I. Partie centrale du feuillet séreux
Lorsque l'organe central de la sensibilité s'étend le long du corps, nous distinguons , dans ce dernier, deux côtés opposés;
l'un OÙ se trouve cet organe central , et l'autre qui contient la cavité pour les clillërens viscèrrs.'Lu désignation de ces deux cotés par les épitliètes de haut et de bas , ne convient pas piu iout , attendu que les rapports de l'organe central avec les dimensions varient suivant la situation du corps et de ses diverses régions; que, par. exemple, il est en bas chez les animaux sans vertèbres , que , chez les Oiseaux , il est en haut au tronc et en arrière au col , qu'enfin chez l'homme il est en arrière au tronc et en haut à la lête. Les épiihèies mêmes de côté ventral et côté dorsal semblent également de nature à introduire une sorte de confusion , parce qu'elles sont tirées de segmens déterminés du corps. Cependant, comme il faut déterminer les rapports de situation de tous les organes d'après cet antagonisme , et que , les noms étant indiiîérens en eux-mêmes, il s'agit seulement d'en trouver qui ne puissent donner lieu à aucun malentendu , nous prendrons le parti , quand il sera question de l'embryon animal considéré dans sa totalité , de donner à ces déux côtés les épitliètes de viscéral et spinal , et par conséquent aussi d'appeler , pour abréger , cordons viscéraux , ceux de l'organe central de la sensibilité qui sont le plus rapprochés de la cavité viscérale , et cordons spinaaix, ceux qui sont tournés vers la surface libre , notamment vers les apophyses épineuses.
Maintenant, quant à ce qui concerne la formation de l'organe central de la sensibilité :
La bandelette primitive ne la précède que de quelques heures chez les Oiseaux ( § 398, 6° ). Après qu'elle a disparu, on aperçoit les rudimens de la colonne vertébrale , représentés parla corde dorsale et les lames spinales (§ 398, 7°, 8»), qu'on a trouvées aussi dans les Poissons , les Batraciens et les Mammifères. Or on a de la peine à croire que le rudiment du squelette soit ce qui arrive en premier lieu à la vie ; nous devons plutôt présumer , d'après les observations indiquées pi^cédemmenl (§ 399, S"), que la bandelette primitive se partage en substance sensible et enveloppe de cette substance , que par conséquent cette substance et son enveloppe apparaissent simultanément, par l'eflèt d'un même acte, mais que la substance sensible est encore à celte époque un liquide transpa-
rent, tandis que les parties desiiiiées à produire les parois se sont déjà coagulées, en vertu de leur prédisposition à acquérir un plus haut de^^réde cohérence. D'après cela, le rudiment de l'organe central de la sensibilité et de ses enveloppes, qui est ce qu'il y a de plus essentiel dans l'embryon, serait aussi ce qui se manifeste en premier lieu. En cas d'anomalie, une colonne vertébrale peut se former chez l'embryon humain, tandis que l'organe central de la sensibilité continue de demeurer à l'éiat liquide, et n'acquiert ni solidité ni forme fixe (1).
2° Chez les animaux vertébrés, la masse centrale du système sensible se développe à la face externe du feuillet séreux , par conséquent à l'opposé du jaune et du côté viscéral futur. Suivant Rathke , le cordon ganglionnaire de l'Ecrevisse naît, au contraire , à la face interne , celle qui est tournée vers le jaune. Peut-être devons-nous voir dans cette particularité une preuve de la différence fondamentale entre les animaux vertébrés et les animaux sans vertèbres , consistant en ce que , chez ces derniers , l'organe central de la sensibilité n'a pas le pouvoir de se détacher complètement du côté teliurique de l'œuf , du jaune et de la cavité viscérale.
3° L'organe central de la sensibilité existe d'abord, chez les animaux vertébrés^ sous la forme d'un liquide renfermé dans son enveloppe, du sein duquel se précipite ensuite , de la périphérie vers Is centre , une substance solide , qui consiste en granulations opaques , unies par une masse visqueuse et transparente , et qui , après être demeurée pendant quelque temps accolée à l'enveloppe , s'en détache peu à peu. Les amas de sérosité dans le cerveau et la moelle épinière d'enfans nouveau-nés , chez lesquels ces organes sont réduits à de minces lamelles , doivent être considérés , du moins en partie , comme un arrêt anormal à ce degré de formation (2).
reste , la coagulation dont il s'agit ici a lieu avant qu'il existe encore de vaisseaux (§ 399, 3°, S-^ ). L'organe central de la sensibilité se forme donc immédiatement de l'embryotrophe , et ne reçoit que plus tard du sang apportant les ma-
(1) Meckel , Handhuch der pathologischen Anatomie , 1. 1 , p. 4.72,
(2) Meckel , loc, sit., t. ï , p. 260.
DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 3'8l
tériaux de son développement, ultérieur. Il suit de là que nous ne devons considérer ni le cerveau comme un produit des vaisseaux , ni l'acéphalie comme l'effet de l'absence du cœur et des vaisseaux cérébraux (1). La substance sensible est d'abord un liquide pur, puis un liquide mêlé de granulations , et que ceux-ci, en se multipliant , font passer peu à peu à l'état solide ; plus tard , après le troisième mois , chez l'embryon humain, cette substance se sépare en deux autres substances, l'une fibreuse ou médullaire, dont les fibres ne tardent pas , surtout après l'immersion dans l'alcool , à devenir beaucoup plus prononcées que chez l'adulte, l'autre sans fibres, ou ganglionnaire , qui consiste en amas de globules pressés les uns contre les autres. A une époque plus reculée encore , se manifeste aussi une légère différence de couleur, la substance médullaire paraissant plus blanche , et la médullaire plus rougeâtre ; cette dernière teinte se montre surtout dans le noyau ganglionnaire de l'organe central de la sensibilité ; on l'aperçoit moms , on ne la distingue même pas du tout, à la surface du cerveau , ou dans l'écorce.
4"^ La membrane plastique de l'organe central de la sensibdité paraît se diviser à sa surface , et se fendre peu à peu en pie-mère et arachnoïde ; car on ne distingue point d'abord cette dernière dans l'embryon humain ; mais elle ne tarde pas à devenir plus épaisse, plus humide et plus opaque que chez les adultes ; la pie-mère est aussi plus développée et plus riche en vaisseaux, et les plexus choroïdes, qui ne se forment qu'au bout de quelque temps , sont, proportion gardée, plus volumineux que chez l'adulte.
3° La partie qui se développe la première est le système longitudinal de l'organe central de la sensibilité , par conséquent la moelle épinière et le tronc cérébral, avec ses premiers ganglions. Ce système semble aussi se produire dans toute sa longueur à la fois, et non sur un point seulement, auquel s'ajouterait, par un accroissement successif , ce qui' serait nécessaire pour le compléter. La corde spinale ne débute pas par un petit point, qui prendrait ensuite du déve-
(1) Tic(leniani) , Anatomie der kopflosen fliissijeburten, p. 94,
loppemcnt; elle naît tout à coup , do mùme que la bandelette primitive (§ 398, 6°),,dans une étendue d'une ligne et demie, et avec une extrémité renflée en manière de bouton , qui est le rudiment de la lêle (§ 398, 8°), tout comme aussi la paroi de la tête forme dès l'ori^jine une cavité dilatée (§ 399, 3°). Nous ne pouvons donc point admettre que le cerveau soit une elllorescence de la moelle épinière, et il faut reconnaître que que tous deux naissent simultanément, par l'eQet d'un antagonisme dans la direction longitudinale. Les monstres acéphales et hémicéphales , chez lesquels la moelle épinière existe et le cerveau manque, ne sont point un argument qu'on puisse faire valoir pour prouver que ce dernier se développe plus lard; car on trouve aussi, chez les monstres, des membres inférieurs sans membres supérieurs, des os pelviens sans côtes, des organes urinaires et génitaux sans cœur, un intestin grêle sans œsophage, un foie sans cerveau, et, quoique tous ces organes se forment plus tard que ceux qui manquent, nous ne voyons point, dans l'état normal , que l'accroissement parte du bas-ventre , polir s'étendre peu à peu vers la tête, et nous ne pouvons considérer ces monstruosités que comme de simples arrêts de développement (1). Mais comme la moelle épinière est presque exclusivement constituée par le système longitudinal , qui ne fait , au contraire , que la base ou le fond du cerveau , la première doit avoir d'abord la prépondérance, et se rapprocher plus tôt du terme de son développement complet , tout comme elle précède le cerveau sous le point de vue de la solidification , de l'acquisition des fibres, et de la distinction de sa masse en substances grise et blanche. Ce n'est que quand le système de renforcement s'ajoute peu à peu au tronc central, que le cerveau acquiert la prédominance. En effet , si nous prenons pour unité la masse delà moelle épinière, celle du cerveau peut être évalué à dix-huit dans l'embryon humain de trois mois , à soixante-trois dans celui de cinq mois , à cent sept dans celui de dix mois , à quarante chez l'adulle (2).
(d) ^oyes Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire des {.nnonialies de l'organisation chez riioninie et les animaux , Paris , 4836 , 3 vol. iii-S, Qg. ^2) Meckel , Manuel d'anal., t. I , p. 706.
()» Il résulte des reclierclies de Baer que, comme l'tidmettait Curus (1), la forme de l'organe central de la sensibilité est celle d'une «avité; que par conséc|uenl la moelle épinière est tubuleuse (§ 399, S»), et le cerveau vésiculeux (§ 400, 25°), de telle sorte cependant que les pariies latérales sont plus développées et plus épaisses , que leur réunion sur la ligne médiane ne représente qu'un fe.uillet extrêmement mince. Ces observations ont été faites avec tant d'exactitude, et à une époque si rapprochée de l'origine , que nous pouvons avoir pleine et entière confiance en elles. Elles s'accordent d'ailleurs parfaitement avec ce que j'ai vu sur des embryons humains de six semaines. Nous devons donc rejeter l'opinion qui représente l'organe central de la sensibilité comme originairement formé de deux moitiés latérales complètement séparées (2).
7° Mais bientôt le développement latéral devient prédominant, avec une différence entre les cordons situés vers le côté viscéral et le côté spinal. Ceux du côté viscéral, qui, chez l'homme, sont placés en avant à la moelle épinière , et en dessous au cerveau, se développent de meilleure heure (§ 401, 20°) : c'est en eux aussi que les fibres commencent à paraître à la moelle épinière de l'embryon humain (3) ; ce sont eux qui se développent les premiers au cerveau , de sorte qu'ici la formation marche de la base vers la voûte ou la calotte. Leur réunion sur ia ligne médiane est déjà plus forte dès l'origine que celle des autres cordons (§ 399, 8°), et elle persiste.
8° Les cordons situés du côté spinal (chez l'homme, en arrière à la moelle épinière, et en dessus au cerveau) se développent plus lentement, et le plus grand accroissement qu'ils prennent en largeur fait disparaître leur réunion sur la ligne médiane , do manière qu'il s'opère là une scission. Dès-lors la moelle épinière ne représente plus un tube, mais une gouttière ouverte du côté spinal , et tapissée par la piemère; gouttière dont le fond est formé par les cordons viscé-
{i) Fersvch einer Darslelltiny des Narvensystems , p. 2j8, (2) Meckel , DevUches Àrchio , t. I , p. 334-344, (.3) Tiedemann , Aualoniie du cerveau , p. 127,
raux , tandis que los parois latérales le sont par les cordons spinaux. C'est qui a lieu dans rcmbryon du Poulet, depuis le quatrième jour ( § 401, 20°) jusqu'au dixième (§ 404, 18»), et, dans celui de l'homme, depuis environ la fin du second mois jusqu'au cinquième ; la scissure qu'on observe quelquefois , chez les e;i('ans, à la face postérieure de la moelle épinière , doit être considérée comme un arrêt à ce degré de développement. On observe aussi , à la partie supérieure du cerveau, une scissure qui, d'après Serres, commence au troisième jour dans le Poulet , et pendant la sixième semaine chez l'embryon humain (1)^ de sorte que le cerveau représente en quelque sorte une gouttière , à l'instar de la moelle épinière.
Ce n'est qu'en grossissant du côté spinal que les cordons spinaux de la moelle épinière se rapprochent l'un de l'autre, finissent par se loucher sur la ligne médiane , et s'y soudent ensemble; de sorte que la gouttière, après s'être rétrécie peu à peu , devient un canal logé entre les deux paires de cordons, qu'on suit au sixième mois, ou même plus tôt encore , chez l'embryon humain. Les parois latérales de la gouttière que le cerveau représente pendant un certain laps de temps , s'infléchissent également de plus en plus l'une vers l'autre, jusqu'à ce qu'enfin elles arrivent à se toucher; alors elles se soudent , de meilleure heure toutefois sur quelques points que sur d'autres, et forment ainsi les ventricules cérébraux ; mais ici la soudure part tantôt des cordons viscéraux (tubercules quadrijumeaux) , tantôt des cordons spinaux (cervelet), tantôt enfin du système de renfoncement (corps calleux, voûte à trois piliers et cloison transparente).
9° L'organe central de la sensibilité est d'abord la paroi mince et lamelleuse d'une cavité spacieuse ou d'une gouttière. Mais comme la membrane plastique s'accolle à sa face interne et à sa face externe , et que des vaisseaux viennent s'y joindre , elle augmente peu à peu d'épaisseur , tant en dedans qu'au dehors, par des additions de nouvelle substance qui se dépose couche par couche , de manière que la cavité diminue
(1) Anatomie comparée du cerveau , p. C , 89,
OU même tinit par s'oblitérer entièrement, comme à la partie infériem-e de l'entonnoir et dans la {glande pituilaire. Mais le dépôt est plus considérable à la face interne qu'à la l^ce externe , ce qui foit que le volume de l'organe central de la sensibilité diminue peu à peu, proportionnellement au reste du corps. Cependant cet organe et les deux organes des sens supérieurs acquièrent un tel volume et un tel développement, sous le rapport de la masse et de la forme , pendant la vie embryonnaire, qu'ils se rapprochent plus qu'aucun autre organe du terme de leur perfection , et que, de toutes les parties du corps , ils sont celles qui croissent le moins et subissent le moins de métamorphoses après la naissance.
10° La formation est d'abord fort simple ; peu à peu seulement les parties se multiplient , jusqu'à ce qu'enfin celte multiplicité soit enchaînée par une unité supérieure ( § 420 , 3» ; 421 , 2°).
A. Moelle épinière.
§ 420. A la moelle épinière
1" La masse non fibreuse conserve la prépondérance sur la substance médullaire fibreuse , pendant toute la durée de la vie embryonnaire , dans les quatre cordons et au pourtour du canal.
2° Lecanal se rétrécitpeu à peu, en raison de la masse nouvelle qui se dépose ; mais il reste ouvert chez les Mammifères , et , dans l'embryon humain lui-même, il ne se ferme pas complètement , du moins à la région du cou. La pie-mère qui tapissait la gouttière de la moelle , ne pénètre pas dans ce canal , mais passe au dessus de la scissure de la surface spinale , et ne s'enfonce que dans celle du côté viscéral.
3° La moelle épinière commence par être un cylindre lisse ; il s'y développe ensuite , aux extrémités centrales de tous les nerfs, des renflemens qui plus tard n'existent plus quaux membres ( § 402 , 20° ), de même que, chez les Insectes , le cordon ganglionnaire , uniforme dans la larve , prend une forme spéciale sur divers points dans la chrysalide (§ 380, 5").
4» De même que le cordon ganglionnaire des Insectes se raccourcit ou s'allonge selon que le corps entier subit un chanill. 25
386 DÉVErOPPEMENT DU FEUirj.ET SÉREUX.
gement [.correspoudant , de même aiissi la moelle épinière conserve , chez les Mammifères , la lon/jueur du tronc , ou aussi de la colonoe vertébrale emière. Dans l'embryon humain, elle n'a cette longueur que pendant les trois premiers mois ; à partir du quatrième ou du cinquième environ , elle cesse de croître, comme le lait la colonne vertébrale, de sorte qu'au septième mois , elle n'arrive qu'à la dernière vertèbre lombaire , et qu'au neuvième elle ne s'éiend que jusqu'à la première. S'il lui arrive de descendre plus bas chez l'enfant naissant, c'est un arrêt de développement, qui s'accompagne souvent d'hydrorachis (Ij.
B. Cerveau.
§ 421. Le cerveau]
1° Paraît consister originairement , chez tous les Mammifères', en trois vésicules qui représentent la moelle allongée , les tubercules quadrijumeaux et le rudiment du cerveau proprement dit. Ces vésicules sont situées à la suite l'une de l'autre, et formées d'abord uniquement par la paroi spinale séreuse (§ 430), sur laquelle se dépose peu à peu de la substance sensible. Au reste , elles sont remplies d'un liquide clair et transparent , et ne sont pas divisées sur la ligne médiane.
2° Les diverses parties qui se forment au cerveau semblent d'abord séparées les unes des autres et isolées ; les vésicules sont distinctes , et représentent uue série de formations en quelque sorte indépendantes ; le tronc cérébral affecte des directions toul-à-i'ait diiférentes ; car il s'écarte de la moelle épinière sous un angle aigu , et se porte vers le côté viscéral, pour produire la moelle allongée -, puis il s'infléchit vers le côté spinal, à l'endroit oii il supporte les tubercules quadrijumeaux; enfin il revient à angle aigu vers le côté viscéral, pour servir de support aux couches optiques. Peu à peu l unité s'établit entre les diverses parties : le tronc cérébral cesse de décrire ces l^rtes courbures, et il prend une direction plus uniforme , tandis que les parties qui étaient situées
(1) Meckel, Handluch der paihologiscJwn Anatomie, t. I, p. 354.
DÉVELOrrEMENT DU PEUILLET SÉREDX. 387
à la suite les unes des aiitres se concentrent davantage et se réunissent en un tout.
3» Au quatrième mois seulement , le cerveau se développe davantage en largeur ; mais ensuite la longueur paraît aller toujours en augmentant, proportionnellement à la largeur ; dut moins, d'après les observations deWenzel (1), son rapport avec celte dernière était-il, dans quelques embryons humains, au quatrième mois comme 1,07, à neuf et à dix mois comme 1,13 à 1,21, c'est-à-dire à peu près comme chez l'adulte , la largeur étant prise pour unité. D'après cela, la prédominance de la dimension en largeur paraît être restreinte à une période intermédiaire de courte durée.
4° Le cerveau a, proportion gardée, beaucoup plus de masse chez l'embryon que chez l'adulte, et il ne diminue que peu à peu sous ce rapport. Chez l'embryon humain, son poids est d'1/8 environ de celui du corps au cinquième mois, et d'd/10 au dixième mois , tandis que , chez l'adulte, il n'est que d'1/40. D'après Wenzel (2) le rapport de sa masse à celle du corps augmente , chez le Poulet , depuis le sixième jusqu'au dixième jour , période pendant laquelle il croît de 1/24 à 1/16 ; mais, du onzième au vingt-unième jour, il diminue, et descend de 1/20 à 1/51, l'accroissement portant de préférence sur le reste du corps ppndant cette dernière période. Chez la Poule adulte le cerveau n'est que 1/400 du corps entier.
§ 422. I. La moelle allongée, ou la plus postérieure des vésicules cérébrales primordiales ,
1° S'infléchit à angle aigu sur la moelle épinière , peu de temps après son apparition , et produit ainsi le tubercule cervical visible à l'extérieur. Il résulte de là que l'organe central de la sensibilité offre une sorte de coude sur ce point , ei que le cerveau est brusquement séparé de la moelle épinière. Peu à peu l'angle devient plus ouvert, le passage d'une partie à l'autre de l'organe central s'adoucit, et la moelle allongée prend une direction obliquement ascendante, en
(1) De penitiori structurâ cerebri , p, 258,
(2) im., pi, V.
386 Dlh'ELOl'PEMENT DU FEUILLET SÉREUX.
même temps que le pont de Varole ei l'apophyse basilaire de l'os occipital se forment au dessous d'elle.
2° La moelle allongée est d'abord irès-développée proportionnellement au cerveau, et elle ne diminue que fort peu, sous ce rapport , pendant la vie embryonnaire. D'après les mesures prises par Tiederaann , sa largeur, comparée à celle du cerveau est .* 1 : 1,25 au second mois , : ! 1 : 2 ou 3 au troisième , : 1 1 1 3,20 au quatrième ,'.',1' 4,80 au cinquième, : : 1 : 5 au sixième , : .' 1 : 5,63 au dixième, 1 : 1 : 6 ou 7 chez l'adulte. A dix mois, elle est déjà près de moitié aussi.large que chez l'homme adulte.
3° Quant à sa structure , l'entrecroisement des cordons pyramidaux s'aperçoit dès la cinquième semaine , suivant Tiedemann (1), et les olives se forment peu de temps après, sous l'apparence de petites cavités ramifiées, qui sont remplies au sixième mois (2), de sorte qu'alors on les dislingue mieux aussi A l'extérieur. Du reste, la moelle allongée a une teinte rougeâlre uniforme, pendant la vie embryonnaire.
4° D'après la découverte de Baër , la moelle allongée, semblable en cela à l'organe central tout entier , est d'abord un tube fermé chez l'embryon du Poulet. De même aussi Girgensohn (3) a trouvé , chez un embryon humain de deux à trois mois , le sinus rhomboidal fermé par une lame médullaire qui s'appliquait aux cuisses de la moelle allongée , et louchait en devant au cervelet. 11 ne reste de cette lame , chez l'homme adulte, que la petite bandelette médullaire qui forme le commencement du sinus rhomboidal ; mais , chez les Reptiles , elle persiste pendant la vie entière , et continue de couvrir complètement ce sinus (4). Le sinus lui-même est la continuation du canal de la moelle épinièrè : d'abord très-large , il se rétrécit peu à peu , par suite de l'épaisseur qu'acquièrent les cuisses du cervelet. Les bandelettes grises , ou ganglions auditifs , deviennent visibles au quatrième mois ; ensuite elles
(4) Ani.:omie du cerveau , p. 146.
(2) Carus, Fersucheiner Darstellung des Nervensy stems, p. 289.
(3) Meckel , Archiv fuer Anatomie , 1827 , p. 362.
(4) Cnrns , Inr, cit., p. il^ , 183 , 185.
DÉmOPPEMENÏ DU FEUILLET SÉREUX. oSg
prennent un volume plus considérable d'une manière absolue, mais plus petit en proportion des autres parties du cerveau : les stries médullaires situées derrière elles ne sont point encore visibles pendant la vie embryonnaire.
H. Le ceri'elet ne fait point partie des formations primordiales.
10 II naît entre la moelle allongée et les tubercules quadrijumeaux : les cordons spinaux constituent , avec une partie des cordons latéraux , les cuisses postérieures du cervelet sortent de la moelle allongée , se portent d'abord de dedans en dehors et de bas en haut vers les côtés , puis se recourbent de dehors en dedans, pour former une sorte de voûte au dessus d'un sinus rhomboïdal , et parviennent ainsi à se toucher sur la ligne médiane. Mais les cuisses postérieures du cervelet semblent avoir déjà toute cette étendue au moment même de leur apparition ; car , lorsqu'on les aperçoit pour la première fois, au quatrième jour, dans l'embryon du Poulet , pendant la sixième ou la septième semaine, chez l'embryon humain elles alfectent la forme de deux minces feuillets , qui sétendent déjà jusqu'à la ligne médiane, au dessus de l'extrémité cérébrale du sinus rhomboïdal , mais sans être encore unis l'un avec l'autre. Serres attribue leur production aux ramifications de l'artère vertébrale (1) ; mais comme, au dire même de cet auteur , l'artère vertébrale ne se forme qu'au troisième mois , elle ne peut servir qu'à la nutrition de ce qui existait déjà avant elle. m.J ^f»
2° Les deux moitiés se soudent ensemble sur la ligne médiane , au commencement du troisième mois, chez l'homme , et constituent une lamelle étroite et mince , qui couvre une partie du sinus rhomboïdal , et qui , à la fin de ce mois , est déjà plus forte , offrant une convexité en dessus , une concavité en dessous.
3° Au quatriènrîe mois, paraissent les ganglions ciliaires, qui, suivant Carus (2), représentent d'abord des cavités closes ou des vésicules. Ils reçoivent un grand nombre de 'vaisseaux,
(1) Anatomie comparée dn cervpàu, p. dlS? ' P
(2) ioc. ciV., p. 285. J]3Ul (âJDiaWl^q)
5^0 DIÎVELOPFEMENT DU FEUILLET SEREUX.
4° Au cinquième mois, les hémisphères du cervelet commencent à se développer, et dépassent davantage le ver en avant qu'en arrière.
5° Entre les couches superposées et parallèles les unes aux autres du cervelet , dont la formation est due aux fibres qui partent en rayonnant de la moelle épinière , de nouvelles couches s'appliquent en des directions différentes, et la masse se partage en cinq branches , qui représentent des lobes ; les quatre sillons transversaux situés entre lès branches paraissent d'abord à Téminence vermiforme, au commencement du quatrième mois, mais d'une manière moins prononcée aux hémisphères. Pendant le sixième mois, les branches se partagent en rameaux, et les, lobes en lobules, tandis que la cavité du cervelet devient plus étroite. Au septième mois , les sillons deviennent plus profonds et plus nombreux, par suite de la multiplication des rameaux et de la formation des ramilles; les lobules deviennent plus marqués à la face inférieure du ver i on voit paraître les touffes et la valvule postérieure. Au huitième mois , les hémisphères sont plus développés en bas et en arrière, de sorte qu'à celte époque se forment, sur la ligne médiane , en dessous la vallée, et en arrière l'écbancrure bursiforme. A dix mois enfin , les dernières ramifications ou les folioles sont développées , et les amygdales apparaissent ; la substance grise et la blanche se distinguent aussi l'une de l'autre par leur teinte.
6° La masse de renforcement , qui s'applique aux rayonnemens du tronc cérébral, paraît vers le commencement du quatrième mois. Le pont de Vavole est d'abord étroit , et n'existe que dans sa partie postérieure, de manière que le nerf de la cinquième paire sort de son bord antérieur ; son diamètre d'avant en arrière s'élève à une ligne au quatrième mois, à deux au cinquième, à quatre au neuvième , à cinq et demie au dix.ième , à quinze ou dix-huit lignes chez l'homme adulte. Les prolongemens ascendans, avec la valvule, apparais^ient sous la forme d'une mince lamelle , qui va gagner les tubercules quadrijumeaux , et ils se développent à mesure que le ver augmente d'épaisseur. Ceux des lobules du ver (pyramide, luette et nodule ) et des hémisphères ( amygdales,
DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. Sgl
touffes et voile), qui se forment des couches ascendantes, des couches descendantes et des reuforcemens, se développent plus tard que ceux qui proviennent des rayonnemens des cuisses du cervelet, et seulement à dater du septième piois.
7° Pendant toute la durée de ).a vie embryonnaire, le cervelet se comporte, eu é^jard au volume, comme la partie la plus arriérée du cerveau. Tandis que le volume des parties cérébrales primitives de l'embryon à terme est à celui des mêmes parties chez l'adulte I M * J , 80 q|i 2, le cervelet du premier est à celui du second I ; 1 : g, 66 dans son diamètre longitudinal, : ; 1 : 3 dans son diamètre transversal, enfin : ; 1 : 3, 29 par rapport au diamètre anléro-postérieur du pont de Varole. Le poids du cervelet est à celui du restant du, cerveau ! ,* 1 I 23 chez le foetus à terme , et !J 1 : 7 chez l'adulte. S'il semble acquérir avant le cerveau le terme de sa perfection sous le point de vue de la texture intime (1) , ce phénomène liept uniquement à la simplicité plus grande de son organisation.
§ 423. Les tubercules quadrijumemoû des Mammifères, et les ganglions optiques qui leur correspondent chez les autres animaux vertébrés ,
1° Sont du nombre des formations primordiales. Au moment où le cerveau apparaît pour la première fois , ils en constituent la masse jiiédiane, représentant une vésicule non divisée, et pleine d'un liquide clair, qui est située derrière le cerveau proprement dit , et au devant de là moelle allongép , qui s'élève plus haut que l'un et l'autre , et qui forme ainsi le point culminant de l'encéphale.
2" Comme le développement s'accomplit latéralement , le liquide, en se coagulant , prodqit de' chiic|ue cqté un feuillet médullaire, qui naîide la face intérieure de la moelle allongée (les futurs cordons oUvaires et siliquaires externes), monte obliquement d'arrière en avant, et s'infléchit de dehors en dedans au dessus du tronc cérébral situé devant la moelle allongée. Les deux feuillets sont séparés l'un de l'autre, sur la ligne médiane , à peu près depuis la si:;ième semaine jusqu'à
(1) Meckel , Manuel d'anat. , t. II, p. 710.
5q2 développement du FEtJILLET SÉREUX, la neuvième. Leur face périphérique, dirigée en dessus, est convexe; la face centrale, ou inférieure, est concave. Ils représentent par conséquent deux demi-sphères creuses, qui sont séparées l'une de l'autre par une scissure longitudinale. La grande cavité qu'ils circonscrivent, est la continuation du sinus rhomboidal , et , de même que ce dernier , elle constitue à proprement parler une gouttière , dont l'entrée seulement est rétrécie et en forme de fente.
3" A la fm du troisième mois, les deux feuillets se rencontrent sur la ligne médiane, tandis que les prolongemens ascendans du cervelet viennent se joindre à eux. Au quatrième mois , ils se soudent ensemble , et forment une vaste cavité close ; bientôt la prédominance du développement latéral fait apparaître sur la ligne médiane un sillon longitudinal , et , il s'en produit aussi un transversal , qui divise la partie en deux paires d'érainences , Tune antérieure, l'autre postérieure.
4" Au sixième mois , ils sont couverts par le cerveau proprement dit. Leur paroi devient plus épaisse ; il se dépose à sa surface une couche de substance ganglionnaire non fibreuse, mais de même couleur encore que la moelle ; on commence aussi à distinguer les fibres, qui passent dans les couches optiques. A sept mois, les tubercules quadrijumeaux sont devenus si épais qu'il ne reste plus de leur cavité qu'un simple canal , l'aquéduc , analogue au canal de la moelle épinière.
5° Les tubercules quadrijumeaux ont toujours à peu près la même largeur que la moelle allongée : de même que celleci, ils sont d'autant plus volumineux, en proportion du cerveau proprement dit, que l'embryon est plus jeune ; pendant la durée de la vie embryonnaire , ils acquièrent plus de la moitié du volume qu'ils doivent avoir chez l'homme adulte.
6" Chez les Oiseaux; où , comme chez les Mammifères et les Poissons (§ 388, 11»), ils constituent, pendant quelque temps la partie prédominante du cerveau (§ 401, 20°, 404, 19»), le cervelet, qui se glisse entre eux dans sa croissance d'arrière en avant, les écarte peu à peu l'un de l'autre, et les refoule vers la base du crâne, où, ils trouvent leur situation permanente , mais conservent leurs cavilcs spacieuses.
DÉVELOPPEMENT DU ï-'EUlLtET SÉREUX. 5q5 § 424. La troisième partie primitive, ou la masse cérébrale la plus antérieure, est la base du cerveau proprement die. I. Examinons d'abord les cuisses du cerveau. 1° Prolongemens des cordons viscéraux de la moelle épinière , les cuisses du cerveau se développent de fort bonne heure ; il résulte de là qu'elles sont, proportionnellement aux autres parties du cerveau , plus volumineuses dans l'origine qu'à une époque subséquente', et que, vers la fin de la vie embryonnaire , elles deviennent fermes , sans changement de couleur néanmoins dans leur substance , tandis que les autres parties du cerveau proprement dit sont encore molles ; à peu près vers le quatrième mois , la couche qui repose sur elles se développe davantage, par l'accroissement des cordons spinaux de la moelle épinière et le prolongement toujours croissant des fibres qui proviennent des tubercules quadrijumeaux.
2° De très-bonne heure , dès le quatrième jour , chez le Poulet (§ 401 , 20°), les cuisses du cerveau paraissent fendues à leur côté supérieur, de manière qu'elles représentent pendant quelque temps une gouttière ouverte par le hauC , jusqu'à ce qu'elles soient couvertes par les hémisphères.
3° A partir de la région des tubercules quadrijumeaux, elles s'infléchissent d'abord sous un angle aigu , et descendent vers la base du crâne. Cette inflexion , qui s'efface peu à peu, paraît indiquer la formation de V entonnoir. En effet, d'après les observations de Baër sur le Poulet (§ 399 , 8°, 400 , 26°), l'entonnoir , prolongement des cordons gris qui reposent sur les cordons viscéraux de la moelle allongée, dont ils renfermeut encore le canal , paraît être formé primordialement , et constituer l'extrémité céphalique proprement dite de l'organe central de la sensibilité.
4° L'entonnoir figure un tube proportionnellement assez large , qui se continue avec la glande pituitaire. Dans l'embryon humain , cette glande renferme jusqu'au sixième mois une cavité qui représente la dernière extrémité du canal de la moelle épinière, et s'oblitère plus tard, après quoi la partie inférieure de l'entonnoir se convertit également en un cylindre plein. Lu glande pituitaire est d'abord plus volumi-
DÉVELOPPEMENT DU FEUIllET SÉREUX.
neuse, proportionnellement au cerveau ; sa longueur est à celle de ce dernier X 1 ! 9, 50 au quatrième mois, et :: 1 ; 16 au septième, tandis que, chez l'adulte, elle est :: 1 { iS. Dans certains cas d'hémicéphalie, elle est la seule partie du cerveau qui se soit développée , ce qui annonce non seulement qu'elle se forme de très-bonne heure, mais encore qu'elle joue un rôle essentiel, comme antagoniste du filament terminal de la moelle épinière, et comme la plus extrême de toutes les formations cérébrales.
II. Les ganglions du cerveau proprement dit pullulent des cuisses de cet organe ^ sans subir de notables métamorphoses. Ils paraissent se former simultanément -. du moins , les couches optiques et les corps striés commencent-ils à être visibles au cinquième jour dans l'embryon de Poulet (§ 403, 21»), et pendant la huitième semaine chez l'embryon humain.
Les couches optiques sont creuses d'abord (à la fin du second mois ) ; c'est avec le temps seulement qu'elles se remplissent. Elles deviennent proportionnellement plus volumineuses que chez l'adulte; mais, malgré la texture fibreuse qu'elles acquièrent, elles demeurent rougeâtres dans toute leur masse. Pendant les prejniers temps, on les trouve quelquefois réunies en haut par une lame médullaire mince, qui est peut-être un reste de la formation vésiculeuse primitive des cuisses du cerveau. La commissure molle se forme au quatrième mois, et la postérieure à la fin du troisième ; celle-ci semble résulter du plissement (§404, 19°) de la portion restante delà voûte de la vésicule des cuisses du cerveau (1). Le soulèvement de cette voûte produit la glande pinèale , comme l'apnoncent les recherches de Baër ( § 405 , 15"), et comme Meckel (2) l'avait déjà indiqué, mais d'une mapière vague. Serres (3) a prétendu qu'elle devait naissance à Ja coalition de ses deux pédicules ; cette assertion paraît reposer sur une erreur d'observation. Du reste, la glande pinéale e§t d'abord aplatie;
(d) Valentin , Handhuch der EniwichelungsgeschicJtte des Menschen , p. 466.
(2) JVIeckel , Deutscjies Archiv, t. I, p, 378. C3) ipc. ci*., jt. I , p. 158.
DÉVELOPrEAIENT DU FEUILLET SÉREUX. SqS
elle devient peu à peu plus épaisse , mais demeure cependant molle et dépourvue de sable intérieur.
2» Les corps striés sont d'abord plus étroits que les couches optiques , et n'ont pas beaucoup plus de longueur qu'elles ; mais ils se développent rapidement , et ne tardent pas à les surpasser dans l'une et l'autre direction. Ils sont d'abord séparés d'elles par un sillon profond , que les bandelettes cornées ne remplissent qu'au dixième mois ; vers cette époque, ils s'enfoncent aussi plus profondément dans les hémisphères, qui ont acquis une épaisseur plus considérable.
III. La couronne rayonnante, ou l'expansion flabelliforme qui part de ces ganglions et du lobe ( lobus caudicis ) par lequel ils sont couverts à l'extérieur, forme les hémisphères. Comme elle n'est couverte que d'une couche mince de masse de renforcement , on l'aperçoit mieux chez l'embryon que chez l'adulte. Elle est d'abord assez courte, et son accroissement tient à ce que des fibres de plus en plus parallèles s'appliquent au bord inférieur de ses extrémités antérieure et postérieure. Le grand renflement cérébral de Dœllinger (1) est l'ensemble des lobes formés par celte expansion à sa surface externe.
1° Les hémisphères sont d'abord une vésicule indivise, que partage ensuite un sillon longitudinal. Telle est sa disposition chez les Poissons ( § 3fi8, 11°), les Oiseaux ( § 491, 2° , 403, 21") et les Mammifères (2). Il arrive quelquefois, dans les monstruosités humaines (3), ou même chez des enfans et des adultes (4), qu'on trouve le cerveau proprement dit arrêté à ce point de développement et non divisé.
2° Jusqu'au commencement du troisième mois, les hémisphères consistent en des feuillets minces , qui montent de la partie externe et antérieure des corps striés , se recourbent de dehors en dedans et d'avant en arrière , forment les lobes que j'appelle lobi caudicis et lobi anteriores ^ et ue couvrent
{i)Beitrœge sur EntwiekclungsgeschicTite des Gehirns , p. 5.
(2) Meckel , Deutsches Archiv , t. I, p. 378.
(3) Klinkosch , Dits. med. selcct. Pray., p. 204.
(4) Meckel, Handbiich dcr pathologischen 4natomio, t. I, p. 299<
(Ju'une partie des corps striés. A la fin du troisième mois, se forment aussi les lobi superiores, qui couvrent les couches optiques , dont ils reçoivent peu à peu des fibres de plus en plus nombreuses, en sorte qu'ils s'étalent aussi de plus en plus d'avant en arrière. A quatre mois, ils s'étendent jusqu'au dessus de la partie antérieure des tubercules quadrijumeaux, attendu que les rudimens des lobi posteriorcs et des lobi inferiores s'y sont joints comme autant d'appendices courts. Les lobi caudicis sont alors encore entièrement à nu sur la surface externe, parce que les lobi anteriores ne s'étendent point encore assez sur le côté par leur partie inférieure , que les lobi superiores n'ont point encore de partie latérale pendante ( operculum) , et que les lobi inferiores ne font point encore assez de saillie en avant. A six mois , les hémisphères s'étendent jusqu'au dessus de la partie antérieure du cervelet, et à sept, ils la dépassent; il résulte de l'accroissement de ces trois lobes que le lobus caudicis se trouve couvert peu à peu , de sorte que l'enfoncement qui existait auparavant aux faces latérales du cerveau proprement dit , se rétrécit en une fente ( scissure de Sylvius), qui est cependant encore assez grande pour laisser apercevoir le lobus caudicis^ et qui ne se resserre davantage que dans les mois suivans.
Les hémisphères deviennent plus grands parce que les fibres de la couronne rayonnante, qui ressemblent à des rayons situés l'un derrière l'autre ou sur le même plan , se multiplient et augmentent de longueur ; ils deviennent plus épais , tant par l'augmentation du nombre des fibres de la couronne situées à côté les unes des autres ou sur la même longueur , que par l'addition de la massé de renforcement; de ces deux circonstances, la première est la plus importante , parce que l'endroit où les hémisphères ont le plus d'épaisseur correspond au point d'où les rayons partent, et où par conséquent les fibres sont encore serrées les unes contre les autres ; en effet, ils ont un quart de ligne d'épaisseur au troisième mois ,' deux lignes déjà au quatrième , et près de cinq au septième , tandis qu'ils vont toujours en s'amincissant vers le haut et en dedans, c'est-à-dire vers l'extrémité des rayons.
3° Les hémisphères , par l'accroissement de leur masse .
DÉVELOPPEMEN'l DU FEUILLET SIÎUEUX.
ne tardent pas à acquérir la prépondérance sur la moelle épinière, lamoelle allongée, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux ; celte prépondérance est même plus prononcée dans l'embryon que chez l'adulte. Si, par exemple, on prend la largeur du cervelet pour unité, celle du cerveau s'élève à l,2o chez l'adulte ; à 0,75 chez l'embryon de deux mois ; à 1 au commencement du troisième mois; à 1,25 vers la fin de ce mois; à 1,45 au quatrième; à 1,75 au cinquième; à 1,87 au sixième; et à 2 au neuvième ; après quoi elle retombe à 1,93 au dixième.
IV. Vers la fin du troisième mois , le système de renforcement commence à se développer, à la fois dans le sens longitudinal et dans le sens transversal. On ignore si ces formations secondaires sont produites par le détachement d'une partie de la masse encore molle des formations primordiales, ou si elles naissent d'un liquide nouvellement épanché , du sein duquel elles se précipitent sur ces dernières. Il n'est point hors de ressemblance que , comme l'aditWenzel (1), le corps calleux résulte de deux moitiés latérales qui se soudent ensemble sur la hgne médiane; car on possède l'exemple d'un adulte chez lequel ces deux moitiés n'étaient point réunies (2). Mais Serres paraît avoir émis une opinion problématique en disant que tous les organes qui se rapportent ici doivent naissance à la coalition de deux moitiés d'abord séparées, savoir les commissures antérieure et postérieure de deux parties gauches et deux droites , la voûte à trois piliers d'une partie antérieure ( colonne ) et d'une postérieure ( corne d'Ammon ), la cloison transparente d'une partie inférieure montant de la voûte et d'ime supérieure descendant du corps calleux (3).
1° Le corps calleux est produit , au commencement du troisième mcis , par de nouvelles fibres qui s'appliquent à la face interne de la couronne rayonnante des deux côtés , et se portent vers la ligne médiane , au dessus de la gouuière du cerveau proprement dit. On voit d'abord paraître le genou , sous la forme d'une lamelle située presque perpendiculairement
. (4) De penûiori strueUira cerehri , p, 302.
(2) Reil , A. cliiv , t. XI , p. 341.
(3) Loc. cit., t. I, p. 448, 454 , 456. .
ZqS DÉVEtOPPEMlîNT DM FEUILLET SÉkEUX.
âii devient des corps striés. Le corps calleux couvre èès ganglions à cinq mois , puis aussi les couches optiques à six mois, et à huit mois il s'étend au-delà de ces dernières, formant les ventricules du cerveau.
2° Les parties antérieures de la voûte se foraient en même temps que le corps calleux. A la fin du troisième mois, cette voûte se compose des éminences mamillaires, qui ne constituent encore qu'une masse impaire, des piliers ascendans dans les couches optiques, et des piliers antérieurs , qui montent derrière le genou du corps calleux , sans s'appliquer l'un contre l'autre , se courbent d'avant en arrière , mais ne parviennent point encore jusqu'au dessus des couches optiques , et se perdent dans les hémisphères. Au quatrième mois , ces piliers s'appliquent l'un contre l'autre, derrière le genou du corps calleux, et s'étendent en arrière jusque dans les cornes inférieures : on découvre alors les deux extrémités de la voûte, savoir , en devant, les piliers antérieurs^ qui descendent dans les couches optiques, vers les éminences mamillaires, et, en arrière , les cornes d'Ammon , qui sont encore des plis creux et non remplis. A sept mois, les deux éminences mamillaires sont distinctes l'une de l'autre.
3° La commissure antérieure paraît au troisième mois , SOUS la forme d'un filament grêle ; elle augmente ensuite dans la même proportion que les hémisphères.
4° Les pédicules de la cloison transparente , qui marchent de dehors en dedans, à la face inférieure du lohus caudieis, naissent peut-être dès la fin du troisième mois ; mais leurs lames médullaires épanouies vers le haut, ou la cloison proprement dite, n'apparaissent qu'au cinquième mois, enire le corps calleux et les piliers de la voûte ; elles ne sont point encore appliquées l'une contre l'autre , mais laissent entre elles un vide, avec lequel le troisième ventricule se continue entre les piliers de la voûte, et dans lequel pénètre aussi un prolongement du plexus choroïde. C'est dans les derniers mois seulement que les lames se rapprochent l'une de l'autre, et se soudent en bas et en arrière, d'où résulte une cavité close, ou un ventricule de la cloison, qui diminue également peu à peu de capacité.
DEVELOPPEMENT DU FEUILLET SlÉÀÉUX. SgQ 5" A la face extérieure de la couronne rayonnante s'applique la masse de renforcement, qui devient manifestement fibreuse au sixième mois (1). Les couches de fibres s'écartent I les unes des autres vers la périphérie, et dans les vides qui résultent de là s'insinuent les fibres de la masse de renforcement, qni ont leurs extrémités à la surface , et qui passent d'une lame à l'autre en se repliant sur elles-mêmes au fond des vides. De là proviennent les anfractuosiiés , dont les bords (circonvolutions) sont formés par les extrémités des rayons de la couronne et par celles des libres de renforcement, et dont les fonds le sont par les écartemens des lames rayonnantes et les inflexions des fibres de renforcement. Les premières sont produites, au cinquième mois, par des rayonneraens du corps calleux à la face interne et à la partie interne de la face supérieure ; au septième mois , on en voit paraître quelques unes à la face supérieure et externe. D'après Valeniin (2), elles se manifestent dès la fin du troisième mois. D'abord isolés et épars, ces sillons se multiplient peu à peu et : acquièrent plus de profondeur ; cependant ils deviennent assez ] peu prononcés pendant toute la durée de la vie embryonnaire.
V. A l'égard des ventricules du cerveau proprement dit, i ils sont originairement clos et indivis. Lorsqu'ensuile la vésicule cérébrale antérieure vient à s'ouvrir, le troisième ven- I tricule apparaît sous la forme d'une gouttière étendue entre I les couches optiques, et avec laquelle la gouttière de la moelle ' épinière (§ 419, 8" ; 420, 2°) se continue par le moyen du : sinus rhoraboïdal et du ventricule des tubercules quadrijuimeaux.Les hémisphères venant ensuite à croître, on voit I paraître les ventricules latéraux , qui sont ouverts, sur la li- 1 gne médiane , par une scissure longitudinale. La formation du c rps calleux commence ensuite , vers la fin du troisième !mois, à les clore par le haut, et leur clôture est achevée au I huitième mois. Au cinquième, ils commencent à être séparés llongiiudinalement l'un de l'autre, parla formation de la cloi- ;Soa transparente , mais de telle manière cependant qu'il reste
(d)Tiedemann, Anal, du cerveau, p. 85 , 86, ^2) Loc. cit., p. 168.
encore une ouverture :iu dessous des piliers de la voûte. La cavité se continue, eu devant et en haut, avec celle de la cloison, en devant et en. bas avec celles des bandelettes olfactives (ou nerfs olfactifs) , et précisément en bas avec celle de l'entonnoir et de la glande pituitaire. A peu près vers le huitième mois , les cavités des nerfs olfactifs et de la glande pituitaire disparaissent , et l'ouverture de la cavité de la cloison s'oblitère. Les plexus choroïdes se forment à la fin du troisième mois , mais ne tardent pas à devenir proportionnellement bien plus volumineux qu'ils ne doivent l'être dans la suite, de manière qu'ils remplissent presque entièrement les ventricules. Du resta , la capacité des ventricules latéraux augmente à mesure que s'accroît le volume des hémisphères , et diminue à proportion que ceux-ci acquièrent plus d'épaisseur : de celte manière , ils sont pendant quelque temps fort petits et bornés à la région des corps striés ; ensuite ils acquièrent leur plus grande ampleur vers le sixième mois , lorsque les hémisphères s'étendent jusqu'au dessus du cervelet, mais sont encore minces ; enfin , à dater du septième mois , ils se rétrécissent peu à peu, par suite de l'accroissement des hémisphères en épaisseur, et chez les Poissons osseux ils s'oblitèrent entièrement, à cause de la masse qui s'y dépose (§ 386, 1).