III

5l4 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

bryons humains conformés d'une manière normale -, mais on a trouvé des monstres dont le cœur ne consistait qu'en une seule oreillette et un seul ventricule (1).

4° Ensuite commence la division du cœur, dans le sens de sa longueur, par constriction ou plissement. Elle a lieu d'abord dans le ventricule ; ici la cloison se forme , chez l'embryon humain, en remontant de la pointe vers l'oreilletle ; mais, à sept semaines, elle laisse encore une {grande ouverture, qui se rétrécit peu à peu, et qui est oblitérée dès la fin du second mois. Lorsque la cloison ventriculaire commence à se produire, le cœur devient plus conique et pointu : à six semaines, il est encore aussi large que long; à trois mois, il prend une forme plus oblongue, parce que les ventricules s'allongent et se terminent en pointe. Durant la septième semaine, le resserrement qui doit amener la formation de la cloison se manifeste sous l'apparence d'une scissure à la pointe de l'organe. Cette scissure ne tarde pas à devenir très-considérable , mais elle diminue ensuite , et au cinquième mois elle a presque entièrement disparu. Quelquefois le cœur conserve deux sommets pendant toute la vie (2). Du reste, le ventricule pulmonaire est d'abord plus étroit et plus court que Faortique ; il n'acquiert qu'au sixième mois une longueur égale à celle de ce dernier, ce qui a fait croire qu'il était produit par lui.

5° Si la séparation des ventricules commence au troisième jour , chez le Poulet , celle des oreillettes ne débute qu'au cinquième ; celle-ci est également postérieure à l'autre chez l'embryon humain , car elle n'a lieu qu'à la fin du second mois ou au commencement du troisième. La cloison pousse de la base du cœur vers les ventricules , et, laisse , en cet endroit, une ouverture, bordée d'un bourrelet, qu'on appelle le trou ovale. L'oreillette pulmonaire est d'abord beaucoup plus petite que l'autre , mais elle se développe au troisième mois. La membrane interne de la veine cave inférieure se continue avec celle de Toreillette , mais en formant d'abord deux replis saillans dans l'intérieur du sac veineux , savoir la valvule du trou ovale et celle d'Eusiache. La première paraît

(d) lUd., p. 423.

(2) Jbid,,jf. 469.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILIÈT VASCDLAIRE. D 1 5 à la fin du troisième mois , sous la forme d'un repli étroit, qui s'étend de la paroi postérieure de la veine cave inférieure à la partie supérieure et gauche de l'oreillette non encore divisée mais qui , lorsque la cloison a pris plus de développement , se trouve séparée de la veine cave , et vient se placer dans l'oreillette pulmonaire, derrière le trou ovale ; son bord antérieur, libre et échancré en demi-lune , s'étend, au quatrième mois jusqu'au-delà de la moitié du trou ovale, au septième mois jusqu'à son bord antérieur, et au huitième jusqu'au-delà de ce bord, en sorte qu'alors l'ouverture ressemble à un canal fort court. La valvule d'Eustache va de la paroi antérieure de l'orifice de la veine cave au bord inférieur du trou ovale , de manière qu'elle divise la partie inférieure de l'oreillette droite en deux moitiés , l'une à droite , l'autre à gauche. A partir du cinquième mois , elle devient plus petite, et s'éloigne un peu de la cloison.

6° Le cœur acquiert de très-bonne heure un volume plus considérable, proportionnellement au reste du corps, que celui qu'il a chez l'adulte (1), de sorte qu'il remonte davantage vers le cou , et qu'il descend aussi plus bas dans la cavité abdominale, où le diaphragme n'existe point encore. Pendant la sixième semaine, il est vertical et symétrique , ayant l'aorte placée sur la ligne médiane. A la fin du second mois , le développement du foie l'obh'ge à quitter sa direction verticale, pour en prendre une horizontale , de manière que sa pointe se porte en avant. Vers la fin du troisième mois , et pendant le quatrième , il cesse d'avoir une situation symétrique , et se contourne sur lui-même , en portant sa pointe à gauche. La portion veineuse est d'abord beaucoup plus considérable que l'artériélle, et ne commence à diminuer que vers le milieu de la vie embryonnaire. Durant la neuvième semaine , on distingue le péricarde , qui se compose déjà de deux moitiés ; il est mince , lient faiblement au cœur, et n'adhère point encore au diaphragme. Yalenlin (2) fait remarquer , du reste,

(d) J. Bouillaud a puLlié d'importantes expériences sur la mensuration et la pondération du cœur de l'adulte, que l'on consultera avec intérêt (Traité clinique des maladies du couur, Paris , 1835 , t. I, j), , > -,

(2) hoc. cit., p. 351.

5l6 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULA.IRE. que les fibres musculaires du cœur ne proviennent pas, comme celles des muscles soumis à sa volonic , des {granulations, mais bien de la gélatine interposée entre celles-ci.

U. Vaisseaux sanguins.

§ 442. Nous avons à examiner l'état des vaisseaux sanguins dans chacune des quatre périodes qui ont été assignées plus haut (§ 440 , ISo-lG" ) à la circulation.

1» Les vaisseaux omphalo-mcsentériques seraient mieux nommés vaisseaux de la vésicule intestinale , puisqu'ils naissent sur celte vésicule , avant qu'il y ait encore ni intestin , ni mésentère. D'après les observations faites sur l'embryon du Poulet, les veines de la vésicule intestinale sont les premiers de tous les vaisseaux ; leurs racines naissent de la partie primordiale du système vasculaire , le cercle sanguin, qui est d'abord une languette annulaire de sang sans parois spéciales, devient en suite une veine [sinus terminalis , vena terminalis, circulus venosus) , et disparaît d'assez bonne heure. Ce vaisseau annulaire , qu'on trouve aussi chez les Sauriens (1) , a été remarqué également par Cuvier (2) sur la vésicule ombihcale des Rongeurs ; il paraît ne point exister ou disparaître d'une manière très-précoce chez les autres Mammifères. Aux veines se joignent ensuite les artères omphalo-mésentériques, qui , premières branches de l'aorte, naissent de l'embryon, vont gagner la vésicule , se répandent sur elle , chez les Mammifères aussi (3) en manière d'étoiles et en s'anastomosant fréquemment ensemble , et se continuent avec les racines des veines. On ne trouve , chez les Mammifères^ qu'une seule artère et une seule veine ; cette dernière est plus volumineuse que l'autre. Les deux vaisseaux sont unis ensemble par du tissu cellulaire. Ils se contournent parfois légèrement en spirale, selon Wrisberg. Quand ils sont très-développés , comme, par exemple, chez les Rongeurs, ils ressemblent à une sorte de cordon ombilical. Du reste , leur volume, lorsque les vais-

(1) Reil , Arcliiv., t. X , p. 89.

(2) Deutsches ArcJiiv, t. V, p. 582,

(3) Reil , AtcUv,, t. X , p. 51.

seaux omphalo-iliaques ont paru , dépasse pendant quelque temps celui de ces derniers. Ainsi la première circulation est simple , ayant l'un de ses points tropicaux dans le cœur , et l'autre hors du corps de l'embryon , dans la vésicule intestinale.

D'après les recherches de Rathke , la veine de la vésicule intestinale s'abouche dans le tronc 'des conduits de Cuvier ( § 443 , 1° ) , et de cette manière dans l'oreillette du cœur. Auparavant elle reçoit la veine mésentérique , qui n'en constitue d'abord qu'une racine, mais qui plus tard , lorsqu'ellemême diminue, prend les apparences de tronc. De trèsbonne heure déjà elle donne au foie une branche postérieure, qui est une partie de la veine porte , et reçoit une branche antérieure, les veines hépatiques. Plus tard^ les vaisseaux de la vésicule ombilicale meurent , et il ne reste plus que les vaisseaux mésentériques : ceux-ci , qui existaient d'abord seuls , se réduisent peu à peu à n'être plus qu'une portion subordonnée du système vasculaire de l'appareil digestif.

2° A la simple circulation de la vésicule intestinale se joint la première circulation intérieure, qui tient à ce que l'aorte se ramifie dans les divers organes de l'embryon, d'où naissent les racines de la veine cave ; mais la première formation du système artériel est déterminée par les branchies cervicales, d'une manière parfaitement uniforme chez tous les animaux vertébrés , permanente chez les Poissons , transitoire dans les classes supérieures.

Les métamorphoses que subissent les vaisseuux branchiaux ont été étudiées chez les Salamandres par Rusconi (1) , chez les Oiseaux par Huschke (2) et Baer (§ 400, 1°,' 402, 16°, 403, 10») , enfin sur les Mammifères par Baer (3). D'après les observations faites sur l'embryon du Poulet , toutes les artères naissent prîmordialement du ventricule commun , et

(1) Descrisione analomicu degli organi délia çircolazione délie Salamandre aquatiche , Pavie , 1817, in-4.

(2) his , t. XX , p. 401.

(3) De ovi Mammalium genesi , p. 3.— Meckel , ArcUv fuer Anatomie 1827, P..558. '

6 I 8 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. plus tard des deux ventricules à la fois. Le ironc noa divisé du bulbe aorlique , qui est le commencement du système artériel , fournit peu à peu cinq paires d'artères branchiales , ayant la forme d'anses vasculaires simples, à peu près comme dans les larves d'Insectes (§ 440, 8°), de manière que les portions veineuses de toutes les anses , qui ne sont elles-mêmes que les prolongemens des artères , se réunissent en deux racines aorliques, qui à leur tour se confondent en une aorte unique. Des deux paires antérieures de ces anses, il disparaît les troncs et ne reste que les branches qui vont à la tête. Lorsque le bulbe de l'aorte se divise , le sang passe du ventricule aortique non seulement dans la troisième paire d'anses, dont les troncs deviennent les artères carotides , pendant que leurs origines ou leurs transitions en racines de l'aorte disparaissent, mais encore dans la quatrième anse du côté droit, qui seule se maintient comme aorte descendante , à la formation de laquelle toutes les autres contribuaient précédemment. La cinquième anse gauche disparaît , et le sang passe du ventricule pulmonaire dans les anses encore subsistantes, savoir dans la quatrième du côté gauche et la cinquième du côté droit, qui deviennent artères pulmonaires, parce qu'elles acquièrent de nouvelles branches et que leurs transitions en racine de l'aorte deviennent de simples rameaux anastomotiques. Mais le canal artériel, ou la communication de l'artère pulmonaire avec l'aorte, subsiste de chaque côté, comme débris de la racine de l'aorte (1).

Baera trouvé, aussi dans les embryons de Mammifères, cinq paires d'arcs vasculaires , qui marchent le long des branchies et se réunissent en aorte. La même métamorphose a lieu incontestablement chez les Mammifères, avec quelques modifications toutefois., celle , entre autres , que le canal artériel ne se forme pas des deux côtés, mais seulement du côté gauche. En eiïet, dans l'embryon humain , on trouve, au second mois, deux troncs artériels, l'un supérieur, l'autre mférieur. Le supérieur naît du ventricule gauche, et se ramifie à la tête , à la partie supérieure du tronc et aux bras ; c'est

(1) Pl. IV, fig. 3.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 5ig

par conséquent l'aorte ascendante , et probablement le tronc de la troisième anse vasculaire , avec les branches des trois anses vasculaires antérieures (1). Le tronc artériel inférieur \ient du ventricule droit , et se rend en arcade à la partie inférieure du tronc ; il constitue donc l'aorte descendante , et c'est la portion restante des quatrième et cinquième anses vasculaires postérieures (2). Les deux troncs sont unis l'un avec l'autre par une branche anaslomotique {{rêle , qui est incontestablement la portion restante de la racine aortique, laquelle portion s'étendait des anses vasculaires antérieures aux postérieures (3). Pendant la huitième semaine, le tronc artériel inférieur commence , vers le milieu de son trajet entre le cœur et l'insertion de la branche anastomotique , à fournir des branches aux poumons , qui se développent alors, et le reste de son étendue, depuis les branches pulmonaires jusqu'au rameau anaslomotique, porte le nom de canal artériel. Peu à peu les branches pulmonaires {grossissent et reçoivent latéralement une plus grande quantité de sang , le courant de liquide devient moins volumineux dans le canal artériel, et ce canal lui-même diminue; mais la branche anastomotique s'accroît dans la même proportion, l'aorte descendante recevant davantage de sang du tronc artériel supérieur. Il résulte donc de cette métamorphose que le tronc artériel inférieur devient l'artère pulmonaire, que sa transition en aorte descendante devient une branche anastomotique, le canal artériel , qui s'oblitère après la naissance , mais que la branche anastomotique primordiale se développe en crosse aortique, c'est-à-dire en portion intermédiaire entre l'aorte ascendante et l'aorte descendante.

Rœderer (4) a le premier reconnu cette série de transformations , car il a trouvé l'identité du canal artériel avec l'aorte descendante. Kilian (5) l'a étudiée avec soin , et il a constaté ,

(4) PI. IV, fig. 3-a.

(2) Pl. IV, fig. 3 c.

(3) PI, IV, fig. 3-b.

(4) Diss. de f'œlu perfecto , p. 18.

(5) Ueber den Kreislauf der Blutes im Kinde,p. d 27-147.'

même sur des fœtus à terme , que des injections simultanées passaient du ventricule aoriique dans l'aorte ascendante et du ventricule pulmonaire dans l'aorte descendante. Elle a été confirmée en outre par la dissection que Weber (1) a faite d'un embryon de sept semaines , et par une observation pathologique de Steidele (2) , qui a vu , chez un enfant nouveau né, l'aorte ne se distribuer qu'à la tête et aux bras, tandis que l'aorte descendante , privée de toute communication avec elle, n'était que la continuation de l'artère pulmonaire.

D'après Rathke , lorsque la cloison ventriculaire apparaît, l'artère provenant du ventricule se divise , dans le sens de sa longueur, en "deux troncs , dont l'un sort du ventricule gauche , et devient la paire antérieure (primordialement quatrième) d'arcs vasculaires , tandis que l'autre émane du ventricule droit et se continue avec l'arc vasculaire postérieur (primordialement cinquième). Le tronc de cet arc postérieur devient l'artère pulmonaire, et la moitié du gauche devient le canal artériel, pendant qu'il ne reste plus, de l'arc droit, qu'une petite partie constituant la branche droite de l'artère pulmonaire , car le sang qui sort du cœur se dirige davantage vers le côté gauche.

3° Pendant la troisième période , il survient une seconde circulation extérieure , tandis que la première s'efface plus ou moins. Les deux artères iliaques , produites par la scission de l'aorte descendante , à son extrémité inférieure , sortent de la cavité ventrale de l'embryon , sous le nom de vaisseaux omphalo-iliaques , OU tout S,imT[i\ement de vaisseaux ombilicaux, se répandent sur la surface de l'œuf , en dedans de la membrane testacée , à laquelle elles s'appliquent immédiatement, et forment ainsi une membrane vasculaire spéciale , l'endochorion. A cette époque, indépendamment de la circulation dans les vaisseaux de la vésicule ombiUcale, qui ne tarde pas à s'éteindre entièrement, il existe deux circulations. En premier lieu, le sang coule du ventricule pulmonaire dans l'aorte descendante , par conséquent dans la moitié inférieure du

(1) Meckel, Arddv fuer Anatomie'iS>%l 228.

(2) Kilian , ïoc cit., p. 145.

DÉVEIOPPEMENT DU FEUILLET VASCUIAlRi:. 521

corps et l'endochorion , d'où il revient, par la veine cave inférieure, dans l'oreillette pulmonaire. En second lieu, il coule de celle-ci dans l'aorte ascendante et la moitié supérieure du corps , d'où il est ramené , par la veine cave supérieure , dans l'oreillette de la veine cave et le ventricule pulmonaire. En eil'et , le sang de la veine cave inférieure est chassé principalement dans l'oreillette pulmonaire, d'abord parce que ce vaisseau s'allonge plus à gauche qu'à droite dans le sac veineux non encore divisé , et que , par conséquent, lorsque la cloison se forme , il est dirigé davantage vers l'oreillette pulmonaire ; ensuite parce que la valvule d'Eustache interdit au courant de la veine cave inférieure l'entrée du ventricule pulmonaire , et le dirige vers le trou ovale, par conséquent vers l'oreillette pulmonaire ; enfin , parce que, quand le cœur tourne, sa pointe à gauche au quatrième mois, le trou ovale se trouve dirigé plus en devant , de sorte qu'il vient à être placé vis-à-vis de la veine cave inférieure. Au reste , la valvule de ce trou est repoussée dans l'oreillette pulmonaire par le sang de l'oreillette opposée , ce qui fait que le trou lui-même s'ouvre davantage , tandis qu'une pression exercée en sens inverse applique cette valvule aux bords du trou ovale, qui se trouve. ainsi rétréci ou bouché. Mais le sang de la veine cave supérieure doit couler en ligne droite , le long de la valvule d'Eustache , de l'oreillette droite dans le ventricule pulmonaire.

Cette double circulation , que Trew (1) et autres ont enseignée , et que Kilian a mise en évidence dans ces derniers temps , a été démontrée par Reid (i),à l'aide d'injections pratiquées sur des embryons non à maturité , et qui consistaient à pousser simultanément une masse rouge de bas en haut dans la veine cave inférieure , et une masse jaune de haut en bas dans la veine cave supérieure: la masse rouge passait, par le trou ovale , dans le cœur gauche et dans l'aorte ascendante ; la gauche , au contraire , se portait uniquement dans le ventricule droit du cœur, l'artère pulmonaire et l'aorte descendante. ,

{i)DUs. de differcntiis inter homincm natum et mscendum,^^. 73, 99.

Suivant Ratlike , la veine omphalo-iliaque aboutit d'abord a la partie de la veine omphalo-méseniérique qui plus tard devient la fin de la veine cave inférieure, et elle forme ensuite des anastomoses, tant avec la veine omphalo-méseniérique qui contribue à produire la branche gauche de la veine porte , qu'avec la veine cave inférieure , donnant ainsi lieu au canal d'Aranzi , et de telle manière que , par les profjrès ultérieurs du développement , la quantité du sanf^ qui se porte au coeur par ce canal est plus considérable que celle qui va au foie par la branche indiquée précédemment.

40 Cette double circulation s'aftaiblit peu à peu vers la fin de la vie embryonnaire, lorsque la seconde circulation intérieure , celle à travers les poumons , commence à s'établir. Le trou ovale devient de plus en plus petit , et l'orifice de la veine cave inférieure s'éloi{}ne davantage de lui : le sang ne coule donc dans l'oreillette pulmonaire que quand l'autre oreillette est remplie aux deux côtés de la valvule d'Euslacbe. En même temps , les vaisseaux pulmonaires se développent davantage, de sorte que l'artère pulmonaire donne moins de sang à l'aorte ; le canal artériel devient proportionnellement plus étroit , l'oreillette pulmonaire reçoit une plus grande quantité de sang des veines pulmonaires, et tous ces changemens préparent peu à peu la métamorphose que la circulation doit subir après l'éclosion.

§ 443. Quant à ce qui concerne le système veineux, Stark (1) a proposé une hypothèse intéressante , qui repose sur des observations propres et sur des combinaisons pleines de sagacité. Suivant lui , la veine cave inférieure se forme d'abord du court tronc de la veine omphalo-méseniérique, produit par la réunion de la veine omphalo-iliaque et des veines hépatiques ; elle devient le tronc qui reçoit le sang du foie et du système uro-génital , et elle ne s'unit point à la veine cave supérieure , de sorte par conséquent qu'elle appartient primordialement à la sphère plastique , ce qui l^it aussi qu'elle est impaire dès le principe. Au contraire , la veine azygos et la veine demi-azygos appartiennent à la sphère animale de la

(1) Covimentatio anatomico-fhysiologica de veiiœ azygos natura, vi eique munere , Létpsick , m-4.

moitié inférieure du corps , correspondent à la veine caVè paire qui vient de la tête et des membres supérieurs, et né sont autre chose que les troncs veineux primordialement pairs , qui s'étendent le long de la colonne vertébrale , et ramènent au cœur le sang des parois du tronc et des membries inférieurs , tandis que , plus tard , la masse principale dii sang des parties inférieures du corps passe dans la veine cave inférieure par suite d'une communication entre les deux systèmes veineux.

Ralhke a donné, des métamorphosés du système veinéiix, une exposition très-délaillée , à laquelle nous emprunterons les remarques suivantes :

I 1° A une époque très-reculée de la vie embryonnaire, j chez les Mammifères , presque toutes les veines des organes I formés par le feuillet séreux se réunissent en deux paires I détrônes symétriques. L'une des paires, plus courte, vient i de la moitié antérieure du corps , et constitue ce que Rathké 1 appelle les veines cardinales. Chaque veine cardinale s'anastomose avec la jugulaire par un canal court, le conduit de Cuvier, et les deux conduits de Cuvier se réunissent en un canal plus étroit, qui s'abouche dans l'oreillette encore simple , puis plus tard se confond avec elle , de manière qu'alors les conduits de Cuvier, séparés l'un de l'autre , s'ouvrent chacun à part dans l'oreillette droite.

2° Les veines jugulaires internes naissent, en premier lieu, des veines du cerveau , qui sont d'abord paires , puis s'anastomosent ensemble sur la ligne médiane , et enfin deviennent des sinus impairs ; en second lieu , des veines de la face , de la moelle épinière , de la colonne vertébrale et de la peau du cou, lesquelles dernières se séparent d'elles plus tard, pour aller se jeter dans la veine vertébrale ; en troisième lieu, des veines sous-clavières. Entre les deux veines jugulaires se développe ensuite une anastomose transversale, et quand le conduit gauche de Cuvier disparaît , tout le sang de ces deux "veines passe dans l'oreilleite droite , par le conduit droit de Cuvier, qui ainsi devient la veine cave supérieure ou antérieure.

3° Les veines cardinales reçoivent primordialement des

branches , d'un côté du corps de Wolft", et d'un autre côté des parois du tronc. Plus tard , elles se resserrent dans le milieu de leur longueur : leur moitié postérieure disparaît , et les veines caudales qui lui appartenaient se joignent à la veine iliaque préalablement produite ; mais , de leur moitié antérieure, il reste une petite portion, qui constitue la partie la plus antérieure de la veine azygos et de la demiazygos.

4° Les veines vertébrales forment un système à part , qui reçoit les veines de la colonne vertébrale des parois du tronc, primordialement annexées aux jugulaires. Elles consistent, de chaque côté , en une veine au cou et une autre au tronc , et elles se continuent avec le conduit de Cuvier de leur côté. Celle du cou est entourée par les apophyses transverses des vertèbres cervicales , et représente ainsi la veine vertébrale profonde. Celle du tronc naît d'anastomoses qui unissent les veines intercostales les unes avec les autres , et ces dernières se détachent pour la plupart de la veine cardinale , qui , à partir de ce point, disparaît ensuite en arrière; ainsi se produit, à droite, la veine azygos qui amène le sang dans le conduit droit de Cuvier, ou la future veine cave supérieure, et à gauche la demi-azygos.

5° La veine cave inférieure apparaît, dès avant que les veines cardinales commencent à s'effacer , sous la forme d'un tronc grêle, entre les corps de Wolff. Ce tronc reçoit ses racines symétriques tant des corps de Wolff que du système uro-génital qui s'en produit , et s'abouche près du foie dans les veines omphalo-mésentériqués. Entre lui et la portion de chaque veine cardinale qui reçoit la veine crurale et la veine iliaque primitive , se forme une anastomose , qui , après la disparition de la veine cardinale , devient veine iliaque externe, de même qu'après la disparition du corps de Wolff les branches qui constituaient d'abord les racines, subsistent comme veines rénales et veines spermatiques internes.

ARTICLE ir.

Du développement des organes vasculaires.

§ Wi. Les ramifications vasculaires entrent dans la texture desdifférens orffanes, à l'égard de la plupart desquels ils remplissent le rôle d'une condition indispensable de la nutri- . tien et de la manifestation de la vie. Cependant il en est quelques uns , que nous pouvons désigner sous le nom d'organes , vasctilaiics , à l'égard desquels ils constituent la partie la plus t essentielle , de sorte que tous les autres tissus leur sont subor- I donnés. Ce sont les organes respiratoires, danslesquelsune proiductiondu feuillet vasculaire s'étale à l'extérieur d'une hernie .du feuillet muqueux, et les ganglions sanguins ( § 449), au I moyen desquels les vaisseaux , en s'entrelaçant les uns avec îles autres, représentent des organes particuliers dans l'inté- I rieur du corps.