III

450 DÉvr.LOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

dans et du bas en haut , la cuisse se fléchit sur le ventre , la jambe sur la cuisse, et le pied sur la jambe ; les doigts sont allongés dans la neuvième semaine, et fermés dans la douzième. Les mains s'appliquent à la poitrine et à la partie inférieure de la face ; les pieds se croisent , ayant la plante tournée en dedans , vers les parties génitales , le dos en dehors , le bord interne en haut , et le bord externe en bas, disposition qui , lorsqu'elle persiste après la naissance , constitue la difformité des pieds-bots.

ARTICLE ir.

Du développement de la porlioti transitoire du feuillet

séreux.

§ 435. 1° Après que le feuillet séreux a produit , de sa portion excentrique , la base de la périphérie animale , il reste encore, chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères , une partie périphérique qui , comme Dœllinger et Pander l'ont découvert dans l'œuf de Poule, se refléchit des bords de la paroi viscérale non encore close , monte de tout le pourtour de la surface viscérale de l'embryon vers sa surface spinale tournée du côté de la membrane vitelline, se resserre là en rond vers le centre , puis se renverse de nouveau en dehors , et s'applique par sa circonférence à la membrane vitelline 5 par ce dernier renversement , elle forme donc , au dessus du côté spinal de l'embryon, une ouverture oblongue , qui , les bords du renversement venant à se rapprocher davantage les uns des autres , se rapetisse peu à peu , et finit par s'oblitérer tout-à-fait , ou produire ce que Pander appelle le raphé (1). C'est de cette manière que la portion périphérique du feuillet séreux se métamorphose en amnios , c'est-à-dire en un sac clos , qui enveloppe immédiatement l'embryon; mais son bord externe ( /owa; owm'oj de Pander, enveloppe séreuse de Baer) (2), auquel, si i'amnios

(1) f^oyez pl. II et III , p. r. t. Ui s. q. Çi) Voyez pl. III, r. t. U. s.

DÉVELOPPEMENT DU FECIILET SÉREUX. 4^* provient de la iroisième zone (§ 419, 425 ) du feuillet séreux, nous pouvons donner le nom de quatrième zone , se détache de l'amnios, dans l'endroit où roblitcralion produit le raphé, couvre alors ce sac, s'étend jusqu'au bord le plus extérieur de la membrane prolijïère , et se soude plus tard avec Tallantoide (§ 4^i5 , 3°). Cet acte de formation , auquel on était loin de s'attendre, qui semble même impossible d'après leîidées reçues autrefois , que beaucoup de physiologistes ignorent même encore aujourd'hui , mais que les recherches de Baer ont élevé au rang des faits incontestables , concerne une partie trop essentielle de l'œuf des animaux supérieurs pour qu'il puisse n'avoir lieu que chez les Oiseaux Tout doit nous porter à penser qu'il s'accomplit également chez les Mammifères , quoique modifié et remontant à une époque proportionnellement plus reculée ; car, d'un côté, Prévost et Dumas semblent avoir trouvé des embryons de Chien qui étaient d'abord sans amnios , logés immédiatement sous l'exochorion , et, d'un autre côté, il n'est point rare de rencontrer des embryons humains qui ne sont qu'à moitié plongés dans l'amnios ; j'en ai vu de tels, et des observations du même genre ont été faites parWeber,Breschet(l) et Velpeau. C'est en se fondant sur de pareils faits que Dœllinger avoit émis d'abord (2) l'idée que l'embryon commence par n'avoir aucune connexion avec l'amnios , mais qu'ensuite il s'enfonce dedans eî s'en recouvre; Pockels (3) prétend également que l'embryon s'applique d'abord à l'amnios par son dos , et qu'il y pénètre à reculons, fabricant, comme un cordier , son cordon ombilical avec cette membrane. Suivant Mayer (4), l'embryon entrerait dans l'amnios par un mouvement volontaire, et la tête la première. Velpeau (5) veut, au contraire, que l'amnios entoure d'abord l'embryon, sans avoir de connexions avec lui , et qu'il pousse ensuite vers lui à travers la

(1) Études anat., phys. et pathol. de l'œuf dans l'espèce humaine, etc. (Mémoires de l'acad. royale de méd, , Paris, 1833 , p, 1 et suiv. )

(2) Deutsches Archiv , t. II , p. 399, {Z)Isis, 4825, p. 4342.

(4) Nov. Act. Nat. Cur./t. XVII , p. 566. (o) Embryologie , p. 26.

gaîne ombilicale. Enfin Home (1) croyait qu'il existe dès avant la fécondation dans Tovairc. Mais comme des observations sur l'exactitude desquelles on peut compter , ont appris qu'il n'existe point encore à l'époque de la première apparition de l'embryon ; comme il est d'abord beaucoup plus petit que le chorion et appliqué immédiatement au corps de l'embryon , dont il s'éloigne ensuite par les progrès de son accroissement, en même temps qu'il arrive à se mettre en contact avec le chorion; comme enfin, il est continu avec la peau de l'embryon, nous sommes fondés à conjecturer , d'après l'analogie de l'œuf des Oiseaux, que partout il naît du pourtour du feuillet séreux.

2° L'amnios développé est , comme toutes les membranes séreuses , une vésicule formée de deux moitiés. L'externe ( amnios proprement dit ) , tournée vers le chorion , demeure toujours mince et transparente; elle se réfléchit sur elle-même, pour se continuer, comme gaîne ombilicale , avec la moitié interne , qui forme les portions pariétales de l'embryon ; cette dernière est également mince et transparente dans le principe ; mais elle se métamorphose peu à peu. Les faces tournées l'une vers l'autre des deux moitiés sont libres et lisses ; l'espace qu'elles circonscrivent renferme un liquide séreux, appelé eau de l'amnios. Les faces qui ne se regardent pas sont rugueuses , et adhèrent , sur une moitié , avec l'embryon , sur l'autre , avec le chorion , à partir de la lin du second mois ou du commencement du troisième , à peu près comme le péricarde s'accoUe d'une part au cœur, de l'autre à la plèvre et au diaphragme , laissant pénétrer les troncs vasculaires parle point où il se réfléchit sur lui-même. La gaîne ombilicale est d'abord courte et large ; elle renferme la vésicule ombiUcale, avec la partie moyenne du canal intestinal, et l'allantoïde, avec les vaisseaux omphalo-iliaques ; plus tard, elle s'allonge , se rétrécit , et ne renferme plus que ces derniers vaisseaux , sur lesquels elle se resserre, avec les débris du canal de la vésicule ombilicale et de l'allantoïde. Sa continuation immédiate avec la peau est d'abord très-facile à con-

(1) Lectures on comp. amtomy , \. III , p. 2'Jl.

DÉVEL0PPE5IENT DU PEUIILET SÉREUX. ly^Ô

stater, parce que celle-ci conserve encore le caractère séreux (§ 426 1°) ; mais plus tard on l'aperçoit moins. C'est pourquoi divers'anteurs , Danz par exemple (d) , et à ce qu'il paraît aussi Veipeau (2), nient que la gaine ombilicale se continue avec l'embryon, tandis que d'autres, Roux par exemple et Coste (o) , veulent que la continuité se borne uniquement à l'épiderme. Mais la connexion immédiate avec la peau est un fait dont on ne saurait douter ; toutes les fois que , chez des embrvons de six mois , j'ai détaché la peau autour de l'ombilic , je suis parvenu à la suivre', tant sur la face externe que sur la face interne , jusque dans la gaîne ombilicale , sans remarquer la moindre interruption. Ce passage est moins sensible chez le fœtus à terme. Mondini (4) a vu aussi que quand l'épidémie se détache par l'effet de la macération, cette membrane cesse net à l'ombilic , et qu'il n'y a que la peau qui se prolonge dans la gaine ombilicale. Il paraît donc que Flourens (5) a commis une erreur en prétendant qu'un feuillet externe de l'amnios devient l'épiderme , et un feuillet interne la peau.

3° L'amnios, comme portion périphérique du feuillet séreux , annonce un développement plus prononcé de l'individualité , en ce qu'il isole l'embryon et l'enveloppe d'une atmosphère à lui propre. Ce qui le prouve , c'est qu'il manque chez tous les végétaux , les animaux sans vertèbres , les Poissons et les Batraciens ; car si l'on a admis un amnios chez ces êtres , c'est parce qu'on n'attachait point encore de sens précis au mot , et parce qu'on appliquait partout le nom d'amnios à celle des membranes de l'œuf qui se rapproche le plus de l'embryon. Ce qui le démontre encore , c'est qu'en général les jumeaux humains ont chacun leur amnios propre , et que, quand ils n'en ont qu'un seul à deux, souvent ils sontadhérens l'un à l'autre. Enfin , ce que Baer a observé, touchant une ir-

(1) Grundriss der Zei-gliederungsliunde des ungehortien Kindes , t. I, p. 81.

(2) Revue médicale , t. IV, p. 98.

(3) Kecberches sur la génération des Mammifères, Paris, 4834, in-4, p. 40. — Embryologie comparée , Paris , 1837, in-8, aUas.

(4) Deulsches Archiv , t. V, p. 594.

(5) r^uTs 5ur la génération , l'ovDlogie et l'enibryologie , p. (1.29^

ritabilité et une motilité spéciales de ramnios(§ 405, l»), démontre que celle membrane participe aux propriété» de la sphère animale , dont elle fait partie ; la vie animale a son foyer dans le centre ou la première zone du feuillet séreux; elle se manifeste d'une manière subalterne , mais en conflit actif avec le monde extérieur, dans la seconde zone ; son écho retentit encore , dans la troisième zône , par quelques convulsions isolées; enfin elle ne s'éteint tout-à-fait que dans la quatrième zône , car la vie ne connaît point de limites tranchées, et ses rayons commencent par s'affaiblir graduellement à partir du foyer, avant de disparaître entièrement,

CHAPÏTIIE n.

Du développement du feuillet muqueux.

§ 436 . ( La cavité digestive ,

1° Chez les êtres dont la reproduction a lieu par scission et par gemmation , naît par puUulation et étranglement du corps maternel. Chez les animaux qui se fendent en travers, celle de la mère se divise en deux parties , de manière que la cavité digestive du petit n'est que la fin de celle de la mère. Le bourgeon ou rejeton d'un Polype apparaît sous la forme d'une espèce de petite verrue , au bas de laquelle on distingue bientôt une petite cavité , qui n'est autre chose qu'une hernie latérale de la cavité digestive maternelle ^ prend part peu à peu aux fonctions élaboratrices de celte dernière , puis s'ouvre à l'extérieur, du côté de son extrémité libre ou de son cul-desac , après que les bras se sont développés de ce côté , et enfin se clot par adhésion de ses parois , à l'extrémité opposée , ou du côié qui regarde la cavité de la mère.

2* Dans les spores animales, qui consistent en une masse homogène, la cavité digestive se forme probablement par excavation, la substance animale perdant sa cohérence inlime vers le milieu de la spore, et s'y fluidifiant, tandis que la substance extérieure se condense en une paroi, qui s'ouvre enfin sur un point, par fluidification ou résorption , et donne ainsi naissance à l'ouverture alimentaire ou à la bouche.

La cavité digestive ramifiée des Distomes, de quelques

autres Enlozoaires voisins et de certaines Méduses doit peutêtre naissance , on à ce que la masse de la spore se fluidifie sur plusieurs points à la fois , de manière que les excavations isolées qui résultent de là se réunissent et se confondent eti une seule, ou à ce qu'il se forme primordialement une cavité simple , qui peu à peu se prolonge et se ramifie dans le resté de la substance du corps ) (1).

3° Lorsque la production s'accomplit par le moyen d'un œuf, dès que l'embryon commence à se former, un feuillét particulier se détaclie de la membrane proligère, pour faire la base du système digestif, qui n'est plus ici une simple excavation de la masse du corps, ou une cavité digestivë, mais qui a des parois propres et représente un véritable organe de digestion. Cette coudre porte le nom de feuillet muqueux. C'est une partie membraniforme , située en dedans , ou immédiatement sur l'embryotrophe primitif (jaune), qui est couverte en dehors par le feuillet séreux , mais bientôt aussi par le feuillet vasculaire , et qui se convertit en système des membranes muqueuses , qui par conséquent est le siège principal du renouvellement des matériaux organiques et du conflit plastique avec le monde extérieur. Chez les oM'pares , ce feuillet croît peu à peu tout autour du jaune , de manière à l'envelopper enfin entièrement, comme faisait auparavant la membrane vitelline (§ 341 , 2°), et à représenter alors une vésicule, qui peu à peu se métamorphose en canal digestif, et qui, chez les animaux vertébrés , fournit le siège du premier système vasculaire , c'est-à-dire des vaisseaux omphalo-mésentériques. C'est là le sac'vitellin (^vesioa vit'llaria, saccus xitollarius). On ignore encore si le feuillet muqueux commence aussi , chez les Mammifères , par être un disque , qiîi n'acquiert que peu à peu la forme de vésicule , ou s'il prend dès l'origine la forme d'une vésicule close , enveloppant l'embryolrophe : justju'à présent , on l'a toujours rencontré sous forme vésiculeuse , et l'on peut présumer que cette dernière est primordiale, à cause de la quantité extrêmement peu considérable de l'embryotrophe primitif. Ce qu'il y a de certain^

(1) Addition de Rathke.

456 mîVELOPrEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

c'est que , chez les Mamm ifèrcs , la vésicule ombilicale (vesiciila umhilicalis , tunica crythroides) correspond parfaitement au sac vitellin , quant à ses connexions avec l'intestin et avec les vaisseaux , comme l'ont surtout constaté Oken , Kieser, Meckel et Bojanus , après Needham , Biumenbach et Sœmmerring. A la vérité, il y a quelques différences; mais elles ne sont point essentielles , et tiennent uniquement au caractère des Mammifères , notamment à ce que , chez ces animaux, l'embryon reçoit continuellement Tembryotrophe de la mère. Il n'est aucun Mammifère non plus chez lequel on n'ait rencontré la vésicule ombilicale , et si Osiander (1) la considérait comme un vice de conformation rare , tout ce qu'on peut conclure de là, c'est qu'il avait eu peu d'occasions d'étudier avec le soin convenable des œufs doués d'une conformation parfaitement normale. Diemerbroek , Albinus, Boehmer, Roux (2) et Lobstein ont pris cette vésicule pour l'allantoïde, dans l'embryon humain ; mais l'allantoide est un organe dépourvu de vaisseaux , qu'on peut démontrer en même temps qu'elle , et qui a des connexions avec la vessie ou le cloaque. (J'ai parfaitement reconnu , dans un embryon de Chien long de quatre lignes, que, durant les premiers temps, l'intestin se continue avec la vésicule ombilicale, non point par un canal éîroit, mais sur toute sa longueur (3). Chez des embryons plus avancés en âge et longs de sept lignes , il n'y avait plus que la partie moyenne de l'intestin qui fût encore ouverte , et elle se continuait avec la vésicule ombilicale , absolument de même qu'au quatrième jour l'inteslin de Tembryon du Poulet se continue avec la vésicule viteliine) (4). Du reste , il est clair que la vésicule ombilicale étant l'analogue du sac vitellin des Oiseaux, elle ne peut se former déjà dans l'ovaire et constituer la partie primordiale de l'œuf, puisque le sac vitellin ne se développe que pendant

(1) Eeil , Archiv , t. X , p. 70. -- Meckel , Deutschos Archiv , t. IV, p. 16-24.

(2) Bichat, Anal, desciiptive , t. V, p. 378.

(3) Baer, De ovi mammalium genesi, p. 2.

(4) Addition de Baer.

DÉVEIOPrEMENT DU FEUILLET MUQUEUX, 4^7

rincubation , et qu'il ne doit point être confondu avec la membrane vitelline.

ARTICLE I

Du développement de la partie primitive du feuillet

muqueux, •