CHAPITRE PREMIER

Des développemens du feuillet vasculaire. ARTICLE I.

Du développement du système sanguin.

I. Le système sanguin doit être considéré d'abord sous le point de vue général de l'espace qu'il occupe.

1°. Le premier rudiment de ce système est lé feuillet vasculaire', couche de granulations faiblement unies ensemble , 'qm a des connexions plus intimes avec le feuillet séreux

JMÉVELOPrEMENT DO FEUILLET VASCULAIRE. 5o5 qu'avec le femllet nuuiueux (1), îUtentlti quo sa masse sort probablement de ce tlemior, et qu'elle est attirée par Taulre. D'après les recherches de V'alentai (2), le feuillet vasciilaire se distiiifïue des deux autres par la conslitution pariiculicie des granulations éparsesdans la masse transparente. En elle i ces fîrunulatious sont beaiicoijp plus volumineuse (0,012,1 ligne), parfaitement transparentes, et tellement serrées les unes contre les autres , qu'elles s'aplatissent sur un grand nombre de points de contact , tandis que celles du feuillet muqueux sont plus éparses et les plus petites de toutes, ayant tout au plus 0,OOM ligne de diamètre , et que celles du feuillet séreux sont encore plus distantes , outre qu'elles ont une forme déterminée, ronde ou oblongue, et qu'elles sont transparentes , blanches et de grosseur médiocre , puisqu'elles ont depuis 0,0031 jusqu'à 0,0042 ligne de diamètre.

2° Partout où il se trouve une portion périphérique et transitoire de la membrane proligère (§ 417, 6°) , on rencontre aussi , pendant toute la durée de la vie embryonnaire , une portion considérable du système vasculaire et de la circulation du sang, au dehors de l'embryon (à la vésicule intestinale et à l'endocborion), ce qui a lieu de telle manière que la prépondérance appartient d'abord aux enveloppes du fruit , et qu'elle ne passe que peu à peu du côté de l'embryon.

3=» La base du système vasculaire apparaît d'abord sur deux points séparés , ceux qui sont le plus antagonistes l'un de l'autre , d'après leur essence , savoir : d'un côté , à l'exrtrême périphérie , aux enveloppes du fruit , qui sont la partie la plus transitoire (cercle sanguin) ; de l'autre côté, au centre le plus intérieur , au commencement de la cavité du corps formée par la gaine de la tête , qui est la partie la plus permanente (cœur). Harvey (3) admettait , dans l'embryon du Poulet , la formation simultanée du cercle sanguin et du cœur, alors que ce dernier était encore sans mouvement. D'après les recherches de Baer, ily a une différence de temps, mais bor-

(\)1Entvyichelunrisgeschichte des Menschen , p. 278.

(2) "iMd., p. 287.

(3) ExercUat, de genemt, mimai,, p. 67.

Soff DÉVELOPPEAIENT DU FEUILLET VASCULAIRE. née à quelques heures seulement, entre ces deux formations, de manière que le cercle sanguin paraît de la seizième à la vingtième heure , sans cependant contenir encore de sang liquide, et le cœur au commencement du second jour (vers la vingt-septième heure, selon Prévost et Dumas), tous deux ne consistant encore qu'en m.asse organique primordiale. Le centre et la périphérie, quoiqu'ils ne deviennent visibles qu'en des tems différens , semblent naître simultanément, et parle même acte , car il y a déjà harmonie et union intime entre les deux parties , avant qu'on puisse encore distinguer de connexion extérieure et mécanique ; le cœur a déjà primordialement des cuisses pour recevoir les veines de la vésicule ombilicale , et celles-ci prennent dès l'origine leur direction de dehors en dedans , pour se réunir dans le cœur comme à im foyer commun.

4» Les parois peuvent naître avant le sang , ou en même temps que lui , ou après lui. Haller avait le préjugé que les vaisseaux doivent exister d'abord, afin de prescrire au sang la route qu'il doit suivre , et ce préjugé le portait à se défier du témoignage de ses yeux, qui lui enseignait le contraire. Mais c'est un fait positif que le cœur et les vaisseaux ne naissent que pendant l'incubation , et qu'on ne les trouve jamais vides. Une formation simultanée de paroi solide et de contenu liquide , par scission d'une masse primordiale indifférente en un solide extérieur et un liquide intérieur , paraît avoir lieu dans le cœur (§ 399, 9°) , et peut-être aussi dans le cercle sanguin , de même qu'elle s'effectue dans les spores , au moment où la cavité digestive s'y produit (§ 436 , 2°). Ainsi , d'après Valentin (1), les vaisseaux naissent de ce que le liliquide accumulé dans le feuillet vasculaire se solidifie à l'extérieur, tandis qu'il se fluidifie à l'intérieur. Cependant il est à peine possible de constater la réalité de cette opération par le témoignage des yeux. Il se pourrait aussi qu'une languette de masse organique primordiale passât à l'état liquide , que par conséquent son entourage immédiat devînt creux , et que la paroi du liquide produit ne fût point encore spéciale, mais

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 5o5 appartînt au corps en {général. En effet, on peut didicilement admettre autre chose , sinon que le sanfr , sollicité par les lois de l'attraction et de la répulsion , acquiert une certaine direction et que , par son mouvement même , il se crée une carrière permanente dans la masse primordiale molle. D'ailleui-s l'observation parle en faveur de cette création des vaisseaux par le concours du cœur, puisqu'elle nous apprend que les globules du sang s'arrêtent quelque temps dans les points où l'on n'aperçoit point encore de vaisseaux, et qu'ensuite ils s'avancent. Ainsi Fontana a vu , dans l'embryon du Poulet et dans la queue des têtards de Grenouille, ces globules, poussés pai- la contraction du cœur, vaincre peu à peu la résistance qu'ils trouvaient devant eux , pénétrer dans la masse primordiale , et former ainsi des canaux qui auparavant n'existaient point. Dœllinger (1) a également vu, sur des embryons de Poissons , des courans qui se répandaient à travers la masse organique primordiale, sans avoir de paroi vasculaire. Carus (2) a été témoin du même phénomène , tant chez les embryons de Poissons que chez des larves d'Insectes. (Ce que je n'avais pu voir clairement sur l'embryon du Poulet (§ 399 , 11°), je l'ai reconnu sur des embryons de Lézards, qui permettent de contempler la circulation pendant des heures entières. D'une artère destinée au cerveau partent sept à huit courans grêles, qui se portent vers la voûte de l'organe ; suivant que les pulsations du cœur sont plus fortes ou plus faibles, les deux courans postérieurs se rapprochaient ou s'éloignaient des antérieurs , preuve incontestable que le sang parcourait le tissu plastique à demi liquide , sans avoir de carrière tracée) (3).

Harvey (4) avait eu le premier la pensée que le sang se forme antérieurement aux vaisseaux , et Wolff adopta cette opinion. Mais nous pouvons encore admettre ici deux cas , à l'égard desquels il serait difficile que l'observation prononçât. ,

(1) Denkschriften der Akademie zu Muenchen , t. VII, p. 179 , 186.

(2) Entdechunij eînes einfachen , vom Herzen aus hesclileunùjten Bluthreislaufes , p. 12.

(3) Addition de Baer.

5o6 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIUïT. Ou les vaisseaux naissent de la masse orf;anique primordiale environnante, dans laquelle le san/j ruisselant se fraie des routes, et ils ne sont , par cela même , que ces routes , qui peu à peu se délachent du reste de la masse, pour s'applifiuer au Gourant sanguin; ou bien ils se produisent parla condensation de la couche superficielle du sanjj, celui-ci , sous l'influence réunie de la direction en longueur qui prédomine, du mouvement intestin qui l'anime, de l'attraction latérale, eldu ralentissement de son cours à la surface, se séparant en une colonne liquide qui occupe l'axe , et en un tube solide qui enveloppe ce dernier à l'extérieur.

5» Nous avons vu que l'organe central de la sensibilité, avec ses enveloppes et avec les organes sensoriels supérieurs , se forme à une époque où il n'y a point encore de circulation ni même de sang (§ 399, 8°). De même, toutes les productions du feuillet séreux et du feuillet muqueux sont primordialementsans vaisseaux, et ce n'est, comme l'a fait voir Rathke (1), qu'à une certaine époque de leur développement , qu'elles admettent de petits courans sanguins , qui acquièrent peu à peu des parois , et se multiplient avec rapidité , de sorte que quelques uns de ces organes , le foie , par exemple , deviennent plus riches en sang qu'ils ne le sont chez l'adulte, tandis que d'autres, au contraire , tels que les poumons, en charient moins : ils attirent le sang , la colonne de ce liquide s'allonge pour atteindre jusqu'à eux, et avec elle le vaisseau. Ainsi Stiebel (2) a vu , chez les Limaçons , des organes naître plus tôt que les vaisseaux. Dœllinger a remarqué, sur des embryons de Poissons , que les petits courans , d'abord peu nombreux dans la masse primordiale , le devenaient insensiblement davantage, phénomène dont Rathke a été également témoin (§ 388 , 18o) ; et Carus a suivi cet accroissement du système vasculaire dans la masse du corps préalablement formée, notamment dans la queue et les nageoires. Les vaisseaux sanguins servent donc à entretenir la vie , et non à la faire commencer , soit dans l'organisme en général , soit dans les

(1) Beitrœge sur Geschichte der JVderwelt , t. I , p. 52.

(2) Devtsches Arekiv^ t. II , p. 562.

DEVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 5o7 orçanes en particulier. Adclon (1), cn(rc autres, suppose que le san(y est ce qui forme les organes, parce que ceux-ci paraissent dans le même ordre que les vaisseaux, assertion que les faits réfutent ; parce que les organes se développent dans la direction du système vasculaire , autre assertion également inexacte, puisque le type des systèmes organiques ne correspond point entièrement à celui du système vasculaire ; enfin parce que le volume des organes répond à celui des vaisseaux, ai-gument que pourrait tout aussi bien appuyer l'opinion diamétralement contraire. Attribuer à l'absence des vaisseaux sanguins une monstruosité qui consiste dans l'absence d'un organe appartenant à la sphère du feuillet séreux ou du feuillet rauqueux , c'est expliquer la cause par l'effet.

6° Le mouvement vivant du cœur a pour résultat des effets mécaniques, qui consistent à chasser et à soutirer. Il est trèsfacile de voir , chez l'embryon du Poulet, que l'impulsion du cœur , lors de la contraction du ventricule , se propage dans toutes les artères , et que , quand l'oreillette se dilate , le sang est absorbé comme il le serait par une seringue dont on tirerait le piston (2) , que par conséquent le sang placé en dehors du cœur se meut d'une manière saccadée , dans les artères par impulsion , dans les veines par succion , tandis qu'à la périphérie du système vasculaire, notamment dans la veine terminale , son cours est plus uniforme et plus tranquille. Comme , dès le principe , la contraction du ventricule et la dilatation de l'oreillette ont heu simultanément^ nous devons aussi rencontrer réunis ces effets mécaniques du cœur sur le sang , de sorte qu'on ne peut pas toujours bien distinguer les résultats de l'impulsion de ceux de la pression.

7° Quoique l'allongement des vaisseaux soit produit principalement par l'impulsion du cœur , cependant il y a quelques phénomènes pour lesquels cette explication ne suffit pas, et qui nous obligent d'admettre , comme cause coefficiante de l'accroissement et de la ramification des vaisseaux , une attraction que les organes exercent sur le sang. En effet , la

(1) Physiologie, t. IV, p. 502.

(2) DœlUager, loc. cit., t. VII, p. 216.

5oS DÉVELOPPEMENT Ï)U FEUILLET VASCULAIRE. circulation du sang n'a primordialement point de connexions avec le cœur; celui-ci n'exécute pas de pulsations, et cependant le sang s'en écoule , il se fraie une route au travers de la masse primordiale , qui se trouve par là divisée «n espèces d'îlots, et il revient dans les cuisses du cœur. De plus, quand la circulation est établie, et qu'il peut à chaque instant rentrer dans le cœur autant de sang qu'il en sort, il ne saurait résulter de là qu'un accroissement du vaisseau en longueur ; la dérivation latérale du courant dans des branches secondaires ne peut être attribuée qu'à une puissance attractive exercée par les organes placés sur le côté. Ainsi l'on voit fort bien , chez le Poulet , que le mouvement du sang dans la veine porte est déterminé par l'aspiration mécanique de l'oreillette , et cependant le liquide commence dès le quatrième jour à se répandre dans le foie. Si le courant de sang artériel n'obéissait qu'à l'impulsion du cœur , il se répandrait latéralement là où il rencontrerait un obstacle insurmontable , mais ne prendrait pas la direction précisément inverse, celle du retour par les veines. Partout on ne voit paraître d'abord que des troncs, mais comme le nombre des branches se multiplie à mesure que les organes prennent plus de développement, il faut aussi que l'empire du cœur aille en diminuant vers la périphérie. Ainsi Dœllinger a vu , dans le Poulet, que le mouvement du sang dépend d'abord entièrement du cœur , et qu'il s'arrête à chaque pause de cet organe, c'est-à-dire pendant la contraction de sa partie veineuse et la dilatation de sa partie artérielle , mais que , plus tard , il continue même pendant ces pauses, quoiqu'avec plus de lenteur (4).

8° Il n'y a d'abord d'autre différence entre les vaisseaux que celle de la direction du courant sanguin. Chez les larves des Insectes, le sang est chassé par l'extrémité antérieure du vaisseau dorsal, coule des deux côtés, sans parois perceptibles , d'avant en arrière , et rentre dans le vaisseau dorsal par son extrémité postérieure (2). De même, chez les très-jeunes embryons de Poissons, il ne part du cœur qu'un seul cou- Ci) Loc. cit., p. 214.

(2) Cariis , loe. cit., p. 12.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRÈ» 009 rant , qui marche sans se ramifier le long de la colonne vertébrale, à l'exirémité de laquelle il se recourbe , pour revenir au cœur comme courant veineux (1). Mais de même que»sous cette forme primordiale, le système vasculaire entier représente une anse simple , de même aussi il envoyé des anses plus petites dans les organes nouvellement produits. On ne saurait concevoir cette disposition plus simple qu elle n'a été observée par Carus dans les larves d'Insectes : lorsque des membres se développent, le courant sanguin forme une arcade dans chacun d'eux , il y entre artériel , en ressort veineux , repasse artériel dans un membre suivant , etc. C'est de la même manière que se forment les commencemens des ramiGcations chez les animaux supérieurs , où le système vasculaire est permanent et ramifié. D'abord il se peut que , de la convexité d'une anse , ou du point où une artère s'infléchit pour devenir veine, parte une nouvelle anse, qui soit la continuation des deux vaisseaux ; Dœllinger a vu (2) , dans des embryons de Poissons, qu'à l'endroit où l'extrémité de l'aorte se recourbe pour s'unir au commencement de la veine cave ^ il paraît une bandelette , s'étendant plus loin en arrière , qui laisse d'abord apercevoir des mouvemens d'oscillation, tantôt en avant, tantôt en arrière, et qui enfin se partage en deux courans, de directions inverses, dont les extrémités se réunissent ensemble , ou forment une nouvelle arcade, tandis que la première devient une branche anastoniotique transver^ sale. Ou bien un petit courant se dirige du courant artériel au courant veineux, et forme une branche d'anastomose, qui, en se prolongeant de manière à produire une arcade, se divise en une artère et en une veine. Mais il peut aussi se faire qu'il n'y ait d'abord de courant que d'un seul côté, et que l'autre s'y ajoute peu à peu , car celte formation a lieu dans un temps où il n'existe point encore de parois arrêtées , où par conséquent on voit quelquefois de petits globules du sang s'écarter du courant principal , parcourir un certain espace à ses côtés, puis y rentrer ou se jeter dans un autre courant (3) , ce qui

(4) Dœllinger, loc. cit., p. 180.

(2) Loc. ci7.,p. 208.T

(3) Dœllinger, loc. cit., p. 180, 206.

5lO DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAinE.

nous permet d'expliquer comment les modifications du système vasculairese succèdent avec tant de rapidité. Dès qu'alors une nouvelle branche artérielle pénètre dans une partie , elle s'y recourbe sur elle-même , et il revient une veine qui se jette dans un tronc veineux voisin , attendu que le plus petit courant est attiré par le plus considérable ; ou bien aussi c'est une veine qui se forme la première , et à laquelle se joint plus tard une artère. Ce cas a lieu certainement pour les veines de la vésicule ombilicale, qui se développent les premières, et auxquelles les artères viennent plus tard seulement s'annexer. La même chose semble arriver aussi dans quelques autres organes (§401. 15°) , où les veines s'aperçoivent les premières, tandis qu'au contraire la veine cave paraît provenir de l'inflexion de l'aorte , qu'on distingue avant elle. Au reste, plus l'embryon avance en âge, plus aussi le courant artériel devient grêle avant de se transformer en courant veineux.

II. D'après les observations faites sur l'embryon du Poulet , surtout par Prévost , Dumas et Baer , on peut admettre les périodes suivantes, eu égard à l'état général du système vasculaire.

l® D'abord , de la quatorzième à la vingtième heure , se forment la bandelette primitive , la corde spinale , les lames spinales et les rudimens des vertèbres; il n'y a encore aucune trace du système vasculaire.

2° Ensuite , de la vingtième à la trente-sixième heure , se forment le cercle sanguin, puis le cœur, et aussitôt la formation du sang commence dans le cercle sanguin , mais le mouvement du sang n'a point encore lieu dans l'embryon. Le cœur est blanchâtre , transparent et immobile. C'est ainsi qu'il a été trouvé dans les Araignées par Herold ( § 382, 5° ) , dans les Poissons par Cavolini , dans le Poulet par Harvey (1) , Prévost, Dumas et Baer.

3° Après que le cœur s'est partagé en paroi solide et contenu liquide , il commence , vers le milieu du second jour , environ dix heures après sa première apparition , à se mou- Ci) Loc. cit., p. 68.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 5l 1

voir, mais seulement par ondulations , et sans recevoir ni cbasser du sang ; il ue fait que mouvoir en lui-même son propre liquide incolore , tandis qu'un peu de sang rouge s'est déjà formé dans la partie péripliérique de la membrane proligère.

4° Pendant la période suivante, au troisième quart du second jour, le cœur reçoit et chasse , mais il n'y a point encore de circulation. D'après l'observation de Baer (§ 399 , 9»), le cœur paraît exercer, par la dilatation de ses cuisses une action attractive sur le liquide formé dans la membrane proligère, car, à celte époque, un courant incolore commence à s'établir dans la partie centrale de la membrane proligère , et ensuite seulement on aperçoit un courant rougé dans la partie périphérique. Il se forme des veines omphalo-mésentériques, mais sans artères, et des aortes sans veines caves. On rencontre certains acéphales humains qui n'ont qu'un seul système vasculaire , avec un courant simple des enveloppes fœtales dans l'embryon , c'est-à-dire une veine ombilicale se répandant en branches artérielles dans ce dernier (1).

5» Ensuite , à la fin du second jour et au commencement du troisième , il se forme une circulation simple ; le sang eoule par les veines de la vésicule ombilicale dans le cœur, de là dans l'aorte , et de celle-ci , par les artères de la vésicule ombilicale , dans le cercle sanguin. Il n'est pas rare de rencontrer cette circulation simple , mais en sens inverse , chez les monstres privés de cœur ; la veine ombilicale qui arrive à l'embryon se distribue artérielleraent aux divers or:ganes, et leur amène le sang ; mais le sang qui revient de ces organes se i^unit dans les artères ombilicales, qui vont gagner les enveloppes fœtales (2).

6° Du troisième au sixième jour se forment des ramifications de l'aorte dans le corps et des veines caves, de manière qu'alors une partie du sang circule dans l'embryon lui-même, et constitue une seconde circulation , ou une circulation intérieure ; l'aorte se ramifie sur les arcs branchiaux , et la veine porte dans le foie.

(4) Meckel, loc. cit., t. I , p. 164.

(2) Meckel, loc, cit., t, I, p. 166.— ïiedemann , iZoc, cjîfc, 70,

5 i a DÉVELOPPEMENT DD FEUILLET VASCULAIRE.

7» Durant la période suivante, les vaisseaux branchiaux disparaissent , la circulation de la vésicule intestinale diminue et il s'établit une seconde circulation extérieure , à l'allanloide.

8" Enfin le courant de sang qui se rendait à l'allantoide diminue un peu , et se dirige proportionnellement davantage vers les poumons, ce qui est le prélude d'une seconde circulation intérieure.

I« Cœur.

§ 441. 1° Le cœur apparaît sous la forme d'un corps oblong , qui devient un sac par la fluidification de son axe. Ce sac est situé dans l'axe transversal de l'embryon chez les animaux vertébrés ( les Poissons et les Oiseaux au moins ), et dans son axe longitudinal, chez les animaux sans vertèbres. Cette disposition tient peut être à ce que le cœur paraît de très-bonne heure chez les vertébrés , où le repli du feuillet séreux passant du côté spinal de l'extrémité céphalique au côté viscéral ( capuchon céphalique ) , laisse un espace qui s'étend en travers, tandis que , chez les animaux sans vertè bres , il se développe plus tard , lorsque le canal intestinal est déjà clos , et que les parois viscérales , marchant des deux côtés à la rencontre l'une de l'autre , laissent entre elles un espace longitudinal. On a trouvé, dans une monstruosité humaine , le cœur constituant, par suite d'un arrêt de développement , une masse oblongue et solide , de laquelle partaient les vaisseaux (1).

2o La partie tournée vers l'extrémité caudale devient veineuse , et celle qui est dirigée vers l'extrémité céphalique , artérielle. Chez les animaux sans vertèbres, cet effet a lieu d'une manière fort simple ; le vaisseau dorsal reçoit le sang par son extrémité postérieure et le chasse par son extrémité antérieure. Chez les Poissons , il y a transition de celte forme à la suivante : l'extrémité située en arrière et à droite du sac recourbé sur lui-même, devient veineuse, tandis que celle qui est située en devant et à gauche devient artérielle. Chez

(1) MecKel , loc. cit., 1. 1 , p. 420.

BÉVEtOPPEMENT DU FEUILIET VASCUtAIRE. 5l5 les Oiseaux , et probablement aussi chez les Mammifères , les deux extrémités ( cuisses du cœur) deviennent veineuses par la face concave située entre elles et tournée vers la queue , artérielles par la face convexe qui regarde la tète. En effet , la partie concave du sac ployé en manière d'arc s'étend en un tube longitudinal , qui est à la fois sac veineux et tronc veineux , tandis que les deux cuisses du cœur deviennent les racines de ce tronc veineux, c'est-à-dire les veines caves, supérieure et inférieure. Le point culminant de la convexité est la pointe future, et se place à droite, tandis que la portion veineuse se tourne à gauche. Cette torsion du cœur dépendelle de ce que, l'embryon se couchant du côté gauche siir le jaune, et recevant de ce côté les veines de la vésicule ombilicale, la convexité du cœur ne trouve d'espace qu'au côté droit ?

La paroi de la portion artérielle acquiert promptement de l'épaisseur, et il s'y développe un rudiment de substance musculaire pendant que la portion veineuse a encore des parois fort minces. Les deux portions diffèrent donc l'une de l'autre sous ce rapport ; mais la seconde ne se divise qu'en deux segmens, l'un dilaté, l'autre un peu plus rétréci, le tronc veineux , et la première se partage de même en ventricule artériel et bulbe aortique.

On a trouvé le cœur arrêté à ce degré de développement dans une monstruosité humaine; le sac veineux était une dilatation membraneuse du tronc veineux, et le ventricule artériel une cavité simple , à quatre cellules (1).

3° Le cœur s'allonge et se divise par deux étranglemens, dont l'un ( canal auriculaire) entre le sac veineux et le ventricule artériel, l'autre (détroit) entre ce dernier et le bulbe aortique. Ensuite il se resserre un peu sur lui-même , de manière que ses diverses divisions sont ramenées à l'unité ; le canal auriculaire paraît se renverser dans le ventricule et devenir la valvule qui garnit l'entrée de celui-ci ; quant au bulbe aortique , il entre dans la substance du cœur, et devient une portion des deux ventricules futurs , de même que le tronc veineux se convertit en deux oreillettes. Cette période n'a pas plus été observée que les précédentes dans les em- (1) Meckel, loc. cit., t. I, p, 421,