CHAPITRE PREMIER

Des phénomènes de la vie extérieure du sang.

Le témoignage des yeux suffit pour nous convaincre que le sang est agité d'un mouvement continuel dans le corps animal vivant. En effet, lorsqu'on ouvre un vaisseau, ce liquide s'élance sous la forme d'un jet, tandis que , sur le cadavre, il ne coule qu'autant que le comportent les lois de la pesanteur et de la pression. Quand on comprime ou qu'on lie un vaisseau , il se gonfle d'un côté et se vide de l'autre. On sent

aussi le mouvement du sang- dans le pouls des artères, et on le voit daus les vaisseaux , lorsque ceux-ci sont transparens. D'ailleurs ce mouvement ressort déjà de l'idée qu'on doit se former d'un liquide chargé de présider à la vie (§ 660, 3°^).

Le mouvement de suc vital ne peut affecter que deux directions, l'une vague et variable , l'autre qui reste toujours la même.

I. Dans le premier cas, le suc vital a tantôt une direction et tantôt une autre , suivant qu'il est appelé vers tel ou tel point.

1° Cet état de choses a lieu au plus bas échelon de l'organisation , chez les animaux les plus inférieurs (§661, 4°), comme aussi dans les végétaux , ceux surtout qui consistent uniquement en tissu cellulaire , sans qu'il y ait de routes spéciales tracées dans leur intérieur. JN'étant point encore séparé par des parois qui lui appartiennent en propre , le suc vital se répand sans direction déterminée , s'épanche dans les vides de la masse organique , et pénètre la substance solide elle-même. On démontre principalement ce phénomène dans les végétaux, chez lesquels une partie du suc s'écoule dans les conduits intercellulaires, tandis que l'autre pénètre à travers les parois closes des cellules. Il porte le nom d'imbibé tion.

2° A un degré un peu plus élevé , le suc vital est emprisonné par des parois spéciales , en dedans desquelles il se meut comme dans une carrière fixe , mais sans avoir encore de direction arrêtée , et par une véritable fluctuation , qui le porte tantôt en avant, tantôt en arrière. C'est le casdesÉchinodermes et des Ànnélides, comme aussi des animaux dont le canal digestif se ramifie plus ou moins en manière de vaisseaux (§ 661, 3°).

II. Quand le suc vital coule toujours dans la même direction , comme il ne se reproduit pas continuellement , il est obligé , en arrivant au bout de l'espace qu'il parcourt dans un sens, de revenir sur lui-même , et de suivre une direction inverse pour regagner le commencement du chemin qu'il a parcouru. Il y a alors circulation.

3° Dans son état rudimentaire , la circulation est partielle,

ou sans vaisseaux conducteurs. L'organisme , manquant d'unité supérieure, se compose de segmens homogènes , dont chacun a sa circulation propre , sans que celle-ci soit accomplie par des dispositions organiques particulières. Ainsi , dans les diverses espèces de Chara , le Caulinia fragilis , le Nitella le Vallisneria spiralis , le Naias major, Y Hydrocharis morsus ranœ , le Stratioles aloides , le Sagittaria sayittifolia , et probablement d'autres plantes encore , on voit , dans chaque cellule , des globules blancs exécuter régulièrement et sans interruption un mouvement qui consiste à monter le long d'une des parois latérales , à se porter en travers de la paroi supérieure , à descendre le long de l'autre paroi latérale , et à reprendre la direction transversale à la paroi inférieure. Comme ce mouvement ressemble parfaitement à celui de la natation , on admet que le suc transparent contenu dans les cellules exécute , avec ses globules , une circulation.

4° Une circulation générale , étendue par tout le corps , dans l'intérieur de vaisseaux artériels dirigés vers la périphérie, et de vaisseaux veineux retournant vers le centre, a lieu chez les animaux invertébrés supérieurs et chez tous les vertébrés. Perrault et Mariotte , concluant d'après l'analogie des animaux supérieurs , admettaient aussi une circulation de ce genre dans les végétaux ; mais ils ont été réfutés par Haies. De nos jours , Schultz a vu , d'abord dans les feuilles de la Chélidoine , puis dans les autres parties de cette plante , et enfin dans tous les végétaux pourvus d'un suc laiteux , ce suc donner lieu à deux courans opposés, et il a admis, chez ces êtres, une circulation générale dans l'intérieur de vaisseaux aflérens et eflérens propres; mais, depuis dix ans, cette hypothèse, loin de se confirmer , a été combattue formellement par plusieurs observateurs sur l'exactitude desquels on peut compter, de sorte qu'il n'est point encore permis de la ranger au nombre des faits avérés.

De la carrière parcourue par le sang.

X. Formes diverses de la carrière que le sang parcourt chez les

animaux (1).

A. Animaux sans vertèbres.

§ 693. I. La plus simple forme de distribution du suc vital est l'imbibition organique. Nous sommes obligés de l'admettre dans tous les animaux simples chez lesquels les procédés de l'anatomie et le microscope n'ont pu faire découvrir ni vaisseaux proprement dits, ni voies alimentaires ramifiées. C'est ce qui a lieu chez les Infusoires , les Polypes et beaucoup d'Entozoaires.

II. Immédiatement après vient la distribution du suc par des vaisseaux particuliers. Elle a lieu d'abord au moyen d'un estomac ou d'un canal intestinal ramifié , dont les branches vont bien en se subdivisant toujours, comme celles des vaisseaux sanguins , mais finissent par se terminer en culde-sac. Ici se rangent les Acalèphes, les Planaires, et, parmi les Entozoaires, les Trématodes. Dans les Acalèphes, l'estomac se ramifie jusqu'à produire des conduits réticulés, terminés par des culs-de-sac. Mais Dugès, dans les Planaires , Bojanus et Mehlis , dans les Trématodes , les Distomes surtout , ont découvert, indépendamment du canal intestinal ramifié, un système vasculaire spécial , qui paraît être tout-à-fait indépendant des extrémités en cul-de- sac du canal intestinal, et se réunir en un petittronc vasculaire central. Dans l»s Planaires, le tronc vasculaire principal est une grande anse ovale, située dans le plan de l'animal , et de laquelle partent les réseaux capillaires (2). Dans les Distomes, le tronc des vaisseaux répond à l'axe longitudinal du corps (3). Dans le Tristoma coccineum , il est circulaire.

(1) Rédigé en entier par J. Millier.

(2> Dugès , dans Annales des sciences naturelles , t. XV, P. V. (3> Mehlis, De JJiitomute hepalico et lanccolato. Gœtlinguc, 4825, in-fol. VI. 1 1

l62 CIRCULATION DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

III. D'après les belles recherches de Tiedemann , l'ordre des Echinodermes, qui comprend les Astéries, les Oursins et les Holothuries, se fait déjà remarquer par une complication plus grande de la carrière du suc vital , mais qui n'a lieu qu'au canal intestinal, aux branchies et à l'ovaire. Dans les Étoiles de mer, des veines nombreuses et à parois fort minces , qui viennent de l'estomac, des appendices cœcaux et des ovaires, se réunissent en un seul tronc. Celui-ci forme une dilatation analogue à un cœur, et se ramifie à la manière d'une artère. Dans les Oursins , il y a deux troncs vasculaires aux côtés du canal intestinal : ces deux troncs communiquent ensemble au moyen d'une dilatation cordiforme et de leurs ramifications les plus déliées. On trouve également, au canal intestinal des Holothuries , deux troncs qui sont unis ensemble tant par leurs ramifications que par un grand réseau vasculaire situé sur l'une des branches de l'organe respiratoire. Cependant, chez ces animaux , de même que chez la plupart des Annelides , il ne paraît pas convenable d'établir une distinction entre artères et veines , puisque , chez les Vers à sang rouge , aucun des troncs vasculaires ne se comporte entièrement comme veine , et que , loin de là , chacun d'eux alternativement reçoit le sang des réseaux capillaires, ainsi que le ferait une veine, et le renvoie, par ses contractions, dans ces mêmes réseaux , à la manière des artères. 11 est très-facile d'observer pendant la vie, chez les Annelides, cette alternation des troncs vasculaires, qui par conséquent représentent plutôt des cœurs que des artères et des veines.

Indépendamment du système vasculaire sanguin des parties internes , les Echinodermes en possèdent encore, d'après les observations de Tiedemann , un autre tout spécial , qui se rapporte à l'exercice de la locomotion. Ce second système est composé de vaisseaux qui partent en rayonnant d'un canal entourant la bouche , et vont gagner , soit la surface interne de la peau, comme dans les Holothuries , soit le test calcaire, comme dans les Oursins et les Astéries. Ces vaisseaux s'ouvrent dans les tentacules creux et leurs dilatations vésiculiformes. Ils contiennent un liquide clair comme de l'eau, qui, pendant les mouvemens de l'animal , s'épanche dans les ten-

CIRCUIATION DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS. l65

tacules, dont il opère la turgescence et le .redressement. Quand les parties reviennent sur elles-mêmes , le sang rentre dans les vaisseaux. Le liquide que contiennent ceux-ci n'éprouve donc point une circulation , mais seulement un flux de dedans en dehors et un reflux de dehors en dedans (1).

IV. La carrière que parcourt le sang, chez les Annelides, a beaucoup d'analogie avec celle qu'on observe dans les Echinoderm.es. Tous les troncs vasculaires doivent être considérés comme des cœurs, #qui alternativement reçoivent le sang des réseaux vasculaires et l'y poussent par la contraction de leurs parois. Il n'y a que quelques uns de ces Vers, les Arénicoles , par exemple , chez lesquels les cœurs vasculaires offrent déjà des dilatations un peu considérables.

1° La Sangsue ordinaire {Hiruio vulgaris) est celui de tous les Annelides chez lequel on connaît le mieux le mouvement du sang. D'après mes observations microscopiques sur ces animaux demi-transparens (2), ils ont deux troncs vasculaires latéraux, qui communiquent à leurs extrémités, et par des anastomosas transversales , tant l'un avec l'autre qu'avec un troisième tronc situé à la partie médiane du côté ventral. Le tronc vasculaire médian présente des renflemens noueux dans les points où le cordon nerveux offre des ganglions. En examinant avec soin, on reconnaît qu'il n'est que l'enveloppe du cordon nerveux lui-même ; mais l'observation démontre aussi qu'il reçoit du sang , et par conséquent celui-ci entoure le cordon nerveux. Il y a un moment où le vaisseau latéral d'un côté et le vaisseau médian, ainsi que les anastomoses transversales situées entre eux , se remplissent simultanément de sang, tandis que l'autre vaisseau latéral et les branches qui en partentsont vides. Un moment après , ce second vaisseau latéral et ses ramifications sont seuls pleins de sang , tandis que l'autre et le médian se trouvent vides tous deux. Constamment un des vaisseaux latéraux et le médian sont ensemble en antagonisme avec l'autre vaisseau latéral seul. La communauté entre l'un

(1) Tiedemann, Anatomie der IîeehrenJiolothurie ,des pomoransenfarli' yen Seesternes und Steinigels. Landshut, 1816. in-fol.

(2) Meckel, DeuUvUcs Archiv, 1828, eau. I, Pl. I, fig. 1.

l64 CIRCULATION DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS, des latéraux et le médian dure quelque temps , environ vingt à vingt-cinq pulsations, après quoi le rapport change, et l'autre vaisseau latéral, qui jusqu'alors était seul, s'emplit et se vide de concert avec le médian. Le passage du sang s'effectue de la manière suivante. Pendant la contraction d'un des vaisseaux latéraux il coule visiblement , à travers le médian, dans celui du côté opposé , d'où \\ revient durant le second temps : cependant la contraction et l'écoulement commencent toujours en arrière et se portent en avant, comme par un mouvement ondulaloire; ie vaisseau latéral et le médian commencent donc toujours à se vider par leur partie postérieure , et le vaisseau auparavant vide à se remplir par sa partie antérieure. Dugès dit positivement que le sang décrit un cercle dans les deux vaisseaux latéraux , de sorte que l'un d'eux se contracte d'abord en arrière et l'autre d'abord en avant, et que par conséquent le sang décrit, au bord de l'animal , une grande carrière qui revient sur elle-même. Quand on coupe l'animal en travers , la circulation continue encore quelque temps de la même manière , à cause des vaisseaux transversaux , comme l'a observé Rudolphi. Ainsi elle parcourt deux voies , un cercle horizontal d'un vaisseau latéral dans l'autre , et des ondulations transversales de l'un dans l'autre également, à la faveur des anastomoses situées en travers. Dans la Sangsue médicinale et dans celle de Cheval, il y a deux troncs vasculaires latéraux et un grêle vaisseau dorsal médian , par conséquent une disposition différente de celle qu'on observe dans XHirudo vulgaris , où le vaisseau médian est situé au côté ventral. Dugès (1) parle aussi d'un vaisseau ventral , qui paraît entourer le cordon nerveux , dans la Sangnisuga offcinalis. D'après le même observateur, le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral s'anastomosent ensemble par des branches abdomino-dorsales : d'autres branches vont des vaisseaux latéraux au vaisseau dorsal , anastomoses que Bojanus a cherchées en vain pendant si long-temps. Les anastomoses transversales, les vaisseaux latéraux et leurs réseaux vasculaires ont été connus par Bojanus mieux que par tout

(1) Ann, des se. natuv., t. XV, p. 310.

autre (1). D'après les observations de Weber aussi , les troncs latéraux se comportent comme des cœurs , qui chassent alternativement le sang dans les anastomoses transversales et dans les réseaux capillaires. Ici non plus, il n'y a point d'artères ni de veines constantes, mais des cœurs vasculiformes , des anastomoses transversales et des vaisseaux capillaires, qui entretiennent alternativement le sang dans des directions différentes. Weber a observé la circulation sur des embryons à maturité de Sangsue (2). D'abord un vaisseau latéral se remplissait et se vidait presque au même instant ; immédiatement après , l'autre vaisseau latéral s'emplissait et se vidait aussi tout à coup ; puis avait lieu une petite pause , pendant laquelle les deux vaisseaux latéraux étaient vides. Cesmouvemens se répétaient ensuite plusieurs fois dans le même ordre. La circonstance que la réplétion du second vaisseau latéral avait lieu parfois d'une manière très-rapide, et quelquefois seulement à la suite d'un petit repos après la contraction du premier, s'explique , selon moi, par les mouvemens de l'animal , qui devaient tantôt faciliter le passage à travers les anastomoses, et tantôt le rendre plus difficile. Weber a vu également , en accord avec mes observations sur ÏHirudo vulgaris , qu'une des extrémités du vaisseau longitudinal s'«mplit la première de sang , puis successivement le milieu et l'autre extrémité , tandis que la première commence déjà à se vider par contraction. Weber enfin a remarqué, comme moi , une certaine périodicité ; après que le vaisseau latéral s'était ainsi rempli et vidé huit à treize fois , de telle sorte que la réplétion et le dégorgement commençassent à l'extrémité céphalique et se prolongeassent peu à peu vers l'extrémité caudale , une petite pause avait lieu , puis le mouvement se renversait • dans le vaisseau latéral, de sorte que c'était l'extrémité cau- (dale qui commençait à se remplir et à se vider la première.

D'après les observations de Dugès, les vaisseaux qui se rrépandent sur les vésicules respiratoires, dans les Hirudinées , ssont artériels et veineux. Les artères pulmonaires sont des

(1) 1818, p. 2089 , P. 26, flg. 3-4.

(2) Meckel , Deuisches Archiv , 1828 , cah. 4.

l66 CIRCULATION DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

rameaux de branches des vaisseaux latéraux ; les veines pulmonaires seraient les énigmatiques canaux contournés , qui sont situés sur les vaisseaux latéraux, au voisinage des vésicules respiratoires, et dont la connexion avait échappé jusqu'à présent à tous les observateurs. Dugès a vu ces anses vasculaires se contracter, et toujours à partir des vaisseaux latéraux , dans lesquels s'abouche Tune de leurs extrémités. Si ses observations sont exactes , ces corps sont comparables à des cœurs pulmonaires , destinés à ramener le sang oxidé dans les troncs principaux , d'où il est parti pour s'engager dans de petits cercles latéraux (1). La confirmation d'un fait aussi important doit être attendue avec impatience.

2° Léo et Dugès sont ceux qui nous ont donné le plus de détails sur le système vascirlaire du Lombric terrestre. Quant au travail de Morren , je ne le connais que par des extraits. Léo (2) , Morren (3) et Dugès s'accordent à peu près quant aux vaisseaux principaux ; seulement Léo et Morren ont distingué les troncs en artères et en veines, ce qui ne convient pas, puisqu'ils agissent comme cœurs , et qu'il n'y a que leurs branches qui se comportent tantôt comme artères et tantôt comme veines. Mais Léo a donné des remarques plus précises sur les veines et les artères pulmonaires. Il y a deux troncs principaux ; le vaisseau abdominal , sous le canal intestinal , et le vaisseau dorsal , au dessus ; tous deux communiquent ensemble , tant par de petites anses qui entourent le canal intestinal, que par cinq à huit (cinq à six selon Morren, cinq selon Léo , sept à huit suivant Dugès , huit à neuf d'après Meckel) branches de communication, très- volumineuses et en forme de colliers de perles , qui se trouvent à la région des ovaires. Les deux troncs vasculaires principaux fournissent aussi , d'après Léo , les vaisseaux destinés aux vésicules pulmonaires. Indépendamment de ces deux gros troncs , dont le supérieur est celui qui présente les plus fortes pulsations ,

(1) Annales des se. nat, t. XV, PI. Vin, fig. 2.

(2) De structura lumbrici terrestris. Kœnigsberg , 1820.

(3) De Ixvnhrici terrestris historia naturali neenon anatomia. Bruxelles , 1829, in-4°, fig.

dirigées d'arrière en avant , il y a encore trois petits vaisseaux longitudinaux, dont Léo et Dugès font mention; ils accompagnent le cordon nerveux ; celui du milieu est le plus gros , et Morren lui donne le nom d'artère nervoso- ventrale; il communique avec les anastomoses du vaisseau abdominal et du vaisseau dorsal. L'alternation des vaisseaux dans leur action n'est point encore connue. Le cercle principal est inverse de ce qui a lieu chez les Hirudinées plates : de l'extrémité postérieure du vaisseau longitudinal supérieur il se porte en devant et en arrière et va gagner le vaisseau longitudinal inférieur ; chemin faisant, le sang se trouve jeté dans les arcades latérales et les réseaux capillaires.

3° La plus parfaite de toutes les formes d'organes circulatoires parmi les Vers , se rencontre chez l'Arénicole ; mais les observations qui s'y rapportent sont peu d'accord ensemble -. il est impossible de concilier les descriptions de Cuvier, d'Oken et de Home. Aussi ai-je été fort satisfait de pouvoir étudier une espèce , XArenicola carbonaria , dont je possédais un grand nombre d'individus. Il y a un gros vaisseau principal contourné, au dos, entre les branchies, et un autre au dessous , entre l'intestin et le cordon nerveux ; l'inférieur se prolonge jusqu'à la tête , se recourbe alors en arcade vers le système nerveux situé au dessous de lui , et se partage là en deux vaisseaux plus petits , qui accompagnent le cordon nerveux entier sur le côté , et fournissent des anastomoses avec les vaisseaux branchiaux inférieurs , avant que ceux-ci s'abouchent dans le vaisseau principal inférieur. Les vaisseaux branchiaux supérieurs , qu'on appelle ordinairement artères branchiales, sont des branches du vaisseau principal supérieur, et les inférieures celles du vaisseau principal inférieur. Le canal intestinal possède, en outre, deux vaisseaux longitudinaux grêles , un supérieur et un inférieur, formant entre eux le plus beau réseau capillaire qu'il soit possible de voir, mais communiquant en haut avec le vaisseau principal supérieur par un grand nombre de vaisseaux grêles , en bas avec le vaisseau principal inférieur, de manière que les vaisseaux de l'intestin constituent un système particulier, que ses petits troncs longitudinaux rattachent par des anastomoses au grand

système des vaisseaux principaux. Enfin je dois encore signaler une anastomose du vaisseau principal supérieur et de l'inférieur, en devant , à l'endroit où les appendices latéraux particuliers], les oreillettes du cœur, s'appliquent au gros tronc du vaisseau supérieur. Ces oreillettes reçoivent une branche anastomotique du vaisseau principal inférieur, et par conséquent ramènent "de suite une partie du sang de ce dernier dans le tronc principal supérieur, tandis que la plus grande partie du sang de ce même tronc inférieur se dirige plus en avant, pour passer dans les vaisseaux du cordon nerveux. Outre les anastomoses des deux troncs principaux par l'intermédiaire du système vasculaire intestinal, ils paraissent communiquer aussi tous deux avec les vaisseaux cutanés. Comme nous connaissons maintenant la direction des courans principaux , d'après ce qu'en disent Cuvier et Home , quoique ce dernier ait confondu le haut et le bas , on peut , d'après notre description, se faire une idée assez complète de la circulation. Le sang parvient dans le tronc vasculaire supérieur, d'abord du tronc inférieur par les oreillettes et la double anastomose , ensuite du système vasculaire intestinal par les nombreuses anastomoses déliées du vaisseau supérieur du corps avec le vaisseau longitudinal supérieur de l'intestin. Du tronc vasculaire supérieur, que Cuvier nomme l'artère branchiale , le sang passe dans les quatorze vaisseaux branchiaux supérieurs de chaque côté : le sang oxidé revient des quatorze vaisseaux branchiaux inférieurs de chaque côté vers le tronc vasculaire inférieur ; mais tous les vaisseaux branchiaux inférieurs reçoivent encore, des vaisseaux latéraux du cordon nerveux, des anastomoses que tous les observateurs ont omises , de même que les vaisseaux latéraux du cordon nerveux leur ont également échappé à tous. Le tronc principal inférieur reçoit donc le sang des vaisseaux branchiaux inférieurs et le ramène dans le corps , c'est-à-dire dans deux systèmes capillaires, celui du canal intestinal et celui de la peau, peut-être aussi dansles branchies. Comme le tronc principal inférieur marche d'arrière en avant, au côté inférieur du canal intestinal , pendant ce trajet il fait passer une partie de son sang , par de nombreuses anastomoses grêles , dans le vaisseau

longitudinal inférieur du canal intestinal , puis dans le réseau capillaire de l'intestin, vers le vaisseau longitudinal supérieur de ce dernier, d'où le sang peut revenir, par ses anastomoses verticales, dans le tronc principal supérieur. Une autre partie du sang revient du tronc principal inférieur dans le supérieur par l'anse destinée aux oreillettes ; mais la plupart de celui du tronc principal inférieur continue de suivre [ce. vaisseau , et au moment où il se réfléchit en devant , se porte non en haut , mais dans les vaisseaux latéraux du cordon nerveux , qui accompagnent celui-ci dans tout son trajet. De là le sang repasse dans les vaisseaux branchiaux inférieurs , et par eux dans le tronc principal inférieur. De cette manière, il y a deux cercles principaux , dont le tronc principal inférieur est le chaînon intermédiaire. Il est^encore douteux qu'on doive donner le nom d'artères aux vaisseaux branchiaux supérieurs, et celui de veines aux inférieurs, parce qu'on ignore si ce ne sont pas seulement de simples oscillations qui ont lieu entre ces vaisseaux.

Chez tous les animaux dont il a été question jusqu'ici , les vaisseaux principaux sont des cœurs , avec un pouls alternant, et ces cœurs sont multiples, disposition parfaitement en harmonie avec les mouvemens de contraction et d'extension de ces animaux vermif ormes ; en effet, elle prévient toute interruption de la circulation , puisque chaque segment de l'animal peut au moins recevoir une ondulation du sang contenu dans les troncs principaux. Nous trouvons chez tous un cercle vertical ou horizontal de sang , et entre les troncs principaux du cercle partout un mouvement oscillatoire du sang d'un tronc à l'autre , à travers les anses de communication et les réseaux capillaires.

V. Chez les Insectes , le tronc vasculaire principal est absolument simple : on lui donne le nom de vaisseau dorsal, et il représente le cœur. La circulation de ces animaux a été long-temps enveloppée d'une obscurité profonde. Swammerdam , Lyonet , Cuvier, Marcel de Serres , Meckel , Herold et autres avaient essayé en vain de découvrir, par les moyens anatomiques, des branches établissant une communication entre les organes et le vaisseau dorsal. Il parut donc tout

simple d'admettre l'opinion de Cuvier, que les Insectes manquent d'une circulation complète des humeurs, parce que l'air rencontre de tous côtés ces dernières dans un svstème vasculaire aérien divisé à l'infini. Cependant, moi et quelques autres observateurs , nous avions vu des branches du vaisseau dorsal se rendre à la tête. J'avais môme déjà découvert et décrit, chez les Phasmes et beaucoup d'autres Insectes, une communication établie entre le vaisseau dorsal et les tubes de l'ovaire, par le moyen d'une multitude de petits filamens creux (1). Nitzsch,Gruithuisen , Ehrenberg et Hemprich avaient observé aussi des mouvemens de liquides dans diverses parties du corps des Insectes. Mais Carus (2) fut le premier qui constata l'existence d'une circulation complète , partant du vaisseau dorsal et, y revenant. Le mouvement des humeurs est continu ; mais il s'accélère pendant les pulsations du vaisseau dorsal. Les petits courans paraissent ne point avoir de parois vasculaires. Leur distribution est extrêmement simple. Les antennes , les pattes et les soies caudales n'ont qu'un courant artériel simple , qui, à la fin du membre et souvent bien plus tôt, se réfléchit sur lui-même en un courant veineux. Les courans veineux se réunissent dans un vaisseau de la surface ventrale , qui communique avec le vaisseau dorsal, à la partie postérieure du corps. Cette circulation paraît ne pas être exclusive aux larves, comme Carus le présumait d'abord , mais appartenir aussi aux Insectes parfaits. Je l'ai observée moi-même dans les pattes et les antennes d'une jeune Scutigère. Cette découverte restreint , mais sans le renverser entièrement , ce que Cuvier avait dit des rapports réciproques d'un système vasculaire sanguin et d'un syslème vasculaire aérien, tous deux ramifiés. En effet, les petits courans des Insectes ne se résolvent point en réseaux vasculaires, comme ceux des Planaires , des Annelides et des Crustacés. On ne peut point non plus parler ici d'un rapport entre le système,vasculaire sanguin et le système intestinal ramifié ,

(1) Nov. Jet. Nat. Cur., t. XII, p. 2.

(2) Enldecliung eines einfachen , vom Hersen aus beschlcuniglen Elutkreislaufes in den Larven netzfluegcliger Insektcn. Lcipzick, 1827, in-4°.

qui , chez les Acalèphes , existe seul , sans véritables vaisseaux sanguins.

Wagner (1) a retrouvé les anastomoses que j'avais décrites entre les ovaires et le cœur-, mais il doute, avec Treviranus et Car us, que ce soient des vaisseaux sanguins. Il a constaté les observations de Garus sur plusieurs Insectes. Chez des larves d'Éphémères , toute la masse du sang se réunissait dans deux gros et larges courans veineux de granulations sanguines , qui se portaient d'avant en arrière , des deux côtés du vaisseau dorsal et du canal intestinal , mais n'étaient point renfermés dans des vaisseaux , et paraissaient baigner librement les viscères. Suivant Wagner , dont les observations se rapportent avec celles de Straus sur le Hanneton , le vaisseau dorsal consiste en une série de chambres , entre lesquelles se trouvent des fentes latérales qui reçoivent du sang des courans veineux. D'après Straus, les ouvertures latérales sont garnies de valvules en dedans , et les huit chambres du cœur du Hanneton sont également unies par des paires de valvules saillantes à l'intérieur et dirigées en devant, de sorte qu'elles facilitent le mouvement du sang d'arrière en avant.

VI. La distribution des principaux vaisseaux partant du vaisseau dorsal des Arachnides est très-bien connue d'après les travaux de Meckel , ceux de Treviranus et mes propres observations. Le cœur du Scorpion a plusieurs étranglemens ou segmens ; il se ramifie dans le corps adipeux de l'abdomen et de la poitrine , et accompagne toute la queue en forme de fil. Les poumons des Scorpions et des Araignées sont , d'après mes observations , des sacs qui se partagent en un grand nombre de petits compartimens en cul-de-sac , qu'on peut insuffler. Le suc du corps adipeux baigne ces compartimens en dehors ; mais les vaisseaux qui prennent là leur origine ne sont point encore connus , non plus que les courans veineux qui ramènent le sang du corps au cœur.

Ce qu'il y a de très-remarquable , dans le Scorpion, c'est un système vasculaire particulier, qui se répand dans le corps adipeux , mais qui , selon ma découverte , a plusieurs con-

{i) Isis, 1832, p. 320.

nexions avec le cœur , et dont les petits troncs s'abouchent clans le canal intestinal , de chaque côté , fort au dessous des conduits biliaires. Ces vaisseaux ne peuvent mieux être comparés qu'aux vasa malpighiana des Insectes, quoique leur connexion avec le cœur, sur le compte de laquelle il ne reste aucun doute, demeure une inexplicable anomalie. Sécrètent-ils ou bien absorbent-ils des substances dans le canal intestinal , pour les mener au corps adipeux et au cœur (1)?

VII. Parmi les Crustacés , ceux des ordres inférieurs , notamment les Cloportes et les Entomostracés , ressemblent encore beaucoup aux Insectes, sous le point de vue de la circulation. Un grand nombre de ces animaux, notamment les Cloportes et les Squilles , ont un cœur fort allongé , ou un vaisseau dorsal ; chez d'autres , au contraire, tels que les Daphnies, les Lyncées, les Cythères, parmi les Entomostracés, et tous les Crustacés supérieurs ( Décapodes ), ont un cœur raccourci et bien distinctement séparé. Il y a même / suivant Gruithuisen , une division veineuse artérielle dans celui des Daphnies. 1

4° Dans les Daphnies , de la circulation desquelles Gruithuisen a donné une fort belle figure (2) , les petits courans sont aussi simples que chez les Insectes ; ils deviennent veineux sans se résoudre en réseaux capillaires , de sorte qu'ils ne forment que de simples cercles d'un cœur à l'autre.

5° Chez les Décapodes , les vaisseaux ont acquis bien plus de développement, et il y a une respiration branchiale entre les veines du corps et le cœur. Audouin et Milne Edwards sont entrés à cet égard dans des détails que l'on désirait depuis long-temps (3). Le sang artériel arrive des branchies au cœur, par des vaisseaux qui sont placés à leur bord interne, en deux troncs , à l'orifice desquels on aperçoit des valvules. Du cœur naissent six artères principales ; les trois plus antérieures vont à la tête ; deux autres , parties du côté inférieur du cœur , se rendent au foie ; le tronc principal naît de l'ex-

(1) Meckel , Archiv fuer Anatomie , 4828 , P. II , Gg. 22.

(2) Nov. Act. Nat. Cur., t. XIV, p. 1, P. XIV.

(3) Hist. nat. des Crustacés , t. I, p. 94.

trémité postérieure et se rend dans la profondeur du corps , car il se réfléchit en arcade vers le bouclier thoracique. De ce tronc sort en arrière l'artère profonde de la queue ; le tronc de l'anse vasculaire marche en avant , comme artère sternale , et donne les artères des pattes,*ainsi que les artères profondes de la tête. De cette manière , il y a un système artériel superficiel, et un autre profond, dont les branches s'anastomosent principalement à la queue et à la tête. Voilà jusqu'où Bojanus avait porté la connaissance du système vasculaire des Décapodes. Il était réservé à Audouin et Milne Edwards de découvrir les veines et la circulation branchiale. Les veines paraissent avoir des parois extrêmement minces ; elles se réunissent toutes dans des sinus veineux , qui sont situés latéralement, aux points d'insertion des pattes à la poitrine , et s'anastomosent tous'ensemble. De ces sinus veineux naissent les artères branchiales, qui marchent au bord externe des branchies, et communiquent par un système capillaire avec les veines branchiales , dont deux troncs se rendent latéralement au cœur (1). J'ai vu à Paris des Homards injectés parles vaisseaux branchiaux, et j'ai pu ainsi me convaincre de l'exactitude des descriptions d' Audouin et d'Edwards , contre laquelle Lund avait élevé des doutes. Je ne puis pas non plus partager, avec Meckel, l'opinion de Straus , que la couverture membraneuse du cœur, qui tient solidement au test, est une oreillette , opinion que Straus a fondée principalement sur l'organisation tout-à-fait différente du Limulus poîyphemus.

VIII. La circulation des Mollusques , notamment des Céphalopodes, des Gastéropodes et des Acéphales, a beaucoup d'analogie avec celle des Crustacés. Chez tous ces animaux , le sang des veines du corps est porté dans les artères branchiales , et retourne des réseaux capillaires des branchies ou des poumons au cœur. Mais il n'y a que le cœur aortique qui leur appartienne en commun. Le mouvement du sang des veines du corps vers le cœur artériel, à travers les branchies, est favorisé de deux manières , par des cœurs branchiaux si-

(i) Voy. les belles figures du système vasculaire de la Maja squinado et du Homard dans les Annales des Sciences naturelles, 1827 , Pl. 24-32. .

tues à l'endroit où les veines du corps se transforment en artères branchiales, comme chez les Céphalopodes, ou par deux oreillettes destinées à recevoir le sang des veines du corps et à le faire passer dans le sang artériel , comme chez les Gastéropodes et les Acéphales.

0° Bojanus a décrit fort exactement les organes circulatoires des Bivalves (1). Le cœur aortique, presque toujours traversé par le rectum, est muni de chaque côté d'une oreillette branchiale en forme d'aile. Le sang passe de cet organe dans le corps, par une artère supérieure et une artère inférieure, puis il revient du système capillaire du corps dans les veines. Celles-ci le conduisent, par deux troncs, dans un sinus veineux médian , d'où une innombrable quantité de petits vaisseaux le mènent dans le tissu spongieux des deux organes que Bojanus appelle des poumons. Ces énigmatiques organes, dont la teinte est d'un brun verdâtre , sont 'assurément plus comparables aux appendices spongieux des troncs veineux chez les Octopodes, comme l'a fait remarquer ingénieusement Van der Hœven (2) , quoique Bojanus (3) eût déjà entrevu auparavant celle analogie. Des sinus veineux spongieux partent quelques courts vaisseaux, q,ui se portent immédiatement dans les oreillettes du cœur. Les autres vaisseaux émanés des sinus se rendent de suite à l'artère branchiale de chaque côté. Du système capillaire des branchies, le sang retourne, par les veines branchiales, dans les oreillettes, et de là dans le cœur aortique. Les choses sont ainsi disposées, quant aux points essentiels, dans le Bivalve gigantesque, Tridacna gigas, que j'ai préparé pour le cabinet d'anatomie de Berlin. Les organes de Bojanus sont un tissu brun, entièrement spongieux, qui tient de la même manière aux veines du corps et aux artères branchiales. Dans les Huîtres, les deux oreillettes forment un tout. Suivant Treviranus, une partie du sang des branchies serait conduite au cœur à travers l'organe spongieux de Bojanus, et cet organe serait l'analogue du sac externe des Gastéropodes. Dans les Ascidies , le cœur est allongé,

(4) lsis,mT, p.,1, P.I-n.

(2) Meckel , Archiv fuer Anatomie , 1828 , p. 502.

(3) Isis, 1820, t. II, p. 418.

simple et sans oreillette ; il reçoit d'un côté le sang des branchies, et donne de l'autre côté l'aorte; les veines du corps paraissent former le tronc de l'artère branchiale. C'est ainsi que Guvier a trouvé les choses. Dans les Ascidies composées , le cœur a la même conformation, comme Savigny l'a montré sur le Diazona. La distribution du sang paraît être absolument la même dans les Biphores.

Les deux principaux ordres d'Acéphales se distinguent donc principalement en ce que les Testacés ont deux oreillettes branchiales veineuses , tandis que , dans les Nuds , le sang des veines branchiales arrive immédiatement au cœur aortique.

7° Dans la classe des Gastéropodes , il n'y a que quelques genres qui possèdent deux oreillettes de veines branchiales. Tels sont par exemple les Patelles et les Haliotis. Chez les autres, on ne trouve qu'une seule oreillette avec le ventricule. Toutes les veines du corps se réunissent en deux troncs qui , parvenus à l'organe respiratoire, poumon ou branchie, se transforment en artères branchiales, sans qu'on observe sur ce point de renflement qui ressemble à un cœur. Les veines branchiales se réunissent dans l'oreillette ; de cette manière, le sang arrive dans le ventricule aortique , et passe de là dans tout le corps. Si l'anomalie que Cuvier signale chez les Aplysies se confirme , elle est très-remarquable ; de grosses veines, qu'on peut regarder comme veines caves , communiqueraient par de grandes ouvertures avec la cavité abdominale. 11 faut noter encore, dans les Aplysies, qu'au commencement de l'aorte se trouvent des appendices spongieux, tels qu'on en voit aux veines caves des Céphalopodes ; ces deux appendices consistent ici en de petits vaisseaux , qui partent de l'aorte et se terminent en cul-de-sac.

Suivant Treviranus (1) , dans la Limax et X Hélix , une partie du sang pulmonaire , avant d'arriver au cœur, se rend au sac externe , qui , d'après Jacobson , sécrète de l'acide urique ; elle se répand dans ce sac , et s'y réunit de nouveau en un tronc , qui aboutit à l'oreillette.

(1) Erscheinumjon und Gesetzo des organisshen Lebens, p. 222.

8° Chez les Céphalopodes, le cours du sang ressemble à la circulation des Acéphales et des Gastéropodes ; mais, entre les veines caves et les artères branchiales , on trouve de chaque côté un cœur d'artères branchiales. Le sang se rend des branchies , par les veines branchiales , au cœur aortique , qui est simple. Les Céphalopodes ont donc deux cœurs d'artères branchiales , au lieu que la plupart des Acéphales ont deux oreillettes de veines branchiales au cœur aortique lui-même. Il a déjà été parlé des appendices spongieux des veines caves.

9° 'Dans les Ptéropodes , la Clio par exemple , les veines branchiales se rendent immédiatement au cœur. Il est probable que les veines du corps forment le tronc des artères branchiales , ce que Cuvier n'a pas pu démêler.

10° Les organes circulatoires des Brachiopodes ne peuvent être réduits à ceux des autres Mollusques , et réclament encore de nouvelles recherches plus exactes. Cuvier a examiné la Lingula anatina. Les veines branchiales vont , de chaque côté , à un cœur ; il y a donc deux cœurs aortiques , si ce sont là réellement des cœurs. On ne trouve quelque chose d'analogue jusqu'à un certain point, que chez divers Acéphales, par exemple dans les genres Arca et Pinna , où le ventricule est divisé en deux portions , de chacune desquelles naît une aorte. Mais , chez les Brachiopodes , la forme du Mollusque entier exigeait cette complète séparation.

11° Le système vasculaire des Cirripèdes est encore à peu près inconnu. Je ne suis arrivé à aucun résultat en étudiant YJnatifa lœvis. Ce sujet réclame de nouvelles recherches , dans lesquelles il faudra surtout examiner d'une manière spéciale les deux organes que Cuvier regarde comme des oviductes, et dont l'une des extrémités se ramifie dans presque toutes les parties du corps , tandis que l'autre s'ouvre au bout de la trompe.

§ 694. Si nous embrassons d'un seul coup d'œil les changemens que le cours du sang présente chez les animaux sans vertèbres , nous apercevons les modifications suivantes.

i° Les sucs nourriciers se propagent à travers un intestin ou un estomac ramifié , comme chez les Médusines.

1° Il y a des troncs vasculaires contractiles doubles et mul-

CIRCULATION DES ANIMAUX INVEHTKlîttÉS. 1 77

tiples, dont les branches mènent à nn réseau capillaire commun , et qui poussent alternativement le sang décote et d'autre. On ne peut point encore ici parler d'une distinction entre artères et veines , car les troncs se vident et se remplissent d'une manière alternative, par contraction. Ainsi le sang de l'artère intestinale des Holothuries paraît passer, par le système capillaire de l'intestin , dans un nouveau réseau , puis de là dans l'artère branchiale , d'où il revient à l'artère intestinale , d'un côté par le système capillaire des branchies , de l'autre immédiatement par le premier réseau.

3° Chez les Vers à sang rouge , il n'y a point non plus de distinction appréciable entre les 'artères et les veines; on trouve des troncs vasculaires contractiles doubles et multiples , qui alternativement se remplissent et se contractent ; mais cette contraction marche déjà ondulatoirement en cercle, soit dans une direction horizontale, comme chez les Hirudinées, soit dans une direction verticale , comme chez les Lombrics , les Arénicoles , les Naïdes ; en même temps , le sang se jette alternativement, parles réseaux capillaires, d'un côté à l'autre, et vice versa. Il y a donc ici circulation incomplète d'un tronc à l'autre , en même temps que fluctuation alternative.

4° Chez les animaux seulement qui sont pourvus d'un tronc central unique, on remarque une circulation complète, simple, sans fluctuation , qui offre des courans artériels et des courans veineux. Tel est le cas des Insectes. Mais la circulation pulmonaire ne diffère point encore de la circulation générale. C'est ce qu'on voit chez les Insectes , chez les Crustacés simples , tels que les Daphnies , et probablement aussi chez les Arachnides.

5° Chez les Crustacés supérieurs , ou Décapodes , les courans veineux mènent d'abord dans les artères branchiales , et les veines branchiales conduisent le sang au cœur, qui est simple. Cette disposition règne chez la plupart des Mollusques ; mais il n'y a que quelques uns de ces animaux , comme les Ptéropodes et les Acéphales nus , dans lesquels les veines branchiales aboutissent immédiatement au cœur aortique. Dans d'autres , tels que la plupart des Gastéropodes, ces veines se rendent d'abord à une oreillette , VI. 12

laquelle est double dans les Acéphales testacés et certains Gastéropodes. Chez le plus grand nombre des Mollusques , le sang veineux du corps arrive tout entier dans les branchics; mais ,chcz les Acéphales testacés, il n'y parvient qu'en partie , le reste évitant ces organes et se versant de suite dans les oreillettes.

6° Enfin, chez les Céphalopodes, il y a un cœur entre les veines branchiales et l'aorte, et de chaque côté un autre cœur entre les veines du corps et les artères branchiales.

§ 69o. Comparons maintenant la circulation des animaux sans vertèbres avec celle des animaux vertébrés.

Dès qu'une véritable circulation se manifeste dans le règne animal, toutes les modifications qu'elle peut présenter dépendent du rapport existant entre les vaisseaux et le système capillaire de l'organe respiratoire d'une part , les vaisseaux et le système capillaire du corps entier de l'autre. Tantôt il n'y a qu'une partie du sang qui respire pendant la grande circulation , et la petite circulation des poumons ou des branchies n'est, suivant l'expression de Cuvier , qu'une fraction de la grande. Tantôt tout le sang est obligé de parcourir la petite circulation des poumons ou des branchies , avant de se répandre dans le corps. Dans le premier cas se trouvent, parmi les animaux sans vertèbres, les Crustacés inférieurs, les Arachnides et les Vers ; les Acéphales y sont moins , puisque chez eux déjà , la plus grande partie du sang des veines du corps passe aux artères branchiales , tandis que c'est la plus faible qui se rend immédiatement à l'oreillette, sans respirer ; parmi les animaux vertébrés , on y compte les Reptiles. Dans le second sont la majorité des Mollusques, les Crustacés supérieurs , les Poissons , les Oiseaux , les Mammifères et l'homme. Les Poissons paraissent être supérieurs aux Reptiles sous ce rapport, et ces derniers occupent même un rang inférieur aux Mollusques et aux Crustacés. Mais Cuvier fait remarquer avec justesse que la respiraiion dans l'eau est beaucoup plus imparfaite que ce le dans l'air , et que par conséquent la demi-respiration des Mollusques, des Crustacés et des Poissons, accompagnée d'une petite circulation entière, ne diffère point, en résultat, de la respiration entière

des Reptiles , avec petite circulation qui n'est qu'un appendice ou une fraction de la grande. Les modifications que la nature présente dans la manière dont les artères elles veines respira-r toires naissent de la grande circulation sont très-considérables, et elle parait même avoir épuisé à cet égard tous les cas imaginables. »