III. Les poumons des Oiseaux ne remplissent pas la cavité

4 88 DE LA HESPIRATION.

pectorale, ei ils s'ouvrent dans les sacs aériens; mais comme ces derniers s'agrandissent par le soulèvement des côtes et du sternum, et qu'en conséquence ils attirent l'air, les poumons se remplissent de ce dernier, dont l'afflux est favorisé par le raccourcissement qu'impriment à la trachée-artère ses grands muscles longitudinaux. Pendant l'expiration, les sacs aériens sont comprimés par les parois du corps, et les poumons euxmêmes le sont par des muscles qui s'étendent des côtes à la membrane séreuse étalée sur eux.

IV. L'appareil respiratoire se complète, chez les Mammifères, par le développement de parties qui n'existent qu'à l'étal rudimentaire dans le reste de la série animale, savoir le voile du palais , l'épiglotte et le diaphragme ; en outre, les poumons remplissent la cavité pectorale, aux parois de laquelle ils sont immédiatement appliqués, ce qui ne les empêche pas de conserver leur indépendance et leur libre mobilité, à cause du repli de la plèvre qui les enveloppe. Toutes les voies aériennes se dilatent et rentrent en dedans pendant l'inspiration, tandis que, durant l'expiration, elles se rétrécissent et se reportent au dehors. Ces mouvemens sont accomplis par l'action reunie de la force musculaire et de l'élasticité, tant des voies aériennes que de la périphérie animale , l'air lui-même y contribuant aussi par sa pression et son ressort.

4° Les Mammifères, en général, respirent ordinairement par le nez, et ils ne respirent par la bouche que quand leur nez ne peut point donner accès à une quantité d'air capable de satisfaire le besoin qu'ils éprouvent. La respiration par la bouche est très-diflicile chez les Solipèdes, dont le voile du palais descend jusqu'au larynx ; mais, en revanche,' ces animaux ont de très-grandes narines, qu'ils peuvent ouvrir, largement, et des conduits nasaux spacieux. Elle est impossible chez les Cétacés, attendu que leur épiglotte, montant jusqu'à l'ouverture postérieure des fosses nasales, ferme la glotte du côté delà cavité buccale. Aussi, tandis qu'ils tiennent la bouche dans l'eau, en nageant à la surface, ils respirent par leurs narines saillantes hors du liquide, qui occupent le point culminant de la tête , et peuvent se fermer au moyen d'une valvule; l'air arrive dans un sac analogue au sac branchial, et

DE LA. RESPIRATION. 4^9 passe de là dansl'arrière-gorge, de sorte que, quand l'animal expire, on voit s'élever deux colonnes de vapeur, et que l'eau peut aussi être chassée de la cavité buccale par les narines. Chez l'homme, le mouvement des ailes du nez est insensible dans l'état normal : ce n'est que dans la respiration laborieuse qu'il devient plus prononcé, aKn d'élargir les narines et de procurer un plus large accès à l'air ; aussi les ailes du nez s'abaissent-elles pendant l'expiration. Lorsque les conduits nasaux n'offrent pas une ouverture suffisante, par exemple, dans le coryza, l'homme respire par la bouche, et si le besoin de respirer se fait sentir d'une manière très-impérieuse, il ouvre largement cette dernière par l'abaissement de la mâchoire inférieure, puis la referme au moment de l'expiration.

2° La langue et l'hyoïde s'abaissent et se reportent en arrière pendant l'inspiration, s'élèvent et reviennent en avant durant l'expiration. Quand on respire par le nez, le voile du palais, tendu perpendiculairement, dirige l'air des fosses nasales vers la glotte. Lorsqu'on respire par la bouche, en se bouchant le nez, le voile du palais s'élève assez pour permettre à la vue de plonger dans l'arrière-gorge, et dirige l'air de la cavité buccale vers la glotte, en l'empêchant de s'introduire dans les fosses nasales. Si la respiration est très-forte, la luette se meut alternativement d'avant en arrière, et d'arrière en avant, en suivant le courant d'air.

3° Dans l'inspiration, le larynx s'abaisse, l'épiglotte se redresse d'arrière en avant, et la glotte devient plus large ; ses lèvres se reportent en dehors par l'écartement des eartilages aryiénoïdes (1). Des mouvemens inverses ont lieu pendant l'expiration. Lorsqu'on arrête volontairement la respiration, et qu'on retient son haleine, la glotte est fermée et couverte par l'épiglotte, qui s'abaisse sur elle. La même chose a lieu communément dans l'asphyxie par submersion, car alors l'eau ne pénètre dans les voies aériennes qu'après la mort réelle, quand les muscles de la glotte se relâchent et la laissent libre. Chez les Cétacés, l'épiglotte ferme la glotte dans

(1) Mende , y on der Bewe<jun<j der Stimmritzc beim jfthemholon, p. 7.

4ç)0 DE IA. RESPIRATION.

l'état de repos , et ne s'écarte d'elle que pendant l'inspiration .

4« Pendant l'expiration, la trachée-artère est racourcie par les fibres longitudinales qui vont d'un cartilage à l'autre, et qui l'élargissent en même temps. Pendant l'expiration, elle se rétrécit et s'allonge par l'action antagoniste des fibres musculaires obliques qui unissent les deux extrémités de chaque anneau cartilagineux. Ce rétrécissement, (jui se propage de bas en haut, expulse le mucus ou le sang, et peut même, après la trachéotomie , faire sortir la canule qu'on a placée dans les voies aériennes. Au reste, lorsqu'une ouverture est pratiquée à la trachée-artère, la respiration peut continuer sans le concours du larynx, et bien même que cet organe demeure immobile.

5° Les côtes, ces prolongemens que les apophyses transverses des vertèbres envoient pour former la parui viscérale à la poitrine, constituent des arcs, clos par le sternum, qui sont analogues à la mâchoire inférieure , cet autre arc viscéral de la tête, et qui s'élèvent et s'abaissent dans la respiration normale, comme la mâchoire le fait dans la mastication et même dans les cas de respiration difficile. Elles sont placées obliquement, de manière que leur extrémité antérieure, unie immédiatement ou médiatement avec le sternum, se trouve située plus bas que leur extrémité postérieure, articulée avec la colonne vertébrale. Pendant l'inspiration, elles sont soulevées et tirées en dehors par les muscles qui se fixent aux vertèbres supérieures (scalènes, cervical descendant, élévateurs des côtes, dentelé postérieur supérieur), chacune d'elles entraînant celle qui est au-dessous par le moyen des muscles intercostaux. En même temps que les côtes passent ainsi, par la torsion de leur tête, de la direction obliquement descendante à une situation qui se rapproche de l'horizontalité, le diamètre horizontal de la poitrine devient plus grand, surtout en travers. Ce mouvement est si faible dans la respiration calme, que l'œil s'en aperçoit à peine; mais, dans les inspirations profondes, il devient plus sensible ; car, vers le milieu de la haiiteurde la poitrine, le diamètre transversal, qui n'était que de huit pouces, en acquiert neuf et au delà. Les côtes

DE IA. RESPIRATION. 4<)l soulèvent un peu avec elles la partie supérieure du sternum, et en portent l'extrémité intérieure en avant, de sorte que le diamètre antéro-postérieur de la poitrine, ou la ligne tirée du sternum à la colonne vertébrale, et qui a environ trois pouces, s'allonge d'à peu près trois lignes dans l'inspiration ordinaire, et deprèsd'un pouce entier dans l'inspiration profonde. Lorsque la respiration devient pénible, des parties autres que la colonne vertébrale se fixent pour aider au soulèvement de la poitrine; la tête est tendue par les muscles de la nuque, afin que le sterno-cléido-mastoïdien élève le sternum et la clavicule, et le sous-clavier la première côte ; les omoplates sont fixées en haut, afin que le grand dentelé puisse agir en devant sur les buil côtes supérieures, et le petit pectoral sur la troisième, la quatrième et la cinquième ; enfin on s'appuie les bras en avant sur un corps solide, afin que le grand pectoral puisse soulever le sternum et les côtes, depuis la seconde jusqu'à^la septième, vers la tête de l'humérus. Le diaphragme agit sympathiquement avec les muscles élévateurs des côtes ; en se contractant, et devenant ainsi plus plane, ils s'abaisse vers la cavité abdominale, de sorte que le diamètre vertical de la poitrine, devenu plus considérable, peut s'accroître de plus de deux pouces de chaque côté. Dans l'inspiration ordinaire et calme, la cage pectorale revient à ses diamètres ordinaires; car le diaphragme, dont les contractions cessent, redécrit sa voûte accoutumée dans la poitrine, et les côtes, dont les muscles élévateurs n'agissent plus, reprennent la situation qui leur est assignée par leur disposition mécanique. Dans une expiration plus énergique, les côtes sont tirées de haut en bas par les muscles abdominaux et lombaires, qui s'y rendent perpendiculairement et obliquement du bassin, et pendant ce mouvement, les muscles intercostaux agissent comme ils le font dans l'inspiration, seulement en sens inverse.

G0 Les sacs de la plèvre ne contiennent point l'air. Lorsqu'on ouvre sous 1 eau la poitrine d'un animal vivaut, on ne voit pas s'élever de petites bulles d'air, ainsi qu'il arriverait si la cavité en renfermait dont l'eau prît la place. Un vide existant donc entre les poumons et les parois de la poitrine, la pression de l'atmosphère sur la surface externe de cette

dernière les tient appliqués l'un contre l'autre. Suivant Magendie, lorsqu'on met à découvert les muscles pectoraux d'un Chien vivant, on voit, à travers ces organes, que les poumons demeurent constamment en contact avec le diaphragme et avec les parois latérales de la poitrine. Les deux parties étant molles et susceptibles de céder, elles doivent s'adapter l'une à l'autre, de telle sorte que l'une suive les mouvemens de l'autre, et s'étende alors plus qu'elle ne l'est en vertu de sa constitution naturelle. Ainsi le diaphragme ne forme une voûte si saillante dans la cavité pectorale, que parce qu'il suit les poumons, devenus plus courts; il remonte davantage encore, et détermine une expiration plus profonde, quand la pression de l'atmosphère agit immédiatement sur lui par l'ouverture de la cavité abdominale. Mais vient-on à le percer, de manière que l'air pénètre dans la poitrine, sa tension cesse, et il s'abaisse autant que le lui permet sa cohésion dans l'état de relâchement ; il peut même descendre beaucoup plus bas dans le pneumo-thorax (1). Si quelque motif s'oppose à ce qu'une partie suive l'autre, celle-ci ne peut pas non plus se mouvoir. Quand on a lié la trachée-artère à un animal, il lui devient impossible de dilater sa poitrine, parce que les poumons n'admettent plus d'air, et sont hors d'état d'acquérir un volume plus considérable. Il suit de là que les poumons se comportent d'une manière passive dans l'inspiration, puisqu'ils sont obligés de suivre les parois de la poitrine dans la dilatalion que leurs muscles font éprouver à cette dernière ; leurs ramifications bronchiales se dilatent, l'air qu'elles renferment se dilate, et l'air atmosphérique, plus dense, se précipite dans le vide, pour le remplir. Comme la poitrine se dilate surtout à sa région antérieure, en raison de la mobilité des extrémités des côtes, et à sa base par l'action du diaphragme, c'est aussi principalement en avant et en bas que les poumons se portent, ce qui explique pourquoi les adhérences et autres anomalies sont plus rares sur ces points qu'en arrière et en haut (2).

(1) Magendie, Leçons, t. I, p. 214.

(2) Autenrielh , Handbuch der Physiologie, t. I, p. 274.

DE LA. RESPIRATION. 4ÇP Lorsqu'on ouvre la poitrine d'un animal vivant, les poumons s'affaissent, parce que l'air atmosphérique extérieur, qui est plus dense, chasse l'air dilaté et raréfié par la chaleur que leur intérieur renferme. De là vient que les plaies pénétrantes de poitrine deviennent promptement mortelles chez l'homme, quand elles donnent à l'air un libre accès dans les deux sacs des plèvres. Si l'on tient sous l'eau la trachée-artère détachée du corps d'un animal qu'on vient de mettre à mort, on voit, à l'ouverture de la poitrine, l'air qui existait dans les poumons s'échapper sous la forme de bulles.

7° Lorsqu'on fait la même expérience plus tard après la mort , il ne s'échappe plus d'air ; car les poumons sont déjà aussi affaissés qu'ils le deviennent pendant la vie par la pression de l'atmosphère agissant immédiatement sur leur surface extérieure. Cet effet n'est pas le résultat d'une expiration exécutée au moment de la mort : ce qui le prouve, indépendamment de l'état dans lequel les choses se trouvaient à l'instant même de la mort, c'est que les parois de la poitrine sont bien telles qu'on les voit à la suite de l'expiration , mais qu'entre elles et les poumons il y a une distance telle qu'on n'en observe jamais de pareille pendant la vie. Il faut donc que ces organes se soient resserrés, parce que l'air contenu dans leur intérieur a participé au refroidissement du corps entier , que par conséquent il s'est condensé, et n'a plus distendu autant les ramifications des bronches, sans compter que, comme dans tous les cas où des parties jusqu'alors intimement appliquées l'une à l'autre viennent à s'écarter (§ 817, 5°) , de l'air s'est dégagé dans les sacs des plèvres , dont les parois l'ont sécrété. Ainsi les poumons sont plus distendus pendant la vie qu'ils ne le seraient en vertu de leur seule texture , et ils se resserrent jusqu'au point qui correspond, à proprement parler , à leur cohésion , dès que la force expansive intérieure (l'air inspiré et échauffé) et la force attractive extérieure (le vide des sacs pleuréaux) ont cessé d'agir. Les poumons donnent des preuves de celte contractilité propre , même après avoir été détachés du corps , puisqu'ils ne tardent pas à chasser l'air qu'on souille dans leur intérieur. Il est incontestable que leur contractilité agit, dorant la vie, dans l'expiration,

494 DE LA IVESPIKATION.

et qu'elle contribue à rendre le diaphragme plus saillant dans la cavité pectorale. Peut-être aussi la diminution de cette contractilité est-elle la cause de la difficulté de respirer qu'on observe dans certaines maladies, et surtout chez les personnes avancées en âge (1).

Comme les lamelles cartilagineuses des divisions de la trachée-artère s'allongent et s'étendent pendant l'inspiration ; il est possible que , durant l'expiration , elles reviennent à la situation que leur assigne leur structure , et que de là résulte la contraction ou le resserrement du poumon entier. Bazin prétend, en outre, qu'au dessous de leurjlunique péritonéale, les poumons sont garnis d'une membrane spéciale , appartenant au tissu élastique, qui est bien prononcée chez les grands Mammifères , mais qu'on aperçoit avec peine chez l'homme, à cause de sa ténuité (2).

8° Cependant il n'est pas vraisemblable que les poumons des Mammifères n'obéissent qu'à des lois mécaniques, et se comportent d'une manière absolument passive. On ne peutméconnaîlre que ces organes déploient une actionmusculaire propre, pendant l'expiration, chez les animaux des classes inférieures; ainsi , par exemple, les poumons des Reptiles respirent même alors que la cavité thoracii|ue est ouverte , et ils se contractent en vertu d'une force propre , après s'être remplis d'air par des mouvemens de déglutition. A peine donc est-il permis de supposer qu'il n'existe aucune trace de cette activité vitale chez les Mammifères. La force avec laquelle le mucus est chassé des profondeurs de la poitrine, pendant la toux, ne peut pas provenir du diaphragme, puisque ce muscle est relâché dans l'expiration , et cède à la traction des poumons, qui se rapetissent : elle est trop considérable aussi pour qu'il soit possible de l'attribuer à l'action des muscles abdominaux; elle peut encore bien moins tenir à la cessation de l'action des muscles du bas-ventre , et à la tension du tissu ligamenteux et cartilagineux des poumons, dont l'unique résultat est de ramener les ramifications bronchiales de leur dilatation mor

(4) Magendie, Leçons, t. I, p. 8, 169.

(2) Annales françaises et étrangères d'anatomie, Paris, 1837, t. I, p. 318.

mentanée au diamètre que leur structure leur assigne dans l'état de repos. L'inspiration de vapeurs acres occasione immédiatement une constriction spasmodique des bronches , et dans certains spasmes de poitrine le malade sent distinctement ses poumons se resserrer. Or, Reisseisen (1) a démontré, dans le poumon humain, des fibres musculaires , déjà connues de Malpighi, mais niées par Haller(2), qui garnissent les grosses ramifications des bronches, dont elles unissent ensemble les deux extrémités de chaque plaque cartilagineuse, formant ainsi une paroi musculaire au dessus du tissu ligamenteux : dans les petites ramifications, ces fibres s'insèrent aux lamelles cartilagineuses isolées , et elles s'étendent jusqu'aux endroits où il n'existe même plus de ces dernières. Reisseisen rapporté une observation faite sur des animaux , par Varnier , qui a vu les ramifications bronchiques se contracter quand on les irritait par des liqueurs ou des vapeurs stimulantes , ou même : seulement à l'extérieur par des impressions mécaniques. Kri- ; mer (3) a remarqué que les fibres bronchiales des poumons : se contractaient sous l'influence des irritations mécaniques où i électriques : lorsque Wedemeyer (4) faisait agir le galvanisme :sur des poumons de Chien ou de Cabiai, détachés du corps, Iles petites ramifications bronchiques d'une ligne de diamètre i éprouvaient une constriction bien sensible , qui n'avait lieu qu'avec lenteur, mais qui allait peu à peu jusqu'à en effacer : presque complètement la lumière : les irritations mécaniques et galvaniques n'agissaient point sur la trachée-artère.

Ajoutons qu'il arrive quelquefois aux poumons des Mamrmifères de présenter encore pendant quelque temps des :mouvemens alternatifs, après l'ouverture de la cavité thoracique. C'est un phénomène insolite sans doute, mais quia 'été observé dans les temps anciens (5), puis par Houston (6),

(1) Ueler den Bau der Lungen. Berlin, 1822.

(2) Elément, physiolog., t. III, p. 75.

(3) Untersuchungen ueler die nœchste Ur sache des Hustens , p. 9, 42.

(4) Untersvchungen ueler den Kreislauf, p. 70.

(5) Haller, Elem. physiolog., t. III, p. 226.

(6) Philos. Trans.,173Q, n°441.

4g6 DE LA RESPIRATION.

Bremond (1), Hérissant (2) et Haller , bien que ce dernier ne l'ait pas jugé suffisant pour autoriser à admettre une activité spontanée dans les poumons. On avait vu plusieurs fois les poumons s'échapper de la poitrine pendant le resserrement de cette dernière , et l'on en accusait la pression exercée par le diaphragme. Mais Bremond s'est convaincu qu'alors môme que les poumons n'étaient en contact avec aucune partie de la paroi pectorale, ils se distendaient par l'inspiration, et sortaient de la plaie. Florman les a vus aussi continuer de se mouvoir après l'ablation du diaphragme (3) , et Rudolphi , naguère encore , après celle de ce muscle et du sternum (4). Williams a reconnu (5) qu'ils faisaient effort vers la plaie pendant la dilatation de la poitrine, qu'ils se resserraient sensiblement pendant le mouvement expiratoire, et que, même après avoir été mis à découvert, ils laissaient apercevoir un léger mouvement vermiculaire. J'ai été témoin du même fait dans une expérience faite par Schultze, mais qui tendait à un tout autre but. Enfin Czermak l'a observé chez un enfant mal conformé , auquel manquaient le diaphragme et la paroi pectorale.

D'après tout cela nous devons admettre que les ramifications de la trachée-artère dans les poumons des Mammifères se distendent, en vertu de lois mécaniques, par l'action de l'air que la dilatation de la poitrine y fait affluer, mais que , dans l'expiration, l'élasticité dont elles sont douées les ramène à leur diamètre naturel, en-deçà duquel même elles sont resserrées par leurs fibres musculaires. Les poumons se comportent donc partout d'une manière passive pendant l'inspiration ; car, chez les Reptiles, l'animal les bourre d'air par des mouvemens de déglutition , et chez les Oiseaux , ce fluide y est appelé par la succion des sacs aériens, dont la dilatation de la poitrine entraîne l'agrandissement. Mais l'expiration est la suite de leur propre activité , et quand celle-ci a assez d'é-

(1) Hist. deVAc. des se, 1739, p. 340. 12) lb., 1743, p. 73.

(3) Rutlolphi, Anatoviisch-physiologischc Abhandluntjen p.l'JO.

(!>) Froriep, Notizcn, t. V, p. 322.

nergie , il peut encore s'accomplir un peu de respiration après l'ouverture de la poitrine , parce que les ramifications des bronches , après avoir été contractées par l'action de leurs muscles , reviennent à leur diamètre naturel , en vertu de leur élasticité , et par conséquent attirent aussi l'air. Les fibres musculaires plastiques des ramifications bronchiques réagissent donc contre leur distension par l'air; on peut les considérer comme des muscles respirateurs internes qui accomplissent l'expiration; elles sont antagonistes des muscles respirateurs externes de la poitrine qui exécutent l'inspiration , ou du moins leur action alterne avec celle de ces derniers , ainsi que l'avait déjà démontré Eberhard(l).

9° L'afflux de l'air dans les voies aériennes occasione , de même que celui du sang dans le cœur ( § 706 , 2° ) , un bruit que l'on distingue , à l'aide du stéthoscope , sous la forme d'un murmure : le bruit produit dans la trachée-artère est creux, de même force dans l'inspiration et l'expiration, et perceptible au cou et à la région supérieure du sternum ; celui qui naît dans les bronches est plus fort pendant l'inspiration ; parce que l'angle de division oppose plus de résistance à l'air , entrant qu'à l'air sortant , et on l'entend au milieu du sternum, sous l'aisselle , entre les omoplates ; celui qui se développe dans les dernières ramifications et les cellules pulmonaires, est plus sourd , et la même raison fait qu'on ne l'entend, bien que pendant l'inspiration, qu'il est perceptible dans tous les autres points de la poitrine.