CHAPITRE VI

Du dévéloppement de l'embryon des Batraciens (1). I. Première période.

§ 391. La première période du développement de la Grenouille s'étend depuis la fécondation jusqu'à la sortie de l'œuf.

1° Les oéufs fécondés tombent au fond de l'eaii , et se gonflent par l'absorption de ce liquide qu'opère leur enduit albumineux. Lorsqu'ils sont réunis en masses, et qii'en se renflant ils se serrent les uns contre les autres, leur surface extérieure prend quelquefois une forme anguleuse, à peu près comme il arrive au tissu cellulaire des végétaux. Au bout dè quatre heures, l'enduit gélaiiuiforme est saturé d'eau, et l'œuf, devenu alors spécifiquement plus léger , monte à la surface du liquide , quand il y a séjourné sept à huit heures.

2° Quelques heures après la fécondation , un changement commence à s'opérer daiis l'œuf lui-même ; sa surface dévient inégale, et il s'y nianifeste dès sillons, qui partent du milieu de la membrane proligère, etqiii se répandent d'abord sur l'hémisphère brun , puis ensuite sur l'hémisphère jaune (§ 298,7°).

3" Après la disparition "des sillons, on voit s'élever, dans le milieudé la membrane proligère , un bourrelet étroit , qu'on peut appeler bandelette primitive. A peu près vers la treti-

(J) Rédigé par Baër. — Consultez, surtout pour les détails du sjstènie' osseux et du système musculaire, A. Dugès, Reciierches sur Tostéologie et la myologie des Batraciens à leurs différens âges , Paris, 1834, in-A», 79 et suiv, , fig. 59-65.

tième heure (lorsque le développement marche d'une manière rapide), il s'élève, des deux côtés de celte bandelette primitiver, des bourrelets beaucoup plus larges, qui sont les lames dbrsales (ou les plis dorsaux primitifs , car il m'a paru que ces parties devaient naissance à un plissement du feuillet séreux) (J). Dans l'origine, ces lames sont plus larges vers le bout de l'œuf qui devient l'extrémité antérieure de l'embryon , que vers l'autre bout , où elles se réunissent en pointe. Au moment de leur apparition , elles ne décrivent qu'un arc très-surbaissé , qui ne tarde pas à s'élever davantage ; mais leur plus grande élévation ne correspond pas à la partie moyenne , et c'est le bord interne qui s'accroît en une crête d'abord arrondie , puis assez tranchante. Dans le même temps , l'extrémité antérieure des lames dorsales produit, en se ployant de chaque côté, deux sinus, qui sont les cellules cérébrales ouvertes. Tandis que les lames dorsales s'élèvent en manière de crêtes , l'espace compris entre elles devient une fente dorsale étroite et profonde (car cet espace s'enfonce de plus en plus du côté dti jaune, et perd la forme de jatte ou de baquet qu'il affèctaii d'abord, en mêmetemp» que les lames dorsales se rappi'ochent aussi l'une de l'autre à leur base) (2), La bandelette primitive a bientôt disparu; mais^ au dessous de la surface , ou trouve la corde dorsale^ (§ 308, 7°) , qui, se fait reconnaître par sa consistance p\m grande , et qui ne tarde pas à pouvoir être extraite sous la forme d'une sorte de baguette cohérente. . »

4° Pendant le soulèvement des lames dorsales, l'œuf percï sa forme sphérique , attendu que la ligne dorsale devient presque droite. La tête future est recourbée sous un angle^ obtus , et en arrière aussi la surface dorsale forme uu angle avec r extrémité postérieure : de là résulte qu'une coupe perpendiculaire de l'œuf représente presque un triangle , dont le dos serait la base , tandis que les faces antérieure et postérieure de l'œuf constitueraient les côtés , et qu'en bas se trouverait le sommet, ou le ventre de l'embryon futur, pro«

(4) Addition de Rnlhke.

(2) Addition de iUlhke,

l60 DÉVELOPPEMENT DES BATRACIEWS,

duit par la réunion en voûte très- bombée des hces antérieure et postérieure.

Dans le même temps , la membrane prolifère s'est af^randie sur tous les points de sa circonférence, en s'avançant vers la saillie de la face inférieure, ou le ventre, et de très-bonne heure il ne reste plus là qu'un très-petit point qui ne soit pas couvert par elle. Ce point demeure pendant plusieures heures sans être recouvert, ce qui paraît tenir à ce que la membrane proligère, qui est proportionnellement assez épaisse, y fait saillir un peu la masse du jaune, eu se soudant de tous côtés avec elle-même. Cette ouverture, qui se maintient long-temps, n'est donc pas un anus, comme le prétend Duirochet, et on pourrait plutôt l appeler un ombilic transitoire. Tandis qu'elle se forme, l'anus commence à s'annoncer, sur la face postérieure, par une dépression dans la membrane proligère. En avant de la tête , la membrane proligère présente un léger sinus , indice d'un capuchon céphalique (§399, 5»), qui ne se développe jamais complètement.

5' La membrane proligère ne s'est pas seulement étendue , elle s'est aussi développée .en elle-même. Elle se partage en deux feuillets, l'un interne, muqueux, peu coloré, l'autre externe, séreux, d'une teinte plus foncée, qui , plus tard, lorsque les lames dorsales se sont fermées , se divise à son tour en deux, le corps de l'embryon et une couche extérieure très-mince , ressemblant à l'épiderme, La petitesse et la mollesse de l'embryon ne permettent pas de démontrer l'existence d'un feuillet vasculaire spécial.

6° Au troisième jour, à peu près , les lames dorsales s'inclinent l'une vers l'autre , et circonscrivent la cavité destinée à la moelle épinière et au cepveau ; mais on n'aperçoit point encore de partie centrale du système nerveux dans cette cavité. En même temps, l'œuf s'allonge ; la grande courbure du ventre s'effare ; sur le devant , la grosse tête se sépare du tronc , attendu que , derrière le rudiment primitif du crâne , se manifesCe un large bourrelet, destiné à former les branchies , et qui se dirige de haut en bas. (A proprement parler, avant que les lames dorsales se soient fermées , on remarque de chaque côté, tout près de l'extrémité antérieure du fruit,

DÉVEIOPPEMENT DES BATRACIENS. lûl

deux bourrelets parallèles, séparés seulement l'un de l'autre par un sillon peu profond , étroit et peu saillant, qui s'élèvent presque verticalement de la lame dorsale , se perdent insensiblement parle bas, et se ressemblent tous deux, quant à leur contour. L'antérieur est la base d'une moitié latérale de la mâchoire inférieure, et le postérieur celui d'une corne antérieure de l'hyoïde. Cependant, au bout d'un laps de temps très-court , ils disparaissent à la vue , parce qu'ils se mettent de niveau avec les parties d'alentour, tandis que le feuillet séreux augmente aussi d'épaisseur dans leur voisinage.) (1) Sur la f;\ce postérieure , la dépression dont il a été parlé plus haut, et qui doit devenir l'anus, sépare le ventre de la queue ; car c'est alors que la région située au dessus d'elle commence à pousser de la membrane proligère et à produire la queue. Mais, avant que celle-ci soit devenue apparente , on distingue déjà un rudiment de bassin en cet endroit.

7" Ainsi, vers cette époque, on aperçoit déjà, chez l'embryon, en haut, le dos qui forme une saillie aiguë, en devant, la tête, et en arrière, le bassin ; entre le bassin et la tète , sur le côté , la base des lames dorsales se continue avec la paroi du ventre, qui n'est séparée d'elle que par une faible excavation , et qui se continue sans interruption jusqu'à la face inférieure de l'abdomen. Mais une coupe ^transversale fait voir qu'un tiers environ de cette paroi ventrale est formé par une lame ventrale beaucoup plus épaisse (§ 399, 4") , le reste étant constitué parla membrane proligère peu modifiée, qui y sert de paroi ventrale. Le feuillet muqueux s'est détaché partout ; il forme un sac au dedans de la couche externe de la membrane proligère et au dessous des parties déjà développées de l'embryon. Il ne tient au feuillet externe que supérieurement, dans toute sa longueur, et, en devant de même qu'en arrière , par deux prolongemens infundibuliformes ; ces prolongemens se rendent aux points où la bouche et l'anus commencent à se produire par des dépressions de dehors en dedans ; l'anus ne tarde pas à s'ouvrir , mais la bouche n'est point encore ouverte. Parmi les parties déjà for-

(i) Addition de Ralhke.

l6a niviLOPPEMENT DES BATRACIENS.

méea qui se trouvent dans lé dos, on distingue , outre la cordo dorsale , le rudiment des arcs vertébraux , et, peu après la fermeture des lames dorsales, la moelle épinière.

8» Au cinquième jour, l'embryon est deux à trois fois aussi long que large ; la queue surtout croît avec une grande rapidité. Le bourrelet qui est destiné à former les branchies , se creuse d'impressions parallèles , dirigées de haut en bas , qui deviennent de plus en plus profondes, et qui finissent par produire quatre fentes pénétrant jusque dans la cavité digestive et séparant quatre arcs branchiaux , dont le plus antérieur est le plus petit. Avant que les fentes aient pénétré d'outre en outre , il s'élève des arcs branchiaux de petits tubercules, qui commencent à paraître de haut enjbas, et qui ne tardent point à s'allonger en feuillets branchiaux. (Derrière les bourrelets destinés aux cornes de l'hyoïde , il se forme de chaque côté un épaississement analogue de la membrane proligère, qui produit d'abord une petite saillie verruciforme, puis bientôt après une seconde , derrière la première et un peu au dessus d'elle. Dans l'espace d'un petit nombre de jours, pendant lesquels ces saillies s'allongent beaucoup , chacune d'elle pousse, de son côté tourné vers le bas, d'autres saillies analogues, jusqu'à ce que le tout ressemble à une crête, dont les dents sont d'inégale longueur et assez espacées. Cependant , à l'époque où le fruit se dégage des enveloppes de l'œuf , cette crête , qui est la branchie , n'a ordinairement encore que quatre à cinq dents) (1).

9» Pendant le développement des branchies , il s'élève au dessous d'elles , de chaque côté , un bourrelet, qui présente à son sommet une fossette en forme de suçoir , au moyen de laquelle plus tard le têtard pourra s'attacher. Au devant des deux fossettes, on distingue alors fort bien la bouche , qui est d'abord un creux profond et imperforé , mais qui s'ouvre ensuite dans la cavité digestive. (La bouche ressemble d'àbord à une petite fossette oblongue, dirigée d'avant en ararrière, sur la ligne médiane du côté ventral, et plus profonde au milieu que dans le reste de son étendue ; un peu plus

(1) Addition de Kalbke.

DiYBtOPPEMENT DBi BATRACIENS, l65

tard, elle a la forme d'une ouverture irrégulièrement quadrilatère) (1). A l'intérieur, on reconnaît le cœur ; à l'extérieur, on voit l'œil , et de très-bonne heure déjà le nez , qui n'est cependant encore qu'une fossette. (Je ferai remarquer, à l'occasion de Steinheim (2), que les organes olfactifs existent réellement dès avant l'éclosion, sous la forme de deux petites fossettes , par conséquent sous une forme analogue à celle qu'ils présentent chez les embryons des Poissons. Mais on ignore si plus tard ces fossettes ne font que se perforer du côté buccal , ou si la formation de l'organe olfactif présente, chez les Batraciens, des phénomènes analogues à ceux qu'elle ofiFre ch'^z les animaux supérieurs. L'analogie est en faveur de cette dernière hypothèse) (3).

10° A mesure que l'embryon se développe ainsi, la quantité du liquide qui se rassemble autour de lui va toujours en augmentant , de sorte qu'il est séparé partout de la membrane vitelline par une distance plus grande qu'auparavant. Dès que son développement est parvenu au point que la queue ait à peu près la longueur du tronc, et qu'on voie saillir quelques feuillets branchiaux , il acquiert la faculté de se mouvoir ; il coui'be de temps en temps son corps, comme par des secousses convulsives. Après avoir exécuté ces mouvemens pendant à peu près deux jours sous la membrane vitelline , il la déchire et apparaît au dehors.