II. Seconde période

§ 392. La seconde période comprend la respiration à l'aide des branchies extérieures. l

1° L'embryon sorti de l'œuf, ou le têtard, a une queue plate et foliacée, sans nageoire supérieure ni inférieure ; il ne possède aucune autre extrémité. La tête est séparée, par un étranglement, du corps qui , à cette époque, n'est plus que très-peu gonflé. A l'extrémité postérieure de la tête , on voit saillir les branchies, sous la forme de pointes déliées , mais

(1) Addition de Rathke.

(2) Isis , 1830 ,':p. 4230.

(3) Addition de Hallilse.

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qui sont] encore [très- courtes. Les deux ventouses situées ail dessous des branchies ont acquis leur plus haut de{»ré de développement. Le têtard entier a une couleur très-foncée; cependant il existe déjà chez lui un épiderme particulier. Dans l'intérieur , on trouve le sac qui constitue le feuillet muqueux tiré fortement en long , dépourvu encore de circonvolutions, et adhérent tant en devant qu'en arrière. (Les reins n'existent point encore ; mais on trouve deux viscères glanduleux , qui semblent les remplacer , savoir les corps de Wolff, ou les reins primitifs. D'après J. MuUer (1) , qui a découvert ces organes, ils ont un volume médiocre et une forme presque lenticulaire ; ils se composent d'une houppe de petits canaux courts et en cul-de-sac , et sont situés tout-à-fait en devant, dans la cavité du tronc , au dessous de la paroi dorsale du corps. De chacun d'eux part un long et grêle filament, qui est leur conduit excréteur , et qui se porte en arrière vers la fin du sac vitellin ou du canal intestinal ) (2). Tout le long du dos règne la corde dorsale, qui est plus solide encore que chez le Poulet. Les rudimens des vertèbres , au dos , consistent en deux moitiés , qui ne sont unies ni ensemble ni avec la corde dorsale ; chaque moitié a déjà ses apophyses transverses. A la queue, au contraire, les moitiés latérales sont déjà soudées ensemble à cette époque, ou du moins peu de temps après l'éclosion , de manière que , sur toute la longueur de cet appendice , on aperçoit, en haut et en bas, des apophyses épineuses , qui sont bifurquées et s'appliquent à la corde dorsale. La moelle épinière est plus haute que large, et se compose de ^deux feuillets , qui semblent tenir l'un à l'autre à leur partie supérieure ; cependant on ne peut point encore distinguer l'enveloppe de la masse nerveuse ellemême. Du reste, cette moelle est aussi longue que le têtard entier ; mais elle est très-mince dans la queue. Le cœur est courbé en forme de fer à cheval. La plus grande partie de la masse du corps paraît être encore composée de granulations, j,

(1) Bildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchuntien an Emhryonen der Menschen und der Tkierc , p. 9-12.

(2) Adaiiion ae Railikc.

DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS. l6^

2° Après réclosion, le têtard se tient toujours fixé, par sa ventouse , à la surface de la masse albumineuse d'un œuf quelconque. H ne se meut encore que très-rarement ; son mouvement consiste en une flexion soudaine du corps entier, et paraît ne tomber que peu à peu sous l'empire de la volonté. Souvent la ventouse reste chargée d'un peu de blanc» qui s'allonge en fil ; c'est ce qu'on a nommé une chalaze ; mais la ventouse elle-même n'est point perforée. (Les ventouses sont peu élevées , tronquées et ovalaires à la surface terminale ; l'endroit où elles font le plus de saillie est l'extrémité tournée en devant et en dehors de cette surface. C'est aussi à cette extrémité qu'elles ont le plus de profondeur, tandis qu'à l'autre elles en olfrent fort peu et ne sont même pas fermées, parce que la saillie qui borde le creux s'efface tout-à-fait sur ce point. Dès la fin de la vie dans l'œuf, et , après l'éclosion , presque aussi long- temps que la ventouse subsiste, il se sécrète dans son creux un liquide à peu près aussi limpide que. de l'eau ^ mais extrêmement visqueux et filant entre les doigls, qui a trompé Steinheim (1), en lui faisant admettre que l'embryon des Batraciens est muni d'un cordon ombilical) (2).

3° La ventouse se flétrit au bout de quelques jours, et son bord devient irrégulier. Le têtard quitte fréquemment la masse albumineuse, et frétille volontairement dans l'eau environnante. Cependant la queue croît d'une manière rapide, et se partage en trois régions ; le milieu devient plus épais , et se garnit, en haut et en bas, d'une crête cutanée, qui ait la nageoire. Une autre crête cutanée semblable se développe sur le dos , et les apophyses épineuses se prolongent dans toutes ces crêtes.

4° Les branchies se développent rapidement. On voit un pinceau de petites pointes saillir de chaque côté entre la tête et le tronc : ces pointes , situées sur les trois arcs branchiaux postérieurs, sont les feuillets branchiaux qui avaient déjà commencé à croître dans l'intérieur de l'œuf. Peu à peu, les arcs^branchiaux se garnissent de feuillets dans toute Içur

(1) Die Enlwickcluny der Froesche , p, 16,

(2) Addition de Ralhke.

ï66 BîiVEtOPPEMENT DES BATRACIENS,

longueur. Mais le développement plus considérable de l'extrémitë céphalique force chacune des branchies antérieures à se placer plus en dehors que ne l'est celle qui vient immédiatement derrière elle ; de là résulte que chaque arc branchial est couvert par l'autre , mais que l'antérieur l'est par un repli [cutané, auquel il adhère. Les arcs branchiaux ne sont donc point visibles à l'extérieur, où l'on n'aperçoit qu'une fente , dans laquelle , lorsqu'on écarte les bords , se trouvent tous les arcs branchiaux, garnis de feuillets sur leur longueur entière. Ces feuillets ne sont point séparés à leur base ; mais, entre eux et les arcs branchiaux proprement dits , qui commencent à devenir ,des cartilages mous , existe encore une masse qu'on pourrait appeler la base des feuillets branchiaux. A l'extrémité supérieure des fentes branchiales , là par conséquent 011 les arcs branchiaux touchent à la peau , cette base s'écarte de l'arc branchial en dehors , et porte les plus longs feuille's branchiaux , qui reposent sur elle en façon de crêtes, et comme ces parties font saillie à travers la fente , elles sont revêtues par la peau plus foncée en couleur du têtard ; elles se continuent sans la moindre interruption avec les petits feuillets branchiaux situés plus bas, qui ne sont pas couverts, et qui , par cela même , n'ont pas non plus de couleur. L'arc branchial le plus antérieur ne porte point de feuillets qui fassent saillie au dehors. On voit les feuillets branchiaux extérieurs se mouvoir, sans doute par un mouvement des arcs branchiaux, et le têtard peut imprimer par là un léger mouvement de progression à son corps. Quelque temps seulement après que les deux feuillets branchiaux antérieurs de chaque moitié latérale se sont formés , il s'en produit , derrière eux , un troisième, qui leur ressemble quant à la configuration , mais qui est plus petit. Le nombre des dents augmente encore sur tous après l'éclosion , mais la foi*me précédente persiste; car si , à une certaine époque , quelqu'un des feuillets branchiaux semble avoir une dent tournée vers le haut, ce n'est, à proprement parler, que l'extrémité du support qui s'est recourbée de bas en haut. Steinheim fait remarquer avec raison (1) que les feuillets branchiaux suivent , dans leur déve- 1830,p. A230.

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loppement, un ordre inverse de celui qu'on observe chez les Poissons et que les premiers paraissent avant les fentes branchiales , car celles-ci ne s'ouvrent que deux jours après réclosion. Dès qu'elles sont ouvertes, on voit un feuillet attaché à la partie la plus supérieure de son arc branchial. 11 m'a semblé , comme à Baër , que le mouvement qu'on aperçoit dans les lames branchiales du jeune têtard, était produit par l'arc branchial (1).

5° Peu à peu, l'oyverture buccale se développe davantage, et en même temps elle se reporte plus en avant , car sa première formaiiou avait eu lieu derrière l'extrémité antérieure de la tête. Deux plaques cornées couvrent la mâchoire supérieure et la mâchoire inférieure , et servent à ronger les plantes aquatiques ou à tuer de petits animaux. Les ventouses disparaissent tout-à-fait, et l'extrémité céphalique augmente beaucoup en largeur.

6° Bientôt les branchies extérieures ne, se meuvent plus, et sont toutes dirigées en arrière ; elles paraissent aussi être devenues plus petites , parce qu'elles font moins de saillie. Mais ce changement d'aspect tient à ce que la peau du premier arc branchial , qui est fixé à l'os carré , recouvre les branchies d'avant en arrière , sous la forme d'un repli voûté , de manière que tous les arcs branchiaux sont peu à peu renfermés dans une cavité qui n'a d'issue qu'en arrière , par une simple fente , hors de laquelle font saillie pendant quelque temps les plus longs d'entre les feuillets branchiaux primitivement extérieurs.

7" Cette métamorphose s'accomplit plus rapidement du côté droit que du côté gauche , et les branchies extérieures sont déjà entièrement recouvertes à droite , qu'on les voit encore bien distinctement saillir à gauche. Comme il s'est formé de chaque côté un repli cutané tenant lieu d'opercule, nous avons donc à cette époque des cavités branchiales , dont celle de droite a une issue plus étroite que celle de gauche.

8° Lorsque l'issue de la cavité branchiale droite est déjà devenue une fente étroite , il s'élève de la surface ventrale ,

(1) Addition de Ralhkc.

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derrière les branchies , et dans toute la largeur du ventre , un pli , qui va au devant de l'opercule , et qui ne tarde pas à se réunir avec lui , du côté droit , de manière que cette cavité semble être entièrement close. Mais comme le pli n'est point adhérent sur la ligne médiane de l'extrémité antérieure du ventre, la cavité branchiale présente, sur la ligne médiane, et Vers la gauche , une issue qui mène dans la cavité bran^-hiale gauche. Un peu plus tard , l'adhérence s'opère au côté gauche ; mais elle ne s'y fait pas d'une manière complète , et il reste une ouverture oblongue, qui, par cela même que les deux cavités branchiales communiquent ensemble , peut évacuer l'eau de l'une et de l'autre. Les fentes branchiales, qui s'étaient déjà formées à une époque antérieure , établissent une communication entre la cavité gutturale et les cavités branchiales. Les branchies extérieures se flétrissent bien un peu au moment de l'occlusion , mais elles ne disparaissent pas ; car, pendant long-temps encore, leur couleur plus foncée les fait reconnaître , dans la cavité branchiale , pour les feuillets les plus supérieurs sur chaque arc branchial ; mais la couleur pâlit aussi peu à peu.

9° Pendant l'occlusion des branchies, et après, la queue du têtard croît considérablement ; le corps et la tête, alors confondus ensemble , ne s'accroissent au contraire presque pas en longueur, mais acquièrent beaucoup d'épaisseur. La cavité digestive , qui s'allonge toujours , doit par conséquent se replier sur elle-même , et en même temps elle se partage en plusieurs sections. A partir de la cavité buccale , dans laquelle s'est formée une langue, la moitié antérieure du canal digestif se prolonge en un estomac peu délimité , et décrit ensuite une circonvolution autour du pancréas. Auprès de l'intestin , d'oii il s'est probablement développé , on aperçoit le foie. La partie postérieure de l'intestin , retenue par le mésentère , décrit un tour de spire.