I. Système de la veine porte hépatique
1° Chez l'homme et les Mammifères , les veines de l'estomac , du canal intestinal , de la. rate , du pancréas , du mésentère et de la vésicule biliaire forment la veine porte, qui se distribue dans le foie à la manière d'une artère.
2° Chez les Oiseaux , outre ces veines , il s'y en joint encore d'autres venant des parties inférieures; en effet, le sang des pattes , de la queue et du bassin se porte en partie à la veine cave inférieure , en partie à la veine porte , comme l'a fait voir Nicolai.
3° Chez les Reptiles, le tronc de la veine porte reçoit aussi des veines des membres inférieurs et des tégumens du bassin. D'après les recherches de Jacobson (1), les deux veines principales qui , chez ces animaux , ramènent le sang de la partie postérieure du corps , sont la veine abdominale antérieure et la veine rénale inférieure. Elles naissent du concours des veines des extrémités inférieures , des veines cutanées , et des veines des muscles abdominaux et de la vessie urinaire. La veine rénale inférieure se rend au rein , dans lequel elle se
(1) Mfckel, Deutsches ArcMv , 1817, p. 147.
19^ CIRCULATION DES ANIMAUX VEP.TKBRKS.
distribue d'une manière analogue à celle de la veine porte. La veine abdominale antérieure verse son sang dans la veine porte hépatique. Chez la plupart des Reptiles , la veine porte hépatique (abdominale antérieure) et la veine porte rénale (rénale inférieure) naissent en commun des extrémités inférieures. Dans les Ophidiens, au contraire, il n'y a point déconnexion entre la veine abdominale antérieure et la rénale inférieure , attendu que les veines rénales inférieures naissent de la caudale , et la veine abdominale des tégumens du ventre seulement. Bojanus appelle veine ombilicale l'abdominale antérieure (1). Chez les Chéloniens , d'après les recherches de Nicolai , la veine porte reçoit aussi le sang des extrémités postérieures, de la paroi postérieure du ventre , et même en partie des membres antérieurs ; il existe deux veines ombilicales.
4° Le système de la veine porte des Poissons a été étudié par Rathke. La veine porte de ces animaux reçoit le sang des veines de l'estomac , du canal intestinal , de la rate , et chez plusieurs d'entre eux aussi , des parties génitales et de la vessie natatoire (2). Suivant Nicolai, le sang de la queue se porte au foie , dans le Silurus glanis , au foie et aux reins dans la Carpe , le Brochet et le Bars (3).
5° Les veines qui ramènent le sang du foie , ou les veines hépatiques, le portent du système capillaire du foie à la veine cave inférieure. La circulation de la veine porte est donc un détour qu'une partie du sang veineux fait à travers le système capillaire du foie. On voit naître ce détour chez l'embryon à mesure que le foie se développe de l'utricule intestinal simple, comme le montrent les belles observations de Baer. Le sang de la veine omphalo-mésentérique passe d'abord immédiatement dans la veine cave , c'est-à-dire que cette veine commence par être elle-même un tronc veineux principal. A mesure que la substance du foie naît de la paroi intestinale , il pousse aussi de la veine omphalo-mésentérique des anses capillaires qui conduisent une partie du sang à la veine, cave inférieure par un détour.
(d) Anal, tesiud. eùrop., Pl. XXV.
(2) Meckcl, Archiv, 4826, p. 420.
(3) fris, 1826, p. 404.
CIRCULATION DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. lg3
6° Comme les artères bronchiques sont un empiétement de la grande circulation sur le système capillaire de la petite, de même aussi les artères hépatiques empiètent de la grande circulation sur le système capillaire de la petite circulation de la veine porte, et le réseau capillaire du foie communique simultanément avec des artères, des veines afférentes et des veines efiférentes.
H. Système de la veine porte rénale.
Ce système , découvert par Jacobson , et dont l'existence a été constatée par Nicolai (1), fut attribué d'abord, par le premier de ces anatomistes , aux Oiseaux , aux Reptiles et aux Poissons ; mais Nicolai a fait voir qu'il n'appartient point aux Oiseaux , que les Reptiles et les Poissons seuls le possèdent. Chez les Oiseaux , le sang des extrémités inférieures , de la queue et de la partie moyenne du corps se rend en partie à la veine cave, en partie à la veine porte hépatique, et les vaisseaux que l'on a appelés vente rénales advehentes Jacobsonii, doivent être considérés, d'après lés recherches de Nicolai, comme des veines efférentes. Mais il y a des veines rénales afférentes chez les Reptiles. En effet, dans ces animaux, le sang des extrémités postérieures , de la queue etdestégumens du ventre se porte à la veine porte du foie et aux veines portes des reins ; chez quelques uns d'entre eux , il ne va qu'à ces viscères , tandis que chez d'autres il se rend en même temps à la veine cave. Dans les premiers , la veine cave inférieure ne ' reçoit le sang que des veines hépatiques et des veines rénales efférentes; chez les autres, elle le tient en partie de ces veines, et en partie immédiatement des veines des organes postérieurs. Chez le Crocodile, il n'y a qu'une petite portion du sang de la veine caudale et de la veine crurale qui aille aux reins par la veine cave afférente ; la plus grande partie de celui des veines caudale et crurale, des viscères du bassin et du ventre, va gagner le foie et la veine porte par la veine ombilicale ou abdominale antérieure. La-veine cave reçoit le sang des reins par les veines caves efférentes ; il lui en vient aussi par la v<ïine caudale et par les veines des testicules et des ovaires.
M) hit, , p. m.
Vf.
Chez les Tortues, d'après les observations de Nicolai1, le saw de la queue , de la partie moyenne du test et des tégumens du ventre , ainsi que des viscères pelviens, se porte aux reins ; celui des membres postérieurs et de la paroi postérieure du ventre , et une partie du sang des membres antérieurs se portent au foie, c'est-à-dire à chacune des deux moitiés de cet organe , parce qu'il y a ici deux veines ombilicales. Dans les Grenouilles , une partie du sang de la veine crurale et tout celui de la veine sciatique , de la paroi latérale du ventre et du dos vont aux reins par la veine rénale afférente. La plus grande partie du sang de la veine crurale se rend à la veine ombilicale simple , qui reçoit tout celui de la paroi antérieure du ventre , et le mène à la veine porte du foie , en outre des veines abdominales postérieures dont j'ai déjà fait mention.
Chez les Poissons , on rencontre plusieurs différences , que Mcolai a signalées. En effet, tantôt le sang seul de la queue et de la partie moyenne du ventre va aux reins , comme dans le Gadus; tantôt celui des parties postérieures gagne les reins et le foie , comme dans le Silurus glanis ; quelquefois il se rend aux reins , au foie et à la veine cave , comme dans la Carpe, le Brochet et le Bars. Le sang des testicules, des ovaires, de la vessie natatoire et des reins se porte à la veine cave , excepté dans le Silurus glanis , où celui des testicules aboutit . au rameau hépatique de la veine caudale.
§ 698. Le vaisseau est la délimitation spéciale du suc vital constituant un liquide à part et distinct de toutes les autres humeurs , c'est-à-dire du sang. Il trace la carrière que parcourt ce liquide, et marque la direction suivie par lui. On peut le considérer comme l'expression du sang dans l'espace , car il a été formé par son courant, et ne fait qu'un avec lui.
1° Il résulte déjà de là que la partie la plus essentielle du vaisseau doit être en contact immédiat avec le sang, et constituer la couche la plus interne de sa paroi. Cette membrane interne {membrana vasorum communis, endav g in "ni) s'étend sans interruption dans le cœur , les artères , les vaisseaux capillaires et les veines. C'est un tissu élémentaire, de nature
spéciale, et on ne peut la rapporter à aucune classe de membranes. Suivant Meckel , les membranes séreuses sont celles avec lesquelles elle a encore le phis d'analogie, en raison de sa structure , de ses propriétés vitales et de sa tendance à l'adhérence, à l'inflammation à l'ossification. Elle me paraît se rapprocher bien plutôt de l'épiderme, attendu qu'elle sépare le sang du reste de l'organisme, comme l'épiderme sépare le corps entier du monde extérieur, et que ses propriétés essentielles ressemblent beaucoup à celles de ce dernier. En effet, c'est un coagulum uniforme, mince, transparent , blanchâtre , sans rien de particulier dans sa structure , et au microscope on n'y distingue ni globules, ni fibres, ni interstices ou pores (1). A la vérité, Geri prétend y avoir aperçu des fibres longitudinales (2) , après l'avoir fait macérer , puis sécher ; mais un tel phénomène présenté par un corps en putréfaction ne peut point être allégué comme preuve de l'existence de fibres organiques. La membrane vasculaire interne n'a ni vaisseaux ni nerfs. Ribes dit bien y avoir vu des vaisseaux sanguins dans les inflammations ; mais tout porte à croire qu'il s'agissait seulement là des vaisseaux de la membrane fibreuse perçant à travers son tissu transparent. Elle est fragile , ce qui fait qu'elle se déchire quand on serre fortement un fil mince autour des vaisseaux; mais elle guérit facilement, et se reproduit de nouveau (3). Quelquefois il s'y développe des ossifications , "qui sont pour ainsi dire le reflet d'un système osseux extérieur déposé à l'épiderme. Ce phénomène est normal chez plusieurs Kuminans et Pachydermes, anormal dans l'espèce humaine (§ 588, 2° ). Enfin elle pourrit plus tard que d'autres parties, ne donne point de gélatine par la coction , et brûle en répandant une odeur de corne. L'affinité entre elle et l'épiderme, qui ressort de toutes ces propriétés, avait déjà été reconnue par Bichat. Mais on prend à tâche aujourd'hui de ramener la confusion qui régnait jadis dans l'anatomie, en écartant les idées claires et nettement tranchées que cet ingénieux observateur
(1) Weber, Anatomie des Menschen, 1. 1 , p. 248.]
(2) ïïoriep, Nolizcn, t. IV, p. 160.
(3) Weber, loc, cit., p. 252,
avait établies, et ne conservant que des noms qui n'expriment rien. Ainsi la membrane interne des vaisseaux a été mise au nombre des muqueuses par Gorgone (1) et des séreuses par Letierce (2) , parce qu'on la trouve humide dans les vaisseaux vides des cadavres. Mais cette humidité est incontestablement du sérum laissé par le sang ou provenant de la transsudation ( § 634 , 10° ), et elle ne doit point naissance à une sécrétion , puisque la membrane n'a pas de vaisseaux sanguins, que les vaisseaux vides de sang ne tardent point à s'oblitérer par adhérence , et qu'on ne saurait songer à une exhalation quelconque dans une cavité remplie par un liquide.
Lorsque le sang entre en conflit immédiat avec les organes , dans les vaisseaux les plus déliés qu'admet la substance de ces derniers, il n'est recouvert que de celte seule membrane vasculaire commune. Quand, au contraire, le courant sanguin est plus indépendant, dans les vaisseaux volumineux et libres, à cette membrane s'en ajoutent d'autres.
2° D'abord il se dépose à sa surface une couche qui, comme partie vivante du vaisseau , contient des vaisseaux sanguins nourriciers', des nerfs et des fibres plus ou moins aptes à se mouvoir , ce qui fait aussi qu'on la désigne sous le nom de membrane fibreuse.
3° Mais à l'extérieur il se produit une enveloppe qui sert à protéger, consolider et unir le vaisseau. Cette enveloppe a la la forme ou d'une gaîne celluleuse , ou d'une membrane séreuse. Quelquefois [elle est remplacée par d'autres parties , notamment par des membranes fibreuses comme aux troncs veineux du cerveau, ou par du cartilage, comme à l'aorte de l'Esturgeon.
Après ces considérations générales sur la carrière du sang , nous avons à nous occuper de ses diverses parties ( § 699-704).
A. Artères.
§ 699. I. Après la mort, on trouve les artères vides et con tenant de l'air. Aussi Praxagoras , qui le premier les distin
(1) Bulletin des se. médic, t. XVIII, p. 331.
(2) Ibid., t. XX, p. 2.
gua des veines , considérait-il l'état de vacuité comme étant leur condition normale. Il croyait que l'air passe dans les artères par les poumons , et il expliquait l'hémorrhagie qu'on observe quand elles viennent à être ouvertes sur le vivant , en supposant que , lorsqu'elles éprouvent une lésion quelconque, elles attirent, par une action contraire à la marche ordinaire des choses, le sang de toutes les parties du corps. Cette opinion s'accrédita ; elle subit seulement quelques modifications quand Hérophile eut enseigné que les artères ellesmêmes contiennent du sang. On admit , en effet , la doctrine qui fut professée surtout par Nemesius , que les artères recèlent un sang spiritueux , et conduisent ainsi aux organes un esprit vivifiant, pour la nourriture duquel elles attirent , pendant leur diastole , le sang des veines les plus voisines , tandis que, durant leur systole, elles font transsuder tout ce qu'elles contiennent d'impur à travers leurs pores. De] cette manière, les veines demeuraient toujours le siège proprement dit du sang , qui éprouvait une fluctuation dans leur intérieur. Quoique cette doctrine eût été attaquée; de divers côtés après la renaissance des lettres , ce fut cependant Harvey qui le premier démontra d'une manière positive et complète que le sang coule sans cesse avec uniformité. Après bien des résistances , il parvint à faire pénétrer cette vérité dans la conviction de ses contemporains. Les vues exposées par ce grand homme étaient depuis long-temps adoptées par tout le monde, ! lorsque, vers la fin du dix-huitième siècle, Rosa s'éleva contre 1 elles , en prétendant que , puisqu'on trouve dans le cadavre beaucoup moins de sang qu'il n'en faudrait pour remplir le •système vasculaire entier (§ 692), les artères ne contiennent (qu'une petite quantité de ce liquide , dans un état de grande atténuation, mais qu'elles sont remplies d'une combinaison .vaporeuse de l'air atmosphérique introduit par les poumons avec la partie la plus subtile et la plus volatile de la matière animale; il ajoutait que les veines^seules représentent le système sanguin et la vie plastique, que les artères servent à la vie animale , enfin que le seul cas où il arrive au sang de remuer dans les veines est celui où , ayant été poussé de vive force dans les artères, il cherche à s'en échapper le plus
promptemcnt possible (1). Notre siècle lui-même a vu renaître une opinion qui s'était formée pendant l'enfance de la physiologie ; Kerr (2) a nié la circulation du sang ; il a prétendu que les artères contiennent un esprit aériforme vivifiant , avec très-peu de sang nourricier , tandis que les veines renferment du sang destiné à la nutrition , avec un peu d'esprit vital pour produire la vie et la chaleur. Toutes ces assertions sont suffisamment réfutées par des faits très-simples ;
1° Dans] les vivisections , on voit le sang couler du cœur dans les artères.
2° Partout où les artères sont transparentes , on les aperçoit* pleines de sang.
3° Toute plaie faite à une artère quelconque entraîne une hémorrhagie, dans laquelle le sang vient du côté du cœur.
4° Les artères des cadavres contiennent du sang dans certaines circonstances , par exemple , d'après Moscati (3) , lorsque la mort a été causée par l'asphyxie , l'électricité , les poisons narcotiques , la peste , le scorbut , etc.
II. Le sang coule, dans les artères, des troncs vers les branches.
5°^On peut s'en convaincre par le témoignage de ses yeux sur'ceux de ces vaisseaux qui sont transparens.
6° Quand on coupe une artère en travers, le courant principal du sang vient du cœur, et les branches ne donnent point de liquide , si ce n'est par reflux.
7° Une artère qu'on lie, ou que l'on comprime, se vide au dessous de l'obstacle ; elle ne bat plus , et ne donne plus de sang quand on la blesse, à moins que ce liquide n'y soit amené par des anastomoses.
8° Enfin , le courant du sang ne pourrait suivre une autre direction , puisque les valvules placées à la base de l'aorte lui permettent bien de couler dans les artères , mais lui interdisent de rentrer dans le cœur.
§ 700. Si l'existence du sang dans les artères elles-mêmes
(1) Giornale per servire alla storia raggionat'a délia mediana di quesio secolo, t. I, p. 148.
(2) Observations on the harveian doctrine , p. 151. <3) Rosa, loo. cit., 1. 1 , p. 225.
a été niée de nos jours encore, pour ainsi dire, on ne saurait êtro surpris de la dissidence des opinions accréditées parmi nos contemporains au sujet de la manière dont ces vaisseaux se terminent à leurs extrémités , sur lesquelles nos moyens d'observation ont si peu de prise. Les hommes éprouvent un plaisir tout particulier à nier l'évidence et à combattre ce que le sens commun admet ; ils se procurent ainsi les jouissances qui accompagnent l'idée de posséder des connaissances supérieures à celles des esprits vulgaires , et d'ailleurs la vie semble perdre de son éclat idéal , quand on réduit à un simple mécanisme une partie de ses manifestations aussi essentielle que la circulation du sang. Cependant il appartient aux sens de prononcer en dernier ressort sur tout ce qui se rattache à l'espace, et l'explication qui leur paraît mériter la préférence est la plus simple qui puisse se trouver , celle qui a pour elle l'analogie des phénomènes connus de la nature , celle qui s'accorde avec les lois générales de la physique. Car, quelque merveilleuse que soit la vie dans son essence , cependant ses moyens de réalisation sont peu complnjués , et à quelque point qu'elle diffère de l'existence inorganique, elle n'en est [pourtant pas séparée par un abîme. Nous avons bien un œil de l'esprit qui voit plus loin que celui du corps ; mais sa destination est uni quement de reculer les bornes au-delà desquelles celui-ci ne peut s'avancer , et quand il prétend saisir des phénomènes en contradiction avec le témoignage de ce dernier , il prête à la nature de petits miracles , qui ont souvent pour effet d'enlever à la vie sa merveilleuse et sublime simplicité , et il mène à des théories mystiques , car c'est précisément une'alliance déplorable entre ce qui frappe nos sens et ce dont nos : sens ne peuvent être informés , qui constitue le caractère du 1 mysticisme.
Pour passer en revue les diverses opinions relatives au sujet qui nous occupe maintenant , on peut se figurer les extrémités I périphériques des artères ou closes (1°) ou ouvertes (2°).
1° Suivant Aristole ,les artères sont nerveuses ettendineuses; telles dégénèrent en véritables tendons , et s'unissent avec les 'os. Si par là ori attribuait des extrémités closes à ces vaisseaux, Nemesius enseignait que leur contenu se volatilise à
travers des pores. Mais comme ils renferment encore du sang, qui ne peut point se volatiliser, Fabrice d'Acquapendcnte attribuait à ce liquide un reflux ou une fluctuation. Les injections sur le cadavre , les infusions et transfusions sur le vivant renversent l'hypothèse des extrémités closes.
2° Si les artères sont ouvertes à leurs extrémités > le sang qui s'en échappe peut ou disparaître dans la substance organique située au dehors d'elles, et se convertir en cette substance (3°), ou persister à l'état de sang, et revenir au cœur par les veines (§ 696 ).
3° L'opinion que le sang sort des vaisseaux et se métamorphose en parties solides, comptait déjà des partisans parmi les anciens; car, suivant Arétée et Galien, le foie, les reins et autres viscères ne sont qu'une sorte de sang coagulé. Il a été émis , dans ces derniers temps , plusieurs hypothèses qui , bien que fort différentes d'ailleurs les unes des autres , ont cependant cela de commun qu'elles supposent toutes que les veines ne reçoivent point de sang des extrémités des artères , et que celui qu'on trouve dans*leur intérieur est un sang de nouvelle formation.
D'après Wilbrand (1), le courant artériel tout entier, sang et vaisseaux , est dans un état continuel de métamorphose ; il meurt, dans toutes ses molécules, à la naissance de toutes les parties organiques , et comme chaque partie meurt aussi à tout instant , dans toute sa capacité intérieure et extérieure , de là résulte la naissance du courant veineux ; ce mode de naissance n'est point appréciable par les sens, parce que, de sa nature, il est interne; mais [on; 'doit l'admettre de toute nécessité à cause de sa conséquence mathématique , puisque chaque partie se présente sous un autre aspect après des périodes déterminées , et que cette aliénation ne saurait être soudaine , saccadée , qu'elle ne peut avoir lieu que dans la continuité d'une ligne géométrique.
Runge (2) a poussé cette idée plus loin encore. Suivant lui, comme naître et périr s'appellent l'un l'autre , il faut que
(1) Erlœuterunij der- Lchre vom Kreislaufe , p. 3 , 14'.
(1 ) Zur Lebens-und Stoffwissensclbaft des Tkieres , p. 55 , 77.
continuellement le sang se solidifie en organes, et les organes se liquéfient en sang , de manière que leur contenu est ex-, puisé comme chose de même nom qu'eux ou comme excrément; chaque artère est un animal à part, dont la bouche adhère à l'anus de celui qui le précède , reçoit l'excrément de ce dernier, le convertit .en sa propre substance, et rejette la portion excrémentitielle dans la bouche ;du suivant , qui y trouve de quoi fabriquer des produits nouveaux. Ainsi il n'y a point de circulation , et le mouvement apparent du sang n'est qu'une simple fluctuation d'existence et de non-existence.
Schultz (1) prétend seulement que le sang pénètre les tissus de toute sa substance , et que ses globules , tant qu'ils se meuvent , se forment aussi continuellement.
Spitta (2) accorde que les veines reçoivent une partie de leur sang des artères ; mais ce n'est , suivant lui , que dans les organes qui admettent beaucoup de sang pour leurs fonctions , ou qui croissent avec rapidité et par conséquent cessent bientôt de croître , ou enfin dans lesquels il ne s'opère qu'un renouvellement lent de matériaux. Et comme les veines sont plus amples que les artères , elles doivent en outre recevoir du sang qui se forme de nouveau sur chaque point du corps animal.
Sachs s'exprime à peu près de même (3) ; il pense que le passage des artères dans les veines n'est prouvé qu'en partie, et qu'on peut objecter contre, que la quantité du sang contenu dans les veines surpasse celle qu'on trouve dans les artères ; il ajoute que ce liquide coule avec trop de vélocité pour qu'il lui soit possible de traverser les vaisseaux capillaires, enfin que la nutrition et la sécrétion ne sauraient s'effectuer si le sang restait dans les vaisseaux.
Ayant à discuter plus tard les objections élevées contre la circulation , nous ne dirons rien ici de celles dont il vient d'être question, afin d'éviter les répétitions. Nous nous bornerons donc à examiner la théorie précédente en elle-même.
(1) Der Lehcnsprocess im Blute , p. 44 , 57.
(2) De sahijuinis dùjnitate in puthologia restituendu , p. 8-14.
(3) Heusinger, Zeitschrift fuer die oryanische Physih, t. III, p. 171./
1° Quant à ce qui concerne d'abord la manière d'exprimer les idées , tout changement de substance , tout anéantissement d'un corps , n'est à la vérité qu'une métamorphose , dans le sens métaphysique , puisque la matière en elle-même ne peut ni s'anéantir ni devenir une chose absolument autre. Mais la physique a pour objet les qualités diverses des choses; elle e ntend par métamorphose tout changement de Corme dans lequel l'essence reste la môme, par conservation ou reproduction tout changement de substance accompagné de persistance de la même forme, enfin par mort et anéantissement tout changement simultané de substance ou de forme. D'après cela , nous ne pouvons pas donner le nom de métamorphose au changement matériel qui s'opère pendant la nutrition et l'hématose; car ici la forme est conservée par le renouvellement des matériaux; mais nous reconnaissons une métamorphose du sang à la périphérie de sa carrière , où , tout en restant le même dans sa substance , il subit une modification dans ses propriétés (§ 752, 3°).
2° Là matière organique est assurément dans un état continuel de changement ; mais ce changement n'est à chaque moment que partiel ; le pigment de la garance se dépose peu à peu et; disparaît aussi peu à peu : quand un obstacle s'oppose au versement de la bile dans l'intestin , la conjonctive jaunit peu à peu, puis elle redevient blanche par degrés, aussitôt que le cours de la bile est rétabli ; le cristallin brisé en morceaux ne disparaît dans l'humeur aqueuse de l'œil qu'au bout de quelque temps, et l'organisme est obligé de ronger les exostoses ou autres tumeurs pendant des mois entiers , avant d'en triompher. De ce qu'un sapin a aujourd'hui des feuilles toutes différentes de celles qu'il avait dix ops auparavant, ce qui ne l'a point empêché de rester toujours Vert , il ne suit pas que de nouvelles feuilles se soient reproduites à chaque instant en lui ; car l'observation acquise par lessens nous démontre que ces feuilles sont réellement une chose persistante , mais que , parmi elles , il s'en trouve quelques unes qui tombent et qui sont remplacées par d'autres.
3° Chacun sait qu'une perte de sang n'est réparée qu'au bout de plusieurs jours ou semaines , et qu'il faut pour cela
non seulement des alimens appropriés, mais encore un jeu normal des ['onctions assimilatrices. A côté de ces faits constatés par l'expérience , la formation instantanée du sang qu'admet la théorie précédente porte réellement le caractère de miracle. En pratiquant une saignée du pied', nous pouvons voir couler , en peu de minutes , de la veine du gros orteil , plus de sang que cet orteil lui-même ne pèse. Blundell prit un chien dont le poids n'allait point à douze livres , et , dans l'espace de vingt-quatre minutes , lui fit passer douze livres de sang de la carotide dans la veine crurale ; les poumons auraient donc formé , pendant ce laps de temps plus de sang que ne pesait l'animal entier , si ce n'avait pas toujours été le même qui arrivait par les artères pulmonaires et retournait par les veines pulmonaires. D'après la théorie que nous examinons, il se produirait plus de sang dans le cerveau et dans l'œil que dans des organes de même volume appartenant à la vie plastique, et comme nous entretenons la circulation, sur des animaux mis à mort , par une respiration artificielle , il faudrait que la formation du nouveau sang fût une opération chimico-mécanique indépendante delà vie totale.
4° Si l'on veut prendre la capacité des vaisseaux pour mesure,1! on voit apparaître également des résultats tout-à-fait incroyables, comme l'a démontré Oudemann (1). En effet , si la capacité des veines est à celle des artères dans la proportion de Ô • 3 , et que la réplétion plus considérable des veines , correspondante à leur excès de capacité , dépende de ce que ces vaisseaux reçoivent du sang de nouvelle formation , il faudrait qu'à chaque circulation la masse du sang augmentât d'un quart environ ; ainsi, en supposant qu'il y eût quinze livres de sang dans les veines et neuf dans les artères, il devrait se former à la périphérie, et de là passer dans les veines six livres de nouveau sang à chaque circulation clans l'espace de trois minutes , ce qui donnerait deux mille huit cent quatre livres pour les vingt-quatre heures. Maintenant cet excédant de sang ne peut point suivre la voie simple , e' est-à-dire passer des veines, par le cœur, dans les artères;
(i) De vemrum fabrica et actionc , p. 34. ;
autrement celles-ci seraient tout aussi remplies que celles-là ; mais comme , à l'exception du système de la veiné porte , il ne parvient dans aucun autre organe , nous ne pouvons nous dispenser d'admettre qu'il est absorbé par le cœur ; or , cet organe restant toujours le même , il devrait se reproduire de sa substance une égale quantité de sang , et nous aurions toujours au bout de vingt-quatres heures un excédant de deux mille huit cent quatre-vingts livres à la disposition de la théorie.
5° Mais cet excédant balance la dépense que les autres organes font pour former de nouveau sang. En effet , [si les veines amènent au cœur plus de sang qu'elles n'en ont reçu par les artères , leur vie entière doit être une consommation continuelle , et si elles forment autant de sang que le comporte l'excédant de la masse du sang veineux sur celle du sang artériel , elles doivent être complètement consommées soixante et quinze minutes après le commencement de l'opération. Ainsi la théorie en question ressemble assez bien à celle des peuplades qui croient que la lune meurt dans son dernier quartier et qu'il en renaît une nouvelle au premier quartier.
§ 701. I. Les faits suivans démontrent que les veines reçoivent leur sang uniquement des artères.
1° Il ne naît de veines nulle part ailleurs que là où se terminent des artères. :
2° Quand on injecte les artères d'un cadavre, et que leurs ramifications ne sont point obstruées par des caillots ou par un liquide qui ne puisse s'écouler , la masse passe dans les veines.
3° Après la mort on trouve ordinairement les artères vides , et tout le sang réuni dans les veines : il doit donc passer de celles-là dans celles-ci , et l'on peut observer ce passage chez des animaux mourans , par exemple sur le mésentère des Grenouilles.
4° Un animal peut perdre tout son sang par une plaie faite à l'une de ses veines.
5° Après avoir injecté un liquide étranger dans les artères d'un animal vivant , on retrouve ce liquide dans les veines. Ainsi King injecta du lait dans une artère , et le revit dans>
CARRIÈRE QUE IE SANG PARCOURT. 3o5
sang veineux (1). Quand Magendie (2) injectait de l'eau dans l'artère crurale d'un Chien , il coulait par la veine d'abord de l'eau mêlée do sang, puis de l'eau pure. Wedemeyer (3) a vu de l'eau chaude injectée dans l'artère brachiale d'un Cheval, couler par la veine , et le courant devenir plus fort chaque fois qu'il appuyait davantage sur le piston de la seringue. Des centaines d'expériences (§744,745) ont constaté que les substances étrangères qu'on injecte dans le système de la veine cave se retrouvent dans le système aortique et dans les sécrétions formées aux dépens de ce dernier, et qu'elles passent aussi des artères pulmonaires dans les veines du même nom. Pour n'en citer ici q.u'un exemple, Mayer poussa du lait dans la veine jugulaire d'un Lapin , et le retrouva dans le sang de l'aorte et de la veine porte ; il avait donc passé non seulement des artères pulmonaires dans les veines pulmonaires , mais encore des artères intestinales dans les veines correspondantes.
6° Lorsqu'il ne peut couler de sang à travers les artères , il n'en revient pas non plus par les veines correspondantes. Quand Spallanzani (4) comprimait avec le doigt le cœur d'une Salamandre , la circulation cessait d'abord dans les artères, puis dans les veines ; dès que la compression cessait , elle se rétablissait dans le même ordre. La même chose avait lieu après, la ligature de l'aorte (5). Magendie (6) mit à découvert les vaisseaux cruraux d'un Chien, et serra la cuisseau dessousdece point, afin qu'il ne pût couler de sang parles autres vaisseaux : quand il comprimait l'artère, le flot de sang fourni par la veine ouverte diminuait d'abord , puis cessait tout-à-fait après que l'artère s'était complètement vidée , et se rétablissait aussitôt que la compression cessait; s'il laissait couler un peu de sang dans l'artère , ce liquide sortait en nappe de la veine , et dès qu'il abandonnait l'artère à elle-même, le liquide s'élançait en
(d) Scheel , Die Transfusion des Blutes, 1. 1 , p. 192.
(2) Journ. de physiologie, 1. 1, p. III.
(3) Untersuchungen vêler den Kreislauf des Blutes , p. ISO.
(4) Expériences sur la circulation , p. 183. .
(5) lbid., p. 185.
Journ. de physiol., 1. 1, p. 1J0. —Précis élément., t. II , p. 323.
jet. Schottin observa une femme qui portait au bras fun anévrysme variqueux, et à travers la veine céphalique de laquelle on voyait aisément percer la couleur du sang ; une pression exercée sur l'artère axillaire rendait le bras exsangue, et quelques instans après la cessation de la compression, le sang repassait rapidement par la veine (1).
7" Kerr (2) a commis une erreur en prétendant que personne encore n'a vu les globules du sang passer des artères dans les veines. Ce phénomène avait déjà été observé , au dix-septième siècle , d'abord par Malpighi , puis par Leeuwenhoek , et enfin par Cowper ; il Ta été plus tard par Haies sur les poumons des Grenouilles , par Haller (3) sur la queue des Poissons, par Reichel(4) sur le mésentère des Grenouilles , par Spallanzani (5) sur des Grenouilles et des Salamandres. Forchhammer (6) a reconnu , sur les nageoires et les branchies des embryons de la Blennie , que tout le sang passe des artères dans les veines. Dœllinger a également vu, sur des embryons de Poissons , le même sang qui avait coulé dans les artères repasser dans les veines.
IL Mais s'il est certain que le sang passe des artères dans les veines , il peut ou s'épancher hors de celles-ci avant de passer dans celles-là (8°) , ou rester toujours renfermé dans des canaux (§ 697), et, quoique la question soit déjàrésolue par les observations qui viennent d'être rapportées (7°) , nous devons cependant insister sur elle , parce qu'il règne encore des opinions diverses à son égard.
8° Pendant les premiers temps qui suivirent la [découverte de la circulation , Pecquet , Mayow et autres (7) admirent qu'avant de passer dans les veines, le sang s'épanche des extrémités des artères dans le parenchyme des organes; mais les progrès de l'anatomie avaient fait abandonner cette hypo-
(1) Isis, 1823, p. 524.
(3) Opéra minora , 1. 1, p. 176.
(4) De sanguine ejusque motu , p. 16*
(5) Expériences sur la circulation, p. 255.
(6) De Mennii vivipari formatione , p. 12.
(7) Haller, Elem. pHysïol, 1. 1 , p. 92.
thèse , lorsqu'elle fut de nouveau remise en honneur par les modernes. Les vaisseaux , dit Sehnjidt (1) , sont les limites du sang , qui le conduisent sans décomposition au lieu de sa destination ; arrivé là, il se répand librement dans la masse animale, de sorte qu'il n'y a point de vaisseaux capillaires. Henszler prétend qu'il n'existe d'ouvertures béantes qu'aux extrémités de quelques artères (2) , savoir de celles qui servent à la nutrition (3) , et il se fonde d'un côté sur ce qu'on ne pourrait point expliquer autrement les phénomènes de la vie , d'un autre côté sur les faits suivans : toute piqûre d'épingle , quelque légère qu'elle soit, saigne: or, comme tout n'est point vaisseau, il faut que du sang soit épanché dans le tissu cellulaire (4) 5 en examinant des pièces injectées , on aperçoit toujours des ouvertures béantes d'artères , tant à la loupe qu'à l'œil nu (5) ; on découvre dans la peau blanche et délicate de l'homme , surtout lorsqu'on en soulève un pli et qu'on le comprime , des cellules dans lesquelles il y a du sang épanché , et qui ressemblent à de petits points sanguinolens (6) ; enfin quand on appuie doucement sur les vaisseaux d'un Poisson , le sang reste bien dans leurs terminaisons les plus déliées , mais si la pression continue , il en sort , et s'épanche dans le tissu cellulaire , qui acquiert ainsi une teinte rouge sale (7). Oftendinger cite encore, à l'appui de cet épanchement de sang , une observation qu'il a faite sur un Lapin empoisonné au moyen de l'acide hydrocyanique ; les poumons étaient vides de sang , et leur substance lui offrit , non des vaisseaux et des vésicules, mais seulement de très-petits trous (8).
Cette doctrine , dans l'examen de laquelle nous ne nous attacherons qu'aux points essentiels , repose sur l'opinion que la
(4) Organisationsmetamorphoso des Menschen , p. 33.
(2) Natte Lehreim Gebiele dcr physioloyischen Ànalomie , p. 434,
(3) Ibid., p. 440.
(4) Ibid., p. 450.
(5) Ibid., p. 458.
(6) Ibid., p. 462.
(7) Ibid., p. 4C5. *
(8) Meckel , ArrMv ftter Ano.tomic , 1829, p. 343.
nutrition serait impossible si le sang ne s'échappait point des vaisseaux , hypothèse dont la discussion nous occupera ailleurs. Du reste :
a. ' Les animaux qu'on ouvre vivans, ou ceux qui viennent d'être mis à mort, n'offrent aucune trace d'extravasation de sang; leur substance entière est, au contraire, imbibée d'un liquide séreux parfaitement clair; s'il y avait seulement une goutte de sang, la sérosité devait être rougeâtre.
b. Nous voyons le sang former un courant uniforme dans les veines ; il faudrait par conséquent que ces vaisseaux reprissent avec tout autant d'uniformité et de promptitude, par leurs orifices béans , le sang qui se serait échappé des artères ; or l'expérience nous apprend que le sang extravasé dans les pétéchies et les ecchymoses n'est résorbé qu'avec une lenteur extrême. Mais, en supposant même qu'une harmonie si merveilleuse existât entre les arières et les veines non continues les unes avec les autres , elle ne pourrait manquer d'être troublée souvent , et des extravasations visibles de sang seraient les plus fréquentes des maladies ; or , si l'on excepte les épanchemens produits par la déchirure des vaisseaux, ces extravasations sont extrêmement rares , et on ne les observe que dans des circonstances où l'on peut les*expliquer soit par la moindre consistance du sang , soit par l'affaiblissement de la cohésion des parois vasculaires.
c. Le sang extravasé devrait nécessairement s'accumuler davantage en cas d'obstacle à son écoulement dans les veines; mais on ne voit jamais d'épanchemens sanguins chez les sujets atteints de varices, par exemple pendant la grossesse , et personne encore n'a observé qu'après la ligature d'une veine , le sang s'extravasât aux racines de ce vaisseau. Il n'est pas rare que de la sérosité s'épanche dans le tissu cellulaire, quand les veines viennent à être comprimées ; mais cette sérosité est constamment exempte de tout mélange avec du sang.
d. Lorsqu'on pratique une injection , la masse passe des artères dans les veines sans s'extravaser, et l'on reconnaît ensuite que les deux ordres de vaisseaux communiquent ensemble par l'intermédiaire des vaisseaux capillaires. Ces derniers
contiennent souvent encore un peu de sang, en partie coagulé ou du moins épaissi , qui s'oppose au passage de l'injection dans les veines ; en pareil cas , on peut exercer une très -forte pression sur le piston de la seringue; l'injection ne s'échappe point , jusqu'au moment où , un vaisseau venant enfin à se rompre tout à coup , la masse coule dans les tissus environnans. Si les vaisseaux capillaires sont libres , rien n'est plus facile que de les remplir ; j'ai injecté , entre autres, sur un même cadavre qui était demeuré trente heures dans le lit pendant les chaleurs de l'été, et qui montrait déjà des traces de putréfaction , une dissolution de soude dans les carotides et les artères crurales : il s'écoula , par les veines jugulaires et crurales, d'abord du sang épais, puis du sang de plus en plus clair, et enfin de la dissolution saline pure -, je poussai ensuite de la cire fondue jusqu'à ce qu'elle ressortît par les veines, 'que je liai alors; la peau, auparavant flasque, était redevenue rénitente ; les joues , lèvres et paupières affaissées, avaient repris la turgescence et la forme qui les caractérisent pendant la vie , et les vaisseaux capillaires , notamment ceux du cerveau et de la moelle épinière , étaient complètement remplis de cire , sans qu'il y eût le moindre vestige d'exlravasation. En examinant au microscope des vaisseaux capillaires injectés , on n'y aperçoit point d'ouvertures béantes , qui ne sauraient non plus exister, puisque autrement la masse se serait répandue au dehors ; des ouvertures, assez grandes surtout pour être visibles à l'œil nu , ne peuvent qu'avoir été produites par accident. Quand une partie riche en vaisseaux , par exemple un lambeau de peau, a été injectée, la surface entière paraît colorée d'une manière entièrement uniforme , de sorte que, si la masse était encore liquide, elle devrait s'échapper par le fait seul de la moindre piqûre d'épingle ; ce n'est qu'avec le secours d'une loupe qu'on reconnaît que la coloration appartient à des vaisseaux capillaires bien distincts les uns des autres. Prétendre que ces vaisseaux sont un produit de l'art, c'est prouver qu'on a trop de confiance dans l'habileté des anatomistes, et pas assez dans son propre jugement. Les extravasations sont trop communes pour qu'on ne puisse pas les reconnaître , au moment même où elles com-
vi. 14
mencent à se former, non seulement à la cessation subite de toute résistance, mais encore à la pénétration illimitée de quantités considérables d'injection, et, quand elles ont eu lieu, aux masses qu'elles produisent, dont la forme est déterminée uniquement par celle des parties entourantes. Les vaisseaux capillaires , au contraire, figurent des lilamens grêles, ramifiés, souvent réticulés, et la manière dont ils se distribuent, se réunissent et s'anastomosent, présente des modifications spéciales dans chaque organe ; un œil exercé reconnaît au type particulier de la formation, à quel organe appartient la préparation de vaisseaux capillaires qu'on lui présente ; car jamais le hasard ne fait que les formes des vaisseaux du rein se rencontrent dans le foie , ou celles du foie dans la rate , etc.
e. L'observation de la circulation du sang au miscroscope confirme le résultat des injections anatomiques. Si le sang sortait des artères , on devrait pouvoir distinguer le point où cesserait la paroi vasculaire ; le sang , débarrassé de ses limites , devrait couler avec une plus grande vélocité , et se répandre plus librement. Or on ne voit rien de tout cela ; le sang qui émane de branches volumineuses produit sans interruption des courans linéaires, fréquemment flexueux, qui conservent toujours la même direction, du centre vers la périphérie, et de celle-ci vers le centre. On peut s'en convaincre par ses propres yeux , et les observateurs cités précédemment (7°) l'ont constaté. Kaltenbrunner exprime ce fait quand il dit qu'on voit les globules du sang former un courant continu des artères dans les veines , à travers les vaisseaux capillaires (1). Wedemeyer ("2) déclare aussi que le sang passe des artères dans les veines, et que nulle part il n'y a ni pores latéraux ni ouvertures latérales qui lui permettent de sortir des artères ou d'entrer dans les veines.
f. Si tous ces faits, envisagés d'une manière générale, sont parfaitement démontrés , et si nulle conjecture ne peut les renverser, il serait possible cependant que des exceptions
(1) Froriep , Notisen , t. XVI, p. 308.
(2) Untersuchun'jen neber den Kreislauf, p. 261. j
eussent lieu dans certains organes ou chez certains animaux. On a cru fréquemment trouver 'de telles exceptions; mais, dans bien des cas, un examen plus attentif a fait reconnaître que l'on s'était trompé; peut-être le même sort attend-il les exceptions qui passent encore pour valables. Plusieurs physiologistes , par exemple Senac (1) , disaient que le saug sort des vaisseaux dans le pénis, la matrice et les mamelles ; mais il est prouvé aujourd'hui que les prétendues cellules ouvertes ne sont que des sinus veineux, qui se continuent sans interruption avec les veines (§ 278, 3°; 346, 1°). Les sinus veitfeux du cerveau sont des veines pourvues de gaines que leur a fournies la dure-mère, et, quoiqu'il semble que le sang s'é panche en toute liberté dans la substance osseuse, Breschet a cependant prouvé (2) que même ici il existe une membrane yasculaire. Tout récemment, Home a décrit et figuré , aux artères des capsules surrénales , des ouvertures latérales livrant passage , suivant lui , non pas à du sang , mais à de la graisse ; on conçoit à peine comment la chose serait possible; du reste, je n'ai jamais pu, malgré les injections les plus délicates, apercevoir d'ouvertures semblables dans les capsules surrénales.
Wedemeyer prétend que , dans la Salamandre , les vais • seaux des vésicules pulmonaires sont percés comme des cri • bles, que les globules du sang passent, par les ouvertures des artères, dans le parenchyme , où ils roulent comme des pois , et que de là ils s'introduisent dans les ouvertures des veines; mais il dit en même temps que ces globules s'entrelacent d'une infinité de manières , et suivent cependant la même direction à travers le parenchyme, ce qui ne s'accorde guère avec la'première proposition (3). Gruithuisen (4) a vu, au bord du foie d'une Grenouille, entre les granulations glandulaires , des interstices dans lesquels le sang s'épanchait ; mais il n'est pas prouvé pour cela que la membrane vascu-
(1) Traité de la structure du cœur, t. II , p. 1S2.
(2) Recherches anatomiques , physiologiques et pathologiques sur le système veineux , p. 25.
(3) Meckel, Archiv fucr Anatomie , 4828, p. 348.
(4) Beitrœtjc sur Phijawjnosie , p. 159.
laire n'existât point. Suivant Rathke (1), du sang artériel s'épanche , chez la Lamproie , dans le tissu des organes génitaux, sans être renfermé dans des vaisseaux particuliers, et il baigne les œufs ou les globules testiculaires , comme s'il s'était introduit dans une éponge ; cependant l'analogie doit nous faire présumer que la membrane vasculaire ne manque pas non plus ici. Cuvier pensait que, chez les Aplysies, le sang sort des artères et est absorbé par les veines; mais Rudolphi (2) a injecté les artères de ces animaux jusque dans leurs branches les plus déliées, sans qu'il se fît d'extravasation. Il semblerait , d'après Audouin , que , chez les Isopodes , Jl sang coule des artères dans les vides qui existent entre^es organes , et que de là il passe dans les artères pulmonaires ; cependant le même auteur croit probable , d'après des observalions plus approfondies faites sur des Décapodes, que les veines sont la continuation des artères, mais qu'elles ne consistent qu'en une membrane mince attachée au tissu des organes , comme elle l'est à la dure-mère dans le cerveau des Mammifères. Enfin, Treviranus (3) prétend qu'on ne peut découvrir aucun vaisseau dans les lames branchiales de la 'plupart des Crustacés , que le sang s'épanche dans l'espace compris entre les deux lames membraneuses dont elles se composent, et qu'il y décrit une révolution demi -circulaire. A la vérité, il y a presque impossibilité de démontrer aux yeux, dans des parties si délicates, une paroi qui doit être transparente ; mais il n'en paraît pas moins certain que le sang ne possède la plénitude de ses propriétés qu'autant qu'il est renfermé dans les vaisseaux, et que, dès qu'il s'est épanché ou qu'il imbibe la substance organique , il cesse d'être du véritable sang(§ 661, 692, 1°;698).
( Dans les parties organisées , le passage du sang des rami fications artérielles les plus déliées dans les branches les plus grêles des veines a lieu par le moyen de vaisseaux capillaires microscopiques et réticulés, dans les mailles desquels se
(1) Bemerhunijcn veber den innorn Ban der P riche , p. 71.
(2) Grundriss der Physiologie , t. II , p. 176.
(3) Die Erschcinimycn uitd Gesctze des oryanischen Lebcns , t. I,
CARRIÈRE QUE LE SANG PARCOURT. 2l3
trouve la substance proprement dite des tissus. C'est ce qu'on voit dans toutes les fines injections , comme aussi lorsqu'on observe la circulation sur des parties animales vivantes. Parmi ces dernières, celles qui sont transparentes conviennent mieux que les autres, comme la membrane natatoire, les poumons et la vessie des Grenouilles , la queue des larves de Grenouilles et de Salamandres , l'œuf couvé des Oiseaux , des Reptiles et des Poissons , les jeunes Poissons , les branchies des larves dejjCrapauds et de Tritons, celles duProtée, les nageoires des Poissons , les ailes des Chauve-souris, le mésentère de tous les animaux. Mais on peut , avec le secours d'un microscope simple , apercevoir aussi distinctement ce passage dans presque toutes les parties opaques des larves de Tritons, que dans les organes transparens. On acquiert ainsi la conviction que toutes les parties organiques se comportent à peu près complètement de la même manière , sous le rapport des réseaux capillaires. J'ai moi-même observé la circulation dans la membrane natatoire des Grenouilles , le mésentère des Grenouilles , des Crapauds et des Souris , le blastoderme jles Oiseaux , du Crapaud accoucheur et des Sauriens, les branchies des larves de Tritons et du Protée , les ailes de la Chauvesouris , la queue des têtards de Grenouilles , le foie , la vésicule biliaire, le canal intestinal et beaucoup d'autres parties des larves de Salamandres , parmi les Insectes dans quelques jeunes Scutigères, et parmi les Vers dans ïHirudo vulgaris. Les Insectes et les Crustacés inférieurs seuls n'ont point de réseaux capillaires entre les vaisseaux aflerens et les vaisseaux efférens , qui passent immédiatement des uns aux autres.
Les artères les plus déliées vont toujours en s'anastomosant de plus en plus les unes avec les autres. Ces anastomoses finissent par dégénérer en un réseau continu de vaisseaux capillaires, d'où les veines naissent également par de nombreuses anastomoses. Le passage des artères aux veines dans les vaisseaux capillaires n'est donc que relatif , et l'on ne peut pas dire avec précision où les unes commencent , où les autres finissent. Ce passage n'est pas non plus réduit partout à la même exiguïté : on voit fréquemment de petites artères, dont la lumière embrasse plusieurs globules du sang , se réfléchir
2l4 CARRIÈRE QUE LE SANG PARCOURT,
sur elles-mêmes et devenir de petites veines , tandis que les capillaires les plus déliés à la laveur desquels s'effectue ce passage , ne peuvent admettre les globules du sang qu'un à un. Mais ces capillaires les plus déliés ne s'amincissent plus: ils conservent le môme diamètre dans presque toute l'étendue des réseaux , et ne commencent à devenir un peu plus ^ros que quand ils se continuent avec les branches , soit artérielles, soit veineuses. Tous ces laits n'autorisent cependant point à admettre , avec Bichat , un système capillaire particulier, faisant antagonisme aux artères et aux veines. Les principales différences que l'on remarque dans le passage des artères aux veines , sont les suivantes :
a. Le petit courant artériel se recourbe sur lui-môme et devient veine sans autre disposition quelconque. Cette particularité a été remarquée , surtout par Haller, Dœllinger et (Ësterreicher, sur de jeunes Poissons , dans lesquels le courant artériel se renverse , vers le bout de la queue , pour produire la veine.
b. Dans les branchies des Poissons et des larves de Salamandres , de Grenouilles et de Crapauds , les lamelles branchiales les plus déliées se composent d'un petit courant ascendant et d'un autre descendant , qui se continuent immédiatement l'un avec l'autre par simple inflexion , et qui communiquent également ensemble par des vaisseaux transversaux réguliers , ainsi que le prouvent les observations de Configliachi et les miennes. Rusconi n'a point vu les branches transversales entre les courans veineux et artériels ; il n'a figuré que l'inflexion antérieure.
c Le cas le plus commun est celui où les artérioles se ramifient en manière d'arbres, s'anastomosent ensemble, et finissent par constituer des réseaux d'où naissent les commencemens également dendritiques des veines. A ces réseaux se rendent des artères et des veines, tantôt parallèles, tantôt rapprochées , mais jamais accolées l'une à l'autre. Dans le foie, le réseau capillaire reçoit des branches afférentes des veines hépatiques, comme on peut s'en convaincre par des injections bien faites. A celui des poumons aboutissent et des artères pulmonaires et des ramifications des artères bronchiques ; on sait
qu'il y a des anastomoses même entre des branches assez considérables de ces deux ordres d'artères. Chez les Reptiles et les Poissons, qui, indépendamment des artères et des veines, ont aussi des veines afférentes rénales, la môme communication de capillaires a lieu entre tous ces vaisseaux ; car, dans la Grenouille, le mercure passe sur-le-champ des uns dans les autres.
d. Des réseaux capillaires à mailles carrées , d'une régularité géométrique, se voient dans les branchies d'un grand nombre de Mollusques , surtout Acéphales , tels que les Moules et les Ascidies.
L'image de la circulation est presque entièrement la même dans toutes les parties d'animaux vertébrés qui ont été examinées jusqu'ici ; la substance propre des organes produit , au milieu des réseaux capillaires, des îles de forme irrégulière.
Nous avons beaucoup de planches représentant les vaisseaux capillaires dans l'état de vie. Heichel a figuré ceux du mésentère de la Grenouille ; Cowper, ceux des poumons de cet animal ; Rusconi et Configliachi , ceux des branchies du Protée ; Steinbuch , ceux des branchies des larves de Tritons ; Baumgaertner, ceux des embryons et larves de Poissons , de Grenouilles et de Salamandres ; J. Muller, ceux du foie des larves de Triton et des branchies de l'embryon du Crapaud accoucheur ; Gruithuisen, ceux du foie de la Grenouille ; Pander, ceux de ïarea vasculosa de l'œuf d'Oiseau ; Dœllinger, ceux de jeunes Poissons; Schultz, ceux de la membrane natatoire des Grenouilles; Kaltenbrunner, ceux de différentes parties des Grenouilles et Mammifères; Prévost et Dumas, ceux des poumons de la Salamandre ; Rusconi, ceux des branchies des larves de Triton ; J. Muller, ceux de ÏHirudo vulyaris; Gruithuisen , ceux de la Daphnia sima, etCarus, ceux des Insectes-
Les vaisseaux capillaires ne sont par conséquent, dans toutes les parties organisées , que les passages réticuliformes des artères aux veines , et nulle part il n'y a de ces terminaisons libres de vaisseaux sanguins dont les anciens avaient tant parlé , dont les pathologistes s'étaient servis pour asseoir tant de théories : les villosilés intestinales même n'oflrent
2l6 CARRIÈRE QUE LE SANG PARCOURT.
que des réseaux et des anses d'artères et de veines. Il importe d'autant plus d'insister sur ce résultat de toutes les injections délicates et de toutes les observations microscopiques , que Haller, adoptant les grossières idées physiologiques de ses prédécesseurs , avait puissamment contribué à mettre en crédit l'hypothèse d'ouvertures béantes à l'extrémité des vaisseaux sanguins , ouvertures dont il admettait cinq espèces dans les membranes , les vaisseaux lymphatiques , les conduits sécrétoires , la graisse et les veines. Mais ces ouvertures étaient alors une disposition dont on ne pouvait se passer, puisqu'on ne concevait même pas sans elles la sécrétion du mucus ni celle de la graisse. De tous ces modes de transition des artères , il n'en existe qu'un seul , le passage direct dans les veines) (1).
§ 702. Maintenant, puisque le sang est transmis des artères aux veines par des canaux, ceux-ci peuvent être, ou de simples vides dans la substance organique, ou de véritables vaisseaux , qui se continuent d'un côté avec les artères , de l'autre avec les veines.
I. Dœllinger dit (2) que lesplus petits courans de sang s'épanchent dans la substance animale , et que quiconque aura une fois vu la circulation , ne pourra songer encore à admettre des vaisseaux capillaires; la substance animale interposée entre eux est contractée sur elle-même dans les pièces injectées sèches , et l'on n'aperçoit que la masse de l'injection , qui a pris la place des courans sanguins. Il prétend que cette matière animale n'est pas coupée par les courans du sang autrement que le sable ne l'est par l'eau qui coule (3) , et allègue en preuve ses observations sur les embryons de Poissons , desquelles il résulte , d'un côté , que , par les progrès du développement , le courant du sang acquiert de nouvelles branches et de nouvelles formes de direction, de l'autre, que certains globules s'en échappent parfois , parcourent un espace plus ou moins étendu en dehors de lui, et y rentrent ensuite,
(4) Addition de J. Millier.
(2) Was istAbsonderuiuj P p. 25.
(3) Denkschriften der Akademic su Muennchon, t. VII, p. 179.
ou se fraient une voie ù part et s'anastomosent avec d'autres courans, ou enfin se perdent dans la masse organique (1). Meyen admet (2) , d'après lui , que les artères et les veines se terminent dans le parenchyme , et que les vaisseaux capillaires sont simplement des excavations cylindriques de ce dernier, sans parois propres. (Esterreicher (3) ajoute encore, comme preuve, qu'il se forme quelquefois de nouvelles branches à des artères , que ces troncs de nouvelle formation s'abouchent avec des veines, et que la sortie du sang hors des artères a été observée (§ 696 , 2°) , quoiqu'il dise en même temps que les vaisseaux n'ont point d'ouvertures , qu'ils ne font que se fondre peu à peu avec le tissu cellulaire et cesser d'exister comme conduits spéciaux. D'après Kaltenbrunner, les globules du sang ne sortent ni des gros ni des petits vaisseaux dans l'état de santé ; mais les vaisseaux de petit calibre n'ont point de parois propres ; ce sont tout simplement des excavations creusées dans le parenchyme , car jamais on n'aperçoit de membrane qui leur appartienne. En observant au microscope la nageoire caudale d'un Poisson , on voit d'abord la circulation assez régulière ; mais elle ne tarde pas à se ralentir, et ensuite elle devient irrégulière : les canaux se dilatent, s'ouvrent tout à coup , et les globules du sang s'extravasent dans le parenchyme , de manière qu'on ne découvre plus aucun vaisseau régulier dans la nageoire entière (4). Wedemeyer partage les mêmes vues (5).
B. Vaisseaux capillaires.
II. On entend par vaisseaux capillaires ceux que leur ténuité permet de comparer à des tubes capillaires , et que le courant sanguin parcourt en passant de la direction artérielle à la direction veineuse , entre lesquelles il demeure , pour ainsi
(1) Ibid., p. 187.
(2) Diss. de jrrimis vitœ phœnomenis et de circulatione suiiijuinis in parenchymate , p. 25.
(3) f ersuch einer Durstelluny der Lehre vom Kreislaufe des Blutes , p. 403.
(4) Froriep , Notizen, t. XVI , p. 308.
(5) Untersuchunyen ueber den Krcislauf des Blutes, p. 262.
2l8 CARRIÈRE QUE LE SANG- PARCOURT.
dire, dans une sorte de fluctuation. Mais ces vaisseaux passent par gradations, et par accroissement insensible de leur calibre , d'un côté à la condition d'artères , de l'autre à celle de veines , en sorte qu'il n'est pas possible de leur assigner des limites précises : la circulation a aussi , dans les uns , une direction artérielle , dans d'autres , une direction veineuse , et si l'on voulait les déterminer d'après la direction seule , il n'y aurait guère à regarder comme capillaires que les points où l'une cesse pour faire place à l'autre. D'un autre côté , si l'on prétendait s'attacher à leur caractère physiologique , en vertu duquel leur sang entre en conflit avec les organes et le monde extérieur, il n'en serait pas moins impossible de dire où ils commencent et où ils finissent. Ainsi donc, si, par système capillaire , on entend un genre particulier de vaisseaux , qui diffèrent des artères , des veines et des lymphatiques par des caractères aussi positifs que ceux sur lesquels repose la distinction établie entre ces derniers, il faut nier l'existence d'un tel système. Mais n'emploie-i-on le terme que comme une abréviation indiquant l'ensemble des ramifications les plus déliées des artères et des veines , il n'y a plus d'objections à élever contre son application.
1° En jugeant d'après des vues générales , il nous paraît vraisemblable que les capillaires ont des parois propres , ou qu'ils sont réellement dés vaisseaux. L'histoire du développement de l'embryon nous a appris que les courans sanguins, qui d'abord se répandent librement à travers la masse organique , ne tardent point à acquérir des parois spéciales. Nulle part il ne se produit de vaisseaux vides, mais nulle part non plus le sang ne reste sans enveloppe : le vaisseau est le côté extérieur nécessaire du sang ; tant que celuici est véritable sang, c'est-à-dire tant qu'il est suc vital différent de tous les autres liquides , il se crée sa propre délimitation en vertu de sa spontanéité (§ 688, 1°). Maintenant, le sang ne se résout pas complètement en formations nouvelles à l'extrémité des artères, mais revient par les veines en restant essentiellement la même substance ; il doit donc avoir là aussi ses vaisseaux propres.
Mais le système sanguin renferme en lui un antagonisme
CARRIÈRE QUE LE SANG TARCOURT. 2ig
de centre et de périphérie. Dans son centre (cœur et troncs vasculaires ) , il jouit de l'indépendance et d'une organisation particulière, attendu qu'à là membrane vasculaire primordiale s'appliquent des muscles, des fibres contractiles, des vaisseaux nourriciers, des nerfs, du tissu cellulaire et une membrane séreuse ( § GS8, 2°-4°). Au point opposé , à la périphérie (vaisseaux capillaires), le sang entre en conflit avec la masse organique et en partie aussi avec le monde extérieur, et le vaisseau sanguin abdique son indépendance ; car il devient une partie du tissu propre , et se dépouille de ses membranes externes mais il n'en conserve pas moins son existence ; car la membrane vasculaire commune , qui entoure le corps du sang, persiste sans gêner son conflit avec l'extérieur. Ainsi donc , si le centre et la périphérie sont opposés l'un à l'autre , mais que , comme parties d'un tout , ils s'accordent ensemble eu égard aux points essentiels , la continuité du système qu'ils représentent fait qu'ils passent de l'un à l'autre par des gradations intermédiaires ; plus le vaisseau se rapproche de la périphérie , plus aussi sa paroi devient mince , plus il perd de son indépendance , plus il se rattache intimement aux organes avec lesquels le sang doit entrer en rapport intime ; mais , comme il ne périt pas entièrement pour cela , comme au contraire il conserve son existence et revient au cœur sans avoir cessé d'être sang , il conserve aussi sa paroi propre , et le vaisseau ne devient pas parfaitement identique avec les organes. On peut suivre les vaisseaux sanguins à une grande profondeur dans la substance des organes , soit en les dépouillant avec le scalpel , soit en les mettant à nu par la macération; la paroi va toujours en s' amincissant, et les ramifications les plus déliées ne peuvent plus être poursuivies par le scalpel ni dégagées par la macération ; mais l'observation microscopique du sang coulant et les pièces injectées prouvent qu'il y a continuité complète dans le tissu vasculaire , quon ne découvre nulle part aucune terminaison de la paroi vasculaire.
2° La direction des petits courans sanguins doit être déterminée ou par la nature du tissu des organes, ou par la pénétration du sang dans une masse amorphe. Maintenant
ces petits courans paraissent toujours cylindriques pendant la vie , de même que le sont les vaisseaux, capillaires pleins d'injection ; par conséquent , il faudrait que le parenchyme de tous les organes consistât en fibres parallèles pour que les petits courans de sang fussent dans le cas du suc végétal contenu dans les méats intercellulaires , c'est-à-dire ne dussent leurs limites qu'aux parties environnantes. Or , comme on ne peut point démontrer une telle texture , nous sommes forcés d'admettre que le sang se fraie sa carrière dans une substance molle et amorphe. Mais plusieurs faits établissent aussi que cette carrière ne reste pas une simple gouttière , et qu'elle se consolide par la formation d'une paroi propre. En effet , si elle était une simple gouttière dans de la substance molle , la moindre pression suffirait , d'après la remarque de Weber (1) , pour affaisser les côtés et faire qu'ils s'accolassent ensemble ; mais l'expérience démontre que , quand les vaisseaux capillaires d'une partie ont été complètement vidés par la compression , le sang qui y afflue ensuite de nouveau rentre dans la même carrière qu'auparavant, ainsi que le fait observer Wedemeyer (2) , par exemple. D'ailleurs , chaque organe nous présente une forme constante de distribution des vaisseaux capillaires , et cette constance de la forme annonce la persistance de la paroi. Si le sang coulait dans la matière animale , comme l'eau dans le sable , les vaisseaux capillaires qu'on injecte ne seraient pas si régulièrement cylindriques , mais paraîtraient irréguliers , tantôt dilatés , tantôt rétrécis. Haller (3) , Dœllinger (4) et Wedemeyer (5) avaient déjà remarqué , et l'on peut très-facilement s'en convaincre , qu'il arrive souvent à des courans artériels et veineux de marcher très-serrés l'un contre l'autre , même en travers l'un de l'autre , sans que leur direction soit troublée : ils doivent donc avoir des parois qui leur soient propres. On a vu ,'de l'air, qui avait été poussé dans une artère , chez un animal
(1) Anatomie des Menschen , t. I , p. 250.
(2) Untersuchunyen ueber den Kreislauf , p: 206.
(3) Opéra mincira , t. I, p. 175.
(4) Denkschriflen der Ahademie zu Mucnnchon , t. VII , p. 187.
(5) Loc. cit., p. 200.
vivant, sortir peu de temps après par la veine correspondante (1) ; s'il n'avait point trouvé de parois solides dans les capillaires , il n'aurait pas pris un chemin si étroit , et se serait répandu dans le parenchyme des organes. La réplétion des capillaires du poumon par de l'air ou du mercure empêche la circulation ( § 744 ) , tandis que , si les capillaires étaient de simples gouttières, le sang se fraierait une route nouvelle. Lorsqu'un caillot s'est formé dans les vaisseaux capillaires d'un animal vivant , les globules du sang sont arrêtés par lui, sans qu'ils puissent se créer une autre voie (§ 721, 2°); les caillots interceptent de même la communication établie par des anastomoses (§ 714, 9° ; 729 , 2° ).
3° Dans les tissus purement vasculaires , la choroïde , par exemple, il n'y a point de substance dans laquelle puissent se former des couloirs pour le sang; mais là , où les vaisseaux ne sont point enveloppés par l'accession d'autre substance , les préparations bien faites nous montrent , de la manière la plus évidente , comme l'a prouvé Sœmmerring (2) , que les vaisseaux capillaires sont les prolongemens des artères et lescommencemens des veines , et la distance qui les sépare est tellement faible qu'on ne peut point songer à des ramifications plus ténues entre eux. Ces vaisseaux se manifestent aussi , même sans injection , sous la forme de filamens très-déliés , dans la substance du cerveau , celle surtout des corps striés.
3° On nie les parois parce qu'elles ne sont point visibles. Cependant la membrane vasculaire commune est transparente, même dans les troncs vasculaires frappés de mort ; à plus forte raison doit-elle l'être dans les ramifications lesplus déliées et pendant la vie(§ 634, 9°); c'est précisément parce qu'on voit couler le sang qu'elles emprisonnent qu'on ne peut pas les voir elles-mêmes , tout comme la sérosité transparente du sang est invisible, quoiqu'elle existe bien certainement. Mais lorsqu'il y a deux capillaires l'un au dessus de l'autre, on< aperçoit leur membrane. Déjà Reichel (3) avait remarqué des
(1) DicfTenbach , Die Transfusion des Blutes und die Infusio n de Arzncien in die Mvtyefœsse, p. ISd.
(2) Denhschriften der Akadcmic zu Mucnnchen, t. VII, p. 12.
(3) De sumjuine ejusque motu , p. 47.
stries plus foncées sur les côtés du courant sanguin , là où les parois sont le plus rapprochées. Spallanzani (\ ) dit qu'il semble que les courans de sang les plus déliés n'aient point de parois , et que cependant on en découvre parl:ois des vestiges , sous la forme de bords obscurs. Suivant Wedemeyer ('2), les parois de la plupart de ces vaisseaux forment deux lignes parallèles fort minces. J. Muller s'est également convaincu que les courans sanguins les plus déliés sont limités par de la substance plastique condensée (3); or la membrane vasculaire commune n'est point autre chose.
6° Dœllinger a observé, dans des embryons de Poissons, les changemens du courant sanguin et de la marche de certains globules dont il a été parlé plus haut. Nul doute que , chez l'embryon , les organes ne reçoivent du sang avant qu'il existe encore de vaisseaux , que par conséquent ce liquide ne commence par couler dans des gouttières auxquelles il a donné naissance par le fait même de sa pénétration ; mais il est déjà probable de soi-même que les parois de ces gouttières ne tardent point à se condenser et à se limiter par rapport au reste de la substance, car un ruisseau finit par se creuser peu à peu un lit uni en coulant à travers le sable. D'ailleurs celte condensation progressive peut être observée d'une manière directe. Suivant Spallanzani (4), les troncs vasculaires de l'embryon du Poulet , qui sont d'abord transparens , deviennent opaques à dater du cinquième jour, et cette opacité s'étend d'une manière progressive aux branches, de sorte qu'au neuvième jour on n'aperçoit plus le sang qu'avec peine dans les ramifications les plus ténues. En jugeant d'après l'analogie , nous devons présumer que le même phénomène a lieu également dans les vaisseaux capillaires que contient l'intérieur des organes.
Après que des parois solides se sont formées , il peut encore survenir dans la circulation des phénomènes qui semblent de-
(1) Expér. sur la circulation , p. 169.
(2) Loc. cit., p. 200.
(3) Mcckel, ArcMv fuer Anatomic, 1829, p. 186.
(4) Loc, cit., p. 287.
voir faire douter de leur existence. Wedemeyer (]) a vu quelquefois un globule du sang se détacher du courant, marcher lentement , et en faisant des pauses, puis finir par se plonger dans un autre courant , où d'autres ne tardaient point à le suivre. Mais, dans quelques uns de ces cas, il a reconnu bien distinctement que la carrière en apparence de nouvelle formation était un ancien vaisseau capillaire affaissé, dont une ligne noire dans le tissu cellulaire marquait la trace.
(5° A la suite d'inflammations, il se forme du sang, avec de nouveaux vaisseaux, qui s'adaptent aux vaisseaux antérieurement existans. Ce fait semble s'élever contre l'existence de parois permanentes ;' mais il se concilie réellement avec elle : car la nouvelle formation qui s'opère n'est qu'une répétition partielle et incomplète de la première , dans laquelle il se produit aussi des ouvertures à des canaux clos de toutes parts (§ 438, 2°). Il est donc parfaitement conforme à la nature que la paroi délicate d'un vaisseau capillaire s'atténue et se perfore dans le point où un nouveau petit courant sanguin fait eflbrt contre elle. Mais la formation de nouveaux vaisseaux et leur abouchement avec les anciens sont des sujets que nous devons réserver pour le moment où il sera question de la pro-i duction des solides organiques.
On a dit que , pendant l'agonie d'un Poisson, le sang s'était épanché des vaisseaux capillaires de la nageoire caudale dans le parenchyme : c'est là un phénomène tellement en dehors de ceux qu'on rencontre partout, qu'on est tenté de l'attribuer à une pression accidentelle.
( C.-F. Wolff, Hunter, Dcellinger, Gruithuisen, Wedemeyer, (Esterreicher et Baumgaertner niaient l'existence des parois propres , admise par Leeuwenhoek , Haller , Spallanzani , Proschaska , Bichat et Rudolphi.
La formation de nouveaux vaisseaux , que Dcellinger et (Esterreicher considèrent comme un argument en faveur de la non-existence des parois , ne prouve rien pour les vaisseaux déjà formés. La largeur des courans et la petitesse des îles de substance dans les poumons des Grenouilles et des Salamandres
(1) Loc cit., p. 200.
et dans les branchies des larves de Triions, qui ont déterminé Wedemeyer à embrasser cette opinion , témoignent plutôt du contraire; car ces petites îles devraient quelquefois prendre part elles-mêmes aux courans. Mais il y a aussi des preuves directes attestant que les vaisseaux capillaires ont des parois constituées par une membrane extrêmement mince. On peut en effet démontrer celle-ci dans un parenchyme facile à dissoudre par l'eau , et qui laisse après lui les réseaux des capillaires. Ainsi les capillaires des reins , qui entourent les conduits urinifères serpentins de la substance corticale , se montraient indépendans lorsque je venais à faire ramollir quelque temps dans l'eau Un petit morceau de substance rénale d'Ecureuil , et à l'examiner ensuite au microscope. L'indépendance de ces vaisseaux est bien plus facile encore à constater dans la choroïde , l'iris et le corps ciliaire. Mais l'existence de leurs parois membraneuses ne peut être démontrée nulle part d'une manière plus évidente que dans un organe dont on doit la découverte à Treviranus , l'organe en forme de plaque qui se rencontre dans le limaçon des Oiseaux. D'après les belles observations de Windischmann , ces plaques ne sont que les plis ou les fronces d'une membrane qui s'étend sur la lame spirale du limaçon des Oiseaux. Cette membrane est partout délicate et pulpeuse ; mais sa substance molle est parsemée d'un réseau vasculaire extrêmement beau, que Windischmann a injecté, ainsi que moi. La substance molle de l'organe se dissout facilement dans l'eau , et il reste le réseau présentant ses mailles vides. Il n'est même pas nécessaire de recourir à l'injection pour que les anses et réseaux vasculaires se conservent avec leurs parois membraneuses bien évidentes , après la dissolution de la substance pulpeuse. Du reste, il faut se représenter les parois de ces courans déliés comme de simples limites plus condensées de la substance, et non comme des membranes indépendantes)^).
§ 703. Enfin nous avons encore à examiner la question de savoir si , parmi les vaisseaux capillaires , ils ne s'en trouve pas qui charrient de la sérosité sanguine pure; ou du moi ns
(1) Addition de J. Millier.
chargée d'une si petite quantité de globules, qu'eux-mêmes soient parfaitement transparens et ne puissent par conséquent point être vus. L'existence de ces vaisseaux séreux a été fréquemment niée dans les temps modernes, entre autres par (Esterreieher (1); mais il paraît que c'est à tort. On se fonde , pour les admettre , sur le résultat des injections (I) , sur divers phénomènes vitaux (II) , enfin sur l'observation microscopique de la circulation dans les vaisseaux capillaires (III).
I. Ruysch fut le premier qui, d'après ses injections, conclut qu'il existait des vaisseaux séreux. En effet, les injections semblent rendre visibles un plus grand nombre de vaisseaux que le sang n'en remplissait pendant la vie ; car certaines parties , qui n'avaient qu'une teinte rouge pâle , prennent une couleur bien plus intense après avoir été injectées. Néanmoins , un fait plus important encore , c'est qu'on peut injecter certains vaisseaux qui , dans l'état ordinaire , ne charrient point de sang rouge , par exemple les branches que l'artère centrale de la rétine envoie à la capsule cristalline.
IL Divers phénomènes vitaux avaient déjà déterminé Vieussens à admettre des vaisseaux séreux.
l°D'abordil existe des parties contenant peu ou point de sang rouge , qui cependant se nourrissent et sont humides , comme par exemple les cartilages , les membranes fibreuses , l'arachnoïde et la conjonctive. Suivant la remarque de Wedemeyer (2) , ces parties sont précisément , avec la sérosité sanguine, celles qui se teignent de préférence en jaune dans l'ictère , tandis que d'autres , qui reçoivent du sang rouge , conservent leur teinte naturelle.
2° La rougeur et la pâleur provoquées par les émotions morales , la coloration de la peau dans l'eau chaude et dans l'eau froide, ne peuvent également point être expliquées sans admettre des vaisseaux séreux. Un autre fait plus important encore est l'apparition de vaisseaux charriant du sang dans l'inflammation de parties qui habituellement ne reçoivent point de sang rouge. Ces vaisseaux deviennent alors apparens dans des organes où nul anatomiste n'en a encore injecté aucun ,
(1) Loc. cit., p. 413.
(2; Loc. cit., p. 26'J.