II. L'état des oviductes détermine l'activité des ovaires
1° Haighton (1) enleva une ligne et demie des deux oviductes d'une Lapine en chaleur qui n'avait jamais reçu les approches du mâle. Les plaies guérirent, mais l'animal ne s'accoupla plus. Après la mort , on trouva les oviductes oblitérés, les ovaires petits , retirés sur eux-mêmes et dégénérés. Le résultat fut le même avec des Lapines qui avaient déjà mis bas. La section d'un oviducte ou des deux n'apporta aucun changement.
2° Deux autres Lapines s'accouplèrent après avoir subi cette opération , mais rarement et sans que la fécondation s'ensuivît. Grasmeyer (2) a bien vu les Lapines s'accoupler après la ligature des oviductes ou de la matrice, et huit à quinze jours ensuite , il a trouvé dans la cavité abdominale des vésicules transparentes, grosses comme des pois, et composées de deux membranes , avec une tache blanche de forme ronde ; mais la fécondation n'avait pas eu lieu non plus , car l'ovaire n'en pré sentait aucune trace, et dans un cas on compta vingtvésicules , de manière que leur nombre seul suffisait déjà pour ne pas permettre de les regarder comme des œufs.
3° Lorsque l'accouplement avait eu lieu après la section et l'oblitération d'un oviducte , Haighton (3) trouvait du même côté une vésicule crevée dans l'ovaire ; mais il ne s'était point formé d'œuf. L'état de gestation était complet, au contraire , du côté opposé à l'opération. Ainsi , malgré l'oblitération d'un oviducte, l'accouplement peut déterminer la rupture d'une vésicule.
(1) Philos. Trans., 1797, p. 173-176.
(2) Dp, conccptionc , p. 49.
(3) Loc. cit., p. 17i).
4° La section d'un oviducte une heure et demie à quatre heures après l'accouplement empêchait la rupture des vésicules des deux côtés.
5° Quand on pratiquait l'opération six à quarante-huit heures après l'accouplement , il ne s'ouvrait que peu de vésicules et ne se formait pas d'œufs du côté opéré, tandis que les phénomènes de la gestation se déployaient comme à l'ordinaire de l'autre côté (1).
6° La section faite soixante heures après l'accouplement n'empêchait la formation des embryons ni d'un côté ni de l'autre (2).
7° La ligature des deux oviductes sur une Lapine déjà pleine déterminait l'avortement (3).
Le pavillon des trompes exerce déjà une grande influence. Des Truies 'auxquelles Hausmann n'avait enlevé que ces parties n'entrèrent plus en chaleur, tandis que d'autres auxquelles il avait extirpé les ovaires, sans toucher aux pavillons, ressentirent de nouveau les ardeurs de l'amour.
III. La matrice a une influence limitée sur la fécondation. L'une des cornes de celle d'une Lapine s'oblitéra après la section ; cependant l'accouplement fut suivi de la rupture d'un nombre de vésicules égal à celui des vésicules qui crevèrent de l'autre côté , et la corne oblitérée présentait les apparences de la gestation , quoiqu'elle ne contînt point d'œufs (4).
IV. Blundell (5) a observé les mêmes phénomènes après la section et l'oblitération du vagin immédiatement auprès de la matrice, qui étaient accompagnées en outre d'une insatiable salacilé. Les expériences que Mitchill a faites sur les oviductes , la matrice et le vagin , ont donné des résultats identiques (6).
(1) Loc. cit., p. 185.
(2) Loc. cit., p. 188.
(3) Grasmeyer, loc. cit., p. 48.
(4) Blundell , Researches physioloyical and pathological , p. 36.
(5) Ibid., p. 39.
(6) Archives générales , t. XIX, p. 261.
igo
t Lieu où s'opère la fécondation.
§ 292. Il paraît que la substance fécondante du mâle parvient réellement à l'ovaire et à l'œuf qui s'y trouve contenu ; mais ce passage n'est démontré nulle part d'une manière rigoureuse, et quelques faits même semblent autoriser à le révoquer en doute.
î, (Le stigmate , organe génital^'extérieur de la plante , tantôt repose immédiatement sur'l'ovaire , et tantôt est uni à cet organe par un corps intermédiaire , qu'on nomme style. Il n'existe point de canal qui conduise du stigmate dans l'ovaire. Ce n'est que dans le cas'de plusieurs pistils soudés en rond les uns avec les autres , de manière à sembler n'en former qu'un seul ayant un stigmate commun, qu'on aperçoit assez souvent, entre les stigmates soudés, un cul-de-sac dont le fond descend jusqu'entre les ovaires. Pendant long-temps ce cul-de-sac fut regardé comme servant à conduire le principe fécondant , sinon même les grains polliniques , quoiqu'il ne pénètre jamais dans les ovaires eux-mêmes , qu'il manque fréquemment , et qu'on n'en voie aucune trace dans les fleurs dont le pistil est unique.
1° Dès que des grains polliniques parviennent en temps utile sur le stigmate, ils trouvent généralement celui-ci couvert d'une sécrétion mucilagineuse , qui paraît favoriser la sortie des utricules dont nous avons parlé ailleurs en décrivant le pollen. Pendant que le grain pollinique adhère au stigmate , en vertu de sa viscosité, ^son utricule , qui s' allonge peu à peu, pénètre entre les parois des cellules , jusqu'alors fortement appliquées les unes contre les autres ; cette pénétration ne s'elTectuepas sans quelque violence , comme on peut en juger d'après la forme flexueuse ou en zig-zag qu'affecte souvent l'utricule. On 'sait que , .dans d'autres parties de la plante , existent, sur les bords des cellules , les canaux appelés intercellulaires , qui parcourent le tissu cellulaire dans toutes les directions , et qui ne sont autre chose que les interstices de cellules imparfaitement adossées les unes aux autres. Ici donc également les utricules du pollen pénètrent dans les canaux intercellulaires du stigmate ; mais ce qu'il y> de remarquable,
MODE DE LA. FÉCONDATION. IQl
c'est que ces canaux paraissent ne se former qu'au moment où les utricules s'insinuent ; car , lorsqu'on coupe [le stigmate en travers , on n'aperçoit que des cellules fortement serrées les unes contre les autres dans les points où aucun utricule n'a pénétré.
2° Les cellules entre lesquelles pénètrent les utricules pola liniques forment un cordon particulier qu'il faut bien distinguer du tissu cellulaire entourant; ce cordon descend vers l'ovaire, et se partage, chemin faisant , en plusieurs branches , dont chacune se termine à la paroi interne de l'ovaire , dans l'endroit précisément où le micropyle des œufs la touche à cette époque. Il n'est donc pas douteux que la liqueur du pollen soit conduite aux œufs par les cordons de tissu cellulaire conducteur et par les utricules polliniques qui pénètrent dans leur intérieur. Mais , quant à la manière dont ce passage s'effectue , nous ne possédons sur son compte que des observations peu nombreuses et qui ne s'accordent point ensemble.
3° Brongniart, qui a observé la pénétration des utricules polliniques dans le stigmate , sur un très-grand nombre de plantes diverses, après qu'elle eut été découverte par Amici, présume qu'au bout de quelque temps les utricules s'ouvrent à leurs extrémités, et versent la fovilla dans le tissu cellulaire conducteur lui-même. En effet , peu après la pénétration , il voyait encore dans ces utricules les grains que la fovilla a coutume de contenir , et plus tard il les trouvait vides. De plus il a remarqué , entre les cellules du tissu conducteur , des masses oblongues de granules semblables à ceux que renferme la fovilla ; la courge lui a même offert quelques granulations de nature analogue , au voisinage des œufs. Il considère ces grains eux-mêmes comme des Infusoires, qui se glissent dans les œufs et y deviennent la base de l'embryon.
4° Robert Brown a surtout étudié le phénomène dans les Orchidées et les Asclépiadées, dont les organes sexuels , fort différens de ceux des autres plantes pour la conformation , présentaient bien des obstacles particuliers à l'observateur , mais lui faisaient espérer, en revanche , d'arriver à des notions plus positives , qu'en effet ils ont procurées. Après avoir
observé avec soin la pénétration des ulricules polliniques dans le tissu cellulaire conducteur, Brown trouva des utricules semblables , sans connexion avec aucun grain de pollen , d'abord au voisinage du stigmate , puis à une profondeur de plus en plus considérable dans le tissu cellulaire conducteur; il put même les suivre jusqu'aux, œufs, et plusieurs fois, suides plantes diverses, il les vit distinctement communiquer avec le micropyle. Il n'aperçut plus de grains dans ces utricules isolés , ou n'en vit qu'un petit nombre , dont le volume était , en outre , moins grand. D'après cela , il présuma que les utricules se séparent peu à peu des grains polliniques, dont ils sont la continuation immédiate , et que , pendant le trajet qu'ils exécutent à travers le tissu cellulaire conducteur, pour aller gagner les œufs, ils sont, comme d'autres parties végétales , nourris parles granulations contenues dans leur intérieur. Des recherches ultérieures firent cependant naître des doutes dans son esprit. Lorsqu'il avait mis un petit nombre de grains polliniques en contact avec le stigmate d'une Orchidée , peu de temps après la pénétration de leurs ulricules, il trouvait, à une plus grande profondeur, plus d'utricules détachés qu'il n'aurait pu en provenir des grains de pollen , parce que, dans ces végétaux , chaque grain ne produit qu'un seul utricule , constamment simple. Il Lui sembla même que le nombre des ulricules allait en augmentant à mesure qu'ils se rapprochaient davantage des œufs. Ce fut alors qu'il remarqua aussi , entre les utricules libres et ceux qui étaient en connexion avec les grains polliniques , des différences qui ne pouvaient d'ailleurs se révéler qu'à l'œil d'un observateur aussi exercé. Il acquit la conviction que ces utricules libres , appelés par lui tubes muqueux , n'existent point avant la pénétration de ceux du pollen , qu'ils apparaissent d'abord au voisinage immédiat des grains polliniques , et que peu à peu ils s'avancent jusqu'aux œufs, avec lesquels ils finissent par entrer en contact. «Il est » donc possible, ajoute-t-il, que l'origine des tubes muqueux » se rattache entièrement au pollen , mais qu'ils proviennent » moins d'une simple prolongation des tubes polliniques pri- » milifs , que d'un accroissement de leur nombre , dont je ne » me hasarderai point à expliquer le mécanisme. »
ii° Ainsi , on a trouvé , dans les canaux intercellulaires du tissu cellulaire conducteur, une voie allant du stigmate aux ovaires, non pas pour le pollen lui-même, mais seulement pour la fo villa. Ce qui laisse beaucoup de prise au doute , c'est de savoir jusqu'où et de quelle manière la fovilla suit celte voie. Nous sommes certains que les utricules polliniques qui pénètrent dans le stigmate sont beaucoup trop courts pour atteindre jusque dans l'ovaire sans se séparer des grains du pollen. L'opinion de Brongniart, qu'ils s'ouvrent à leur extrémité , et laissent échapper la fovilla, n'est qu'une pure hypothèse , et si ce botaniste croit avoir retrouvé les granulations de la fovilla épanchées dans les canaux intercellulaires , c'est seulement une preuve de l'empire que l'hypothèse première exerçait sur son imagination , puisqu'on aperçoit des grains semblables dans les parties végétales les plus diversifiées.'Les tubes muqueux que Robert Brown a vus s'avancer du stigmate vers les œufs et entrer en contact avec ces derniers, paraissent aussi , d'après ses observations ultérieures, différer des utricules polliniques. Mais s'ils sont , comme les apparences portent à le croire , les conducteurs de la fovilla , cette circonstance ne s'opposerait en rien à la pénétration matérielle de celle-ci dans les œufs eux-mêmes, puisque, partout où des parois de cellules végétales se touchent, le liquide intérieur transsude sans obstacle à travers les membranes; or, des observations certaines démontrent que ces utricules touchent aux œufs. ) (1)
II. Des doutes s'élèvent contre l'hypothèse suivant laquelle le sperme de l'homme et des animaux pénétrerait en substance jusqu'à l'œuf, à travers la matrice, l'oviducte et l'ovaire.
d° L'oviducte devrait alors se mouvoir suivant deux directions opposées , puisqu'il est constant qu'il conduit la substance procréatrice de l'ovaire à la matrice. Cette double direction n'est pas vraisemblable. Cependant elle n'est pas non plus inadmissible, puisque l'œsophage des Ruminans pousse le bol alimentaire tantôt de haut en bas, et tantôt de bas en haut.
(\) Addition d'E. Meye.