CHAPITRE X
MODE DE DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DES OS REPRODUITS ET DES ARTICULATIONS NOUVELLES.
Sommaire. — Mode de développement des os reproduits. — Analogie des processus de cicatrisation et de régénération. — Périodes successives de la formation de l'os nouveau. — Ossification directe du périoste. — Formation cartilagineuse. — Influence des portions osseuses ou cartilagineuses laissées adhérentes au périoste. — Multiplicité des points osseux nouveaux ou points de réossification. — Couche cartilagineuse intermédiaire remplaçant temporairement le cartilage de conjugaison normal. — Arrêt d'accroissement des os reproduits ; leurs modifications ultérieures ; changements survenus dans les organes voisins. — Mode de réparation des articulations. — Changements dans les cartilages diarthrodiaux. — Reconstitution des nouvelles surfaces articulaires; tissu fibreux d'aspect chondroïde remplaçant l'ancien cartilage. — Formation des moyens de glissement.
Après les détails dans lesquels nous sommes entré sur le mode de développement des os hétérotopiques et la formation du cal, nous n'insisterons pas sur le processus de la régénération osseuse. Il est inutile de démontrer une fois de plus l'analogie qui existe entre les faits de régénération et de cicatrisation ; ce sont toujours les mêmes éléments mis en jeu, et les mômes phénomènes histogéniques.
Nous avons cependant à étudier certaines particularités, et à signaler des faits qu'il est important de constater directement. Ce qu'il y a, en outre, d'utile à connaître, ce sont les modifications ultérieures de l'os reproduit, son mode de nutrition et d'accroissement, sa structure définitive et ses rapports avec les os et autres organes voisins.
§ I. — Mode de développement et structure des os reproduits.
1° Périodes successives de la formation de l'os nouveau.
Quand une portion d'os a été retirée de sa gaîne périostique et que la plaie a été exactement réunie, il se passe les phéno-
mènes suivants : La gaine s'affaisse sur elle-même, le canal qu'elle formait lorsqu'elle était remplie par l'os, s'efface, et les parois opposées viennent en contact. Mais comme ce contact ne peut pas être toujours parfait à cause de la résistance des parties extérieures, il se fait un épanchement de sang pour remplir le vide. Ce sang se coagule, et est, d'une manière générale, trèsrapidement résorbé, à moins que l'épanchement n'ait été trèsabondant. Le périoste et les parties molles voisines se tuméfient, s'infiltrent de sérosité à un degré d'autant plus marqué, que des délabrements plus considérables ont dû être faits pendant l'opération. Le périoste s'épaissit, sa couche profonde prolifère; il perd son élasticité, acquiert une consistance de plus en plus grande. La cavité qu'il circonscrit se remplit non pas d'un suc épanché, mais d'un tissu dû à la prolifération de la couche ostéogène. Ce tissu se transforme en cartilage, et enfin s'ossifie. C'est là le cas le plus simple, celui que l'on constate le plus souvent chez les jeunes animaux (chien, chat, lapin) bien portants; mais si, pour une cause ou une autre, il y a suppuration, du pus s'amasse soit en dedans cle la gaîne périostique, soit en dehors. Ce dernier cas, qui est encore le plus fréquent, car les faces opposées du périoste ont la plus grande tendance à se réunir, ne trouble guère le processus fondamental ; mais l'inflammation profonde de la gaîne périostique le modifie d'une manière plus marquée.
Les éléments de la couche ostéogène, au lieu de s'organiser en tissu cartilagineux, se transforment en pus, et la réparation ne peut commencer d'une manière efficace, tant que le processus n'a pas repris sa direction première. Si la suppuration se prolongera couche profonde du périoste se détruit peu à peu; elle bourgeonne, mais d'une manière stérile pour l'ossification. Le périoste se décolle plus ou moins loin sur les bouts de l'os restants , et une nécrose annulaire de ces bouts en est la suite
presque nécessaire (voy. fig. 18, et page 271). Quand la suppuration s'arrête, l'ossification s'effectue, mais les cellules du périoste ne se transforment pas en cavités cartilagineuses, elles s'ossifient directement.
Si une inflammation vive et une suppuration prolongée sont redoutables, une inflammation légère et une suppuration passagère sont au contraire des conditions favorables dans certaines conditions. Les tissus ossifiables prennent sous cette influence une nouvelle activité, et la masse osseuse définitive n'en est que plus considérable.
Comme l'os hétérotopique obtenu par la transplantation du périoste, comme le cal, l'os nouveau reformé dans la gaîne périostique ne passe pas nécessairement par la période cartilagineuse ; mais cependant cette période est à peu près constante chez les jeunes animaux et dans les circonstances où la formation d'une masse osseuse considérable doit avoir lieu. Les parties molles jouent ici un rôle analogue à celui que nous avons constaté dans le cal, mais beaucoup moins prononcé; ce n'est qu'au niveau du bout de l'os réséqué, ou autour des restes de l'os ancien, que l'on constate des ossifications des parties fibreuses extérieures. Dans les cas d'ablation totale d'un os, nous le répétons, elles font défaut.
2° Influence des portions osseuses ou cartilagineuses laissées dans la gaîne
périostique.
Quand on laisse persister dans la gaîne périostique des portions cartilagineuses non encore ossifiées et des portions osseuses dont les adhérences avec le périoste n'ont pas été rompues, elles deviennent des centres d'ossification, autour desquels le dépôt de substance osseuse se fait plus rapidement et avec plus d'abondance. Sur un jeune chien auquel nous avions enlevé les deux
tiers supérieurs de l'humérus, en laissant dans la gaine quelques plaques osseuses dues à la couche superficielle de l'os que la sonde-rugine avait entamée, nous avons trouvé, au huitième jour, ces plaques osseuses considérablement augmentées par l'ossification du périoste périphérique , tandis que les autres parties de la gaîne étaient seulement épaissies et de consistance cartilagineuse. Ces faits nous aident à comprendre pourquoi, après les ablations totales, la régénération est proportionnellement moins abondante qu'après les ablations partielles ; ils nous font voir aussi la double utilité de la conservation d'une lamelle osseuse dans la gaîne périostique. Quelque étroite que soit cette lamelle, elle agira comme une attelle qui maintiendra tendue la gaîne périostique ; elle constituera de plus un centre autour duquel la substance osseuse se formera plus abondamment.
3° Multiplicité des points osseux nouveaux ou points de réossification. — Couche cartilagineuse intermédiaire remplissant temporairement le rôle d'un cartilage de conjugaison normal.
Nous avons déjà vu, par l'exposé de certaines expériences, qu'il se développait des points osseux multiples dans la masse cartilagineuse ou chondroïde qui doit former le nouvel os. Nous avons constaté des points de réossification répondant approximativement aux points d'ossification primitifs, et nous avons signalé la persistance d'une masse cartilagineuse entre la masse diaphysaire et les noyaux épiphysaires.
Nous y revenons encore ici, car ce cartilage temporaire présente un intérêt tout particulier au point de vue de l'accroissement ultérieur de l'os.
C'est le seul moyen d'accroissement en longueur que possède l'os nouveau. Reste de la première formation cartilagineuse qui s'est développée dans la gaîne périostique, cette couche cartilagineuse persistante ne s'ossifie pas aussi régulièrement que le
cartilage de conjugaison normal. Sur l'humérus du lapin, nous l'avons cependant constaté sous la forme d'une couche régulière de 7 dix-millièmes de mètre d'épaisseur. Cette couche se trouve juste au point qu'occupait le cartilage de conjugaison normal. Elle nous paraît due au périchondre qui entoure ce cartilage. Les cavités cartilagineuses dont elle est composée, sont disposées en séries ; c'est donc un vrai cartilage de conjugaison au point de vue de la structure ; mais ses éléments ne sont pas doués d'une prolifération très-active, et pendant le temps qu'il persiste, il ne fournit pas une couche comparable à celle que produit l'os sain. Mais quelque insuffisant que soit ce cartilage de conjugaison, il importait de le signaler, nonseulemeut comme fait nouveau , mais parce qu'il nous fournit la seule explication des différences que présentent les os reproduits dans leur accroissement. Lorsqu'il ne se constitue pas ou disparaît de bonne heure, l'os nouveau n'a que la longueur de la gaîne périostique; lorsqu'il persiste pendant un temps suffisant, l'os nouveau devient plus long que l'os enlevé. La figure 10 (page 247 ) nous montre un radius de nouvelle formation, reproduit de toutes pièces, et de près d'un centimètre plus long que l'os enlevé. Ce n'est que chez les jeunes animaux dans le premier tiers de la période de croissance, ou tout au plus dans la première moitié, que nous avons pu constater le rôle efficace de ce cartilage temporaire. Plus tard il a peu d'importance.
Les os reproduits chez les jeunes animaux continuent à croître en épaisseur, quand leur accroissement en hauteur est arrêté. Il se dépose de nouvelles couches sous le périoste, surtout lorsqu'il n'y a eu qu'une ablation partielle; mais, dans ce sens encore, l'accroissement n'atteint pas les proportions du même os du côté sain ; l'os reproduit est plus mince et plus grêle. Nous devons excepter toutefois les cas dans lesquels il y a eu une
reproduction exubérante, et où la partie reproduite se trouve, dès le début, plus grosse que la partie enlevée.
Le mode de développement de l'os reproduit nous rappelle ainsi, jusqu'à un certain point, le mode de formation de l'os normal : masse cartilagineuse, moins homogène cependant que dans l'os primitif; points de réossification analogues aux points d'ossification normaux. Ceci ne s'observe que dans les os qui dérivent du squelette cartilagineux primitif; nous n'avons pas observé de cartilage après la résection des os du crâne. Ces os se réparent comme ils se forment, c'est-à-dire sans passer par la période cartilagineuse. Faisons remarquer cependant, à ce sujet, que si ces derniers ne procèdent jamais du cartilage, les autres, comme nous l'avons vu plus haut, sont loin d'en provenir toujours.
Ce qui rend compte de la multiplicité des points d'ossification au début de la reconstitution de l'os, c'est l'activité inégale de la surface du périoste considéré dans une certaine étendue. Cette activité n'est pas physiologiquement la même sur les diverses régions de l'os. Dans une résection, elle est d'abord altérée en certains points par la destruction plus ou moins complète de la couche ostéogène. Quelque méthodique que soit la séparation du périoste, elle ne peut pas être également régulière partout. La reproduction de la matière osseuse est, en outre, plus rapide sur les parties plus vasculaires, le long des vaisseaux. A la voûte palatine, au crâne, là où la membrane périostique est tendue et permet d'analyser le processus, nous avons constaté que les premiers linéaments de l'ossification suivaient la direction des artères. Bien que le vaisseau n'ait, en principe, aucune action spéciale sur la nature du processus, il n'en est pas moins utile pour son rapide accomplissement. Plus le périoste est vasculaire^ plus marquées sont ses propriétés ostéogéniques.
h° Modifications ultérieures des os reproduits; structure et aspect extérieur. Moyens de distinguer la partie reproduite de l'os ancien.
L'os nouveau conserve pendant longtemps des caractères qui le distinguent des os normaux du squelette. Il est entouré d'un périoste plus épais; sa surface extérieure est rugueuse; à l'intérieur, il est compacte ou irrégulièrement médullisé.
L'épaisseur du périoste et la tuméfaction des parties molles extérieures donnent aux os reproduits l'apparence d'un volume plus grand que celui qu'ils possèdent en réalité. A mesure que ces os s'éloignent du moment de leur formation, ils paraissent devenir plus minces; cette diminution de volume nous paraît due surtout à la disparition de l'infiltration des tissus voisins. Il peut se faire cependant, comme dans le cal, des résorptions partielles sur la surface de l'os; les aspérités disparaissent et la substance compacte extérieure s'égalise. On voit quelquefois des pointes ou aiguilles osseuses s'enfoncer dans les ligaments ou les tendons qui s'implantent sur l'os nouveau.
L'aspect rugueux de l'os nouveau se continue sur l'os ancien, jusqu'à une certaine distance de la surface de section; elle est due à l'irritation du périoste, qui se propage plus ou moins loin. Cette circonstance fait qu'on ne peut pas toujours extérieurement reconnaître les limites des deux portions osseuses ; c'est une cause d'erreur dans la détermination du degré de la reproduction. Pour s'en faire une juste idée, il faut scier l'os longitudinalement, et l'on voit alors les véritables limites de la substance osseuse ancienne. Celle-ci est plus blanche et plus compacte, et on la distingue des dépôts périostiques surajoutés et de la masse osseuse nouvelle, qui remplace réellement la partie enlevée.
Cette distinction n'est pas cependant toujours possible.
Lorsque l'os reproduit date déjà d'un certain temps, de trois mois chez les jeunes lapins, de six à huit mois chez les jeunes chiens, la substance osseuse ancienne se modifie sur les limites de la section ; elle se médullise et disparaît peu à peu par résorption. C'est alors qu'on éprouve les plus grandes difficultés à fixer les limites de l'os nouveau; et si l'on n'a pas pris des mensurations exactes de la partie conservée au moment de l'opération, si l'on n'a pas calculé ses chances d'accroissement par l'épiphyse laissée en place, on peut être induit en erreur. On peut croire que la portion reproduite est plus longue que la portion enlevée, tandis qu'il y aura eu seulement dépôt de couches osseuses nouvelles, autour des bouts de l'os ancien, soit sous le périoste, soit encore à l'intérieur du canal médullaire. Par l'examen microscopique, nous constatons, entre la substance osseuse nouvelle et l'ancienne, les différences que nous avons déjà signalées à propos de la structure des os hétérotopiques.
La médullisation de la substance osseuse nouvelle met un temps très-variable à s'accomplir. Elle est rapide chez les lapins, mais beaucoup plus lente chez les chiens. L'os de lapin représenté dans la figure 10 présente un canal médullaire très-large et très-régulier, bien qu'il n'ait que cinq mois, tandis que l'os de chien représenté dans la planche V est encore presque partout compacte au bout de sept mois et demi.
Lorsqu'il n'y a pas eu de reproduction de la partie enlevée, les bouts de l'os s'arrondissent d'abord; il se dépose de la matière osseuse, soit sous le périoste, soit dans le canal médullaire, jusqu'à une certaine profondeur, et ces bouts sont réunis par une bande fibreuse dans laquelle l'ossification peut se prolonger en pointe»
5° Modifications survenues dans les os voisins et les tissus mous périphériques.
L'irritation, se propageant plus ou moins loin du foyer de la résection, altère les os voisins, et surtout les os parallèles, s'il s'agit d'un segment de membre à pièces osseuses multiples. Après la résection du radius, le cubitus présente des ostéophytes et quelquefois une hyperostose générale ; il y a même des signes d'arthrite dans les articulations du coude et radio-carpienne ; les tendons qui s'implantent au voisinage peuvent présenter quelques grains osseux ou seulement des noyaux calcifiés ; les muscles, un moment englobés dans un tissu cellulaire épaissi et hypertrophié, se dégagent bientôt et reprennent leur structure et leur action.
Nous étudierons dans le chapitre Xlïl ce qui a trait à l'accroissement des os situés au-dessus ou au-dessous de la résection; signalons seulement quelques points.
Les déformations consécutives aux résections ont souvent leur explication dans l'absence d'appareil contentif et le fonctionnement trop hâtif du membre. Les chiens et les chats auxquels on résèque un des os de l'avant-bras se font très-souvent une fracture de l'os restant. Si cet os ne se fracture pas, il s'incurve sous le poids du corps, et la forme du membre est complètement changée ; mais cela arrive plus fréquemment encore lorsqu'il n'y a pas de régénération. Le membre réduit à un seul os est trop faible, et l'os restant se courbe et se brise.
Après les ablations de la partie moyenne de la diaphyse du radius, les bouts restants se soudent séparément au cubitus. L'avant-bras a alors trois portions : une portion supérieure à deux os, une portion centrale à un os, une portion inférieure à deux os.
On observe, dans ces divers cas, l'hypertrophie du cubitus ;
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mais, comme cette hypertrophie manque souvent, il faut en rechercher la cause. Lorsque le membre n'agit pas, ou du moins lorsqu'il agit peu, le cubitus ne s'hypertrophie pas; il reste grêle et atteint à peine la grosseur de celui du côté sain. Au contraire, lorsque le membre remplit ses fonctions, lorsqu'il supporte le poids du corps et que ses muscles agissent, la nutrition du squelette est activée, et le cubitus présente un certain degré d'hypertrophie qui peut être poussée très-loin, si son périoste a été déjà excité par l'opération pratiquée dans le voisinage. Les frottements répétés sont, en pareil cas, une cause d'hyperostose; c'est ce que nous avons observé au calcanéum, sur un lapin qui s'agitait et sautait continuellement après une résection pratiquée sur cet os. Ainsi donc, irritation propagée aux os voisins, fonctionnement du membre : telles sont les deux causes qui favorisent, après une résection, l'hypertrophie des os parallèles restants.
Quant aux tissus mous périphériques, après être restés longtemps englobés dans un tissu conjonctif infiltré ou hypertrophié, ils finissent par reprendre leur souplesse et leur indépendance. Les muscles restent longtemps atrophiés, en raison du repos plus ou moins prolongé qu'a dû garder le sujet.
§ II. — Mode de formation des articulations nouvelles.
Les exemples que nous avons cités clans le chapitre précédent nous montrent avec la plus grande évidence l'utilité de la conservation des parties fibreuses de l'ancienne articulation pour la reconstitution de l'articulation nouvelle; mais ces parties qui constituent le centre du canal périostéo-capsulaire, ne servent pas seulement de moule à la substance osseuse reproduite, elles participent activement au processus.
1° Modifications survenues dans la capsule et les ligaments conservés.
Le tissu fibreux, quoique peu vasculaire, ne tarde pas à éprouver des changements dans sa structure. Il s'épaissit, se vascularise; ses éléments plasmatiques prolifèrent; la substance intercellulaire se modifie et se ramollit. Les ligaments, la capsule, peuvent acquérir une grande épaisseur; leur surface libre ou dénudée devient le point de départ de bourgeons vasculaires qui envoient des expansions vers le centre de l'articulation. Ces expansions se durcissent et prennent même, en certains points, l'aspect et la consistance du cartilage, mais sans jamais présenter la structure du tissu cartilagineux. Elles se confondent avec les bourgeonnements des restes de la synoviale.
Comme pour le tissu osseux proprement dit, ces changements sont d'autant plus rapides, que le sujet est plus jeune ; le temps nécessaire à leur accomplissement est par cela même très-variable. Que la plaie suppure ou ne suppure pas, le résultat définitif est à peu près le même, comme l'ont déjà constaté Chaussier, Steinlin et Albrecht Wagner.
Les expansions cellulo -vasculaires s'organisent, soit en ligaments interarticulaires qui s'implantent plus ou moins obliquement sur les surfaces osseuses, soit sous forme de ménisques ou ligaments semi-lunaires incomplets. Nous avons souvent examiné au microscope ces nouvelles formations, et malgré leur coloration blanchâtre opaline, nous n'avons constaté que des éléments plasmatiques, à matière iutercellulaire fibroïde et plus ou moins consistante, sans cavités cartilagineuses. Par les mouvements de la nouvelle articulation, il se forme d'abord des espaces irréguliers, cloisonnés en divers sens, à surface humide et lisse, qui représenteront plus tard une cavité synoviale, ou plutôt une cavité analogue aux bourses séreuses accidentelles, car nous
n'avons pu que rarement y constater une couche épithéliale. Les cellules qui constituent cette couche ne forment pas un revêtement continu ; elles sont petites, peu serrées et ne se produisent que tardivement. Quant au liquide qui les lubrifie, il est trop peu abondant pour qu'on puisse en recueillir une quantité appréciable ; les surfaces glissent cependant très -bien l'une sur l'autre. Dans le cas où une des surfaces articulaires a été conservée, à l'épaule, par exemple, après la résection de la tête de l'humérus, nous avons constaté un peu de liquide analogue à la synovie. C'est à leurs points d'implantation sur l'os que les ligaments et les capsules commencent à se vasculariser et à bourgeonner.
2° Reconstitution et structure des nouvelles surfaces articulaires. — Corps flottants cartilagineux intra-articulaires.
Les surfaces articulaires nouvelles ne sont jamais recouvertes d'un vrai cartilage. Sur leur partie libre, là où ne s'implantent pas les tractus fibreux qui les unissent à la capsule ou à la surface articulaire opposée, elles finissent par prendre un aspect lisse. Dans certains cas, c'est un tissu osseux poli, éburné comme dans l'arthrite sèche ; dans d'autres, c'est une couche chondroïde qui se laisse pénétrer par la pointe du scalpel, mais qui n'est pas formée par du tissu cartilagineux, on y trouve un tissu fibreux plus ou moins dur. Chez les très-jeunes animaux, les portions du cartilage diarthroclial, qu'on laisse adhérer à la capsule, peuvent se souder aux tissus fibreux de nouvelle formation, et la surface articulaire n'en est que plus rapidement et plus complètement reconstituée; mais elles se transforment généralement en tissu fibreux ou chondroïde.
Dans les cas où l'on n'a réséqué qu'une des surfaces articulaires, il est intéressant d'étudier les modifications que subit la surface
cartilagineuse restante. Elle perd peu à peu son poli, subit la transformation fibreuse, se vascularise quand la plaie suppure et se nécrose alors en partie. Elle commence à subir des modifications par sa partie profonde ou adhérente à l'os; c'est là que la transformation fibreuse s'opère. On constate souvent l'altération velvétique de toute l'épaisseur du cartilage. D'autres fois la moitié profonde seule se modifie, et la moitié superficielle se détache sous la forme d'une lame continue ou de petites plaques discoïdes, qui tombent dans la cavité de l'articulation. On les y retrouve sous la forme de corps flottants complètement libres ou encore adhérents par quelque point.
Mais ces corps flottants peuvent avoir une autre origine ; ils sont, dans certains cas, dus aux expansions de la capsule, qui, devenues dures et fibreuses, ont été peu à peu pédiculisées et détachées par les mouvements articulaires. C'est ainsi que se forment les corps flottants pathologiques observés sur l'homme.
Ces deux variétés de corps flottants ont une structure toute différente: les premiers, ceux qui sont dus à la séparation d'une lamelle de l'ancien cartilage, ont conservé leur structure caractéristique; les seconds, ceux qui proviennent des expansions de la capsule, n'ont que l'aspect du cartilage; ils sont formés de tissu fibreux dur, à substance intercellulaire très-serrée.
L'irritation qu'ont éprouvée les parties fibreuses de l'ancienne articulation peut les conduire jusqu'à l'ossification. Il se forme alors des grains osseux multiples le long des ligaments, ou de petites plaques dans la capsule. Nous avons constaté souvent que ces grains d'apparence osseuse étaient simplement calcifiés; le processus de l'ossification n'était pas complet et semblait s'arrêter en chemin, C'est, du reste, une question de temps,
La présence de ces noyaux osseux dans les ligaments de l'articulation nouvelle, jointe aux ostéophytes qui se produisent autour de la tète osseuse reproduite, et à un certain degré de
déplacement des surfaces articulaires, inévitable chez les animaux, qui ne peuvent pas supporter d'appareil, contribue à expliquer la roideur en certains sens de quelques articulations nouvelles. Au coude, en particulier, l'extension est gênée par une trop grande courbure de l'olécrâne reproduit; mais les parties saillantes s'usent peu à peu par le jeu de l'articulation. Nous signalerons plus tard chez l'homme des résultats semblables.