ORGANES PARTANT DU CANAL DIGESTIF

§ 966. De même que la membrane muqueuse du canal digestif se soulève en villosités, ou se déprime en cryptes muqueuses et conduits sécrétoires, pour l'accomplissement des fonctions qui lui sont propres , de même aussi elle se renverse tant en dehors qu'en dedans pour le service de la respiration.

t. L'organe digestif lui même devient le siège de la respiration , soit exclusivement , soit de concert avec d'autres organes respiratoires. Dans le premier cas , la membrane muqueuse forme des saillies , qui , tantôt représentent des branchies proprement dites , c'est-à-dire des replis munis de vaisseaux sanguins particuliers et saillans dans la cavité digestive;, remplie du milieu extérieur , l'eau , tantôt consistant en des canaux aériens, qui séparent l'air de l'eau dans la cavité digestive et le conduisent aux différentes parties du corps.

1° Chez les Tuniciers, à une ouverture buccale admettant la nourriture et l'eau destinée à la respiration , succède une cavité spacieuse, qu'on peutconsidérer comme cavité buccale, parce que l'œsophage commence à sa partie inférieure , mais qui représente en même temps une cavité branchiale , dont les vaisseaux sanguins font saillie , sous forme de réseau , dans des replis membraneux. Chez les Céphalopodes, on trouve des branchies lamelleuses plus développées, dans une cavité qui admet l'eau destinée à la respiration par deux ouvertures , mais à laquelle aboutissent aussi le rectum , la bourse du noir et les parties génitales, de manière qu'elle représente un véritable cloaque , et qu'elle offre pour ainsi dire la contre-partie de la cavité buccale respiratoire des -Tuniciers.

2° Les larves des Nèvroptères attirent l'eau dans leur rectum , où font saillie les trachées divisées en réseaux et couvertes de membrane muqueuse , qui reçoivent l'air séparé de ce liquide.

3° Une respiration intestinale accessoire s'observe aussi,

parmi les animaux vertébrés , chez le Cobitis fossilis. Ce Poisson vient de temps en temps à la surface , y prend de l'air , et en laisse échapper en même temps, par l'anus, une certaine quantité, qu'on voit monter dans l'eau sous (orme de bulles ; la respiration branchiale s'interrompt alors , et ne reprend qu'au bout de quelques minutes. Comme le Cobite vit dans des marais , qui se dessèchent en grande partie pendant la saison chaude , il avait besoin de cette respiration aérienne par l'intestin ; mais elle lui est nécessaire même lorsqu'il se trouve dans une quantité suffisante d'eau. Erman (1) a observé qu'il vit plusieurs semaines dans l'eau bouillie et couverte d'une couche d'huile, par sa seule respiration aérienne, sans faire aucun usage de ses branchies ; quand on l'empêchait de venir à la surface , il essayait de respirer avec ces dernières, et périssait. La même chose a lieu sans doute chez d'autres Poissons qui viennent de temps en temps à la surface de l'eau pour y humer de l'air, que plusieurs (Tetrodon), font servir à gonfler prodigieusement leur corps , ou qui , chez d'autres (Cottus Scorpius), occasione une sorte de grognement lorsqu'on les tire de l'eau (2).

4° Quelques faits sembleraient annoncer qu'une respiration intestinale a lieu aussi chez l'homme. Quoique des gaz se dégagent des alimens pendant le travail de la digestion (§ 947), nous avalons aussi de l'air avec nos alimens et nos boissons. Gosse avalait de l'air en retenant sa respiration , fermant la bouche , appuyant la langue au palais , et exécutant les mouvemens de la digestion. Suivant les observations de Magendie (3), il y a huit à dix hommes sur cent qui peuvent en faire autant. Ordinairement l'air ainsi avalé revient à la bouche , mais parfois aussi il distend les intestins et sort par l'anus. Après l'asphyxie par des gaz délétères , l'acide carbonique surtout (4) , de même qu'à la suite de toute suspension brusque de la circulation pulmonaire , on remarque une forte congestion sanguine dans la membrane muqueuse de l'eslo-

(1) Gilbert, Annalen der Physik, t. XXX, p. 143.

(2) Ralhke, Beitrcege zur Geschichte der Thierwelt, t. II, p. 56.

(3) Précis élément., t. II, p. 131.

(4) Diet. de médec. et de chir. pratiques, art. Asphtxie, t III, p. 542.

mac ou des intestins. Plagge;était parti de là (1), pour admettre une respiration intestinale chez l'homme; il prétendait que l'œsophage inspire et expire , que si le ventre se gonfle pendant l'inspiration , c'est uniquement à cause de la respiration des intestins , et que le mouvement péristaltique n'est autre chose qu'un mouvement respiratoire. Krimer (2), soutenait l'opinion, non moins hasardée , que les plithisiques suppléent le défaut de respiration en avalant fréquemment de l'air ; à l'en croire , de deux jeunes Chiens auxquels il avait lié la trachée artère , celui dans l'intestin duquel il fit alternativement entrer et sortir de l'air vécut plus long-temps que l'autre. Mais ces assertions manquent de preuve, et l'on peut en dire autant d'une autre hypothèse de Krimer, qui veut que la respiration de l'intestin ne serve qu'à la force musculaire.

II. Aux échelons supérieurs de la série animale les organes respiratoires se développent par des exsertions de l'organe digestif, dont ils représentent d'abord des branches latérales, qui peu à peu acquièrent plus d'indépendance en se resserrant à leur base et se développant davantage. Ces exsertions surviennent ou à l'intestin, ou à l'arrière-gorge.

d° Les Holothuries attirent l'eau servant à leur respiration dans le cloaque , d'où elle passe dans deux conduits latéraux qui se ramifient en manière d'arbres, et se terminent en culde-sac.

1° La vessie natatoire des Poissons est, quant à son mode de formation, une véritable exsertion de ce genre, qui seulement.part de la partie supérieure de l'iutestin, affecte la forme d'un sac, et ne reçoit point d'eau dans son intérieur (§ 383). Elle est réellement un organe de respiration , non pas d'inspiration , mais d'expiration , en ce qu'elle sécrète des gaz du sang contenu dans ses nombreux vaisseaux (§ S17, 7°). Chez les animaux vertébrés , les organes respiratoires sont des branches latérales du commencement du canal digestif, qui tantôt percent la paroi du corps pour apparaître à l'extérieur, tantôt se terminent en cul-de-sac dans l'intérieur du corps,

(4) Meckel, Deutsches Àrcluv, t. V, p. 89. (2) Horn, Neues Archiv, 4821, p. 261.

La première de ces deux dispositions constitue la respiration de l'eau par des branchies : son aflinilé avec la respiration cutanée fait qu'elle occupe un degré inférieur.

3° Les branchies des Poissons sont des plis de membrane muqueuse , riches eu vaisseaux , soutenus par une base osseuse ou cartilagineuse , et qui se continuent d'un côté avec la membrane muqueuse de l'œsophage, de l'autre avec la peau extérieure. Par leur division eu filamens ou en lamelles, elles multiplient les points de contact de l'eau, à tel point que, par exemple chez une Raie longue de dix-huit pouces , elles offrent une surface de deux mille deux cent cinquante pouces carrés. Chez les Poissons osseux, l'espace.qui les renferme est une simple fente du corps, que quatre arcs osseux, à la surface desquels elles sont implantées , partagent en cinq fissures; celte fente se continue d'un côté avec la cavité gutturale , de l'autre avec la surface extérieure , où elle peut être close et ouverte par un opercule mobile , composé de plusieurs pièces osseuses. Chez les Chondroptérygiens, les branchies sont situées plus profondément dans la paroi du corps , mieux séparées les unes des autres, du canal digestif et de la peau, et représentent plusieurs petits sacs, généralement au nombre de six ou sept , dont chacun aboutit à l'extérieur ou à l'intérieur par une ouverture arrondie , nue ou dépourvue au moins d'opercule complet. Ici donc les organes respiratoires sont des sacs branchiaux (§ 965, 7°), tandis que chez les Poissons osseux ils constituent des branchies couvertes (§ 905,4°). De même, chez les Plagiostomes, à l'état embryonnaire, ils représentent des branchies libres (§ 965, 3°), saillantes à l'extérieur , qui consistent en filamens simples partant des sacs branchiaux.

4° Cette disposition fait le passage aux branchies libres , qui partent d'arcs branchiaux situés dans des fentes analogues de la paroi du corps , et respirent l'eau au milieu de laquelle elles flottent, tandis qu'il existe en même temps des poumons pour la respiration aérienne : état de choses qui persiste pendant toute la vie chez le Prolée et les Reptiles voisins , mais qu'on n'observe chez les autres Batraciens que durant leur vie embryonnaire, qu'ils passent dans l'eau. Le Prolée n'a pas

besoin'de l'air libre dans de l'eau sullisammenl aérée , il ne va pas'plus souvent que la plupart des Poissons à la surface, pour y humer de l'air, et il rejette la plupart du temps cet air par les fentes branchiales ; hors de l'eau, il périt en peu d'heures ; cependant on assure que quand on le tient dans une petite quantité de liquide , et qu'on l'habitue ainsi à respirer l'air davantage, ses poumons, fort imparfaits, acquièrent un peu plus de développement.

Les canaux aériens , qui partent du fond de la gorge , et se terminent en cul-de-sac , dans l'intérieur du corps , forment les poumons.

5° Les poumons apparaissent , chez les Reptiles , sous la forme de dilatations de la trachée-artère plissées en dedans , de manière à produire des cellules plus ou moins grandes. C'est là un degré d'organisation qui fait le passage des cavités branchiales aux poumons.

6° Chez les Oiseaux, les poumons constituent pour la première fois une expansion ramifiée des bronches , qui toutefois ne se divisent pas à la manière des arbres , mais traversent les poumons entiers , sans diminuer sensiblement de diamètre , et ne font que fournir des branches latérales. Les plus petites de ces branches ont toutes le même diamètre , ne se divisent plus, et contractent de nombreuses anastomoses les unes avec les autres. A leurs extrémités, on observe des vésicules latérales , riches en vaisseaux , dans lesquelles la respiration a son siège proprement dit. Du reste , les poumons sont petits, ne remplissent pa§la cavité pectorale, en occupent le côté dorsal, et ne sont tapissés par la membrane séreuse de la cavité du corps qu'à leurs faces antérieure et inférieure. Ou remarque à leur face inférieure et postérieure des ouvertures qui mènent des bronches dans les sacs aériens.

7° Chez les Mammifères, les poumons sont plus volumineux; car chez l'homme ils forment un trente-cinquième de la masse entière du corps, tandis qu'ils n'en représentent qu'un quatre-vingt-dixième chez l'Oiseau ; avec le cœur , ils remplissent la cavité ihoracique. Les sacs de la plèvre les renferment, et font d'eux des organes indépendans; un diaphragme complet les sépare aussi de la cavité abdominale. Les bronches sq

ramifient à la manière d'un arbre ; leurs extrémités les plus déliées se divisent en plusieurs vésicules, demi-sphériques , serrées les unes contre les autres , et entourées de vaisseaux sanguins ; ces vésicules ont 0,125 à 0,166 ligne de diamètre chez l'homme, suivant Krause (1); réunies à la division bronchique sur laquelle elles reposent , et au tissu cellulaire enveloppant, elles forment un lobule, dont le diamètre est d'environ une demi-ligne. Gurlt (2) les dit plus petites chez les herbivores que chez les carnivores : sur des poumons souillés et desséchés elles avaient , chez le Cochon, 0,072 à 0,077 ligne ; chez le Bœuf, 0,077 à 0,087 ; chez le Cheval , 0,077 à 0,093 ; chez le Chien , 0,077 à 0,248.

B. Organes pour la substance organique.

§ 967. Dans la respiration par la masse du corps (§ 964, 2°) il n'y a point encore de dispositions spéciales pour mettre la substance organique en contact avec le milieu extérieur. Mais quand le suc vital est devenu du sang , et que celui-ci a acquis un véritable système vasculaire, ce dernier envoie aussi des branches spéciales aux organes de la respiration , afin que le sang éprouve là les transformations nécessaires à son plein et entier développement. Celte particularité, si importante pour la formation organique, détermine les principales formes de la carrière du sang, que nous avons déjà exposées en traitant du sang (§§ 693-696; 764, 1<>, 2°), de sorte qu'il suffira d'en rappeler ici les principaux traits.

I. Dans la première forme principale, les organes respiratoires ressemblent aux autres organes sous le point de vue de leur rapport avec le système sanguin. Leurs vaisseaux sanguins , ou les vaisseaux respiratoires , sont des branches de l'organe central du système sanguin, comme ceux des autres parties du corps, et le sang aéré, c'est-à-dire devenu artériel par la respiration, est ramené, soit par des veines particulières, soit par fluctuation, c'est-à-dire par rétrogradation dans les mêmes vaisseaux, vers l'organe central, où il se mêle au

(1) Handbuch der menschlichcn Anatomie, t. I, p. 474. ^2) Lehr'juchder veryleichenden Physiologie, p. 168,

sang veineux , au sang revenant des autres organes , dont il diminue la veinosité. Tel est l'état de chose qui paraît avoir lieu chez les Arachnides pulmonaires et les Crustacés inférieurs.

II. La seconde forme principale est caractérisée par une opposition complète entre les vaisseaux respiratoires et le reste du système vasculaire, ou entre l'atmosphère et la substance organique, de sorte que tout le sang veineux subit l'influence de la respiration, et que chacun des autres organes ne reçoit que du sang aéré.

1° A un degré inférieur , l'organe central du système vasculaire se compose uniquement de troncs. C'est ce qui a lieu dans les Échinodermes , par exemple. Chez les Astéries , le vaisseau respiratoire est en même temps le tronc, car il entoure la cavité respiratoire en manière d'anneau , reçoit des veines des organes digestifs et génitaux , et envoie des artères à ces organes. Chez les Holothuries , au contraire , il y a deux troncs , dont chacun se ramifie, d'un côté dans l'organe digestif et génital , de l'autre dans l'organe respiratoire , ce qui rend possible une circulation.

2° Lorsque l'organe central (cœur) fait une opposition déterminée aux vaisseaux sanguins , tantôt il envoie , par sa force musculaire , le sang devenu artériel dans les organes respiratoires aux autres parties du corps , ou celui qui est devenu veineux dans ces derniers aux organes de la respiration, tantôt il pousse à la fois les deux espèces de sang, attendu qu'il est devenu double.

a. Dans le cas d'un cœur appartenant au corps , comme on en trouve un , par exemple, chez les Décapodes, les Gastéropodes, les Pléropodes et les Ascidies , les troncs des veines du corps deviennent artères respiratoires en se prolongeant, et les veines respiratoires ramènent le sang au cœur.

b. Chez les Poissons , au contraire , les troncs des veines respiratoires se changent en artères du corps , et le sang veineux, ramené par les veines respiratoires, arrive au cœur, qui le chasse immédiatement dans les organes de la respiration.

c La réunion d'un cœur appartenant au corps et d'un cœur i:<. ôi

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respiratoire commence chez les Céphalopodes. Ici les veines du corps s'ouvrent dans deux cœurs latéraux , d'où partent les artères respiratoires , mais les veines respiratoires s'abouchent avec le cœur médian , qui fournit l'artère du corps. Chez les Oiseaux et les Mammifères , la réunion est complète, de manière que le cœur appartenant au corps et le cœur respiratoire n'en forme plus qu'un seul, tout en continuant de constituer deux cavités séparées l'une de l'autre.

III. On trouve des degrés intermédiaires là où les vaisseaux respiratoires font bien opposition au reste du système sanguin , mais où celte opposition est détruite en partie par un mélange partiel du sang artériel et du sang veineux.

1° Le mélange peut n'avoir lieu que dans les vaisseaux.

a. Ce cas arrive lorsqu'il existe un cœur appartenant au corps, par le moyen des veines du corps. Ainsi , chez les Bivalves, le cœur, qui est simple, reçoit, par les veines respiratoires , du sang artériel , qu'il pousse dans le corps-, mais il reçoit aussi des branches des veines du corps, de manière que la plus grande partie du sang veineux se rend aux organes respiratoires , et qu'une partie aussi se mêle au sang artériel sans parvenir à ces or ganes.

b. Quand il y a un cœur respiratoire , les branches qui opèrent le mélange des deux sangs partent des artères respiratoires. Chez tous les Batraciens à l'état de têtard, et chez les Protcïdes pendant toute la vie, le cœur reçoit le sang veineux du corps , qu'il envoie , par un tronc , aux artères respiratoires, tandis que les veines respiratoires se réunissent en un tronc artériel destiné au corps; mais le tronc artériel respiratoire donne aussi des branches aux artères du corps, et par conséquent mêle une partie de son sang veineux avec le sang artériel.

c La même chose arrive enfin avec le cœur double du Crocodile, l'artère pulmonaire qui sort de son ventricule propre fournissant une branche qui se réunit à l'artère provenant du ventricule aortique, pour constituer le tronc artériel destiné au corps.

2° Chez les autres Reptiles, le mélange des deux sangs s'accomplit dans le cœur.J

0. Chez ceux des ordres supérieurs , il a lieu dans le ventricule artériel, l'oreillette du cœur et celle du poumon versant leur sang dans un ventricule commun. Ce dernier est néanmoins divisé en compartimens chez les Ophidiens et les Chéloniens, de manière que le sang de l'oreillette droite passe plus facilement dans l'artère pulmonaire, et celui de la gauche dans l'aorte ; mais l'artère respiratoire fournit une branche (conduit de Botal) à l'aorte. Chez les Sauriens ordinaires les deux artères sont des branches du tronc commun provenant du ventricule unique du cœur.

b. Chez les Anoures , les veines de la respiration et celles du corps aboutissent à une oreillette commune, et le tronc qui sort du ventricule fournit une branche, qui est l'artère pulmonaire , après quoi il continue sa marche en jouant le rôle d'aorte.