I. Ces variations se manifestent de plusieurs manières

1° Elles sont d'abord relatives à la nature du milieu dans lequel l'organisme est appelé à respirer. Si le conflit avec l'atmosphère n'a lieu que d'une manière médiate , la vie se maintient malgré la petite quantité d'oxygène qui lui est offerte. Cette règle s'applique surtout aux Enlozoaires et aux embryons , pour lesquels le sang d'un autre organisme, pourvu de gaz oxygène par la respiration , tient lieu d'atmosphère. Mais elle est vraie aussi de tous les animaux qui respirent l'eau. Suivant Humboldt et Provençal , l'eau de rivière contient tout au plus 0,0287 d'air, à la vérité plus riche en oxygène que celui de l'atmosphère, puisqu'il en renferme jusqu'à 0,315 ; l'eau contenant , au dire de Thomson, 0,0311 d'air et 0,290 d'oxygène, d'après ces deux indications, la quantité du gaz oxygène ne s'y élèverait pas à plus de 0,009 , c'està-dire qu'elle serait vingt-trois fois moins considérable que dans l'atmosphère. Comme le sang des branchies enlève de l'oxygène à l'air dissous dans l'eau, et lui communique de l'a-

(4) Annales d'hygiène publique. Paris, 4S35, t. XIII, pag. 353.

ix. 35

cide carbonique , l'eau rend ce dernier à l'atmosphère , à laquelle elle soustrait en échange une certaine quantité d'air contenant la proportion d'oxyyène qui vient d être indiquée. Spallanzani (/]) a trouvé que deux Moules avaient , dans l'espace de sept jours , enlevé a l'air surnageant l'eau 0,0? de son oxygène, et que quand, au lieu d'air, on répandait de l'azote a la surlace de l'eau , elles périssaient au bout de trois jours. Les Poissons meurent dans l'eau privée d'air , telle que l'eau distillée ou bouillie , connue les animaux a respiration aérienne succombent dans le vide. Cari adori versa une cuuclie d huile sur l'eau dans laquelle nageait un Poisson., de manière à empêcher tout comacl entre el.e et l'atmosphère ; le Poisson eut bienlôt cousoii.mé tout le gaz oxygène contenu dans leau, et il péril; après sa mort, on introauisii dans le même liquide un second Poisson, qui n'y vécut pas plus de cinq minutes. On enleva alors la couche d huile , et sans changer 1 eau , on y mit un troisième Poisson, qui eut d abord de la peine a respirer, mais qui se trouva très-bien dès qu'on eut versé le liquide dans un vase plat, qui, présentant pius de surface, pouvait absorber davantage d air et exhaler une plus grande quantité d'acide carbonique. Le mouvement favorise 1 échange de substances entre 1 air et l'atmosphère ; aussi parvient-on, par son secours, à maintenir un Poisson en vie dans une masse proportionnellement très-petite de liquide. Les animaux a poumons ne peuvent rester long- temps sous l'eau que quand leur peau est apte à respirer , et cependant ils n'en éprouvent pas moins le besoin de se soumettre à l'action immédiate de l'atmosphère , car les Grenouilles meurent dans l'eau bouillie , couverte d'une couche d huile , ou hermétiquement renfermée {'l). Chez les animaux qui respirent l'air d'une manière directe ; le besoin d'oxygène est exactement en rapport avec le séjour que leur organisation tout entière leur assigne; ceux qui doivent vivre dans des profondeurs, des cavernes, des marais , n'ont pas besoin d une atmosphère si riche en oxygène que ceux qui sout appelés à vivre daus les plaines et sur les montagnes.

(1) Mèm. sur la respiration, p. 307.

Çt) Tievhanus, Bioloyie, t. II, p. 409.

9° Lorsque la respiration s'accomplit dans un espace clos, où l'atmosphère ne peut réparer les pertes de l'air décomposé par celte fonction, la mort survient tôt ou tard, dès que le milieu ne contient plus la quantité nécessaire d'oxygène , et qu'il est surchargé d'acide carbonique expiré. En pareil cas donc, un animal péril d'autant plus promptement que la quantité d'oxygène qu'il absorbe et ce le d'air carbonique qu'il exhale dans un temps donné sont plus considérables, et qu'il a besoin de rencontrer plus d'oxygène dans le milieu pour pouvoir y respirer. Il vit d'autant plus long-temps, au contraire, qu'il consomme moins d'oxygène , qu'il produit moins d'acide carbonique , et surtout qu'ayant la faculté de continuer à respirer, quelque faible que soit la quantité d'oxygène contenue dans le milieu , il peut vivre jusqu'à ce que la totalité de ces gaz soit épuisée. Cependant il y a d'autres circonstances encore , sur lesquelles nous reviendrons plus loin , qui peuvent hâter ou retarder la mort.

D'après Humboldt et Provençal (1) , les Poissons respirent encore dans de l'eau qui ne contient que 0,012 d'oxygène ; mais, au-delà de ce terme , l'eau retient le reste du gaz avec tant de force qu'ils ne peuvent plus le lui enlever; alors ils viennent à la surface, afin de respirer l'air immédiatement avec leurs branchies humides.

Les Limaçons , au dire de Vauquelin, ne périssent, dans l'air renfermé , qu'après en avoir consommé tout l'oxygène.

Chez les Insectes, les choses varient beaucoup , suivant que l'animal vil habituellement dans l'air pur ou impur. Dans deux pouces cubes d'air , une Abeille périt en douze heures (2), une Cétoine en dix-sept, un Scarabée en trentequatre, quand il ne reste plus d'oxygène; dans trois pouces cubes d'air, un Nrcrophore vécut cinq jours, sans consommer tout l'oxygène (3).

Les Reptiles, en général, paraissent continuer de vivre tant

(1) Mkm.de la Soc. d'Arcueil,t. II, p. 379.

(2) Zeilschrift fuer Physiologie, t. IV, p. 29.

(3) Sorg,Di:quisitiones physiologioce circa respiration em insectorum et \V«Tmium, d/i, p. 23, 40 .

qu'il y a encore un peu d'oxygène dans l'air. Les Batraciens, renfermés dans des corps solides , se contentent de l'air que ces derniers absorbent et qui arrive jusqu'à eux. Edwards (1) a vu des Grenouilles enfermées dans un espace étroit, avec de l'air sec , mourir au bout de trois jours, tandis que leur existence se prolongeait davantage dans du sable sec ; des Grenouilles , des Crapauds , des Salamandres, emprisonnés dans du plâtre, étaient encore vivans au bout de dix jours, mais morts au bout de deux mois. Suivant Buckland (2) , des Crapauds renfermés dans des pierres calcaires , couvertes de plaques de verre ou de planchettes , et enterrés à trois pieds de profondeur, vécurent plus d'un an, tandis que ceux auxquels on donna pour prison des silex, succombèrent beaucoup plus tôt. Quant à ceux qu'on a trouvés dans des masses de pierre complètement solides , il est probable qu'une fissure , jadis existante , s'était bouchée depuis peu.

Les Oiseaux sont de tous les animaux, ceux qui forment le plus frappant contraste avec les Reptiles. Ils consomment beaucoup d'oxygène en peu de temps, et périssent lorsqu'ils ont consommé les deux tiers de celui de l'air , c'est-à-dire quand ce dernier n'en contient plus que 0,07. Ainsi, d'après Schubler (3) , une Mésange consomme trois pouces et demi cubes de gaz oxygène par heure, et meurt, la plupart du temps, lorsqu'il y a encore 2,27 pouces cubes dans l'air. Suivant Edwards (4), les Moineaux vivent une heure et demie dans cinquante-cinq pouces cubes d'air , où l'on a eu la précaution de mettre de l'alcali caustique, pour absorber l'acide carbonique expiré. Les Cabiais ne périssent qu'après avoir consommé les trois quarts du gaz oxygène (5) , c'est-àdire lorsqu'il n'en reste plus que 0,05 dans l'air. Au dire de Schubler , une Souris consomma deux pouces cubes de gaz oxygène dans l'espace d'une heure , et mourut quoique l'air contînt encore 1,45 pouce cube de ce gaz.

(1) De l'influence des agens physiques sur la vie, p. 16.

(2) Bibliothèque universelle, t. LI, p. 391.

(3) Gilbert, Annalen, t. XXXIX, p. 343.

(4) Loc. cit., p. 190.

(5) Bostock, Fersuoh ueber das Athcmholcn, p. 89.

Le cas de huit hommes qui demeurèrent enfermés pendant cent trente-six heures sous un éboulement d'une mine de charbon, et qu'on retira près de suffoquer, se plaignant de douleurs en respirant , de céphalalgie, et de pesanteur dans les membres (1), semblerait pouvoir nous apprendre quel est le minimum de la proportion d'oxygène de l'air sous l'influence de laquelle l'homme est capable de vivre ; mais , comme l'espace qui les renfermait avait 375 mètres cubes — 20,848,939 pouces cubes, chacun de ces huit hommes eut par heure 4024 pouces cubes de gaz oxygène ; or, si nous admettons qu'après les deux premières heures , époque à laquelle les lumières s'éteignirent tout-à-coup, l'air ne contenait plus que 0,1 de gaz oxygène, chacun d'eux en eut 1944 pouces cubes : donc, en comparant cette donnée avec les faits cités précédemment ( § 972, 2°) , il est clair que ces hommes souffrirent moins du manque d'air respirable que du défaut de nourriture , de chaleur et de lumière.

3° La plupart des Insectes vivent plusieurs heures dans l'air raréfié par la machine pneumatique ; ils finissent (outefois par y tomber dans un état de mort apparente ; mais, même après avoir passé quelques heures dans cette situation, ils reviennent à la vie lorsqu'on les expose au grand air (2). Des Limaçons ne périrent sous le récipient de la machine qu'au bout de quelques jours (3). La mort des Grenouilles et des Salamandres n'eut lieu qu'après une heure et demie à trois heures (4).

4° Les Poissons auxquels on lie les opercules périssent en quinze à vingt minutes ; si on leur tient la bouche ouverte, au moyen d'un petit bâton, ils vivent le double de temps (5). Les Poissons dorés périssent en une demi-heure à une heure et demie dans l'eau complètement purgée d'air, et les Anguilles en deux heures et un quart, d'après Humboldt et Provençal.

(1) Annales d'hijijiène publique et de Médecine légale, Paris, 4S36 , t. XVI, p. 206 ; t. XVIII, p. 485.

(2) Straus, Considérât, sur les animaux articulés, p. 308.

(3) Spallanzani, Mèm. sur la respiration,^. 133.

(4) Edwards, loc. cit , p. 584.

(5) Nasse, Unlersuchunyen sur Physiologie, t. I, p. 478.

550 t>E LA RESPIRATION.

La plupart des Insectes ne tardent pas à être asphyxiés dans l'eau ; mais ils reprennent vie dans l'air, même après être demeurés plusieurs jours dans cet état de mort apparente. Ceux qui passent leur vie dans l'eau périssent quand on les empêche de venir puiser de temps en temps de l'air a la surface. L'huile dont on enduil les stigmates produit le même effet que l'immersion, sur ces animaux (1). Carradori a vu des Grenouilles mourir en sept heures dans l'eau de vases ouverts, en soixanteet-quinze minutes dans celle de vases clos, au bout de vingt minutes dans de l'eau où un animal de leur espèce avait déjà succombé, et en un quart d'heure dans de l'eau bouil ie. Les Tortues pélagiques étouffent lorsqu'on les relient qu Ique temps sous l'eau au moyen d'un filet. Les Oi eaux périssent promptement dans l'eau; les Plongeurs eux mêmes n'y peuvent pas rester plus de quelques minutes (ï); les Mammifères terrestres sont asphyxiés après deux à quatre minutes de sé^ jour dans l'eau : les Cétacés y restent cinq à dix minutes, ou quinze à vingt minutes quand ils cherchent leur nourriture (3); les Phoques , pris sous la j;lace , la brisent avec leurs griffes, pour pouvoir mettre la tête hors de l'eau, et, lorsqu'ils dorment, ils tiennent la tête hors de l'eau, comme tous les autres Mammifères marins. La plupart des plongeurs de profession ne restent pas plus de deux minutes sous l eau (4); mais il est très-possible que la pesanteur de la colonne de liquide rende le séjour dans l'eau de mer plus difficile, puisqu'un homme doué d'une forte poitrine est capable de plonger pendant près de huit minutes (?) dans une rivière. Au reste , les hommes, quand ils ne sont pas restés beaucoup plus d'une demi-heure dans l'eau, peuvent aussi être tirés de leur état de mort apparente.

5U Les gaz irrespirables, comme l'hydrogène sulfuré, l'hydrogène carboné, etc., ne sont pas, suivant Straus (6), aussi

(1) Treviranus, Biologie , t. IV, p. 151.

(2) Edwards, loc. cit., p. 463.

(3) Scoresby, Tagebuch einer Reiso aufden Wallfischfang, p. 194. (4j Haller, Elem. physiol., t. III, p. 2(58.— rroriep, Notizen, t. XL VI,

DE LA RESPIRATION. 55 l

nuisibles aux Inertes qu'aux animaux vertébrés ; ils ne déterminent souvent qu'une asphvxie, qui se dissipe au grand air. Les Poissons meurent au bout de quelques heures dans le gaz hydrogène pur ou mêléàTeau ; leur mort est pins prompte dans le gaz acide carbonique (1). Les Grenouilles tombent en asphyxie dans ce. dernier gaz, au bout d'environ neuf minutes, tandis qu'une minute de séjour suffit pour tuer des Pigeons (2).

II. Les circonstances auxquelles se rattache l'intensité du besoin de respiration sont relatives, on à l'espèce de l'animal, ou à son inHividoa'ité, ou à des particularités extérieures.

1° A un haut degré d'organisation, lorsque la vie jouit d'une grande activité, et que le dévelonpement de la chaleur est considérable, le besoin d'un air chargé d'oxygène se fait sentir d'une manière plus pressante, et 'a'onsommalion d'oxygène est plus grande. Chez les animaux inférieurs, il suffit, pour entretenir la vie, d'un conflit, médiocre avec l'atmosphère , et d'une moindre proportion d'oxygène dans le milieu ambiant. Du reste, le volume du corps influe aussi sur le besoin de ce dernier gaz.

2o A part ces circonstances, il ti°nt an séjour qu'une espèce animale est destinée à habiter, qu'elle éprouve un besoin plus ou moins pressant de respirer; cnr chaque espèce de milieu sert de séjour à des êtres vivans déterminés. Nous retrouvons aussi çà et là des particularités d'organisation qui font que l'animal peut se passer, pendant quelque temps, de l'air ou de l'eau aérée, et qui se rattachent ou à la disposition des organes respiratoires eux-mêmes, on 5 celle du système vas- culaire. Il y en a d'abord en vertu desquelles le mi'u-u destiné à être respiré peut être retenu en certaine quantité à I > surface ou dans l'intérieur du corps. Les Hydrophiles, en r longeant, emportent avec eux des bulles d'air, qui s'attachent aux poils fins et serrés dont leurs stigmates sont garnis. Les Gyrins sortent de l'eau la partie postérieure de leur corps, soulèvent leurs élytres, de manière à laisser l'air entrer dos- Ci) Mém. de lu Soc. cTytrcueil, t. Il, p. 394. (2) Blunienbach, Kleinc Schriften, p. 89.

sous, les abaissent ensuite, et rentrent dans l'eau avec la provision d'air qu'ils ont faite ainsi (1). Certains Poissons, l'Anguille, par exemple, retiennent l'eau dans leurs branchies, quand ils sont hors de l'eau, et peuvent de cette manière vivre des jours entiers sur la terre. La capacité du système trachéal, chez les Insectes, leur permet de conserver pendant quelque temps,dans leur corps, une certaine quantité d'air non décomposé, qui peut servira leur consommation pendant que le séjour de l'atmosphère leur est interdit. Les poumons à grandes cellules des Reptiles se comportent de la même manière, surtout la partie postérieure de ceux des Serpens, qui, ne recevant point de vaisseaux sanguins, ne peut évidemment que remplir l'office de réservoirs d'air. Les poumons des Mammifères aquatiques ont également cela de particulier, que les dernières ramifications des bronches offrent encore un diamètre 'considérable, de sorte qu'elles* renferment proportionnellement plus d'air qu'elles n'offrent d'espace pour la distribution des vaisseaux sanguins. Ainsi, chez un Manati long de neuf pieds, la longueur des poumons était de trois, et ces organes, remplis d'air, avaient une capacité de plus de mille pouces cubes.

Des dispositions organiques du système vasculaire permettant à l'animal de se passer pendant quelque temps de la respiration empêchent le sang d'affluer en abondance dans les organes respiratoires, ceux-ci n'en laissant passer qu'une petite quantité, tant qu'ils n'agissent point. Ainsi, chez les Cétacés, les Phoques, les Loutres et les Plongeons, les troncs des veines caves sont fort amples, leurs branches forment des réseaux très-développés, et souvent aussi le cœur droit est très-spacieux (§742, 2°). Ici le sang peut être empêché d'arriver aux poumons. Mais ailleurs, chez les Reptiles, par exemple, il peut en être détourné (§ 967, 6°, 7°, 8°). Nous ignorons encore si un rôle analogue appartient aux réservoirs du sang qui s'abouchent dans la veine cave chez certains Poissons (2),

(1) Treviranus, Biologie, t. IV, p, 156.

$)ftathkc? Bemerkumjen ueberflep innern Bau dcr Prick,o( p, 1\f

m LA RESPIRATION. 555

etqui, chez les Décapodes, les Céphalopodes, les Bivalves, réunissent le sang avant qu'il coule aux branchies (1).

3° Edwards (2) a fait, comme plusieurs autres observateurs, la remarque que deux individus , d'ailleurs semblables, d'une même espèce , diffèrent beaucoup l'un de l'autre , eu égard à la consommation qu'ils font d'oxygène, quoiqu'ils soient placés au milieu des mêmes circonstances , et que les mouveraeus respiratoires aient la même fréquence chez tous deux ; la différence va souvent au point qu'il y en a un qui vit trois lois aussi long-temps que l'autre dans de l'air renfermé. La constiiution , le tempérament, les particularités de la vie animale (§978, 1°), de la circulation (g 979, 2°), de la digestion (§ 979, 4°) et des sécrétions, en sont les causes appréciables. L'habitude n'est pas non plus sans influence : un genre de vie sédentaire , le séjour dans un air renfermé et impur , la faiblesse des mouvemens respiratoires , diminuent peu à peu la consommation et par suite le besoin d'oxygène.

4° Spallanzani (3) avait observé que , quand la chaleur est élevée , les animaux éprouvent un plus grand besoin de respiration , consomment davantage d'oxygène , et par conséquent périssent plus vite dans l'air renfermé. Une Chenille , par exemple, consomma, en cinq heures, 0,01 d'oxygène à deux degrés au dessus de zéro , et 0,08 à dix-sept degrés. Suivant Delaroche (4) , l'effet est moins prononcé chez les ani « maux à sang chaud que chez ceux à sang froid. Cependant , d'après Saissy (5) , la proportion de la consommation d'oxygène (calculée en pouces cubes) à la température de sept degrés , était à celle qui eut lieu sous l'influence d'une température plus élevée, :: 3 : 7 chez les Chauve-Souris; ::20 : 34 chez les Muscardins ; :: 26 : 80 chez les Hérissons; :: 71 : 107 chez les Marmottes. C'est aussi à cette diminution de l'absorption d'oxygène qu'il tient que les accidens auxquels sont

(1) Meckel, Archiv fuer Anatomie, 1828, p. 502.

(3) Loc. cit., p. 433, 448, 320.

(4) Nouv. Bulletin do la soo. PMlom., t. III, p, 331,

(5) Rech. sur les animaux hyvernans, p. 29,

554 DE tA RESPIRATION.

sujets les individus atteints de cyanose augmentent pendant la saison froide.

Edwards a confirmé (1) par ses expériences sur des Grenouilles, que quand le libre exercice de la respiration pulmonaire n'a point lieu , la vie est maintenue pl-is long-temps, par la respiration cutanée, sous l'influence du froid que sous celle de la chaleur. Des Poissons périrent aussi d'autant plus promptement dans de l'eau purgée d'air , que la température était plus élevée. Mais Edwards a observé, en outre, que la saison et l'habitude n'étaient point non plus sans portée. Vers la fin de l'automne, lorsque le temps était froid depuis quelques mois déjà, et qu'en conséquence l'organise s'ét;iit accoutumé à une moindre consommation d'oxygène , la respiration cutanée soutenait la vie des Grenouilles plus long-temps qu'elle ne le faisait en hiver, à la même tempéraiure de l'eau (2). Il croit pouvoir également conclure de ses expériences que les animaux à sang chaud consomment plus d'oxygène en hiver qu'en été, car des Loriots et des Verdiers, renfermés dans soixante cinq pouces cubes d'air, périrent vingt minutes plus tôt au mois de janvier qu'au mois d'août (3). Au reste , nous avons déjà vu (§ 839, 6 0 que la chaleur extérieure favorise l'exhalation de l'acide carbonique.

5° D'après les observations de Schubler (4), des Souris périrent soixante-ct-quinze minutes plutôt dans l'air renfermé qui avait été éleclrisé, surtout positivement : elles avaient, durant un. même laps de temps , consommé plus d'oxygène dans cet air que dans celui qui était sans électricité. La mort des Oiseaux fut accélérée aussi par l'électrisation de l'air , mais seulement d'environ seize minutes, ce dont Schubler attribue la cause à ce que ces animaux sont destinés à vivre dans les hautes régions de l'atmosphère , qui souvent sont fortement électriques.

(2) lb., p. 35.

(4) Gilbert, Annalen, t. XXXIX, p. 336.

ARTICLE II

Des rapports spéciaux de la respiration avec V organisme.