavité du corpuscule; Virchow dit que dans les corpuscules du mésentère, cette fibre nerveuse se termine souvent en spirale. Je dois ajouter que j'ai toujours vu, autour du corpuscule des nerfs collatéraux du pied et de la main, une enveloppe fibreuse très-riche en vaisseaux, qui remplissent sans doute le rôle de caléfacteurs.

Nous avons dit que le corpuscule de Pacini se rencontre sur les nerfs collatéraux palmaires ou plantaires, mais il existe encore ailleurs. i\insi, d'après Kôlliker, on le rencontre sur les nerfs cutanés du bras et de l'avant-bras, du dos du pied et de la main, sur les branches terminales du nerf honteux interne , sur les nerfs intercostaux et sacrés, sur le grand plexus du sympathique qui enveloppe Taorle abdominale. On Ta encore trouvé à la racine du mésentère et le long de la grande courJjure de l'estomac. D'après la distribution de cet organe il est peu probable qu'il remplisse un rôle dans la fonction du toucher. I, Le corpuscule de Meissner ou du tact est un petit organe microscopique qui occupe le centre de certaines papilles dermiques. Lorsqu'on veut l'étudier, il faut pratiquer des coupes très-minces de la peau de la pulpe des doigts ou des orteils, et le traiter par l'acide acétique étendu. Sa forme est ellipsoïde, comme celle du corpuscule de Pacini (pl. XXVIII, fig. II, 6). Une substance vaguement fibrillaire, parsemée de cellules plasma tiques disposées en séries transversales, représente la partie fondamentale de cet organe (fig. II, 9). A l'extrémité inférieure du corpuscule on aperçoit un ou deux filets nerveux qui montent en décrivant des sinuosités et en disparaissant de distance en distance dans les sillons creusés à la surface de l'organe. Arrivé au terme de son trajet, le nerf se

confond-il avec le corpuscule ? se termine-t-il par une anse ou une extrémité libre? C'est ce qu'on ignore jusqu'à présent.

Kôlliker a trouvé des corpuscules du tact dans les papilles du bord rouge des lèvres, dans les papilles fongiformes de la pointe de la langue, dans le mamelon, le gland et le clitoris, mais c'est dans la peau de la troisième phalange des doigts et des orteils que l'on en rencontre en plus grande quantité. Krause a signalé la présence de ce corpuscule dans la muqueuse de la conjonctive, et d'après ses dessins, leur forme estsphérique au lieu d'être olivaire.

Les cellules nerveuses ou globules nerveux sont trèsvariables dans leur forme et leur volume. Quelle que soit leur configuration, elles offrent tous les éléments d'une cellule parfaite; ainsi elles ont une enveloppe habituellement fort mince et même tellement mince que son existence a été mise en doute. Leur contenu est pâle et très-finement granulé, et la plupart du temps on y rencontre des amas plus ou moins considérables de pigment (pl. XIII, fig.III, 8). Le noyau, sphérique, a des contours plus foncés et plus nets que ceux de l'enveloppe cellulaire, et au milieu des granulations qu'il contient on distingue le nucléole sous forme d'une vésicule assez brillante. Dans les ganglions, un certain nombre de cellules, outre leur enveloppe propre , en possèdent une autre beaucoup plus épaisse, composée d'une substance amorphe ou finement fribillaire et parsemée de petits noyaux ovales (pl. XIII, fig. III , 3). Cette enveloppe nous semble appartenir au tissu conjonctif qui forme la trame des ganglions nerveux.

Eu égard à leur forme, les cellules nerveuses ont été divisées en apolaires, unipolaires, bipolaires et multipolaires, La forme première paraît être de plus en plus un

as CHAPITRE V.

produit artificiel résultant de la rupture des pôles ou prolongements pendant les préparations; en tout cas, si elles existent, elles n'ont que des rapports de contact avec les élénnents nerveux voisins. Mais les autres se continuent parleurs prolongements avec des fibres nerveuses, ou bien s'anastomosent entre elles, comme il est facile de le constater dans certaines parties du système nerveux, par exemple dans la substance grise du cervelet.

Dans ces derniers temps, Jacubowitsch a fait des recherches très-intéressantes sur la forme des cellules nerveuses, et a cru pouvoir, à ce point de vue, les classer en trois catégories correspondant chacune à un rôle physiologique spécial. Selon cet anatomiste, il y a des cellules qui se distinguent des autres par leur volume ralativement très-considérable et par la multiplicité très-grande de leurs ramifications, ce sont les cellules motrices. Puis viennent des cellules beaucoup moins volumineuses et possédant moins de prolongements; elles composent le groupe des cellules sensitives. Enfin il appelle cellules symphatiques celles qui ont le plus petit nombre de prolongements et qui se rapprochent le plus de la forme sphérique. Malgré l'autorité du nom que je viens de citer, je crois qu'on ne peut accepter sans réserves des idées aussi radicales sur la structure des cellules nerveuses ; les données micrométriques relativement à leur volume sont trop variables, le nombre de leurs ramifications n'est pas assez nettement déterminé, pour qu'il soit permis de tirer des conclusions positives sur l'espèce anatomique, et partant sur le rôle physiologique de ces éléments nerveux.

C'est dans la substance grise du centre nerveux cérébrospinal et dans les ganglions des nerfs encéphalo-rachidiens, et du grand sympathique, que l'on rencontre des cellules

ÉLÉMENTS NEPiYEUX ET TISSU NERVEUX. 119

nerveuses mélangées à d'autres éléments. On en trouve encore sur le trajet des nerfs dans l'intimité des organes , où elles forment des ganglions microscopiques. Enfin nous avons dit que le globule nerveux correspond au mode de terminaison des fibres nerveuses dans la réline et dans l'oreille interne.

Les troncs et les rameaux nerveux sont composés d'une structure quantité variable de fibres nerveuses, qui se groupent en petit nombre pour former des faisceaux primitifs, lesquels, en s'unissant entre eux, constituent des faisceaux secondaires. Les faisceaux primitifs sont limités par une enveloppe délicate de tissu conjonclif vaguement fibrillaire, et parsemé de cellules plasmatiques ; on l'a désignée sous le nom de névrilemme , en la comparant au myolemme des muscles striés (Ch. Robin). Les faisceaux secondaires sont entourés par une gaîne beaucoup plus épaisse de tissu conjonctif ordinaire, que l'on appelle la périnerve. Dans les troncs nerveux on trouve des fibres de toutes dimensions; cependant les grosses fibres sont plus nombreuses dans les racines antérieures et dans les nerfs moteurs, tandis que les fibres fines sont plus abondantes dans les racines postérieures, les nerfs sensitifs et les branches du grand sympatliique. Ces dernières contiennent en outre une certaine quantité de fibres plates , pâles, amorphes ou à peine fibrillaires et munies de petits noyaux ovales très-apparents; ce sont les fibres de Remak (pl. XII, fig. V). On n'est pas encore d'accord sur la nature de ces fibres; sont-ce de véritables fibres nerveuses, comme le veut Remak, ou bien une forme de tissu conjonctif comme l'admettent un certain nombre d'observateurs, et entre autres Kôlliker? Nous nous rattachons à cette dernière opinion, et nous considérons la fibre de Remak comme une dépendance du tissu

conjonclif micléolé qui forme la gangue des ganglions nerveux (pl. XIII, fig. V). Les fibres nerveuses ne peuvent être considérées comme telles qu'autant qu'elles sont représentées au moins par le cylindre de l'axe; en conséquence toute fibre de Remak qui ne contient pas ce cylindre doit être éliminée des éléments nouveaux.

Les nerfs ne sont pas très-riches en vaisseaux : ceux-ci forment un réseau à larges mailles, dont les rameaux n'arrivent que sur le névrilemme ; ils n'enveloppent jamais chaque fibre primitive isolément (Kôlliker). Ganglions Uu mélaugc de fibres conjonctives très-délicates avec des noyaux ovales et un grand nombre de vaisseaux représente la trame des ganglions, dans laquelle sont logées les cellules nerveuses (pl. XIII, fig. V). Ce sont les débris de cette gangue connective , qui, entraînés quelquefois avec les cellules, leur forment une enveloppe externe et nucléée (pl. XIII, fig. III, 3). Nous avons déjà dit que les fibres de Remak, privées du cylindre de Taxe, sont de même nature que ce tissu; en effet, leurs éléments constitutifs sont identiques quant à la forme, et ils se comportent de la même façon avec les réactifs chimiques.

On admet généralement que les ganglions nerveux renferment des cellules de toutes formes. Dans les ganglions spinaux ce sont les cellules bipolaires qui prédominent et elles sont de deux espèces. Les unes, les plus nombreuses, offrent deux pôles diamétralement opposés, dont l'un se continue avec une fibre de la moelle épinière, et l'autre avec une fibre nerveuse périphérique (pl. XIII, fig. I). Les autres cellules bipolaires ont leurs prolongements dirigés dans le même sens et toujours du côté de la périphérie. Enfin les cellules unipolaires se continuent toujours aussi avec une fibre périphérique. Dans les ganglions sympa-

ÉLÉMENTS NERVEUX ET TISSU NERVEUX. i^i

Ihiques, la plupart des cellules multipolaires paraissent avoir, d'après Leydig, autant de prolongements qu'il y a de branches aboutissant à ces ganglions (pl. XII, fig. VI).

L'étude des rapports entre les cellules et les fibres nerveuses dans l'épaisseur des ganglions , est hérissée de difficultés; mais lorsqu'on veut chercher à établir quel est l'agencement et la distribution des éléments nerveux dans les autres encéphalo-rachidiens, on rencontre des obstacles presque insurmontables. Aussi, malgré toutes les recherches des plus habiles micrographes à ce sujet, on en est encore réduit à émettre des hypothèses.

On sait que la moelle épinière est constituée par une Substance giisft. masse de substance grise, entourée de toute part par la substance blanche. Celle-ci se compose presque exclusivement de fibres nerveuses mêlées à quelques vaisseaux et à du tissu conjonctif rare et délicat. A l'aide de coupes longitudinales et transversales on remarque que les fibres nerveuses sont dirigées , les unes parallèlement et les autres perpendiculairement à l'axe de la moelle. Les premières forment la masse de la substance blanche et se trouventpartout, tandis que les secondes ne s'observentqu'à l'entrée des racines spinales. Un fait à noter, c'est que la plupart des libres de la moelle sont de la moyenne et de la petite espèce.

La substance grise se présente sous forme d'un prisme Moeiie {pimère. quadrangulaire à faces évidées. Au centre de ce prisme existe un canal qui quelquefois s'oblitère chez l'adulte et qui est plus large aux deux extrémités de la moelle que dans sa partie moyenne. Un noyau plus ou moins épais de tissu conjonctif, riche en cellules plasmatiques et contenant quelques corps amyloïdes, en forme les parois, lesquelles sont tapissées à l'intérieur par une couche épithéliale cylindrique et vibratile. Virchow, Kôlliker et Leydig

ont particulièrement fixé l'attention des observateurs sur cette masse de tissu conjonctif comprise dans la substance grise de la moelle, et il est très-probable que les cellules plasmatiques qu'elle contient deviennent le point de départ des produits pathologiques qui se développent dans la moelle épinière.

Kapporu • Le reste de la substance grise est formé d'un mélange

des cellules avec -, i , i ii i

les fibres ner- Qù vaisscaux , ÛQ liDrcs uerveuscs et de cellules nerveuses étoilées dont les plus volumineuses correspondent au sommet des cornes antérieures. Chez l'homme on n'a pas encore pu déterminer d'une manière exacte les connexions des cellules nerveuses étoilées. Mais il n'en est pas de même pour certains animaux; ainsi, d'après les recherches de Owsjanikow, chez les poissons, et particulièrement chez la lamproie, chaque cellule offre cinq prolongements, qui se comportent de la manière suivante : le prolongement interne part d'une cellule, s'engage dans la commissure blanche de la moelle, puis arrive dans le faisceau médullaire opposé, ôii il s'unit à une autre cellule (pl. XIII, fig. II, 7). C'est cette fibre qui établit un trait d'union entre les deux masses latérales des cellules nerveuses. Le prolongement antérieur se continue avec les racines antérieures, le postérieur avec les racines postérieures, enfin les prolongements supérieur et inférieur avec les fibres longitudinales de la moelle (pl. XIII, fig. II, 3, 4, 5, 6). Maintenant reste à établir si les choses se passent de la même façon chez les mammifères et chez l'homme. Encrpiiai,.. Lcs dounécs que nous possédons sur la structure du tissu nerveux sont plus incomplètes encore pour l'encéphale que pour la moelle épinière. Dans la masse encéphalique il y a, comme dans la moelle, une substance blanche composée exclusivement de fibres nerveuses avec

quelques vaisseaux, et une substance grise, où l'on observe l'élément cellulaire mélangé avec des fibres nerveuses et un grand nombre de capillaires sanguins. Outre les cellules multipolaires, qui s'anastomosent entre elles et qui en môme temps s'unissent aux fibres nerveuses, il existe un très-grand nombre de noyaux et de petites cellules étoilées, principalement dans la substance grise du cerveau et du cervelet. Quelle est la nature de ces éléments? Sont-ils destinés à se métamorphoser en cellules nerveuses, ou bien sont-ils les analogues des éléments cellulaires du tissu conjonctif? Cette dernière opinion paraît assez vraisemblable.

Quant à la distribution des fibres nerveuses dans l'encéphale, il est probable qu'elles vont d'une masse grise à l'autre et leur servent de commissure; mais rien de positif n'est établi à cet égard.

Les ventricules de l'encéphale et l'aqueduc de Sylvius, Épithéiium

• C . •, 1 'Jii- , A, iIps venlriculf

qui lont suite au canal medullau^e, sont revêtus comme lui d'une lamelle fort mince de tissu conjonctif très-délicat, dont la face profonde, mal limitée, se confond avec le tissu conjonctif interstitiel du cerveau, et dont la face superficielle est revêtue d'un épithéiium simple. Pour les uns, cette membrane épithéliale serait vibratile dans toute son étendue , tandis que pour les autres elle ne serait réellement vibratile que dans le quatrième ventricule; cette dernière opinion est soutenue par Leydig, qui a fait ses recherches sur le cerveau d'un supplicié [Gazette hchd.^ d854, p. 637). Jusqu'à présent j'ai cherché en vain les cils vibratiles dans cette membrane. En dehors des élé- corpnscuios ments connectifs que l'on rencontre dans les couches sousépithéliales, on trouve encore des corpuscules arrondis disséminés d'une façon assez régulière. Ils sont formés de couches concentriques amorphes et offrent souvent un

124 CHAriTRE V.

point central plus foncé; la plupart sont isolés; cependant quelques-uns sont géminés. Virchow, qui le premier a attiré l'attention sur ces éléments, les a comparés aux grains d'amidon végétal et les a fait connaître sous le nom de corpiiscules amylacésK Traités par la solution aqueuse d'iode, ils prennent une teinte légèrement violacée, qui s'accuse davantage et devient plus foncée si l'on ajoute à l'iode quelques atomes d'acide sulfurique (pl. XIY,fig. III).

Les enveloppes des centres nerveux encéphalo-rachi- "diens appartiennent au tissu conjonctif; elles possèdent peu de vaisseaux sanguins en propre et encore moins de nerfs; elles ne contiennent pas de lymphatiques. La face externe du feuillet viscéral de l'arachnoïde est tapissée d'une couche épithéliale pavimenteuse, qui gagne ensuite la face interne de la dure-mère et constitue à elle seule le feuillet pariétal de la séreuse. Les corpuscules de Pacchioni, qui sont situés le long du bord convexe de la face du cerveau, sont composés d'un tissu conjonctif très-dense, qui renferme quelquefois des corpuscules amyloïdes et des concrétions calcaires. La pie -mère n'est bien limitée comme membrane qu'à la moelle épinière et dans certaines régions de l'encéphale, mais du côté de la face supérieure des hémisphères il y a fusion complète entre la séreuse et la pie-mère. C'est la pie-mère qui fournit par sa face profonde des gaines aux vaisseaux pénétrant dans l'encéphale; il en résulte que le système vasculaire est comme plongé dans une atmosphère de tissu conjonctif délicat, riche en éléments globulaires, et qui devient la source de la plupart des produits pathologiques organisés que l'on observe dans les centres nerveux.

'Virchow, La pathologie cellulaire, traduit de l'allemand par P. Picard; Paris 1861.^

D'après Lehman n, la matière nerveuse contient une composition substance albuminoïde à Félat sohible. Quant au cylindre de Taxe, ce chimiste se demande s'il préexiste dans la fibre, ou s'il est le résultat de la coagulation d'une matière analogue à la syntonine. La substance nerveuse renferme également des matières grasses: ainsi on y trouve de l'oléine et de l'acide oléique, de l'acide margarique et de la cholestérine ; enfin on y rencontre encore la cérébrine, dont la nature n'est pas parfaitement connue.

Les principes minéraux sont: le phosphate de potasse et de soude, l'acide phosphorique et le chlorure de sodium. Les cendres de la substance cérébrale grise sont alcalines, celles de la substance blanche sont acides (Lehmann).

Les fibres nerveuses se développent sur place et dé- Dévoloppemenl. rivent, comme les autres éléments morphologiques, des cellules embryonnaires. Celles-ci se soudent bout à bout pour former des tubes, pendant que leur contenu se métamorphose en moelle nerveuse et en cylindre de l'axe. Il résulte des recherches de KôUiker, faites sur les germes des têtards, que le développement des extrémités périphériques des fibres nerveuses se fait aux dépens des cellules étoilées, ce qui donne la clef de la formation des anses et des divisions nerveuses. Quant au développement des cellules nerveuses, il s'opère par simple changement de forme et de volume des cellules primordiales.

Les fibres nerveuses coupées se régénèrent, mais on Régénération, n'est pas d'accord sur la manière dont les phénomènes se passent. D'un côté on prétend que l'extrémité périphérique coupée disparaît et qu'elle est remplacée par une fibre de nouvelle formation; d'un autre côté on dit que la moelle seule est altérée et que la régénération s'opère par la formation d'une nouvelle moelle dans l'ancien tube nerveux.

Dans les quelques cas que j'ai pu observer, il m'a semblé qu'après la section des fibres nerveuses, l'altération portait sur le contenu de la fibre, qui devient graisseuse, et que l'enveloppe restait intacte , de sorte que la régénéra tion doit réellement se faire par la formation d'une nouvelle moelle'.

Altérations du tissu nerveux. Les altérations du tissu nerveux, en tant qu'elles portent exclusivement sur les éléments nerveux, sont peu variées; on peut dire que les cellules et les fibres nerveuses ne subissent guère que l'atrophie ou nécrose, altération qui se traduit par l'infiltration graisseuse et la fonte ultérieure de ces éléments. Quant aux autres modiiications pathologiques, elles ont pour point de départ le tissu conjonctif ou les vaisseaux qui appartiennent soit aux centres nerveux, soit à leurs ramifications. Mais quelle que soit l'espèce d'altération du tissu conjonctif, elle amène fatalement la destruction des éléments nerveux au milieu desquels elle s'est développée.

Un des produits pathologiques le plus fréquemment observé dans les centres nerveux est ce que l'on appelle vulgairement et à tort le tubercule du cerveau. Cette tumeur ne ressemble au tubercule du tissu conjonctif, à celui des méninges par exemple, ni par sa structure ni par son évolution; sa nature est plutôt cancéreuse, et ses éléments constitutifs sont ordinairement des cellules fusiformes à divers degrés de développement. En un mot, la plupart du temps ces soi-disant tubercules ne sont autres que des tumeurs fibro-plastiques. De ce que ces tumeurs, arrivées à une certaine période de leur évolution, subissent

•Voir les travaux de MM. J. M. Pliilipeaux et Vulpian et de M. Schiff, Comptes rendus des séances et Mémoires de la Société de biologie, 3" série, t. I, année 1859, p. 177 et n9; Paris 1860.

la métamorphose graisseuse, il ne s'ensuit pas quelles soient de véritables tubercules. On sait que les éléments morphologiques qui ne fonctionnent plus, dont la nutrition est altérée, ou qui arrivent au terme ultime de leur développement, passent par la même transformation avant de périr. Autant vaudrait dire alors que tous les produits pathologiques deviennent tuberculeux, car tous sont susceptibles de se nécroser par suite d'infiltration graisseuse.

Dans les centres nerveux, et plus particulièrement dans la substance grise des circonvolutions cérébrales, on observe quelquefois une induration qui se rapproche presque de la consistance du cartilage et qui est due à l'hypertrophie du tissu conjonctif. Celte altération, que j'ai eu occasion de constater sur un cerveau d'idiote, se révèle par une prolifération très-active de petits noyaux ovales dans une substance fondamentale très-finement granulée, presque amorphe et très-dense. Les noyaux ne paraissent pas subir de changements de forme, et pendant que ce tissu nouveau se développe, les fibres et les cellules nerveuses disparaissent par infiltration graisseuse.

Les tumeurs dures situées dans l'épaisseur des nerfs, et connues sous le nom de nevromes, sont dues à l'hypertrophie du tissu conjonctif constituant le périnerve.

L'inflammation suppurative du tissu conjonctif a pour effet immédiat le ramollissement, puis consécutivement la destruction de la substance nerveuse. L'inflammation des petits vaisseaux conduit aux mêmes résultats. Les parois vasculaires enflammées perdent leur élasticité et se rompent sous la pression excentrique du courant sanguin; alors le sang, s'épanchant dans la substance nerveuse, brise les fibres et les cellules, dont la destruction s'achève par infiltration et fonte graisseuses.

Dogénérescencc H est uxiB aulfc altératioii du centre nerveux spinal amyio.de. Yli^how a désiguée sous le nom à' atrophie grise^ et qui résulte d'une véritable dégénérescence aniyloïde de cet organe. Dans un cas que j'ai pu observer dernièrement, la moelle, ramollie, avait diminué sensiblement de volume. Dans toute sa longueur on remarque un cordon grisâtre gélatiniforme et demi-transparent, qui occupe tout le noyau gris central de la moelle et tout l'espace compris entre les deux cornes grises postérieures. Cette substance contient quelques rares cellules nerveuses, petites, infiltrées de graisse et en voie de destruction; elle renferme aussi quelques fibres très-molles et qui s'étalent comme une goutte de graisse sous la faible pression de la petite plaque de verre. En dehors de ces éléments nerveux, qui forment la plus minime partie de la masse totale du cordon gris, on trouve un tissu granuleux et fibroïde qui contient une quantité considérable de petits corps sphériques ou ovales dont la structure et les réactions chimiques qu'ils offrent avec l'iode et l'acide sulfurique ne laissent aucun doute sur leur nature: ce sont des corps amyloïdes tels que nous les avons décrits plus haut.

Préraiations. Prépavations. On étudie les fibres nerveuses en prenant d'abord un filet nerveux aussi grêle que possible, que l'on place ensuite entre les deux plaques de verre; il est nécessaire d'ajouter à l'eau une goutte d'acide acétique étendu, qui rend le tissu conjonctif interstitiel tout à fait transparent et permet de voir très-nettement les contours des fibres nerveuses. On peut encore se servir, pour cette étude, d'organes riches en nerfs minces et transparents, comme la cornée, ou bien certains muscles, tels qu'en présente, par exemple, la grenouille.

^ PafJtolocjîe celMaîre , p. 235.

Ces prépara Lions exlemporances, très-faciles à exécuter, suffisent la plupart du temps pour reconnaître la nature des éléments nerveux, mais il faut encore en faire d'autres pour compléter l'élude du tissu nerveux. Ainsi on durcit les nerfs par divers moyens, puis on pratique des coupes en tous sens ou bien on éraille les fibres; les coupes transversales sont nécessaires pour se rendre compte de l'aspect de la gaîne médullaire et du cylindre de l'axe. Le réactif qui donne les meilleurs résultats est l'acide chromique. Kôllikcr conseille, pour étudier la distribution des nerfs dans les muscles, de traiter ceux-ci par le suc gastrique artificiel.

Pour l'étude des centres nerveux encéphalo rachidiens ou les ganglions, on emploie également l'acide chromique, puis on fait des coupes excessivement minces avec le rasoir. On soumet ces coupes telles quelles à l'examen microscopique, ou on les plonge préalablement dans une solution ammoniacale de carmin pendant douze, vingtquatre heures et même davantage. Par ce moyen, les cellules et leurs prolongements s'imbibent de la matière colorante et deviennent plus visibles; il est bon, avant de placer les pièces sous le microscope, de les laver dans l'eau distillée et de les plonger dans la glycérine, ou bien d'ajouter une goutte d'acide acétique pour les rendre plus transparentes.

D'après les indications de Jacubowitsch, on recouvre d'une légère couche de solution ammoniacale de carmin la portion de matière nerveuse que l'on veut étudier et qui a été préalablement plongé pendant quelque temps dans une solution de chromate de potasse; si la pièce contient des cellules nerveuses, celles-ci se colorent en rouge et deviennent très-visibles.

MOIIEL. Ilislol. !•

Les corpuscules amyloïdes se font facilement reconuaître par leur structure particulière; du reste, si l'on a quelques doutes sur leur nature, on les traite par la solution aqueuse d'iode; puis, quelques minutes après, on ajoute une quantité aussi minime que possible d'acide sulfurique, et on ne tarde pas à constater la réaction caractéristique, c'est-à-dire la coloration bleuâtre ou violacée.