SQUELETTE DES CÉPHALOPODES

Les céphalopodes , si généralement admirables par toute leur structure, représentent d'une manière très-remarquable, dans la disposition de leurs parties dures et de tout leur appareil de locomotion, desféunions de formes séparées ailleurs ; car un très-grand nombre d'entre eux possèdent non-seulement une coquille, dont l'état de perfectionnement est variable , mais peut-être présentent-ils plus généralement encore un rudiment de squelette intérieur; squelette qui est cartilagineux , et qui existe à divers degrés de perfection. Ajoutons que ces êtres portent en outre, au pourtour de la bouche, des bras ou pieds munis de suçoirs. Plusieurs espèces sont mêmes pourvues de pointes disposées en crochets.

La coquille (1), qui ne manque qu'aux octopodes, est ou externe ou interne. La première disposition est beaucoup plus rare, n'existe peut-être que dans V argonaute, et pas même encore cer-

(l) La coquille des céphalopodes est inoperculée et polythalame. ( Note des traducteurs. )

d'anatomie COMPARÉE. I 8 ï

îainement dans ce genre (1). Cette coquille , soit intérieure, soit externe , est symétrique et le plus souvent spiroïde } comme dans les univalves. La coquille spirale intérieure de la plupart des animaux de cette classe, nous nommons en particulier les nautiles et genres voisins, est en grande partie fossile ; elle offre, en outre, cette particularité, qu'elle est formée de plusieurs loges disposées successivement d'avant en arrière , et séparées les unes des autres par des cloisons verticales, qui sont traversées, dans beaucoup d'espèces, par un tube ou interrompu ou continu, destiné à les unir entre elles, et renfermant peut-être, dans les nautiles, un ligament; ce ligament étendu dans toute la longueur de la coquille attacherait celle-ci au reste du corps de l'animal. Ce caractère devient au reste très-invraisemblable par l'absence du ligament précité chez les spirales, où la coquille contournée est située dans l'intérieur du dos.

Dans les genres seiche et calmar, la coquille n'offre pas de traces distinctes de circonvolution; on la reconnaît surtout dans le premier. Elle est située, chez l'un et l'autre, dans une cavité particulière de la face dorsale, à laquelle rien ne l'unit, ot dont la paroi inférieure, mince, la sépare de la cavité viscérale sous-ja-

(i) Leach, Observations on the gcnus Ocythoc. Philosoph. trans., 1816, p. 2g3.— Say, on the genns Ocythoë. 1b. 1819, p. 107.

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cente; elle est ainsi partagée, par la ligne médiane, en deux moitiés exactement égales. Elle est fort alongée, surtout dans les calmars, où sa largeur est à sa longueur dans le rapport de i à 6 ou de 1 à 7; tandis que, chez les seiches , ce rapport n'est que de 1 à 3 ou de 1 à 4-

C'est dans le milieu qu'elle est le plus épaisse, surtout chez les seiches; elle est plus mince sur les bords et à la partie postérieure.

Dans le genre calmar, elle est en général beaucoup plus mince et plus étroite que dans legenre seiche. Dans le premier, le quart antérieur en devient subitement très-étroit; dans le second , au contraire, cette partie n'est guère plusétroite que la postérieure. Dans l'un et l'autre elle est convexe à sa face supérieure, et concave à l'inférieure, du moins en partie. Cette disposition règne dans toute la longueur de la coquille chez les calmars, de façon qu'elle est ici composée de deux moitiés latérales réunies en forme de toit. Chez les seiches elle est convexe en bas dans sa moitié antérieure , plus grande , surtout au milieu et un peu en avant , où elle est le plus épaisse. En arrière, elle est au contraire concave à cette même face inférieure. 11 existe en même temps, à cette face, chez les seiches, près de l'extrémité postérieure, un trou borgne dirigé vers cette extrémité, et à la face supérieure une pointe recourbée en bas qui dépasse le bord postérieur.

d'anatomie comparée. 1 83

La coquille consiste , dans l'un et l'autre genre , en une substance cornée, verdâtre. Dans les calmars, elle est formée uniquement de cette substance; dans les seiches on n'en trouve, même dans les individus d'une grande taille, qu'une couche mince. Cette couche existe : i" à la circonférence où elle a environ un quart de ligne de hauteur, sur trois ou quatre lignes de largeur; 2* au dernier dixième de la face dorsale, où elle est un peu plus épaisse et adhère d'une manière plus lâche à la croûte calcaire qui lui est sousrjacente.

A cette substance cornée s'ajoute, chez les seiches, qui par cela se rapprochent davantage des céphalopodes, considérés précédemment, une substance dure, mais lâche et friable, en proportion beaucoup plus considérable que la substance cornée, et constituant presque seule toute la masse de la coquille qui lui doit sa dureté^). Des éminences et des impressions rendent rugueuse la face supérieure, surtout dans sa partie postérieure. La moitié postérieure de sa face inférieure est, au contraire, rendue inégale par un grand nombre de lignes convexes en avant, qui, se suivant de très-près et devenant plus grandes d'avant en arrière, lui donnent un aspect feuilleté. La moitié antérieure de la face supérieure offre la même dispo-

(i) John , Analyse chimique de l'os des seiche» dans Meckel's Archiv. Bd., t. IV, p. 43 j .

sition, mais d'une manière moins prononcée.

Cette portion calcaire de la coquille se compose d'un nombre considérable de petites lames trvs-minces , descendant obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, et qui en occupent, non toute la longueur, mais toute la largeur. Ces lamelles sont séparées les unes desautres par de petits espaces régulièrement disposés, beaucoup plus larges, et offrant entre eux à peu près la même étendue. Ces petits espaces sont remplis d'une multitude innombrable de petites colonnes étroites , très-rapprochées et placées parallèlement sur les lamelles; elles sont dune consistance plus lâche que celles-ci. Au milieu, point, où la coquille est le plus épaisse , ces lames existent conséquemment en plus grand nombre: on en compte jusqu'à près de cinquante.

11 existe en outre, chez les céphalopodes, un squelette intérieur distinct de la coquille, et composé des principales divisions du squelette des animaux supérieurs, le tronc, la tête et les membres.

Ce n'est pas le prétendu os des seiches que nous venons de décrire , ou Vêpée des calmars, qui est la trace du rachis , comme l'ont admis quelques auteurs et particulièrement Spix (i).

(i) Ceplialogenesis , p. 33.

d'anatomie comparée. 'l85 Les véritables rudimens delà colonne vertébrale sont représentés par quelques cartilages situés en avant de ces parties, en Ire elles et le cartilage crânien. Cependant ces parties n'existent pas chez tous les céphalopodes. Ainsi je n'ai pas pu les trouver chez les octopodes, quoique j'en aie examiné avec soin plusieurs individus de différentes tailles. Elles existent, au contraire, dans les seiches et les calmars, du moins dans la seiche officinale et chez le calmar communale grand calmar ( loligo sagittata J.

Il serait curieux de rechercher s'il existe un squelette cartilagineux intérieur et quel est son degré de perfectionnement chez les genres argonaute et nautile, dont la coquille est considérablement développée. Comme ce squelette est très-prononcé chez les seiches, chez lesquelles la coquille . quoique intérieure, est fort considérable, tandis que chez les octopodes , où il n'existe point de coquille, il est au minimum du développement, on ne saurait en tirer la conséquence qu'il existe une coquille volumineuse au défaut d'un squelette intérieur. Une telle conclusion serait d'autant plus erronée que le squelette intérieur a été trouvé généralement chez toutes les espèces examinées jusqu'à ce jour.

Les cartilages du tronc sont situés à la face dorsale du cou, immédiatement sous la peau, qui est très-mince en cet endroit et qui leur adhère intimement ; ils sont entièrement libres dans toute la

ligne médiane. La paroi dorsale de l'abdomen et la partie solide qu'elle contient dépassent et recouvrent tellement ces cartilages qu'on ne les voit pas ou presque pas, si on ne soulève et rejette en arrière ces parties. Mais ils sont séparés tout-à-fait du crâne et de la coquille elle-même, auxquels ils ne sont unis que par la peau et des muscles longitudinaux, étendus du sac abdominal au crâne , et entre lesquels ils sont fixés en partie.

Ils sont minces en proportion de leurs autres dimensions; c'est au milieu de leur longueur qu'ils offrent le plus d'épaisseur. Leur forme présente de remarquable, dans les seiches et dans les calmars , un bord antérieur, convexe, se terminant en pointe au milieu. On trouve toujours, en outre, dans l'un et l'autre genre, au moins deux de ces cartilages , un supérieur et un inférieur. Le supérieur, plus mince, forme la parlie antérieure de la gaîne membraneuse qui enveloppe la coquille ; l'inférieur en est entièrement séparé dans la membrane qui recouvre les viscères derrière la tête ; il est renflé tout le long de sa ligne médiane, où il présente une saillie parcourue à son tour par un enfoncement régnant aussi dans le milieu de toute sa longueur.

Outre ces propriétés générales, le rudiment du rachis en offre d'autres qui sont particulières aux différens genres.

11 est à l'état le plus imparfait chez les seiches.

d'apjatomie comparée. 187

Chez ces êtres, il n'existe que deux cartilages, couverts de la peau, qui sont très-minces, puisque chez des individus longs de sept pouces, depuis la bouche jusqu'à la partie postérieure du corps, ils ont à peine un quart de ligne d'épaisseur. Ils sont absolument droits ; les saillies longitudinales en sont peu élevées ; la gouttière qui règne dans la ligne médiane du cartilage inférieur est large ; la saillie même, en devenant graduellement plus plate, disparaîtpresqueentièrementau commencement du dernier tiers de la longueur du cartilage. Ils ont tous les deux une forme semi-lunaire, la pointe moyenne du bord antérieur étant trèsobtuse et leur bord postérieur peu concave. Il en résulte qu'en les mesurant le long de leur ligne médiane, on les trouve beaucoup moins longs que larges, quoique la distance d'une des deux pointes latérales postérieures à la pointe moyenne du bord antérieur soit un peu plus considérable que d'une pointe latérale à l'autre.

Le cartilage supérieur est un peu plus large, mais plus court que l'inférieur; il offre, dans toute sa face inférieure, une forte saillie longitudinale.

Chez les calmars le cartilage inférieur est beaucoup plus épais; chez un calmar long de cinq pouces , il a, en effet , au milieu et vers les bords latéraux, une ligne d'épaisseur, et dans le reste de son étendue cette épaisseur n'est pas au-dessous d'une demi-ligne.

lS8 TRAITÉ GÉNÉRAL

Sa forme est celle d'une losange ; il est circonscrit par deux bords antérieurs et deux postérieurs, sans courbure , qui se rencontrent sur les côtés, sous des angles presque droits , et en avant et en arrière sous des angles très-aigus.

La saillie longitudinale moyenne en est trèsprononcée et s'étend dans toute la longueur du cartilage. Elle est ici fort concave à sa face inférieure; la gouttière supérieure de la saillie est au contraire très-étroite et aplatie. Les parties latérales sont droites.

La longueur mesurée dans la ligne médiane esfrà la largeur comme 5 à 2.

Les ailes latérales du cartilage sont entièrement couvertes de substance musculaire j il n'y a de libre que la crête longitudinale moyenne.

Indépendamment de ce cartilage principal on en trouve un autre chez les calmars; celui-ci est beaucoup plus petit , mais plus large, également rhomboïde, et garni à sa face supérieure d'une saillie longitudinale moyenne; il est situé au devant du premier, en partie recouvert par sa pointe antérieure, mais il ne lui est uni qu'au moyen de la peau et des muscles.

Par opposition à ce développement considérable des cartilages inférieurs, le supérieur est peu développé , très-alongé , fort mince dans toutes les directions,, presque uniquement sensible par sa saillie longitudinale, inférieure, et à peine distinct de la peau qui l'enveloppe.

d'anatoiuie comparée. 189 La position de ces cartilages, leurs rapports avec les parties voisines et le mode de développement du rachis dans la série animale et dans le même organisme, me déterminent à considérer ces pièces cartilagineuses comme le rudiment de la colonne vertébrale.

Mais cette même position, jointe à leur forme, rend vraisemblable qu'ils ne correspondent pas à des vertèbres entières; qu'ils ne représentent que l'arc de ces os; le volume du carlilage principal et le mode de formation , que présentent les corps des vertèbres dans les animaux plus élevés , ne militent pas moins en faveur de l'opinion qui les fait considérer comme les analogues des arcs de plusieurs vertèbres réunis. La remarque faite par M. Cuvier (1), que certains cartilages qui renforcent le dos des octopodes ne peuvent pas être conçus comme des vertèores n est pas contraire a notre opinion; les cartilages dont il est ici question correspondant à des parties d'organisation très-différentes.

Les parties, au contraire, mentionnées cidessus, et qui sont considérées par quelques auteurs comme le. rachis de ces animaux , correspondent clairement à la coquille des mollusques, et en particulier à celle des gastéropodes; cela nous paraît du moins résulter très-positivement

(1) Mémoire sur les poulpes et leur anatomie,p. L\i , dans les Mémoires pour servir à l'histoire et à l'analomic des mollusques. Paris. 51cm. I.

IÇ)0 TRAITÉ GÉNÉRAL

et de leur connexion lâche avec les parties molles qui les enveloppent, et de leur structure stratifiée, enfin de leur composition.

Il est véritablement digne de remarque de trouver ainsi à la fois, chez plusieurs céphalopodes , un squelette intérieur et une coquille ou squelette extérieur, formant en général d'une manière si distincte la transition des animaux invertébrés aux vertébrés, et constituant en effet une division intermédiaire à ces deux grandes divisions du règne animal (1).

Un autre fait non moins curieux est la série queformentles différens genres de céphalopodes, sous le rapport du degré de développement de ces parties. Les octopodes n'ont ni coquilles , ni rachis. On ignore , autant que je sache, comment se comportent à cet égard les argonautes dont la coquille est très-développée. Chez les seiches, où la coquille est imparfaite , on voit apparaître deux lames encore très -minces, comme premier rudiment de la colonne vertébrale , et chez les calmars dont la coquille est encore moins parfaite, le rudiment du rachis a pris un développement plus considérable ; il est non-seulement plus épais et plus étendu, mais en avant de la pièce principale qui existe aussi chez les seiches, il s'en est formé une autre beaucoup plus petite, analogue à ce que l'on ren-

(i) Voyez vol. I, p. 97 et 19J.

d'anatomje comparée. 191

contre chez la plupart des poissons, où la première vertèbre cervicale est petite et imparfaite ; tandis que chez beaucoup d'autres la vertèbre suivante, formée de la réunion de plusieurs autres soudées ensemble , se distingue par son volume considérable.

Plusieurs céphalopodes, principalement les seiches et les calmars , ont encore d'autres os du tronc , outre les rudimens du rachis.

Ces os sont situés à la face inférieure du corps, et contenus en partie dans la substance de la lame inférieure du manteau, à laquelle ils sont ! unis intimement, et au dessus du niveau de laquelle ils forment une saillie qui s'avance dans la cavité des branchies. On en trouve toujours un de chaque côté. Leur plus grande longueur ■ est d'avant en arrière, leur petite étendue d'un 1 coté à l'autre.

Us sont beaucoup plus développés chez les : seiches que chez les calmars; ils y sont mieux •séparés des parties environnantes; et plus en 1 rapport avec la forme de tout le corps , ils sont , chez les premiers, arrondis et épais , chez les se- ! conds alongés et minces. Chez ceux-ci , ils s'étendent jusqu'au bord antérieur de la paroi inférieure du manteau; chez les autres, où ils se jportent en général plus en arrière, ils ne l'atteignent pas dans toute leur longueur.

Je n'ai pas pu trouver de trace de ces cartilages chez les octopodes.

A l'opposite de ces pièces on trouve, des deux côtés, à la base de Finfundibulum, dans un prolongement latéral, valvuliforme de celui-ci, d'autres cartilages qui correspondent parfaitement aux premiers par la position, la forme et la direction • très-concaves chez les seiches, plus aplatis chez les calmars, ils sont reçus exactement par les pièces que nous venons de décrire, et forment avec elles la clôture assez complète de la partie antérieure de la cavité viscérale.

On trouve bien la valvule latérale chez les octopodes, mais aucune trace de ces cartilages. Ces cartilages sont- ils les vestiges de certaines parties du squelette des animaux supérieurs; et quelles sont ces parties? celte question est difficile à résoudre. Il est vraisemblable qu'ils correspondent à la série des os situés vis-à-vis du rachis chez les vertébrés.

Outre les parties décrites qui représentent les cartilages des os du tronc des vertébrés, il existe chez les seiches, les calmars et les ôctopôd'és, des cartilages qui sont, très-vraisemblablement les analogues des parties solides des membres des animaux supérieurs.

Ils sont situés sur le côté du corps, très-cxac-

n'ANATqjHIE COMPARÉE. 1 q3

tement plongés dans la substance musculaire , surtout à leur face supérieure; leur forme est toujours alongée et apointie aux deux extrémités.

Dans, les seiches et les calmars , ils sont plats, plus épais à leur bord interne qu'à l'externe, et descendent le long de toute la base des nageoires aux muscles desquelles ils donnent insertion. En dedans, ils sont séparés de la face latérale du corps par une lacune considérable , tapissée d'une membrane propre, entière.

Chez les seiches, où les nageoires sont plus longues, ils offrent également beaucoup plus de longueur que chez les calmars. Dans les premières, ils correspondent à toute la longueur du tronc ; dans les seconds, ils se bornent à sa plus grande partie qui est postérieure.

Dans les octopodes ils n'existent qu'à l'état rudimentaire; disposition conforme au développement imparfait de tout le squelette; ils sont beaucoup plus courts, oblongs, un peu apointis en avant et en arrière , ne correspondent environ qu'au troisième quart de la longueur du tronc, et ne sont séparés en dedans de la substance musculaire par aucun intervalle.

Ce sont là les parties dont M. Cuvier (i) dit ,■ avec raison, qu'on ne peut pas les considérer comme des vestiges derachis; mais cela n'in-

(i) Voyez l'ouvrage cité a la page 189.

firme en rien l'exactitude de l'opinion qu'une foule d'organes des céphalopodes peuvent être ramenés à des organes analogues des vertébrés, et que les céphalopodes présentent confondus les caractères des invertébrés et ceux des animaux à vertèbres.

Enfin les céphalopodes , nous citerons les seiches , les calmars et les octopodes, possèdent du moins un cartilage céphalique distinct et très-développé, dont voici les traits généraux.

Il est situé derrière la masse de la bouche , profondément caché dans la substance musculaire ; il est plus large que long , fort concave en devant, convexe en arrière, et se compose d'une partie moyenne, déprimée, et de deux parties latérales. La partie moyenne est percée inférieûrement par une ouverture ronde , considérable, destinée surtout à laisser passer l'oesophage et à recevoir le cordon médullaire; en haut, elle présente une forte concavité pour contenir l'encéphale : il en résulte que cette partie renferme une cavité spacieuse, spéciale, dont la paroi postérieure forme une protubérance moyenne, propre, qui n'est pas aussi saillante en arrière que les parties latérales. La circonférence supérieure de l'anneau est un peu obliquement dirigée de haut en bas et d'avant en arrière -, l'inférieure, moins concave, est située transver-

salement. Celle-ci contient la partie inférieure du collier médullaire avec l'organe auditif, et est percée pour le passage du cordon de la moelle abdominale.

Les parties latérales sont plus plates ; leur paroi interne , ascendante, les sépare un peu , quoique imparfaitement, de toute la hauteur de la partie moyenne. Elles renferment l'œil et le nerf optique qui y pénètre à la sortie de l'anneau. Elles portent, à l'extrémité antérieure et interne de leur bord inférieur , une lame mince, dirigée de dedans en dehors, qui les complète en quelque sorte en avant, où elle s'applique au devant de l'œil et se perd dans la peau.

Les différens genres offrent quelques déviations de cette disposition générale.

Chez les seiches et les calmars, le cartilage céphalique est beaucoup plus solide et plus épais que chez les octopodes; chez les calmars, il est presque le plus épais. Il est en outre, chez les derniers de ces animaux, le plus convexe; sa convexité est au contraire la moindre chez l'octopode. La lame antérieure est de plus , dans les seiches et les calmars, une pièce propre qui ne s'articule qu'avec le cartilage principal, et est beaucoup plus longue en dehors, mais aussi moins élevée que chez les octopodes ; où elle est haute, arrondie, et seulement une apophyse née du cartilage principal. Enfin, chez les octopodes, l'ouverture destinée au nerf op-

tique est oblitérée en avant et ne forme qu'une échancrure, tandis que chez les autres c'est un véritable trou.

Outre ces cartilages céphaliques , qui appartiennent sans doute à tous les céphalopodes, il existe chez les seiches, et autant que s'étendent mes recherches ce fait est absolumen t propre à ces animaux , un cartilage impair, volumineux. Ce - carti lage est situé transversalement au-dessous de la masse buccale, à peu de distance en avant du cartilage céphalique qui vient d'être décrit et auquel il n'est uni que par de la substance musculaire. C'est un demi -anneau très-imparfait, puisqu'il est un peu convexe en dehors et concave en dedans. Il envoie de son bord antérieur, qui est concave , trois apophyses ; il n'en naît qu'une , moyenne , de son bord postérieur qui est convexe.

Ce cartilage , dont il n'existe point de traces dans les autres genres , et qui constitue un point d'appui pour les bras , est assez considérable ; puisque chez une seiche longue de sept pouces , il a près d'un pouce de long sur deux à quatre lignes de largeur d'avant en arrière , et d'épaisseur de dehors en dedans.

d'anatomie comparée.

Les parties le plus généralement répandues du squelette cartilagineux intérieur des céphalopodes sont par conséquent :

i° Les cartilages céphaliques.

2° Les cartilages des membres.

11 faut y joindre , chez les seiches et les calmars , les deux cartilages dorsaux ; de ces cartilages , l'inférieur se multiplie d'avant en arrière chez les calmars; dans l'un et l'autre genre , le cartilage céphalique antérieur se sépare également du cartilage principal; les cartilages des membres deviennent plus grands aussi et plus libres, surtout chez les seiches. Enfin celles-ci portent un carlilage propre , situé en avant des cartilages céphaliques, au pourtour de la masse buccale et de la base des bras.

C'est donc chez les seiches que l'appareil cartilagineux et la coquille intérieure sont le plus parfaits; tandis que chez les octopodes ils offrent aux deux appareils le plus d'imperfection. Ce système n'est composé que de trois pièces distinctes dans les derniers ; il est formé de douze chez les seiches et les calmars.

Il résulte de ce qui vient d'être exposé que

les céphalopodes sont très-généralement pourvus d'une coquille et d'un squelette cartilagineux. On rencontre plus rarement , chez ces animaux , des parties dures; ces parties correspondent très- vraisemblablement aux organes locomoteurs , soyeux , de plusieurs vers et aux pattes des animaux articulés. Cette disposition, que j'ai eu occasion de voir au musée de Hunier, à Londres, a été décrite par Bellonius (1), Fabricius (2) , Molina (3) , Berget Lichtenstein (4).

D'après les faits connus jusqu'à ce jour, ces parties n'existent qu'aux deux bras les plus longs , où elles remplacent les cupules, en forme de ventouse, dont elles ne sont sans doute qu'une modification. Ces cupules n'ont pour appui principal qu'un anneau corné , dentelé, et les crochets ne sont que ces anneaux prolongés. Ils alternent comme les ventouses, sont supportés par un pédicule charnu, et entourés presque jusqu'au sommet d'une gaîne membraneuse , qui est une transformation des anneaux membraneux de la cupule. Le nombre et le volume de ces crochets varient suivant les espèces.

(1) Bellonius, de Aquatilibus , p. 34o.

(2) C. Fabricii Fauna Groenland. , p. 35g.

(3) Molina, Saggio sulla slor. del Chili , p. 199.

(4) Lichtenstein, dans Vlsis dfOken, 1818, p. i4<)i- Onychoteuthis. Seiches à griffes , planche 19.

d'anatomib comparée.