CHAPITRE IV

Sommaire. — Aperçu sur les diverses variétés de cartilage. — Phénomènes intimes qui se passent dans le tissu cartilagineux au moment de l'ossification. — Rapports du cartilage et des autres éléments de la substance conjonctive. — Du périchondre. Transplantation de cette membrane. — Transplantation des divers cartilages.

Le cartilage est le quatrième tissu dont nous devons étudier le rôle dans l'ossification. Il existe comme élément transitoire dans la constitution de l'os, mais il joue un rôle des plus importants dans la production de la substance osseuse. Cette importance n'ayant jamais été niée, et la période cartilagineuse ayant été même longtemps considérée comme nécessaire à l'évolution de tout tissu osseux, nous croyons inutile d'insister sur ce point. C'est la partie de l'ostéogénie la plus étudiée, la mieux connue et la moins controversée, pour ce qui regarde du moins le nombre et le mode d'apparition des points osseux au milieu des masses cartilagineuses primitives. C'est dans le centre du cartilage que les points osseux apparaissent; et cette circonstance empêchait de méconnaître le rôle actif de ce tissu dans l'ossification. Mais si, au point de vue de l'anatomie descriptive, nos connaissances ont été poussées fort loin, il n'en est pas de même au sujet des modifications intimes qui se passent dans le tissu du cartilage ; il y a là encore des questions pleines d'obscurité.

Tous les cartilages ne s'ossifient pas ; il en est qui gardent indéfiniment leur structure ; quelques-uns ne s'ossifient que clans un âge avancé. A ce point de vue, on les a divisés en cartilages

temporaires et cartilages permanents. Les premiers comprennent le cartilage fœtal et le cartilage de conjugaison ; celui-ci n'étant que la dernière période de celui-là. Les cartilages permanents sont tantôt de vrais cartilages (cartilages diarthrodiaux), tantôt des fibro-cartilages (cartilages de l'oreille, ménisques interarticulaires du genou).

Ce qui caractérise essentiellement le tissu cartilagineux, c'est la formation d'une cavité autour d'une cellule dite cellule primordiale. Les cavités sont disposées d'une manière variable au milieu d'une substance fondamentale, dure, résistante, homogène ou fibroïde. Cette substance fondamentale est, d'après Virchow, un produit de sécrétion de la cellule primordiale (1). Le tissu cartilagineux peut provenir, d'après le même auteur, d'une modification du tissu conjonctif, dont les corpuscules s'enveloppent d'une cavité secondaire qui sécrète alors la substance fondamentale intermédiaire. Cette manière d'envisager le cartilage, qui s'appuie sur de nombreux faits d'histologie normale et pathologique, relie d'une manière très-intime le tissu cartilagineux et le tissu conjonctif proprement dit; elle montre que le premier de ces tissus n'est qu'une des formes multiples de la substance conjonctive ; et en les rapprochant au point de vue du développement, elle nous fait comprendre comment ils peuvent se suppléer l'un l'autre. Nous avons déjà observé dans notre premier chapitre que les os hétérotopiques obtenus par la transplantation du périoste provenaient tantôt d'un tissu cartilagineux, tantôt simplement d'un tissu fibreux ; mais le peu de distance qui sépare ces deux tissus, quant à leur mode de développement, nous autorise de plus en plus à ne voir là qu'une différence secondaire au point de vue de l'ossification, ou bien une différence de degré dans l'activité des éléments ossifiables.

(1) Pathologie cellulaire, page 6.

Le point le plus controversé dans le développement du tissu cartilagineux, c'est la transformation des éléments du cartilage en ostéoplastes. C'est encore un sujet plein d'obscurité et qui divise profondément les micrographes. Il est difficile, en effet, de suivre ce processus sur l'os sain. On ne peut pas clairement démontrer la transformation directe, soit des cavités, soit des cellules cartilagineuses en ostéoplastes.

D'après Ch. Robin (1), les ostéoplastes dérivent des cavités cartilagineuses dont les corpuscules ou les cellules, selon le cas, se résorbent et disparaissent pour n'être remplacés que par un liquide clair. La cavité cartilagineuse peut se cloisonner de manière à donner naissance à plusieurs ostéoplastes. Dans cette théorie, les noyaux ou les cellules du cartilage jouent un rôle secondaire et sont destinés à disparaître. Pour la plupart des micrographes, au contraire, le contenu des cavités fait partie essentielle de l'ostéoplaste.

Kolliker (2), Virchow (S), et avec eux la plupart des micrographes allemands, ainsi que plusieurs histologistes français, Rouget (û), Morel (5), admettent la transformation directe de la capsule cartilagineuse en cavité osseuse. Ils n'ont pu démontrer le fait cependant à l'état normal, mais ils se fondent sur ce qu'on observe dans le rachitisme. En suivant l'ossification du cartilage de conjugaison sur des os rachitiques, Kolliker a vu la capsule s'épaissir, être envahie par les sels calcaires, puis se plisser en dedans de manière à figurer des sinuosités qui, peu à peu, délimitent des canalicules à mesure que la cavité de la capsule se rétrécit. La cellule cartilagineuse se trouve

(I) Dictionnaire de médecine de Fabre. Supplément, art. Ostéogénie, 1851. (ç2) Traité d'histologie. Traduit par Béclard et Sée, 1856.

(3) Pathologie cellulaire.

(II) Journal de la physiologie de Broivîi-Séquard, 1858. (5) Précis d'histologie, 1864 .

alors renfermée dans la cavité osseuse, comme le corpuscule de tissu conjonctif lui-même dans les cas où l'ossification procède directement de ce dernier tissu. Ainsi englobée dans sa capsule calcifiée, la cellule se ratatine et devient de plus en plus difficile à délimiter, tout en restant démontrable cependant par certains réactifs.

Les faits sur lesquels s'appuient Virchow et Kolliker nous paraissent incontestables. On voit, en effet, dans le rachitisme, ce qu'ils ont figuré et décrit ; et l'on serait autorisé à induire de ce qui se passe dans cette affection à ce qui doit se passer normalement, si, comme le pensent ces auteurs, le rachitisme n'était qu'un arrêt pur et simple du développement de l'os. Mais il n'en est peut-être pas tout à fait ainsi, et bien que dans le rachitisme l'évolution de l'os soit arrêtée, rien ne prouve qu'il n'y ait pas quelque chose d'anormal dans le processus. Il est probable qu'il y a plus qu'un processus arrêté; tout porte à croire qu'il y a un processus dévié.

Une troisième théorie, que nous avons déjà signalée au sujet des ossifications hétérotopiques, a été proposée par H. Millier (1), il y a quelques années. Cet auteur fait provenir les ostéoplastes de la moelle ou plutôt du contenu des cavités cartilagineuses, préalablement transformé en tissu médullaire. La substance fondamentale du cartilage se calcifié, mais ne se transforme pas en tissu osseux. Envahie la première par les sels calcaires, elle est destinée à disparaître par liquéfaction et résorption. Ce sont les cellules cartilagineuses transformées en cellules médullaires qui forment les ostéoplastes en se groupant en cercles concentriques. Le cartilage sert ici à l'ossification, non pas par sa substance fondamentale et ses capsules, qui se calcifient seulement et se résorbent ensuite, mais par ses cellules propres

(1) Journal de la physiologie de Brown-Séquard. 1858, page 801.

ou le contenu de ses capsules. Ces cellules deviennent libres par le fait de l'absorption de la capsule calcifiée, elles prennent les caractères des tissus jeunes, prolifèrent, et une portion reste à l'état de moelle, tandis que l'autre se transforme en ostéoplastes. C'est la théorie que Ranvier a généralisée dans ces derniers temps, en l'appliquant à toutes les formations osseuses.

Nous ne pouvons pas nous appesantir trop longtemps sur ce sujet, nous dirons cependant que nos recherches personnelles nous font nous rattacher à la théorie de Miiller et Ranvier, pour l'ossification du cartilage de conjugaison que nous avons plus spécialement étudiée.

Cette théorie est celle qui rend le mieux compte des faits ; elle explique la disposition concentrique des ostéoplastes ; les cellules médullaires, contenues tout d'abord dans les aréoles de la substance cartilagineuse calcifiée, peuvent facilement prendre une disposition nouvelle en raison de la mollesse de leur tissu.

Le périchondre est cette membrane fibreuse qui entoure le cartilage, comme le périoste entoure l'os. Il a la plus grande analogie de structure avec le périoste, et, de même que le périoste fournit à l'accroissement de l'os par la transformation successive des cellules de sa face profonde, de même le périchondre sert à l'accroissement du cartilage par ses propres éléments, qui, de cellules plasmatiques, deviennent cellules cartilagineuses par la formation d'une capsule périphérique et la sécrétion d'une substance intercellulaire. Il ne faudrait pas inférer de là, cependant, que l'os et le cartilage croissent de la même manière ; nous verrons plus tard que l'accroissement du cartilage est à la fois interstitiel et périphérique, tandis que l'os croît au moyen des éléments superposés à sa périphérie. Ce qui rapproche encore le périchondre du périoste, c'est que tel tissu qui est un périchondre au début du développement de

l'os, quand les épiphyses sont cartilagineuses, devient périoste un peu plus tard quand les épiphyses se sont ossifiées.

Nous avons fait quelques transplantations de périchondre des divers cartilages : périchondre épiphysaire, périchondre des cartilages permanents. Nous ne l'avons pas vu produire du cartilage par la transplantation ; celui des cartilages épiphysaires produit de petits noyaux osseux; celui des cartilages permanents reste fibreux. Il est vrai de dire que, dans la première série, nous n'avons examiné le résultat des transplantations que quatre ou cinq semaines après. Peut-être eussionsnous trouvé du cartilage en l'examinant plutôt ; dans tous les cas, la transplantation hâte la transformation du cartilage en os, comme va nous le démontrer la transplantation du tissu cartilagineux lui-même.

Bien que le périchondre soit la seule partie vasculaire du cartilage, son ablation n'amène pas nécessairement la nécrose du tissu qu'il recouvre. Bichat (1) avait enlevé le périchondre du cartilage thyroïde sur des chiens et avait vu les tissus extérieurs se réunir directement au cartilage. Nous devons noter que le périchondre est beaucoup plus adhérent au cartilage que le périoste ne l'est à l'os. Il est extrêmement difficile de le séparer complètement ; après les dénudations, c'est des lames internes du périchondre laissées adhérentes sur certains points au cartilage que part tout d'abord la cicatrisation.

Nous avons transplanté les diverses espèces de cartilage pour voir s'ils continueraient de s'accroître et s'ils subiraient dans leur nouveau milieu, les modifications qu'ils éprouvent physiologiquement.

Un premier résultat à constater, c'est que le tissu cartilagineux, dépouillé de sou périchondre, ne se greffe pas.

(1) Anatumie générale : Syst. cartiL

Le cartilage de conjugaison du radius des lapins, découpé en une rondelle entourée de son périoste, se greffe et s'ossilie. Mais ses cellules ne prolifèrent pas comme dans le développement normal de l'os. Le cartilage en s'ossifiant reste stationnaire et même diminue de volume. Une couche, d'un demimillimètre d'épaisseur, du cartilage inférieur du radius qui, en six semaines, était destinée à produire une longueur d'os d'un demi-centimètre, n'avait nullement augmenté de volume après la transplantation; elle n'avait produit qu'une rondelle osseuse, ayant à peine un demi-millimètre d'épaisseur.

Expérience XIX. — Ablation de la totalité du cartilage de conjugaison de l'extrémité inférieure du radius coupé en une rondelle bordée de son périoste. — Transplantation sous la peau de l'aine; ossification. — Sur un très-jeune lapin d'un mois et demi environ nous découpâmes en rondelle le cartilage de conjugaison inférieur du radius. Le périchondre bordait de toutes parts le cartilage. Cette rondelle fut transplantée sous la peau du front d'un autre lapin. Opération faite le 28 mars 1863. Le 17 juin, c'est-à-dire quatre-vingts jours après, nous examinâmes le lambeau transplanté. Il était adhérent au tissu cellulaire ambiant; la greffe était complète, mais les adhérences moins solides sur les faces au niveau des sections du cartilage. Il avait l'aspect et la consistance du tissu osseux. Il était moins gros qu'au moment de la transplantation ; il avait diminué surtout à son centre, et au lieu de représenter un segment de cylindre à bords plans, il représentait une lentille biconcave.

Cette greffe est bien différente de celle du périoste; outre que celle-ci réussit beaucoup plus souvent, elle donne un produit osseux bien plus volumineux; les cellules ont une activité végétative plus grande. Le lambeau cartilagineux, malgré la dureté de son tissu, est rapidement résorbé chez les jeunes sujets. Nous verrons, du reste, quand nous nous occuperons des greffes osseuses, que le cartilage de conjugaison subit presque constamment la dégénérescence graisseuse, bien qu'il ne soit pas isolé des autres parties de l'os. Dans la plupart des

cas, nous n'avons trouvé qu'un tissu partiellement calcifié sans véritable ossification.

Le cartilage du sternum d'un poulet, transplanté sous la peau du ventre d'uu autre poulet, fut trouvé, au bout de deux mois, à peu près tel qu'au moment de l'expérience. Son périchondre était parfaitement adhérent aux tissus voisins ; mais il n'y avait pas d'adhérence solide au niveau de la coupe du cartilage ; les tissus ambiants paraissaient simplement accolés ; il n'y avait pas de tissu osseux dans la masse cartilagineuse. La transplantation avait ici retardé l'ossification au lieu de l'avancer comme dans le cas précédent.

Chez de très-jeunes chiens et de très-jeunes poulets, nous avons aussi transplanté diverses portions de cartilage, mais elles ont été très-rapidement absorbées.

Un lambeau du cartilage de l'oreille, entouré de son périchondre de chaque côté, s'est greffé sous la peau et n'avait pas éprouvé de changement appréciable au bout de deux mois.

Quant aux cartilages diarthrodiaux, ils subissent avec plus ou moins de rapidité la dégénérescence granulo-graisseuse; ils ne se greffent pas. Quelque jeune que soit l'animal en expérience, les cellules cartilagineuses perdent leurs propriétés végétatives par la transplantation.

La substance cartilagineuse ne se greffant qu'au moyen de son périchondre, toute portion de ce tissu qui a été dépouillée de sa membrane d'enveloppe est résorbée au bout d'un temps plus ou moins long, quand elle n'est pas l'occasion d'un abcès. Dans ce dernier cas, elle est éliminée avec le pus.

Nous verrons plus loin, en citant les expériences de Bert, qu'il n'en est pas ainsi chez tous les animaux, et que chez les rats, par exemple, le tissu cartilagineux transplanté prend une nouvelle activité.