II. Changement du sang

§ 973. I. L'effet immédiat de la respiration a été diversement interprété , suivant que l'on considérait la vie sous tel ou tel point de vue.

(1) Loc. cit., p. 83.

(4) Loc. cit.. 1829, p. 284.

(5) Loc. cit., p. 225.

(6) loc. cit., p. 224.

! Les iatro-mathématiciens n'admettaient qu'un changement mécanique de l'air et du sang. Ils niaient donc aussi , avec quelques autres physiologistes, qu'on dût reconnaître une différence essentielle entre le sang artériel et le sang veineux (§ 752, 1°). Le volume moins considérable de l'air expiré leur paraissait devoir être attribué à la diminution de son élasticité. Cette diminution avait pour effet décondenser le sang selon Helvétius , et de l'atténuer suivant Baglivi. Comme les calculs de Haies supposaient que ce liquide circule avec cinq fois plus de rapidité dans les poumons que dans d'autres parties, on pensait que ce surcroît de vélocité opère un mélange plus homogène de ces principes constituans. On croyait encore que son mouvement tient à l'élasticité de l'air mêlé avec lui, et bien qu'il eût été depuis longtemps objecté (1) que l'air n'est point libre dans le sang, qu'il y est au contraire dissous (2) , cette hypothèse n'en a pas moins été reproduite par Lau (3), dans les temps modernes. Suivant lui, la contraction que les poumons éprouvent durant l'expiration force l'air à pénétrer dans les orifices béans des vaisseaux et]à s'y mêler au sang; l'ahTatténue ainsi, rend sa couleur plus claire , et lui donne , en vertu de son élasticité , l'expansion au moyen de laquelle il entretient le mouvement du cœur et en général la vie.

2° Harvey , Haies et Haller avaient reconnu que la respiration débarrasse le sang des matériaux nuisibles qu'il contient. Mais déjà, depuis Démocrite, on admettait que l'air lui fournit aussi quelque principe nécessaire à la vie, et qu'on désignait sous le nom d'esprit vital ou de pneuma. Au dixseptième siècle seulement la découverte faite par Vanhelmont de diverses sortes de gaz , posa les bases de la connaissance chimique de l'atmosphère, et pendant la seconde moitié de ce siècle on commença en Angleterre à se faire une idée des changemens de composition qui accompagnent la respiration. En effet, Bathurst apprit le premier à connaître

(1) Haller, Elem. phijsiol.,.t. III, p. 331.

(2) lb., p. 336.

3) fViderlcgumj der chenrischen Ansichten vont Athmon, p. 22-29.

l'oxygène atmosphérique sous le nom d'air nitreux, puis Mayow montra que cet air est le principe qui occasione la combustion pendant la respiration , et passe dans le sang pour agir comme esprit vital , après quoi Lower démontra que la couleur vermeille du sang dépend de cette action exercée par l'air. Mais les idées mécaniques qui régnaient alors par rapport à la vie , furent cause qu'une centaine d'années s'écoulèrent avant qu'on voulût admettre cette découverte. Ce ne fut qu'au commencement du dix-huitième siècle que les observations de Lower furent confirmées par Cigna : Scheele et Priestley reconnurent les principes constituans de l'atmosphère , et Priestley prouva que la respiration , semblable à la combustion des corps et à la conversion des métaux en oxydes, dépendait d'une absorption d'air déphlogistiqué. Mais Lavoisier développa cette doctrine , et la consolida en la rattachant à un vaste système.

3° Quelques physiologistes opposèrent une théorie dynamique à la doctrine chimique. Walther prétendait (1) que , les vaisseaux sanguins et les canaux aériens étant clos de toutes parts , il n'y a point passage de matières dans le sang , mais seulement changement des proportions intérieures , ayant pour résultat que le sang devient oxygéné et l'air désoxygéné, les poumons décomposant l'air atmosphérique en vertu d'une force qui leur est inhérente. Wilbrand exprima plus formellement encore une opinion analogue , et Brandis (2) , marchant sur ses traces , soutint que l'air et le saug échangent leurs polarités , ce qui leur fait éprouver un changement de composition, sans qu'ils reçoivent rien l'un de l'autre , ou se communiquent l'un à l'autre aucune substance pondérable. Wilbrand (3) déclara enfin qu'il n'y a ni oxygène ni carbone, puisqu'on ne peut les voir, puisque la nature lumineuse des élémens est un fait , puisqu'on voit la combustion , et que la respiration consiste en ce que la nature lumineuse inhérente

(1) Physiologie des Menschen, t. II, p. 139-151.

(2) Physiologie, p. 320.

(3) Vie JVafwr des Athmungsprocesses, p, 11, 22.

DE LA RESPIRATION. 523 aux élémenset par suite la vivificalion intérieure sont communiquées à l'organisme.

11. Mais ni la théorie mécanique, ni la théorie purement dynamique ne suffisent ici, et il y a réellement échange de matière. Ce qui le prouve, c'est que l'air et le sang subissent tous deux un changement de composition dans la respiration.

1° Nous savons d'abord que le sang contient de l'air (§ 683, 2°). Lorsque, par exemple, on emplit un verre jusqu'au bord du sang coulant de la veine, et qu'on bouche hermétiquement ce vase, on voit , suivant Schultz (1), le sang, resserré sur lui-même par le refroidissement , laisser aussitôt dégager des bulles d'air dans le vide qui se produit. La sécrétion d'air (§ 817) en est également une preuve , et l'on voit même, chez certains Reptiles , des bulles d'air circuler avec le sang (2). D'après les observations de Magnus (3), on peut extraire du sang, terme moyen, 0,10, et quelquefois 0,12 de son volume d'air , ce qui n'empêche pas qu'il en contienne encore.

2° Un fait non moins certain , c'est que, mis en contact immédiatement avec l'air , le sang en absorbe quelque chose (§ 673, 1°), non seulement hors du corps, mais même dans les expériences d'infusion (§ 744, 1) , où les gaz introduits en petite quantité se dissolvent rapidement dans ce liquide (4). Lorsqu'on met le sang qui coule d'une veine en contact avec un gaz quelconque, tous deux changent, comme pendant la respiration (§ 974, I) ; l'air atmosphérique , injecté dans le sang d'un animal vivant, subit, dans l'intérieur du système vasnulaire, les mêmes changemens qu'il éprouve dans les organes respiratoires ; l'air rassemblé, en pareil cas, dans le cœur droit, contenait, d'après Nyslen (5), 0,83 d'azote , 0,06 d'oxygène, et 0,11 d'acide carbonique. Tout gaz qui alfecte l'organisme d'une manière spéciale , quand on le res-

(4) Das System dur Circulation, p. 58.

(2) Blumenbach, Kleine Schriften, p. 71.

(3) Gilbert, Annalen, CXVI, p. 600.

(4) Nysten, Rtch.erch.es de physiologie. Paris, 1811, p. 160.

(5) Loc. cit., p. 153.

pire, produit les mêmes effets lorsqu'on l'introduit immédiatement dans la circulation (1).

3o II était tout aussi erroné d'admettre des orifices mutuels aux ramifications bronchiales et aux vaisseaux sanguins pour l'échange des matériaux, que de nier cet échange parce qu'il n'existe point de communication librement ouverte. Les branches de l'artère pulmonaire suivent les divisions de la trachéeartère jusqu'à leurs extrémités en cul-de-sac , ou; aux vésicules pulmonaires , et se divisent sur chacune d'elles en plusieurs rameaux, qui se répandent à leur surface, y forment un réseau , puis se continuent par l'autre bout avec les veines situées plus en dehors. Elles ont un diamètre de 0,002 à 0,003 ligne , quelquefois même seulement de 0,001, tandis que celui des vésicules est de 0,125 ligne, et l'épaisseur de leurs parois de 0,005; à 0,010 ligne (2). Avec une telle ténuilé des parois adossées , rien n'est plus facile qu'elles se laissent pénétrer ; les injections passent sans exlravasation des artères pulmonaires, tantôt dans les veines, tantôt dans les bronches; le premier cas a lieu surtout dans les poumons frais , et le second dans ceux qui sont un peu anciens ; mais il ne s'opère pas de déchirure, car le liquide coloré passe seul, et la matière colorante qu'on y a ajoutée reste. De même, les poumons sont sujets à des ,hémorrhagies , que se soit par déchirure ou par transsudation. Du reste, Chaussier (3), qu'Abernethy avait déjà précédé en partie sous ce rapport, présumait que l'air ou son oxygène est absorbé par les vaisseaux lymphatiques des poumons, mêlé avec le chyle et la lymphe dans le canal thoracique , puis mêlé d'une manière plus intime avec le sang dans les poumons seulement. Mais comme le sang change instantanément de couleur en traversant le poumon qui respire (§ 974, 2°) , de même qu'il le fait lorsqu'on le met en contact immédiat avec l'air (§ 974, I) , il n'y a aucun motif d'admettre ce détour par le système lymphatique. 4° Les gaz pénètrent à travers les substances organiques

(d) lb., p. 15.

(2) Krause, Handbuch der mtnschlichen Anatomie, t. I, p. 474.

(3) Coutanceau, Révision des nouvelles doctrines, p. 70.

DE LA UESPIRATlON. 525

dans une proportion déterminée par leurs affinités réciproques. Ainsi Sœmmerring (!) a remarqué que le caoutchouc laisse passer le gaz hydrogène, mais non l'air atmosphérique. Les substances animales surtout sont pénéli ables , mais à des degrés divers : suivant Roggers (2) , le gaz acide carbonique passe à travers la substance du foie , plus abondamment à travers le péritoine , plus encore à travers la peau et surtout les membranes muqueuses. Le sang , qui se trouve séparé ainsi de l'air extérieur , éprouve les mêmes changemens que s'il était en contact immédiat avec lui. La disparition de l'emphysème du tissu cellulaire sous-cutané donne une idée de la facilité avec laquelle l'absorption de l'air s'accomplit sans ouvertures béantes ; il n'est donc pas douteux qu'une pénétration à travers les parois a lieu aussi pendant la respiration , comme dans d'autres opérations de la vie (§§ 877, 904). Lorsque Bichat poussait une grande quantité d'air dans les poumons d'un Chien, et qu'ensuite il bouchait la trachée-artère, il voyait la mort survenir avec les mêmes symptômes qu'après la pénétration d'une grande quantité d'air dans le sang (3), puis trouvait partout ce dernier écumeux et mêlé de bulles d'air. Cependant il pourrait bien se faire qu'une déchirure ait eu lieu dans ces cas et autres analogues observés par Legallois.

4° Priestley savait déjà que le conflit de l'air et du sang n'est arrêté ni par une vessie humide , ni par une couche de sérum étendue sur ce dernier ; la réaction ne cesse , suivant Rayer et Young (4) , que quand la couche a plusieurs pouces de hauteur. Le caillot desséché avec du papier gris rougit moins à l'air que le caillot humide (5) ; l'humectation des ramifications bronchiques , par leur exhalation aqueuse (§816,111), semble également, comme un certain degré

(1) Denkschriften der Akad. zu Muennohen, t. III, p. 287.

(2) Valentin, Iiepertorium, t. II, p. 499.

(3) Comparez Bouillaud, Rapport à V Académie roi/, de médecine (Bulletin de l'Académie royale de médecine. Paris , 1838 , t. II, p. 182. — Amussat, Rech. sur l'introduction accidentelle de Vair dans les veines. Paris, 1839, in-8.— Mém. de l'Acad. roy. de mèd. Paris, 1836, t. V, p. 68.

(4) Journal de chimie médicale, t. VIII, p.;544.

(5) lb., p. 545.

d'humidité de l'air, avoir de l'importance pour la respiration, de même que l'endosmose des gaz est favorisée par l'humidité. Les organes respiratoires sont toujours humides , même chez les animaux inférieurs , par exemple chez les Batraciens et certains Annélides, en tant qu'ils respirent l'air. Quant aux Insectes , comme la plupart d'entre eux vivent au milieu d'un air sec, leur respiration s'accomplit, non pas à la surface , mais dans l'intérieur de trachées constamment humides (1). Les branchies des Crustacés sont couvertes, de manière qu'elles ne se dessèchent pas facilement , et quand la dessiccation s'empare d'elles , l'animal meurt. Certains Crabes terrestres ont, d'après Audouin et Milne Edwards, divers organes propres à recevoir l'eau et à la retenir pour l'humectation des branchies. Quelques Poissons peuvent respirer l'air , mais ils y périssent quand leurs branchies se dessèchent (2). La respiration même des plantes cesse dans un air parfaitement sec.

A. Echange de matériaux.

§ 974. I. Lower reconnut le premier que le sang devient plus vermeil par l'action de l'air atmosphérique , et Priestley constata que ce dernier perd alors de l'oxygène, comme dans la respiration ; découverte qui , confirmée par un grand nombre d'observateurs, a reçu l'assentiment général. On avait prétendu que l'acquisition faite par le sang d'une couleur plus claire à sa surface , provenait uniquement de la pesanteur spécifique de ses parties colorées ; mais ïïewson combattit cette assertion par une expérience qui consistait à lier la veine jugulaire d'un animal , et à faire parvenir de l'air au sang dans la portion située au dessus de la ligature , où ce liquide devenait vermeil , tandis qu'il conservait sa couleur noire dans la portion située au dessus.

En essayant naguère encore de rattacher le changement de la couleur du sang à des circonstances mécaniques , Davy a également contribué à consolider la doctrine établie par

(1) Straus, Cons. sur VAnat. des animaux articulés, p. 315.

(2) Edwards, De Vinpienee des agens physiques, p. 148. — Milne Edwards, fiist. des Crustacés , Paris, 1834, t. I, p. 82,

DE IA RESPIRATION. 5^7 Priestley ( § 752, l8) ; car Christison (1) s'est convaincu que le sang veineux s'artérialise lorsqu'on l'agile avec de l'air atmosphérique, tandis qu'il conserve sa couleur noire avec de l'hydrogène , et que quand on agite avec de l'air atmosphérique dix pouces cubes de sang auquel on a enlevé sa fibrine , l'air perd 0,32 à 1,42 pouce cube de son oxygène. Lorsque Hoffmann (2) avait fait rougir du sang veineux par ce procédé , il le voyait repasser en quelques secondes à la couleur noire par l'effet d'un courant de gaz acide carbonique , puis s'éclaircir de nouveau sous l'influence de l'atmosphère.

Il a déjà été parlé (§ 674,1°) des changemens que les propriétés physiques du sang éprouvent dans divers gaz. Nous ajouterons seulement ici qu'en agissant de la sorte, ces gaz subissent eux-mêmes une déperdition. Du gaz oxygène pur, dans lequel Christison avait introduit dix pouces cubes de sang , perdit 0,57 à 1,4 pouce cube. Suivant Davy (3), le gas acide carbonique , le gaz hydrogène carboné , et le gaz oxyde d'azote , mis en contact avec du sang , éprouvèrent également quelque diminution.

II. Des effets semblables ont lieu dans les poumons euxmêmes.

1° La respiration artificielle ( § 765, 7°) fait passer le sang noir des animaux morts au rouge vermeil , et diminue la proportion de l'oxygène atmosphérique. Du gaz oxygène que Brodie (4) avait poussé dans les poumons de Lapins , diminua de vingt-cinq à vingt- sept pouces cubes en trente à trentecinq minutes.

2° Des expériences multipliées ont démontré que la couleur vermeille du sang artériel tenait au renouvellement continuel de l'air dans les poumons. Ainsi , par exemple , lorsque Emraert ouvrait la poitrine à des Lapins vivans (5), de manière que les poumons s'affaissassent sur eux-mêmes , le sang restait noir , même dans les artères. S'il exprimait l'air des

(1) Archives générales, t. XX"VII, p. 241.

(2) U>„ 2<= série, t. IV, p. 666.

(3) Untersuchuny ueler dus Athmen, t. II, p. 47, 51.

(4) Reil, Archiv, t. XII, p. 210,

poumons par une compression exercée sur la poitrine , le san*> de la carotide paraissait un peu plus foncé au bout de trentedeux secondes, et trente secondes après, il l'était entièrement.Venait-il à lier la trachée-artère, après avoir empli les poumons à l'aide d'un soufflet, le sang de la carotide avait une teinte un peu foncée au bout de quinze secondes , et une couleur presque noire au bout de quarante-cinq secondes ; mais si l'on poussait alors de nouvel air dans les poumons, vingttrois secondes suffisaient pour éclaircir la teinte du liquide, et quarante-cinq pour lui redonner sa couleur naturelle. Bichat coupa , sur des Chiens , la trachée-artère et une artère, auxquelles il adapta des robinets ; quand il fermait le robinet de la trachée aussitôt après une inspiration , le sang artériel commençait à noircir au bout de trente secondes , et au bout de soixante à quatre-vingt-dix , il avait tous les caractères du sang veineux : cet effet avait lieu quelques secondes plus tôt , lorsque la trachée-artère avait été fermée à la suite d'une expiration; si l'on retirait l'air des poumons à l'aide d'une seringue , il ne fallait que vingt minutes au sang pour noircir, et il acquérait cette teinte, non peu à peu, maisd'une manièresubite : avait-on, au contraire , poussé plus d'air dans les poumons qu'il ne s'en introduit par une inspiration ordinaire, le sang artériel ne commençait à noircir qu'au bout d'une minute, et mettait beaucoup plus de temps à devenir entièrement veineux : si l'on rouvrait la trachée au bout de quelques minutes , on voyait une onde de sang vermeil succéder presque immédiatement à une onde noire , et au bout de trente minutes au plus, le sang des artères avait recouvré sa couleur naturelle ; si l'on ne permettait à l'air de s'introduire que par une petite fente , le rougissement avait lieu avec tout autant de promptitude , mais la teinte n'était cependant point aussi vive. Brachet a également vu , sur un Chat , le sang de la carotide noircir deux minutes après la section du nerf pneumo-gastrique, puis redevenir vermeil après la trachéotomie , et passer ainsi alternativement d'une teinte à l'autre suivant qu'on ouvrait ou fermait la trachée-artère. Adaptez, dit Bichat, un robinet à la trachée-artère d'un animal, ouvrez l'abdomen , et fermez le robinet -. au bout de deux ou trois minutes , la teinte

rougeâtre qui anime le fond blanc du péritoine se change en brun obscur , qu'on l'ait disparaître et reparaître à volonté en ouvrant le robinet et en le refermant. Bichat a fait la même remarque sur les tissus des reins, des muscles, des nerfs, et sur les bourgeons charnus des plaies. Chez les asphyxiés, la face, la laugue et les lèvres sont ordinairement livides , la face interne de l'estomac et de l'intestin plus foncée qu'à l'ordinaire, et les poumons d'un bleu foncé (i). Du reste, Bichat fait remarquer que le sang qui s'écoule dans une opération chirurgicale prend également une teinte plus foncée quand la respiration est troublée.

3° La différence de couleur du sang dans le système aorlique et dans celui de la veine cave est moins sensible partout lorsque la masse entière du sang n'entre pas librement en contact avec l'atmosphère dans les organes respiratoires. On s'en aperçoit à peine chez l'embryon ( § 467 , 10° ) ; elle est moins prononcée chez les Reptiles et les Poissons que chez les animaux à sang chaud , moins chez les Cétacés et les Oiseaux plongeurs que chez les Mammifères et les Oiseaux terrestres. Dans l'homme , la cyanose ou maladie bleue est déterminée par tout obstacle quelconque à ce que le sang et l'air entrent parfaitement en conflit; elle l'est surtout par les vices de première conformation qui'empêchent le sang d'arriver aux poumons , comme l'étroitesse et l'occlusion de l'artère pulmonaire, ou qui amènent le mélange du sang veineux avec le sang artériel , comme la persistance du trou ovale ou du conduit de Botal.

III. Comme le sang veineux acquiert la couleur du sang artériel quand on l'expose , hors du corps , au contact de l'air, dont il diminue par là l'oxygène, comme la même coloration a lieu pendant la respiration , déterminée aussi par la présence de l'oxygène , dont la proportion diminue également dans l'air inspiré , comme enfin le sang absorbe les gaz en général , à peine était-il permis de douter que ce liquide absorbe de l'oxygène pendant la respiration , et que c'est là ce qui l'arléi ialise. Mais il était réservé aux temps les plus rapprochés

(1) A. Devcrgie, Dict. de méd, et de chir. prat., Art. Asphyxie, t. III, p. 543.

53o DE LA RESPIRATION.

de nous d'établir définitivement cette doctrine sur des expériences directes.

4° Magnus (1) , au moyen delà machine pneumatique , a retiré du sang des Chevaux et des bêtes à cornes des gaz acide carbonique , azote et oxygène , dont voici les volumes proportionnels en dix-millièmes.

Somme Acide Oxygène. Azote.

des gaz. carbonique.

Sang veineux de Cheval 794 547=0,<>8S9 128=0,4613 419=0,4498

Sang artériel de Cheval 1051 702=0,6679 250=0,2378 99=0,0943

Sang veineux de Veau 716 556=0,7765 95=0,1326 65=0,0909

Sang artériel de Veau 1163 703=0,6045 279=6,2398 18^=0,4557

Ces résultats s'accordent avec les observations faites autrefois par Home (2), d'après lesquelles quatre onces de sang veineux donnèrent cent cinquante grains d'air avec douze grains et demi de gaz acide carbonique , et quatre onces de sang artériel deux cent cinquante-cinq grains d'air , avec dix grains ët demi de gaz acide carbonique. Enschut (3) n'a pas trouvé d'oxygène dansle gaz dégagé du sang, mais (4) quarante pouces cubes de sang veineux lui ont fourni un pouce et demi et quarante de sang artériel 0,7 seulement de gaz acide carbonique. Bischoff (5) a retiré du gaz acide carbonique du sang veineux placé sous le récipient de la machine pneumatique, mais il n'en a point obtenu du sang artériel. Les expériences que nous avons rapportées précédemment ( § 875 , 9° ) ayant déjà donné des résultats semblables , il a fallu une réunion de circonstances particulières pour que Van Maak (6) retirât peu ou point d'acide carbonique du sang veineux.

2\Hoflmann (7) reçut le sang coulant des vaisseaux dans un vase contenant du gaz hydrogène ; le veineux dégagea de l'acide carbonique, et l'artériel de l'oxygène. Bischoff (8) est

(1) Gilbert, AnHaltn, t. CXVI, p. 599.

(2) Lectures on comparative anatomy, t. V, p. 124.

(3) Diss. de respirationis chymismo, p. 85.

(5) ( ommentatio de respiratione, p. 11.1

(6) Jahrbuecher der Medicin, t. IXj p. 348.

(7) Frori. p, Noiizen, t. XXXVIII, p. 252.

(8) Loc, cit., p. 47.

parvenu aux mêmes résultats en faisant passer du gaz hydrogène à travers l'une et l'autre espèce de san.tf. Enschut (1) a extrait du sang veineux , par le moyen du gaz. hydrogène ou azote , une quantité d'acide carbonique plus que double de celle qui provient du sang ariériel.

3° Suivant H. Davy , le sang artériel dégage du gaz oxygène par l'action de la chaleur ; Enschut (2) a trouvé qu'à une température de 56 degrés R., le sang veineux en donnait 0,050 à 0,100 , tandis que le sang artériel n'en fournissait que 0,025 à 0,066.

4° Les résultats de l'analyse élémentaire des deux sangs (§ 878, 3°) sont parfaitement d'accord avec tous ceux qui précèdent. Il en est de même de ceux que Mulder a obtenus (3) en analysant la fibrine.

Sang veineux. Sang artériel.

Carbone 53,476 53,019

Hydrogène 6,952 6,828

Azote 15,291 15,462

Oxygène 23,281 24,691

IV. A l'égard de la conversion du gaz oxygène, 1° Seguin et Lavoisier (4) avaient dit qu'il n'était pas prouvé , mais qu'on devait supposer que la combustion opérée dans les poumons produisait de l'acide carbonique, l'oxygène de l'air atmosphérique se combinant avec le carbone des liquides sécrétés dans les ramifications bronchiques. Cette hypothèse fut admise comme un fait expérimental par beaucoup de physiologistes et de chimistes, Prout entre autres (5). Nous avons déjà fait connaître (§ 875, 9°) les argumens qui déposent contre elles, en prouvant que l'acide carbonique se trouve déjà contenu dans le sang veineux , et qu'il n'est que sécrété dans'les poumons. Aux observations démontrant (§ 841, 6°, 8°) qu'il se dégage de l'acide carbonique, même pendant l'inspiration du gaz hydrogène et du gaz azote, il faut encore ajou*

(1) Loc. cit., p. <I15.

(2) Loc. cit., p. 99, 442.

(3) Gilbert, Annalcn, t. CXVI, p. 253.

(4) Hist. de VAcad. des se, 1790, p. 606.

6) gchweigger, Journal, t. XXVIII, p, 236. :

55 2 DE tk KESl'IHATlOtir.

ter celles qu'ont faites Muller et Bergemann (1). Nous avons également vu plus haut que du gaz acide carbonique se dégage du sang hors du corps, sans l'influence de l'oxygène, et qu'il y a une plus grande quantité de ce dernier gaz dans le sang artériel que dans le sang veineux. La principale difficulté que présente l'hypothèse d'une sécrétion d'acide carbonique consiste, d'après Muller, en ce qu'on expire quinze à vingt-deux pouces cubes de ce gaz dans l'espace d'une minute, tandis que, durant le même laps de temps , le sang qui traverse les poumons ne dépasse point cinq livres , quantité qui ne pourrait contenir une si grande quantité d'acide carbonique. Mais il n'y a pas possibilité d'extraire du sang, hors du corps, tout le gaz qu'il renferme, en sorte qu'on ne saurait déterminer exactement la proportion de ce dernier. D'ailleurs Magnus (2) a obtenu d'un pouce cube de sang , en vingt-quatre heures , 0,37 pouces cube d'acide carbonique : si nous admettons qu'une livre de sang (à 1,056 de pesanteur spécifique) occupe un espace de plus de vingt-quatre pouces cubes , il s'ensuivrait de là que cinq livres de sang contiendraient quarantequatre pouces cubes de gaz acide carbonique.

2° L'oxygène passe donc dans le sang, et il n'y est employé ni à former de l'acide acétique qui dégage l'acide carbonique du carbonate de soude en se combinant avec la base de ce sel , comme l'admettent Tiedemann , Gmelin et Mitscherlich (3) , ni à dégager le gaz acide carbonique contenu dans le cruor , comme le pensent Pfaff et "Van Maak; car le dégagement de ce gaz qui a lieu même sans le concours de l'oxygène , réfute complètement de telles hypothèses. On ne peut pas non plus , comme il a déjà été dit (§ 752, 4°) , admettre celle de Lagrange , qui voulait que l'oxygène absorbé produisît l'acide carbonique, pendant la circulation , par sa combinaison avec le carbone du sang , car le sang artériel ne devient veineux qu'en présence de la substance organique solide. Ainsi , tout en reconnaissant avec Magnus (4) que l'oxy-

(1) Handbvch der, Physiologie, t. I, p. 322.

(2) Zeitschrift fuer Physiologie, t. V, p. 3. (6) Loo. cit., p. 5S8.

gène n'est employé à la formation de l'acide carbonique que dans les vaisseaux capillaires du sysième aortique , nous sommes forcés d'admettre , avec Bischoff (1), comme étant l'opinion la plus vraisemblable , que le carbone avec lequel il se combine ainsi chemin faisant, provient des organes. Cependant, comme de l'oxygène se dépose également dans les organes, il se pourrait faire aussi que sa combinaison avec le carbone n'eût lieu que dans la substance de ces derniers , et qu'ainsi l'acide carbonique passât tout formé dans le sang. Prout (2) admet que l'acide carbonique est produit dans les vaisseaux capillaires , pendant la nutrition des organes contenant de la gélatine , celle-ci se formant aux dépens de l'albumine , qui renferme 0,03 à 0,04 de carbone de plus qu'elle.

Au reste, s'il est difficile, et plus, à ce qu'il paraît, dans certains cas que dans d'autres , d'extraire l'oxygène du sang par des moyens artificiels , cette circonstance indique moins un état de combinaison chimique qu'une forte adhésion du gaz ; car nous savons que l'eau elle-même ne laisse pas facilement échapper certains gaz qui sont mêlés avec elle.

3° De l'air atmosphérique pénètre dans le sang pendant la respiration. En effet , d'après ce qui précède , le rapport du sang veineux au sang artériel, eu égard aux gaz en général, est de 100 : 132 ou 162. Configliachi (3j présume que la sécrétion de la vessie natatoire des Poissons tire sa source de l'air atmosphérique non décomposé qui se trouve mêlé avec le sang. De l'air, ou l'un de ses principes constituans, apparaît également partout où un vide se produit dans le système vasculaire (§§ 709, 6°; 715, 2°). Mais on ignore encore si, dans la respiration , le sang absorbe ou.de l'oxygène seulement, ou , comme le pense Davy (4), de l'air atmosphérique, dont ensuite ce liquide retiendrait l'oxygène , laissant libre l'azote , qui serait en grande partie expiré.

V. Le sang , de noir qu'il était , devient vermeil ou écarlate dans la respiration.

(2) Medico-chirurgical review, t. XXV, p. 112.

(3) Schweigger, Journal, t. I, p. 152.

(4) Loc. cit., t. IJ, pi 113.

534 DË 1A RESPIRATION.

1° Cet effet tient à une absorption d'oxygène et à une exhalation d'acide carbonique. L'action du gaz oxygène sur le sang est trop évidente hors du corps , pour qu'on puisse la mettre en doute. Le gaz acide carbonique fait prendre une teinte noire à ce liquide , sans le concours d'aucune autre circonstance quelconque. Or, comme le sang veineux perd de l'acide carbonique dans la respiration , nous sommes en droit d'admettre que cette perte contribue au changement de couleur qu'il éprouve. Magnus (2) a vu le sang veineux auquel il enlevait de l'acide carbonique, prendre une teinte plus claire, moins vermeille cependant que celle du sang artériel , ce qui lui fait penser que le changement de couleur ne dépend pas uniquement de l'exhalation d'acide carboniqne, mais tient encore à l'absorption d'oxygène. Bischoff (3) a reconnu que l'enlèvement de l'acide carbonique ne suffit pas pour produire cet effet ; car du sang veineux (5) qu'il en avait dépouillé conservait sa teinte noire par le gaz hydrogène ; mais on peut douter qu'il ait réussi à enlever autant d'acide carbonique que l'avait fait Magnus.

2i° Le sang contient de l'eau et des sels, dont la présence est la condition qui fait que l'absorption d'oxygène et l'exhalation d'acide carbonique déterminent le changement de couleur, ou du moins le rendent possible. Du caillot desséché ne rougit ni à l'air ni dans le gaz oxygène. L'humidité a incontestablement de l'influence, puisque partout elle favorise /'absorption de l'oxygène, ou même en est l'indispensable condition (§ 972, 8°). Mais les sels y prennent part aussi, comme l'ont prouvé Nasse (4) et Sievens (5). Lorsqu'on verse sur le caillot du sang de l'eau distillée , qui s'empare des sels, la couleur ne s'éclaircil point à l'air ou dans le gaz oxygène; mais si on le plonge ensuite dans une dissolution saline, aussitôt il devient d'un rouge vermeil. Suivant Stevens, les alca-

(3) Loc. oit., p. 33.

(4) Meckel, Deutsches Archw, t. II, p. 452.

(5) Philos. Trans, 1835, p. 352.

lis et les acides, notamment l'acide carbonique, noircissent le sang, parce qu'ils en détruisent la neutralité, et les sels neutres sont la condition de sa coloration en rouge clair. Hoffmann (1) a cependant remarqué qu'une irop grande quantité de sel noircissait ce liquide. Mais, d'après Van Maak, la manifestation d'une couleur vermeille par l'action des sels, suppose toujours l'action de l'oxygène. Ces substances ne procurent jamais que la couleur rouge du sang veineux à celui qui a été noirci par l'acide carbonique. Rayer et Young (2) ne regardent pas non plus les sels comme la cause de la coloration , mais seulement comme la condition de l'aptitude du sang à s'oxygéner. Gregory et Irwine (3) ont trouvé qu'il n'est pas possible d'opérer la conversion en sang vermeil par le moyen du sérum ou d'une faible dissolution saline qui lui ressemble, mais qu'une dissolution saturée de sel la détermine, même dans les gaz azote, bydrogène et acide carbonique. Au reste , Bischotf (4) fait aussi remarquer que le sang devenu foncé par l'eau distillée, reprend une teinte un peu plus claire à l'air ou dans le gaz oxygène, mais qu'il acquiert prompteraent une couleur écarlate dans l'eau salée, sans néanmoins prendre entièrement l'apparence du sang artériel. En outre, le gaz oxygène donnant au sang une couleur complètement artérielle, sans rien changer à la proportion des sels, on doit le considérer comme la cause proprement dite du changement de teinte opérée par la respiration, etcomme une condition essentielle à la production de ce même phénomène hors du corps.

B. Effet s des changemens du sang.

§ 975, I. La couleur n'est pas la seule différence qui existe entre le saDg artériel et le sang veineux ; il y en a d'autres encore, à la vérité inconstantes et équivoques, que nous avons

(1) Loc. cit., p. 254.

(2) Journal de chimie médicale, t. VIII, p. 545.

(3) Brandes, Archiv der Pharmacie, 2c série, t. I, p. 246.

(4) Loc. cit., p. 31.

556 D£ LA IlESIM RATION.

déjà signalées (§ 751), et sur lesquellesNusse(l)et Lecanu (2) ont fait de plus amples recherches.

1" Le sang artériel contient moins d'eau, proportionnellement à ses principes solides (§ 751, 10»). Suivant Lecanu (3}, l'eau du sang veineux s'élevait à 0,795, et celle du sang artériel à 0,783 chez un Cheval ; à 0,804 pour le premier, et 0,735 pour le second, chez un autre Cheval. Comme l'exhalation aqueuse n'est point aussi considérable dans les poumons qu'à la peau (§ 817, 6°), comme aussi le chyle et la lymphe qui se mêlent au sang peu avant qu'il pénètre dans les poumons, contiennent proportionnellement plus d'eau que lui (§ 949 ,14°), il paraît impossible d'expliquer comment la respiration peut accroître la proportion des matériaux solides.

2° La couleur, dont le changement est le phénomène le plus général et le plus évident de la respiration, ayant son siège dans les globules du sang, il est clair que ceuxci doivent avoir la plus grande part au changement qu'elle subit. Prout (4), entre autres, a reconnu qu'il n'y a que ces globules qui exhalent de l'acide carbonique et absorbent de l'oxygène, le sérum n'occasionant aucun changement dans l'air ambiant avant le moment où il commence à entrer en putréfaction, ou du moins, suivant Berzelius, n'en déterminant qu'un fort peu considérable. Mais Prout croit que la partie colorée entre en conflit avec l'atmosphère sans sortir de sa combinaison naturelle avec les globules du sang, tandis que, d'après Van Maak (5), lorsqu'on met cinq volumes de la dissolution aqueuse de celte partie colorée en contact avec quatre volumes de gaz oxygène, elle en absorbe près de trois, puis devient vermeille par l'addition d'un liquide salin, d'où il conclut que le cruor, chargé de carbone, fournit l'acide carbonique dans la respiration, parce qu'il l'échange contre de l'oxygène. Suivant Schullz (6), les globules du sang, appelés

(1) Das Blut in mehrfacher Beziehuny untcrsucht, p. 305-353.

(2) Etudes chimiques sur le sang. Paris, 1839, p. 74-86.

(3) Loc.cit., p. 77.

(4) Schweigger, Jourual, t. XXVIII, p. 222.

(5) Jahrbuecher der Medicin, t. IX, p. 348.

(6) Das System der Circulation, p. 27, 54,136.

DE LA RESPIRATIONS 537 par lui vésicules respiratoires, sont un peu plus épais, plus renflés, moins plais et plus riches en matière colorante dans leur état veineux. Cependant il assure (1) que ce ne s<>nt pas les anciens globules, gorgés de cette matière colorante, mais seulement les plus nouveaux, qui subissent une transformation dans l'actede la respiration, et que ce phénomène tient à la production de l'enveloppe colorée par la métamorphose de leur noyau.

Au reste, il existe une plus grande quantité de globules dans le sang artériel que dans le sang veineux (§.751,8°). Lecanu l'a constaté (2) , leur poids étant |de 0,106 dans le sang veineux d'un Cheval, et de 0,122 dans son sang artériel; de 0,111 dans le sang veineux d'un autre Cheval, et de 0,125 dans le sang artériel.

3° Lecanu (3) a" obtenu, dans un cas, ^0,005 de fibrine sèche du sang veineux, et 0,010 du sang artériel; dans ut» autre, 0,004 du premier, et 0,005 du second. Non-seulement la quantité de la fibrine s'accroît par la respiration, mais encore la qualité de cette substance se perfectionne (§751, 7°), et le sang acquiert par là une plus grande côagulabilité (§ 751, 5°). Ainsi ce liquide est plus veineux et moins coagulable , chez les animaux hybernans, pendant l'engourdissement (§ 612, 4°), et il a souvent perdu totalement la faculté de se coaguler chez les pendus, les noyés, les sujets asphyxiés par la vapeur du charbon. On a aussi observé quelque chose de semblable dans l'asthme.

4° Lecanu (4) etLetellier(5)onttrouvé, comme Denis, Prévost et Dumas, que la respiration diminue, mais non d'un manière constante, la quantité de l'albumine, de l'extractif, de la graisse et des sels.

5" Mulder prétend que la matière colorante organique ne change point dans la respiration, que peut-être seulement le fer est oxydé et dégagé de l'acide carbonique avec lequel il

(1) Journal de Hufeland, 1838, 4* cah., p. 13.

(2) Loc. cit., p. 83.

(3) Loc. cit., p. 80.

(4) Loc. cit., p. 32.

(5) Bulletin de VAcad. roy, de viéd., t. I, [). 179 et 607. -,

était combiné dans le sang veineux. Arnold (1) admet aussi que l'acide carbonique est uni à l'oxydule de fer du cruor dans le sang veineux, et qu'il devient libre pendant la respiration, cet oxydule ^e transformant en oxyde (comp. § 686, 2°).

II. La conversion du chyle et de lu lymphe semble êire opérée principalement par la respiration. Une difficulté chronique de respirer entraîne presque toujours l'amaigrissement et la diminution de la quantité du sang. Autenrieih (2) dit que, chez les phlhisiques , on voit, long-temps après le repas , du chyle non altéré nager à la surface du sang tiré de la veine. Quand bien même ce qu'il donne pour du chyle serait de la graisse , il n'y aurait rien de changé quant au fond , puisque cette graisse libre appartiendrait au chyle qui n'a point subi de transformation. Mais nos connaissances sont encore fort imparfaites eu égard à ce qui concerne cette métamorphose.

1° Ce qui paraît y avoir de plus certain , c'est la décarbonisation du chyle , puisque , d'après Macaire et Marcet (3) il contient, comme le sang veineux, plus de carbone (0,55) que le sang artériel (0,50), et que de l'acide carbonique s'exhale incontestablement dans la respiration. Le chyle augmente la proportion du carbone dans le sang ; suivant Scudamore et Home (4), il se dégage , quelque temps après le repas, une plus grande quantité d'acide carbonique tant du sang tiré de la veine que de l'urine. Nous pouvons donc bien admettre, avec Spallanzani (5), que la respiration élimine l'excès de cet acide produit à la suite de la digestion. Ce qui nous en fournit la confirmation , c'est que, d'après les faits cités ailleurs (§840, 5°), la quantité de l'acide carbonique expiré correspond à celle des alimens qui ont été pris. Prout (6) et Coutanceau(7) objectent qu'on expire continuellement de l'acide

(1) Lehrbuch der Physiologie, t. II, p. 252.

(2) Reil, Archiv, t. VII, p. 7.

(3) Annales de chimie, t. LI, p. J83.

(4) Lectures on comparative anatomy, t. III, p. 24;

(5) Mèm. sur la respiration, p. 218.

(6) Schweigger, Journal, t. XXVIII, p. 236.

(7) Révision des nouvelles doctrines, p, 43.

DE U. RESPIRATION. 55g

carbonique , aussi bien après un jeûne prolongé qu'après l'achèvement de la conversion du chyle en sang; mais cette objection n'aurait de portée qu'autant qu'on n'accorderait pas à la respiration d'autre but que d'agir sur le chyle. Que les animaux s'abandonnent volontiers , après avoir mangé , à un sommeil pendant lequel ils expirent moins d'acide carbonique, ce n'est pas là non plus une difficulté qui doive nous arrêter, car le sommeil n'a lieu d'ordinaire qu'au temps de la digestion stomacale , lorsqu'il n'est point encore arrivé de chyle dans le sang. Quant à ce que disent Lassaigne et Yvart (1), que les animaux expirent moins d'acide carbonique sous l'influence d'une nourriture non azotée et par conséquent moins riche proportionnellement en carbone , ce phénomène ne peut être attribué qu'à la diminution de l'activité vitale.

2° Ce qui concerne les autres principes élémentaires est plus obscur ; car, d'après les analyses que nous avons rapportées (§§ 87S, 3°; 950, 10°), le chyle contient plus d'oxygène que le sang , et surpasse même le sang artériel sous ce rapport, chez les animaux herbivores. Il paraît certain que , quand la nourriture est végétale , la respiration consomme moinsd'oxygène. On a remarqué que les hommes qui vivaient uniquement de végétaux pouvaient demeurer plus longtemps sous la cloche du plongeur que ceux qui vivent de viande (2). Lassaigne et Yvart (3) assurent aussi que la quantité d'oxygène atmosphérique consommé par les animaux soumis à la nourriture non azotée était d'un cinquième moins considérable que celle qui a lieu sous l'influence d'alimens azotés.

3° D'après ces deux observateurs (4), la quantité de l'azote expiré était la même avec l'une et l'autre nourriture. Cependant il y a moins d'azote dans le chyle que dans le sang , et celui qui existe en plus dans ce dernier doit , suivant l'opinion de Macaire et Marcet, provenir de la respiration,, par conséquent avoir été enlevé à l'atmosphère.

(1) Journal de chimie médicale, t. X, p. 449.

(2) Froriep , Notizen, t. VIII, p. 137. — Dict. de l'industrie manufae^ turière. Paris, 1835, t. III, p. 448.

(3) Loc. cit., p. 274j

(4) Loc. cit., p. '£11.

4° Le chyle et la lymphe contiennent plus d'eau que le sang , et sous ce rapport, ils peuvent déjà se rapprocher de lui par suite de l'exhalation aqueuse qui s'efl'eciue dans les poumons.

5° La fibrine se développe en raison directe de la respiration ; encore incomplète chez l'embryon , elle acquiert son plein et entier développement, en même temps que les organes respiratoires, à l'époque de la puberté, devient plus abondante et plus parfaite chez les sujets à large poitrine , et demeure faible toutes les fois que la respiration est troublée , par exemple dans la cyanose. C'est chez les Poissons qu'elle est le moins parfaite , et chez les Oiseaux qu'elle l'est le plus (1). La fibrine, encore incomplète dans le chyle, se perfectionne donc sous l'influence de la respiration. Ce phénomène semble aussi supposer une absorption d'azote , quoique la diminution de l'acide carbonique et de l'eau puisse également y contribuer. Tiedemann et Gmelin (3) pensent que la fibrine se produit aux dépens de l'albumine, par l'effet de l'oxygène qu'on absorbe en respirant; mais cette opinion ne saurait être admise , car la fibrine contient moins d'oxygène que l'albumine ( § 680, 2°).

6° Le chyle et la lymphe contiennent plus d'extractif et de graisse que le sang, dont la décarbonisation peut les rapprocher, sous ce rapport, en faisant peut-être servir ces substances au perfectionnement de l'albumine et de la fibrine.

7° Suivant Fourcroy , le phosphate de fer-blanc du chyle perdrait un peu de sou acide par la soude du sang, et, porté ensuite à un plus haut degré d'oxydation par l'oxygène atmosphérique , il prendrait ainsi une couleur rouge , qui deviendrait celle du sang. Arnold (3) admet que le fer en s'oxydant forme l'hématosine avec l'albumine. Cependant l'état du fer dans le sang n'a point encore été constaté d'une manière

(4) Schrœder van der Kolk , Diss. systens tanguinis eoayulantis historiam, p. 50.

(2) Rech. sur la digestion, t. II, p.

(3) Loc.cit., t. II, p. 255.

DE LA RESPIRATION. 5/f '

tellement certaine que nous puissions rien dire de positif relativement à l'origine de la couleur ronge.

(S0 La conversion du chyle en sang rouge doit être attribuée principalement à l'influence du gaz oxygène : du moins ce gaz donne-t-il aux globules du chyle une apparence qui les fait ressembler beaucoup à ceux du sang. Quelques gouttes de chyle laiteux provenant de la citerne d'un Gbien furent mises, sur un verre de montre, dans un vase de verre, qu'on emplit sur-le-champ d'oxygène, et qu'on boucha ensuite hermétiquement. Au bout de vingt-quatre heures , le chyle était complètement divisé en caillot et sérum , le premier rouge , le second limpide comme de l'eau. Le rougissement était moins considérable que je ne m'y attendais ; il ne dépassait guère celui que j'avais quelquefois observé dans le contenu du canal thoracique exposé à l'air libre. Mais je fus frappé de son intensité dans un autre cas, où j'avais employé du chyle provenant d'un Chien atteint de la maladie , et qui , avant l'expérience , avait la teinte jaune et la limpidité de l'urine, sans la moindre apparence laiteuse. Après avoir porté le tout sous le microscope, j'aperçus d'abord plusieurs gouttes d'huile éparses à la surface du caillot , et fort grosses , car elles avaient un cinquantième de ligne de diamètre. Ayant détaché de plus petites parties du caillot pour les examiner, je distinguai les globules du chyle convertis en corpuscules colorés , dont la teinte semblait jaune comme celle des globules du sang vus au microscope; tous étaient de la même grosseur , et à peine plus petits que ceux du sang ; leur surface était lisse et nullement granulée. Ils paraissaient d'abord sphériques ; mais, lorsque je parvenais à les voir de côté , je reconnaissais en eux une forme ovalaire allongée : ils étaient donc lenticulaires , non pas biconcaves comme les globules du sang des Chiens , mais biconvexes. Ainsi l'influence du gaz oxygène avait fait" perdre aux globules du chyle une partie de leurs caractères distiuctifs, savoir leur inégalité de volume et l'aspect granulé de leur surface ; elle leur avait procuré en outre ceux des globules du sang , c'est-à-dire la coloration et une forme lenticulaire.

Le sérum , vu au microscope , était un liquide incolore et

limpide comme de l'eau , dans lequel on remarquait une multitude de corpuscules arrondis, ayant à peu-près le dixième du volume des globules du sang , dont les uns nageaient isolés , et les autres se monn aient réunis en grandes masses.

Le chyle, mis dans de l'eau distillée , à travers laquelle on fît passer un courant de gaz oxygène, ne donna aucun résultat particulier. On n'aperçut pas de rougissement sensible à l'œil nu : au contraire , il s'était formé de la fibrine blanche ; celleci, vue au microscope , paraissait consister en une masse homogène de très-petits grains-, on y remarquait quelques globules, faiblement jaunâtres, de la grosseur d'un globule du sang. L'eau elle-même renfermait , outre des flocons trèsdéliés de fibrine , beaucoup de petits globules analogues à ceux qu'on découvrait dans le sérum.

Je n'ai point encore réussi à observer immédiatement au microscope la conversion des globules du chyle par un courant de gaz oxygène dirigé sur ce liquide ; le chyle se dessèche trop vite pour cela sur une plaque de verre , et l'eau qu'on ajoute affaiblit l'action du gaz oxygène. Je n'ai jamais vu non plus , dans ces expériences, qu'un rougissement partiel, qui était déjà perceptible à l'œil nu.) (1)