CONIIGUHATIONS PAETICULIKBES

§ 432. Nous avons vu que la seconde zone du feuillet séreux, ou la périphérie animale, destinée au conflit avec le monde extéiieur , se parta^^e en deux systèmes , l'un de sensibilité , l'autre d'irritabilité, savoir, d'une part, la peau apte à recevoir les impressions du dehors, de l'autre part, la masse musculaire, destinée à mouvoir l'organisme dans l'espace, sous les inspirations de la volonté , et le squelette , qui lui procure une assiette fixe dans cet espace. Ces deux directions se représentent, sous un point de vue plus élevé, dans les organes sensoriels et les membres. Mais les seuls organes sensoriels primordiaux sont ceux de la vue , de l'ouïe et de l'odorat ; car ceux du goût et du toucher ne sont qu'implantés sur dçs parties d'une autre espèce.

Ces deux sortes d'organes sont des productions latérales, et leuv formation se rattache au déploiement latéral de l'organe central de la sensibilité , avec les parties latérales duquel ils sont unis aussi par des neris. On voit encore, dans le Monocidus pulex, combien il entre dans leur essence d'être pairs, puisqu'il se forme primordialement , chez cet animal , deux yeux séparés par une ligne verticale , qui se confondent ensuite l'un avec l'autre, ce qui arrive probablement aussi dans les autres genres de la même famille (1). Mais Tharmonie entre les deux sortes d'organes se manifeste en ce que , chez l'homme , les membres eux-mêmes deviennent des organes sensoriels , fet , chez les animaux inférieurs , les organes sensoriels- ont la forme de membres , tout comme aussi , dans l'Ecrevisse , la formation des yeux s'opère de la même manière que celle des membres (§ 383, 7° ), Nous pourrions dire que les membres sont des rayonnemens latéraux de la moelle épinière , et les organes sensoriels des rayonnemens latéraux du cerveau. Mais , de même que les rejetons du tronc et de la racine des arbres tiennent à ce que le corps cortical elle corps

(1) Jurine, Histoire des Monocles, p. 90,

médullaire produisent, sur des jjoints séparés les uns des autres, des formations concordantes ou harmoniques, qui s'accollent ensuite les unes aux autres et sô soudent en une partie commune; de même aussi, d'après ce qui précède ( § 429, r), ces rejetons animaux se développent par un concert d'action entre le centre et la périphérie , de telle sorte que du cerveau part le centre ou le noyau des or^ffanes sensoriels, autour duquel la partie périphérique se dépose par le moyen de la seconde zone du feuillet séreux , tandis que les membres se développent de cette zone et se mettent ensuite en relation avec la moelle épinière par des nerfs.

a. Organes sensoriels,

§ 433. Parmi les organes sensoriels,

I. Les ijeux sont ceux qui se développent les premiers. On en distingue déjà les parties les plus essentielles, le cristallin, la rétine , le choroïde, avec le pigment et la sclérotique, chez les embryons de six semaines. De même aussi ils ne lardent pas à devenir très -gros , proportionnellement aux parties environnantes , et c'est seulement vers les derniers temps de la vie embryonnaire qu'ils commencent à diminuer de volume. Ammon (1) dit que les embryons de trois à quatre semaines ne lui ont offert qu'une simple cicatrice cutanée à l'endroit qu'ils occupent, tandis que Velpeau (2) assure qu'ils sont déjà visibles chez l'embryon de douze jours, dans un œuf du diamètre de trois lignes. De ces deux assenions , la première repose peut-être sur l'observation d'un état d'anomalie , et la seconde tient sans contredit à une erreur de compte. On peut admettre en toute sûreté, d'une manière générale, que la formation de ces organes est produite par la rencontre de deux directions indépendantes, mais concordantes, qui partent, d'un côté du cerveau , et de l'autre de la paroi viscérale de la tête. Aussi a-t-onpu observer des cas dans lesquels il existait tantôt des yeux munis d'un cristallin et d'un corps vitré (3) , ou

(1) Zeitschrift fuer OpMlialmoloijie , t. II , p. 504.

(2) Embryologie , ou Ovologie humaine , Paris , 1833 , p. 81.

(3) Klinkosch , Diss, vicd, select, Prug.^ p. 205.

de musfcles moteurs et de nerfs, sans réline ni nerf optique, tantôt des orbites, des pjuipières et une conjonctive sans yeux (1). La marche de celte formation ne peut être observée que dans l'œuf d'Oiseau soumis à l'incubaiion. L'exposé que Baër en a donné ( § 399, c. 400, 25°, 491, 22° ) paraît mériter toute croyance, en raison de sa simplicité, de sa concordance avec d'autres phénomènes , et de l'exactitude bien connue de l'observateur. Suivant ]Iuschke(2), au contraire, les yeux naîtraient d'une fosse de la membrane proli{;ère, située au dessus du cerveau, qui se l'orme en une vésicule impaire, et ils ne se sépareraient qu'ensuite l'un de l'autre, ce qui serait précisément l'opposé de ce qu'on voit chez les Daphnides ( § 386 ) et les Gyclopides (§ 588 ).

1° Au dire d'Ammon, le nerf optique de l'embryon humain représente, pendant la sixième semaine, une bandelette gélatineuse mince; au troisième et quatrième mois, un cylindre. Sa cavité , par le moyen de laquelle l'espace intérieur de l'œil communique avec les ventricules du cerveau , persiste Jusque vers le septième mois. La réline est d'abord épaisse, floconneuse et plissée ; peu à peu elle devient plus mince et plus ferme , et des plis il ne reste plus que celui qui existe au côté de la tache jaune survenue plus lard. A son bord antérieur , elle se réfléchit sur elle-même de dehors en dedans.

2° L'espace intérieur de l'œil circonscrit par la réline est tapissé , de même que la cavilé céi'ébrale , avec laquelle il communique d'abord , par une membrane séreuse , la membrane hyaline , qui ne se fait remarquer que par sa texture celluleuse et la consistance de son contenu (§ 782, 2°). Cependant il paraît que le corps vitré se forme postérieurement au cristallin ; il est d'abord beaucoup plus petit que ce dernier (3).

3° Le cristallin est un tissu stratifié ( § "TO?, 20" ), et en cette qualité il se produit probablement dans l'inlérieur d'un double

; (1) Meckel , Ilandhuch der patholoyischen Aiiatoviie , ^t.l, P- 393.

(2) Meckel, ArcMv fuor Analomie^ 1832, p. 1.

(3) Aramon , Zeitscltrift fuer OphiMnwlogic V- 505 , 510.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 4^7 follicule. Ilenle (1) et Reich (2) ont troiivo un follicule de cette espùce dans lu membrane capsulo-pupillaire^ récemment découverte par J. Muller , qui est un sac clos s'étendant de la chambre antérieure, à travers la pupille, jusqu'au bord de la foce antérieure du crislallin, et qui va de là entourer la face postérieure de ce corps, en s'appliquant immédiatement à la capsule de celui-ci. Ses vaisseaux viennent pour la plupart de l'artère centrale de la réline ; après la production de l'iris, ils s'unissent avec ceux de cette membrane et de la membrane pupillaire ; puis-plus tard ils périssent , après quoi les débris de la membrane capsulo-pupillaire se dissolvent dans l'humeur aqueuse et sont résorbés. Huschkc admettait que la capsule cristalline provient d'une hernie interne de la peau extérieure , opinion que les observations faites depuis n'ont point confirmée. Le cristallin est si volumineux, chez l'embryon de six semaines , qu'il remplit l'intérieur de l'œil en totalité , ou, quand le corps vitré s'est produit, en grande partie, et qu'il touche en devant à la cornée transparente. Il consiste d'abcf d en un liquide enveloppé par la capsule très-riche en vaisseaux , et qui peu à peu se condense de dedans en dehors ; d'après les observations de Valentin (3) , les granulations de ce liquide se disposent en séries longitudinales , se liquéfient et se confondent en filamens , sur lesquels on aperçoit encore des traces d'étranglement. Du reste, le cristallin commence par être sphérique ou du moins très-aplati à son côté antérieur.

4° Après que le cristallin et le corps vitré se sont produits , la choroïde apparaît, comme continuation du feuillet vasculaire , entre les productions centrale et périphérique du feuillet séreux dans l'œil. D'abord son bord antérieur forme la pupille ; déjà, chez l'embryon de six semaines, elle laisse apercevoir des taches isolées, noires et jaunes , provenant de ce qu'il se dépose à sa surface des granulations de pigment,' qui

(I ) Dis^. de mcmlrana piipillari aliisque memhranis'ncnli pellucentibus, — Ammon, Zeitschrift fuer Ophthulmoloijie , t. n'', p. SS. '* ■ • ' ' (2) Diss, de mevibranâ pupillari , Berlin , 1833 , in-4. (Z) Loo. cit., p. 203.

438 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SKREUX. vont d'avant en arrière. A son côié interne et inférieur on remarque une fente longitudinale ( § 389 , 14» , 401 , 22" ) , que IIuschke,Muller et Animon ont reconnue d'une manière bien positive , et qui disparaît au troisième ou au quatrième mois.

6" Au troisième mois , ou au quatrième , le bord antérieur delà choroïde se plisse , et forme ainsi le corps ciliaire, qni borde alors pendant quelque temps la pupille. Au cinquième mois , suivant Ammon (1) , on voit paraître la couronne ciliaire, par languettes isolées, qui correspondent aux plis des procès ciliaires.

6" Un peu plus tard que le corps ciliaire , l'iris pousse du bord de la choroïde , à sa face antérieure. Il apparaît sous la forme d'un étroit anneau, bleu ou brun, moins large du côté du nez, et dont la face postérieure est noire.

7° Dans l'origine, le cristallin, volumineux et sphérique, est situé immédiatement derrière la cornée transparente, qui elle-même est plate; peu à peu se forme la chambre antérieure, et dans son intérieur, chez les Mammifères, une , membrane séreuse particulière , constituantune vésicule close, dont la moitié antérieure tapisse la cornée transparente , tandis que la postérieure revêt l'iris et bouche la pupille. A la portion qui passe sur la pupille , et qu'on nomme membrane pupillaire , s'appliquent un feuillet faisant corps avec la face postérieure de l'iris , et des vaisseaux qui viennent des vaisseaux ciliaires de l'iris, mais né s'étendent pas tout-à-fait jusqu'au milieu. Cette membrane est encore molle et gélatineuse , chez l'embryon humain , pendant la onzième semaine ; au cinquième mois, elle devient plus ferme et pourvue de vaisseaux; au septième, elle a acquis tout son développement, et elle représente alors une mince cloison transparente, aussi délicate qu'une toile d'araignée , mais solide , et fortement tendue entre les chambres antérieure et postérieure. Au huitième mois, elle disparaît : ne pouvant point , à ce qu'il paraît , suivre l'accroissement de l'iris, et éprouvant une trop forte tension , elle se déchire ; ses vaisseaux se retirent sur l'iris , pour former le petit cercle vasculaire placé au bord interne

(\)'Loc, citVp. 512.

de cette dernière membrane. Portai en a trouvé des dèhvl^ chez quelques enfans nouveau-nés , et il croit qu'elle ne se déchire que pendant l'accouchement, ou après, par la pression des muscles oculaires. Jacob et Tiedemann (1) prétendent qu'elle perd seulement ses vaisseaux vers le septième mois, niais qu'elle-même persiste jusqu'au dixième, et qu'elle est absorbée peu de temps avant ou après la naissance; il est bien certain néanmoins qu'elle n'a point généralement une si loDfîue durée. Sa persistance anormale après la naissance occasione quelquefois la cécité congéniale (2). Chez les animaux qui naissent avec les paupières agglutinées, ouaveugles, elle est encore assez épaisse et aussi'vasculaire, . après la naissance, qu'on la trouve chez l'embryon humain à l'époque h plus florissante de son existence. Tel est l'état qu'elle offre trois jours après la mise-bas chez les Lapins, et dix chez les Chiens (3).. Il paraît donc, d'après cela, que sa disparition coïncide avec la séparation des paupières , ce qui contredit les assertions d'après lesquelles elle persisterait plus long-temps, chez l'embryon humain, que ne l'établit l'opinion commune.

La sécrétion de la membrane séreuse remplit la chambre antérieure de sérosité : aussi , au quatriènVe mois, l'œil est-il plus bombé et la cornée transparente plus saillante. Tant que subsiste la membrane pupillaire la chambre postérieure demeure peu développée , en sorte que le cristallin s'applique immédiatement à la membrane capsulo-pupillaire , qui revêt la face postérieure de la membrane pupillaire.

8° La sclérotique se forme de la paroi viscérale de la tête. D'abord mince et transparente , elle devient peu à peu fibreuse et résistante. Au troisième mois seulement son segment antérieur se dénote comme cornée transparente, par un bombement et une pellucidité plus sensibles ; une élévation annulaire marque en même temps la limite des deux segmens.

U° Au moment de leur apparition, les yeux font une grande saillie sphériquèV Us ne commencent à rentrer dans la tête

(1) Zeitschrif't fuer Physiologie , t. II , p. 366.

(2) Meckel , Handbuch der patkoloyischen Anatomie , t. I , p. 398,

(3) Meckel , Deutsches Archiv , t. I , p. 430 , t. II , p. 136.

4^1 0 DKVEtOPPEMfiNT DU FEUILLET SÉREUX, qu'au troisième mois , l'orbite se produisant alors autour d'eux. L'accrojssement de lu largeur du crâne los ramène aussi davantage en devant, tandis que, dans l'origine, ils étaient placés des deux côtes de la tête , alors étroite , et qu'en conséquence ils regardaient de côté , comme chez les animaux.

Au troisième mois , les muscles oculaires apparaissent sous la forme de cordons gélatineux.

10° Au second mois, la peau extérieure passe sur l'œil, figurant ainsi la conjonctive, mais sans décrire aucun repli. Au commencement du troisième mois, il se produit, à l'endroit où la peau s'unit à la conjonctive , un pli qui entoure la face antérieure de l'œil en manière d'anneau étroit, et qui, pendant le cours de ce mois, se constitue en paupières parfaites , lesquelles se touchent et s'agglutinent ensemble par leurs bords. La conjonctive représente donc alors une vésicule servant de réservoir au liquide sécrété par les glandes lacrymales , et qui s'écoule par les points lacrymaux, dont la saillie est très-considérable à cette époque. La séparation des paupières s'effectue au septième ou huitième mois chez l'embryon Immain , tandis qu'elle n'a lieu que quelque temps après la naissance chez les animaux qui naissent aveugles. Les cils apparaissent vers le sixième mois. Du troisième au cinquième mois , suivant Ammon (1) , la portion de conjonctive qui revêt la cornée transparente a l'apparence d'une espèce de voile.

IL L'organe auditif offre les particularités suivantes.

1° B'après la découverte de Baer, sa partie centrale naît sous la forme d'un cylindre creux , qui sort de la partie latérale de la moelle allongée, peu de temps après l'apparition de l'œil , et que reçoit la paroi spinale courbée en voûle sur ellemême (§ 399 , 8°). Celte masse médullaire se condense du côté de la moelle allongée, et produit ainsi le nerf auditif, tandis que son extrémité tournée vers la paroi spinale demeure tabuleuse. Emmert a vu l'organe auditif sous cette forme primordiale simple, dans un embryon de Lésard , où il repré-

(1) Lnr fût., p. 50Î), 512.

DÉVEIOPPEMENT DU FEUILLET SÉHEUX; l\l\t sentait un petit corps cylindrique , qui , à la moindre lésion , se résolvait en un liqiiidcLlanc (1).

Le labyrinthe , partie qui se forme la première , est aussi quelquefois la seule portion de Torg^ane auditif qu'on rencontre dans les cas d'hémicéphalie. Le vestibule est probablement la partie primordiale (2), car les observations pathologiques attestent qn'on a trouvé le labyrinthe constituant une cavité simple et close , sans limaçon ni canaux demi-circulaiies. Dans l'ciat normal , par conséquent, le vestibule se partage peu à peu en limaçon et en canaux demi-circulaires , qui, chez l'embryon humain , sont déjà complètement formés au commencement du troisième mois , et que , d'après Meckel (3) , tapisse une membrane lisse en dedans , rude au toucher en dehors , qui disparaît au septième mois. Selon Valenlin (4), l'ulricule arrondi et oblong , qui représente le rudiment du labyrinthe, s'allonge d'abord , à son extrémité iuterne , en une vésicule arrondie , que des plis spiraux convertissent en limaçon ; peu de temps après , son extrémité extérieure produit des espèces de hernies, qui deviennent les canaux demi-circulaires {comparez § 397***, 3°).

Autour de cette portion centrale de l'organe auditif se dépose une gelée, qui, dès le commencement du troisième mois, représente un cartilage. Ce cartilage, complètement séparé de celui du rocher, acquiert avant lui des points d'ossification ; il est entièrement ossifié au septième ou huitième mois ; après quoi il se soude avec le rocher.

Les premiers points d'ossification paraissent à la fin du troisième mois , et simultanément dans les trois portions du labyrinthe. Au troisième mois, le limaçon est déjà complètement développé dans sa partie médullaire ; vers la fin de ce mois, l'ossification débute au pourtour de la fenêtre ronde, marche rapidement d'arrière en avant , et atteint en dernier lieu la lame spirale ; la fenêtre ronde est précisément en face

(i) Reil, y4rchiv, t. X , p. 91.

i.2)}iei\s\ng(ir, Specimnnmalce conformationis nrçjanorum audilûs, p. 48, • (3) Meckel , Handhuch der puthologischeii Anatomic , t. I, p. 401. (4) Meckel , Manuel d'anatomic , t. III , p. 200.

442 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX, de la membrane du tympan au troisième et au quatrième mois ; au cinquième , elle se reporte un peii en arrière , et au septième elle est déjà aussi {jrande que chez l'adulte. L'ossification du vestibule commence d'abord à la périphérie de la fenêlre ronde, et elle est achevée au cinquième mois. Des canaux demi-circulaires, c'est le supérieur qui commence le premier à s'ossifier ; viennent ensuite le postérieur, et au cinquième mois l'externe.

2» Suivant Ilusclike (1) et Valentin (2), la caisse du tympan, ou le vide qui reste enire le labyrinthe et la paroi spinale , provient, comme aussi la trompe d'Eustache, qui n'en est point d'abord distincte , de l'angle postérieur de la fente branchiale antérieure, comprise entre ia mâchoire inférieure et l'arc branchial le plus antérieur. Rathke (3) la fait provenir d'une hernie en dehors de lu membrane muqueuse de la cavité buccale.

La trompe d'Eustache est d'abord fort ample ; au troisième mois, elle se couvre d'un revêlement cartilagineux. La caisse du tympan , qui s'en sépare , commence par être , proportion gardée , plus étroite, et remplie d'un liquide gélatineux épais et rougeâtre. D'après Rathke (4) et Valentin (5) , il se développe , à sa paroi postérieure, une verrue , qui devient l'eur clume et le- marteau, ainsi que l'apophyse de Meckel (§ 431 , 14»), tandis que la courte et transversale apophyse du marteau s'unit , d'après Huschke (6) avec l'os hyoïde. Ensuite , il pousse une seconde verrue , qui paraît être une pullulation du labyrinthe; celle-là produit l'élrier, et, en se rencontrant avec la première, forme l'articulation de cet osselet avec l'enclume. La cartilaginification débuie au commencement du troisième mois , d'abord dans le marteau et l'enclume , puis dans l'étrier. L'ossification ne tarde pas long-

(1) Meckel, Jrchiv fuer Anatomie , 1832, p. 40.

(2) Loc. cit. , p. 210.

(3) Anatomiscli-philosophischc Untersuchungen ueler den Kiemenapparat und dus Zungeiibein der JVirhclthieren , p. 119.

(4) Loc. cit., p. 125.

(5) Loc. cit., p. 213.

(6) his ,mZ /p. 678.

temps à se prononcer dans l'enclume et le marteau; elle a lieu plus tard dans l'enclume , et elle est terminée au septième mois. L'élrier s'ossilie d'abord dans la base, et en dernier lieu dans sa tète. C'est à lu tétc du marteau, comme aussi à celle de l'enclume, que paraît le premier point d'ossification ; un second se développe à la base de l'apophyse antérieure , dont!eproloDg;ementcartila{ïineux s'eflaceplus tard (§431,lo). Le marteau est d'abord fort grand, proportionnellement, tant au corps entier qu'aux autres osselets de l'ouie ; suivant Meckel, sa longueur, comparée à celle de la tète et du tronc, e^t de 1 *. 46 au quatrième mois , et de 1 ! 90 chez l'adulte. Mais tous les osselets de l'ouïe ont déjà au dixième mois presque les mêmes dimensions que chez l'adulte : c'est donc à cette époque que correspond la limite de leur accroissement.

3" Le cadre du tympan paraît au second mois ; il commence à s'ossifier à la fin du troisième , conserve pendant long-temps im vide à sa partie antérieure et supérieure, s'agrandit jusqu'au septième ou huitième mois, offre alors une figure ronde, devient ensuite plus large et plus elliptique , et se soude enfin , par ses deux extrémités , avec la portion jugale de l'os temporal. La membrane qu'il sert à tendre est grande, par rapport à ses dimensions chez l'adulte , plus arrondie , et plus oblique de haut en bas et de dehors en dedans ; elle est aussi plus rapprochée de la surface , parce que le conduit auditif osseux manque encore.

4° L'ouverture extérieure de l'oreille provient , suivant Raihke (1), de l'étroit sillon qui reste à la partie externe de la fente branchiale antérieure , dont la partie interne s'est développée en caisse du tympan , de sorte que la substance comprise enire ces deux parties se développe en membrane et en cadre du tympan (2). L'ouverture se montre dans la sixième semaine, près du coin de la bouche. C'est alors un petit point, ou un enfoncement oblong, qui devient peu à peu le conduit auditif. Celui-ci, d'abord mem.braneux, etplus tard

(1) Loc. cit., p. 421.

(2) Reichert, Ueber dieVisccralhogen der TFirbelthiere im allgemcinen, und deren Métamorphose hei don Sœurjethiercn uiid Fœcjeln , p. 83.

444 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX, cartilaffîneux , est encore fort court. Pendant la onzième semaine , il se ferme au moyen d'un bouchon membraniforme, qui s'applique à la membrane du tympan . Rœsslein (1) a trouvé que cet enduit du tympan est {^ras et combustible. Cependant nous ne pouvons point conclure de là qu'il soit un simple amas de vernis caséeux ; car on a rencontre, chez des adultes, une véritable membrane anormale , qui était ou épaisse et îâche, on mince et tendre (2). Emmert (3) a vu aussi, chez des animaux qui naissent aveugles , les oreilles bouchées , pendant quelque temps encore après la naissance , par un coajjulnm membraneux analo{i[ue.

C'est une monstruosité par arrêt de développement que l'absence du conduit auditif et de l'oreille externe (4). Cette dernière , dans l'état normal des choses , apparaît pendant la huitième semaine, sous la forme d'un repli cutané peu saillant, qui est plat durant la neuvième semaine , et dans lequel la cartilaginificaiion commence à la fin du troisième mois. Il se produit d'abord la partie moyenne de l'hélix et l'antitragus , puis le tragus et l'anthélix; au cinquième mois , la conque; au sixième, la partie supérieure de l'hélix et le lobule. C'est plus tard seulement que l'oreille se détache davantage de la tête; au dixième mois, elle devient un peu dure, solide et épaisse ; cependant le cartilage ne l'emplit point encore complètement le repli cutané.

b. Membres.

§ 434. Les membres, destinés à agir mécaniquement sur le monde extérieur, d'après les instigations de la volonté ,

1° Apparaissent quand le tronc a déjà acquis un certain développement. Ils semblent se produire , proportion gardée , plus tard chez les animaux inférieurs, plus tard par exemple chez les Batraciens que chez les Oiseaux, et chez les Rongeurs que chez les Ruminans (5). Mais ils ne sont autre chose que

(1) Diss. de differeniiis inter fœtum et adultum , p. 18.

(2) Mcckcl , Handhuch dcr pathologischen Anatomie , t, I , p. àOL

(3) Deutsch.es Arahiv , t. V, p. 33.

(4) Meckel , loc. cit., t. I , p. 400.

(5) Âuteiu'ieth , Supplementa ad hist, emlryonis , p. 41.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 445 des parties détachées de la paroi viscérale ; ainsi , chez l'Écrevisse, ils se montrent sous ia l'orme de petites bandelettes de la membrane prolifère l'ormant la paroi viscérale, bandelettes qui se détachent do dehors en dedans, pour se dégager peu à peu du tronc ; de mêuie, chez cet animal, ils ont d'abord l'analogie la plus frappante avec les arcs viscéraux , les anneaux transversaux de la queue, les mâchoires et les mandibules, de manière que , tant qu'ils ne se sont point détachés, on peùt les désigner sous le nom de mâchoires postérieures. Il arrive même, chez les femelles de plusieurs Lernéides, qu'une paire de pattes , devenues inutiles , se soudent ensemble à leurs extrémités libres, de sorte que l'arc qui résulte de là ressemble à un anneau du corps ou à une ceinture costale devenue libre (§ 38S*). Chez les animaux vertébrés, les membres ne se détachent point ainsi de la surface, mais viennent des pai'liés profondes , ayant dès l'origine leur extrémité libi'e ; dans l'embryon humain, à six semaines, ce sont de petits tubercules sphériques, forme qu'ils conservent quelquefois , par arrêt de développement. Chez les Monstres acéphales , ou même chez des sujets dont le reste du corps s'est développé d'une manière complète, et qui sont parvenus ainsi à pouvoir jouir d'une vie indépendante (1) , ils ont de l'analogie avec les bourgeons des plantes; leurs os, situés sur la même ligne longitudinale, et dont le nombre croît à mesure qu'ils s'éloignent du tronc, ressemblent en quelque sorte aux ramifications successives qui se développent de ces bourgeons. D'abord larges et épais , ils s'allongent peu à peu , mais en maigrissant, et ne prennent des contours arrondis que dans les derniers mois.

2° Chez les animaux sans vertèbres , les membres sont des parties du système cutané et du système teslacé, qui prennent une forme cylindrique, et reçoivent en elles des muscles et des nerfs. Chez les vertébrés, au contraire, il y a un germe gélali-"t neux, qui pousse des parties latérales de la colonne vertébrale, et auquel la peau s'accolle, de même que, dans les bourgeons des plantes, les fibres ligneuses reçoivent une gaîne du point

(1) Meckel , loc. dt., t, I , p. 744. :

44^ DÉVELOrPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

du système cortical qui se soulève au dessus d'elles (1). Alors môme que la formation a déjà fait d'assez grands progrès, une portion de la cuisse et du bras reste encore pendant quelque temps, chez l'embryon humain, appliquée immédiatement au tronc, sous la peau, sans que celle-ci lui fournisse un étui cylindrique ; quelquefois même celte disposition devient permanente par anomalie (2), tandis qu'elle est normale chez la plupart des Mammifères. Après que les os des doigts se sont séparés les uns des autres, ils restent encore cachés dans la peau, comme dans une mitaine ; ce n'est que peu à peu qu'on voit celte peau disparaître entre les doigts , de manière qu'elle semble d'abord comme crénelée à son bord, et que, quand ils commencent à se détacher, les doigts sont réunis par de minces expansions cutanées , comme par une sorte de membrane natatoire. On peut s'en convaincre dans l'embryon des Lézards (3), du Poulet (§ 403,8") et de l'homme. Chez celui-ci, la permanence de cet état consiitue une difformilé, qui est parfois portée au point que les ongles des cinq doigts se trouvent confondus en une lame indivise; il suffit cependant alors de fendre la peau , pour rétablir la conformation normale (4) : mais, de même que l'écorce de la plante jouit de l'indépendance en ce qui concerne la production des gaines , de même aussi on trouve , chez certains monstres humains , des membres qui ne consistent qu'en peau et en muscles, sans os.

3° Comme productions latérales de la périphérie animale, qui ont des connexions intimes avec la moelle épinière , les membres se forment , des deux côtés de cette dernière , au commencement de la paroi viscérale. Là, en effet, ou dans le sillon logé entre les parois viscérale et spinale qui procèdent du tronc vertébral, s'accumule de la masse organique primordiale, qui s'étend d'abord le long du tronc entier, puis se concentre à ses extrémités supérieure et inférieure, et devient

(1) Antenrieth , loc. cit., p. d02.

(2) Meckel , loc. cit., t. I, p. 757.

(3) Reil, Jrchiv , t. X , p. 92.

(4) Meckel , loc. cit., 1. 1 , p. 752. — Répertoire général d'anatomie^ t. IV, p. 220.

l'atelier de la formation des membres (1). Chez les animaux sans vertèbres , il n'y a point de paroi spinale constituant une cavité indépendante, et la paroi viscérale commence à la surface tournée vers la membrane testacée de l'œuf, immédiatement auprès du cordon ganglionnaire ; les membres ont donc leur racine près de la ligne médiane , au côté spinal , et comme, en leur qualité d'organes destinés à soutenir et por^ ter le corps, ce sont eux qui déterminent ses rapports de situation, l'organe central de la sensibilité vient se placer en dessous, et le jaune, avec la cavité viscérale future, en dessus, disposition inverse de celle qui a lieu chez les animaux vertébrés, et dont nous développerons plus tard la cause proprement dite (§ 459, I).

4° Chez les animaux sans vertèbres , lorsque les membres ont acquis une certaine longueur, ils se segmentent par des étranglemens de la peau et de l'enveloppe testacée (§ 384, 9°). Chez les vertébrés, la segmentation procède du dedans au dehors, mais de la même manière, à ce qu'il paraît , c'est-à-dire que, quand le noyau gélatineux est parvenu à une certaine longueur, il se partage en plusieurs segmens par condensation et étranglement : c'est une division analogue à la reproduction par scission ; mais la séparation ne peut être complète, à cause des capsules synoviales, des ligamens articulaires et des tégumens cutanés, qui lient les parties entre elles, tout en les isolant les unes des autres. D'abord les membres se divisent en deux parties, l'une cylindrique et l'autre aplatie ; cette dernière ( main, pied) ressemble à une patte, ou à un petit corps plat et terminé en pointe arrondie. Ensuite la partie cylindrique se divise en tronc et branches.^ mais cette seconde portion (avant-bras, jambes) demeure pendant quelque temps fort courte par rapport à la partie aplatie. Les parties situées à la même hauteur se divisent également en tronc et en plaque. Ici la scission ne s'opère point d'une manière simultanée dans toute la longueur, et l'on ne voit point, comme dans les végétaux, des branches naître du tronc, ni des rameaux des branches; nous en avons la preuve chez

(4) yalenlin, loc. cit., p. 244.

448' liHVELOPI'EMENT DU FEUILLET SÉREUX, les monstres qui manquent de quelques uns des os d'une série; car ici aucun os ne semble être la condition nécessaire de l'autre ; ainsi on a vu des cas où l'avanl-bras portait trois doigts sans carpe, d'autres où un avant-bras s'insérait sans bras à l'omoplate, d'autres enlin où la main existait sans bras ni avant-bras (1).

Après que les membres ont commencé à se séparer en leurs divers segmens , on voit apparaître à leurs racines les rudimens des clavicules et des omoplates, ainsi que ceux des os pelviens, ceintures osseuses qui s'apposent sur lu paroi viscérale osseuse, soit pour la doubler, soit pour se souder avec elle et établir sa connexion avec les membres.

Suivant Velpeau l'avant-bras et la jambe sont déjà distincts de la cuisse et du bras chez l'embryon humain âgé de cinq semaines, et les doigts commencent à se détacher les uns des autres à l'extrémité. Dans la septième semaine, le bras se dégage de la peau, les chevilles et le genou se font apercevoir. Dans la neuvième les doigts sont tout-à-fait séparés , déjà divisés en phalanges , et pourvus de rudimens d'ongles ; ils commencent à se ployer.

5° En général , l'ossilication observe la marche suivante : parmi les os qui constituent les racines des membres , les longs (clavicules) s'ossifient plutôt que les larges (omoplate , bassin); parmi ceux qui forment à proprement parler les membres , l'ossification commence d'abord au tronc ( bras , cuisses), puis elle s'éiendaux branches (avant-bras, jambes), après quoi elle se manifeste dans les os longs de la pariie plate (métacarpe , métatarse , doigts et orteils) , enfin elle s'élabht dans les os courts de celte dernière partie ( carpe et tarse).

6° Les membres sont d'abord parfaitement semblables , et ne diffèrent que par leur siège ; la différence entre eux ne se développe que peu à peu. Dans le Kanguroo qui vient de naître , les pattes de devant sont aussi fortes que celles de derrière (3). Chez les Batraciens, les membres abdominaux se forment beaucoup plus tôt que les pectoraux ; l'inverse paraît

(4)Mcckel, loc. cit., t. I, p. 745-7-'i9.

(2) Embryologie , Paris , 1833 , p. 82.

(3) Bliunenbach , UmiHch der vçnjleicJicnden Anatoviio , p. 500.

DÉVELOPPEMENT DU l'EUlLLET SÉUEUX. 449

ne pas tenir tant^à une plus grande perfection de l'organisation , qu'à une spécialité de la manière de vivre ; car , chez certains Poissons aussi , les Carpes par exemple , les nageoires pectorales se développent avant les ventrales (1) ; mais , dans l'embryon humain, les membres pectoraux apparaissent , proportionnellement aux abdominaux , beaucoup plus tôt que dans les embryons des Mammifères : le renflement de la moelle épinière pour les nerfs de ces membres est plus considérable que celui des nerfs qui se rendent aux membres pelviens ; la clavicule s'ossifie dès la septième semaine , et pendant quelque temps elle est le plus gros os , son volume dépassant quatre fois celui des fémurs; l'omoplate s'ossifie peu après ; mais l'os des îles ne le fait au contraire qu'au quatrième mois ; à cette époque , le bassin est encore fort étroit , tandis que les épaules sont déjà asssz développées. Ces dernières ont quatre pouces trois lignes à quatre pouces et demi de large , vers la fin du dixième mois , tandis que la largeur d'un grand trochanter à l'autre ne dépasse pas trois pouces et un quart à trois pouces et demi. Pendant la huitième semaine, le fémur est encore engagé sous la peau, au lieu que l'humérus est déjà libi e. Le métacarpe s'ossifie avant le métatarse ; les doigts s'ossifient et se fendent avant les orteils. Mais , en leur qualité de supports du corps entier, les fémurs et les os du tarse s'ossifient de meilleure heure que les humérus et les os du carpe. Il résulte de tout cela qu'au quatrième mois les membres abdominaux sont aussi forts que les membres pectoraux ; au cinquième , ils acquièrent plus de masse musculaire que ces derniers ; car les fesses se dessinent, les cuisses deviennent plus charnues, et la saillie des mollets se prononce.

7» Toutes les parties des membres sont d'abord [dans un étal d'extension qui rappelle celle des végétaux ; mais lorsque les muscles se développent, la prédominance des fléchisseurs oblige les articulations à se ployer. Les membres entiers poussent d'abord du tronc en ligne di oite, puis le bras s'applique à la poitrine , l'avant-bras se dirige de dehors en de-

(1) Blocli , NalurijeschicUle der Fische, I s P- 151<