I. Organes respiratoires de l'embryon

1° Chez tous les animaux vertébrés, les organes respiratoires ssont primordialement des productions du feuillet muqueux, (OU des hernies extérieures du canal intestinal, auxquelles se j joignent des formations correspondantes du feuillet vasculaire. iCe mode de développement, que les découvertes de Baer sur I l'embryon du Poulet ( § 400, 18° -, § 401, 8° ) ont mis hors I de doute , est fort répandu aussi parmi les animaux sans ver- I lèbres. On pourrait déjà le conclure de la connexion perma- I nente qui existe , chez ces animaux , entre les organes respi- : ratoires et le canal digestif ; mais l'observation a établi le fait ( d'une manière immédiate. Carus(l) avu, dans les Ascidies, que 1 le canal intestinal, long-temps après s'être développé, s'allonge et se dilate à son extrémité antérieure, après quoi on voit surgir des parois de cette nouvelle partie plusieurs séries de lames branchiales situées l'une derrière l'autre. Les Insectes et les animaux des classes voisines semblent faire exception à cet égard , et devoir leurs organes respiratoires ou à des hernies

{i) Meckel ; Deutsches ArcMv , t. II j p, 684.]

5a6 DltvELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. OU à des prolongemons de la pnroi viscérale, c'est-à-dire au feuillet séreux ; le premier cas à lieu dans l'Ecrevisse , dont les branchies poussentdes racines des paiies et des deux paires de mâchoires postérieures ( § 384, 15" ) ; le second, pour les deux troncs des trachées des Insectes , qui s'étendent le long du corps , et se continuent , par les stigmates , avec la peau extérieure. Mais comme, chez les larves des Libellules et des Hydrophiles, ces trachées, indépendamment des stigmates, ont encore des ouvertures dans l'intestin , on se demande s'il ne serait pas possible que leur point primordial de départ fût l'intestin , dont, chez les autres Insectes, elles se sépareraient de très-bonne heure , même avant la sortie de l'œuf. Cependant la paroi viscérale, ou la périphérie animale, prend part aussi, chez les animaux vertébrés, à la formation des organes respiratoires; car un appareil de cartilages , avec des muscles, s'accolle au système branchial et pulmonaire, elles fentes branchiales parlent de la peau extérieure.

%° Les organes respiratoires de l'embryon sont, pendant quelque temps , rapprochés de la surface externe du corps , dans l'intérieur duquel ils s'enfoncent peu à peu. Ce changement arrive, soit par enveloppement, comme dans l'Ecrevisse, dont les branchies nues sont reçues peu à peu dans une cavité (§384, 15°), et chez les animaux vertébrés, où il pousse un opercule qui vient couvrir les branchies cervicales ; soit par disparition et chute des parties extérieures , comme chez 1:ps Insectes , où les tubes respiratoires et les branchies pénipitlées et analogues à des membres ( § 379, 3° ) disparaissent, le nombre des stigmates diminue , et des sacs à air se développent au dedans du corps ( § 380, 2° ) , chez les Poissons Carlihigineux et les Batraciens , où les branchies cervicales âûillantes à l'extérieur disparaissent , enfin chez les animaux vertébrés supérieurs , où les branchies ventrales sont rejetées au moment de l'éclosiou.

3° Plus l'organisation est parfaite , plus les organes respiratoires parcourent de degrés , et plus on aperçoit en eux de formations extérieures et transitoires. Les Insectes sont ceux d'entre les animaux sans vertèbres qui tiennent le premier rang sous ce rapport ; car leurs trachées subissent divers

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 627 chançemens, et de plus leur membrane interne se détache en même temps que la peau extérieure , à l'époque de la mue , pour faire place à une autre, qui s'est formée au dessous d'elle. Mais les animaux vertébrés nous présentent ce phénomène à divers de^jés (/i°-10°).

I 4» Chez les Poissons il n'existe , la vessie natatoire à part, qu'une espèce d'organe respiratoire, les branchies cervicales, qui se forment dès le principe et jouissent d'une existence permanente-

5° Les Poissons osseux occupent le plus bas degré , car chez eux les branchies suivent une marche fort simple dans leur développement.

6" Dans plusieurs Chondroptérygiens , au contraire, sinon même dans tous, les lames branchiales s'allongent en faisceaux saillans à l'extérieur, qui disparaissent lorsque les I branchies intérieures se sont développées davantage. Il y a donc ici d'abord un organe de respiration transitoire , mais qui n'est qu'un prolongement de l'organe permanent. •

7° Dans les trois autres classes d'animaux vertébrés (8°-10°), après les branchies se forment des poumons complets.

8° Chez le Protée et la Sirène, les branchies persistent toute la vie ; chez les autres animaux , elles n'ont qu'une existence transitoire {9°-10°).

9° Sous ce dernier rapport, les autres Batraciens sont placés au rang le plus bas ; car leurs branchies cervicales sont d'abord extérieures et en forme de pinceau , après quoi elles viennent à être renfermées dans une cavité.

10» Chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères , il existe d'abord des branchies cervicales ; mais comme la membrane proligère , dont il y a excès ou superflu , se métamorphose en parties périphériques, il se forme ici un second organe respiratoire de transition , savoir une branchie ventrale périphérique , qui s'associe aux enveloppes fœtales, et se rapproche de l'extérieur plus que ne le fait aucim autre organe quelconque de respiration.

A. Branchies cervicales.

§ 445. L'une des plus brillantes découvertes des temps modernes , est celle de l'existence des branchies cervicales non pas seulement chez les Poissons et les Batraciens , mais encore chez tous les autres animaux vertébrés pendant la vie embryonnaire, llatbke (i) a vu ces branchies d'abord dans les embryons des Oiseaux et des Mammifères , puis dans ceux de l'homme, des Ophidiens et des Sauriens. Ce sont des ouvertures à la paroi viscérale du cou, qui conduisent de la surface extérieure dans la cavité gutturale, et qui , parallèles les unes aux autres , traversent la paroi viscérale , à partir des limites de la paroi spinale , ou du moins sont situées dans des plis cutanés transversaux. Les bandelettes de la paroi viscérale ( arcs branchiaux ) comprises entre ces ouvertures (fentes branchiales) se soudent les unes avec les autres sur la ligne médiane. Le nombre de ces parties a été diversement indiqué. Baer a trouvé que , chez l'Oiseau, il se forme peu à peu cinq arcs branchiaux, avec quatre fentes branchiales; mais il a reconnu aussi que tout au plus existe-t-il simultanément quatre arcs et trois fentes ( § 400, 1, 401, 17°). Il a trouvé quatre fentes branchiales dans des embryons de Chien âgés de trois semaines et demie.

1° Les fentes branchiales n'existent pas primordialement dans la paroi viscérale , mais elles paraissent peu de temps après la formation du cœur, et avant celle des poumons et de Tallantoide ou du placenta. Elles ressemblent d'abord à des sillons , dont la profondeur augmente peu à peu , jusqu'à ce qu'ils percent la paroi de part en part et pénètrent dans la cavité gutturale. A chaque arc branchial , c'est-àdire à chaque bandelette de masse grenue comprise entre deux fentes , arrive , du côté de son extrémité viscérale, une branche de l'aorte, qui en parcourt la surface, jusqu'à l'extrémité spinale , et se réunit ensuite avec les branches analogues des autres arcs branchiaux du même côté, pour produire ensemble une racine de l'aorte ( § 442, 2» ). Situées d'abord à

DÉVELOrrEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 529

nu les branchies sont peu à peu couvertes , en totalité ou en partie , par une pullulation de masse grenue qui part de la tête et s'avance vers le tronc , ou par un opercule plus ou moins complet.

2" Jusqu'ici la formation des branchies cervicales est la même chez les embryons de tous les animaux vertébrés. Mais elle va plus loin encore dans les Poissons et les Batraciens, tandis que , chez les animaux supérieurs , elle s'y arrête , après quoi les branchies disparaissent, les fentes s'oblitérant à partir de leurs angles. D'après Baer, les fentes branchiales paraissent au troisième et au quatrième jour chez l'embryon de Poulet ; la plus antérieure s'oblitère dès le quatrième jour (§ 401, 17°), la troisième et la quatrième au cinquième (§ 402-16°), la seconde au sixième (§ 403, 10"). Dans les embryons humains, elles se manifestent environ vers la cinquième ou la sixième semaine, et, comme elles durent peu , que leur existence ne se prolonge vraisemblablement pas audelà de quelques jours , on conçoit aisément qu'il soit assez peu conmiun de les rencontrer.

3° Les arcs branchiaux consistent d'abord en masse organique primordiale, et leur substance ne subit aucune métamorphose chez les Mammifères , les Oiseaux et les Reptiles supérieurs. Dans les Batraciens , ils acquièrent une consistance qui se rapproche de celle du cartilage , sans cependant aller jusque-là. Chez lès Poissons, où ils jouissent d'une existence permanente , ils se convertissent en véritables cartilages et en os.

4° Les branchies des Crustacés paraissent sous la forme de cônes et de plaques lisses , de la surface desquelles poussent plus tard une multitude de petites villosités. Chez les Poissons et les Batraciens , les arcs branchiaux se garnissent également de petites verrues, qui se développent en filamens munis de branches latérales , ou en lamelles branchiales , sur chacune desquelles une artère marche jusqu'au sommet, se replie là sur elle-même , et revient en manière de veine branchiale, pour se jeter enfin dans la racine de l'aorte. Les arcs branchiaux primordiaux n'arrivent jamais à ce degré de développement chez les animaux vertébrés supérieurs; mais ils y

53o DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

parviennent et y demeurent chez les Poissons osseux. Chez les Cliondropléryyiens et les Batraciens , ils font encore un pas de plus : les lames branchiales s'allonf^ent en filamens saillans , ou en pinceaux rameux , qui (excepté chez le Prolée et la Sirène ), au bout de quelque temps, se flétrissent , s'amincissent et disparaissent , de leur sommet vers l'arc branchial sur lequel ils reposent. D'après Rathke, chaque branchie ne possède , chez les Urodèles , qu'une seule lamelle pennée, et la plus grande partie des arcs branchiaux demeure chauve.

5° Comme les branchies d'abord extérieures de l'embryon d'Ecrevisse sont peu à peu enveloppées pai>une cavité (§ 384 15°), de même, chez les animaux vertébrés , il se produit une piillulation de la peau , qui , s'accroissant la plupart du temps de la tête vers le tronc , couvre les branchies , et porte le nom d'opercule. Chez les Oiseaux et les Mammifères, on n'aperçoit qu'une faible trace de cet opercule , qui demeure grenu, comme il l'est partout dans l'origine. Chez les Batraciens, il devient cutané, et se soude avec le reste de la peau, de manière qu'il cesse de constituer une partie spéciale. Chez les Raies et les Squales , il ne laisse également qu'une petite ouverture , qui mène dans la cavité branchiale. Chez les Poissons osseux et les Branchiostéges , l'opercule ne se soude point avec le reste de la surface cutanée par son bord convexe, mais devient susceptible de se mouvoir librement, et prend le caractère osseux ou cartilagineux ; l'espace qui renferme les branchies est aussi plutôt une fente qu'une cavité.

6° Ascherson (1) a fait l'observation intéressante que, chez l'homme, une fente branchiale persiste quelquefois pendant toute la vie, et qu'elle représente alors, sur le côté du cou, une fistule, voisine du sternum et de la clavicule, dont l'orifice se fait remarquer le plus souvent à l'angle interne de l'attache du muscle slerno-cléido-mastoïdien et de l'extrémité sternale de la clavicule. Cette fistule est plus commune chez les femmes que chez les hommes. On la rencontre la plupart du temps au côté droit. Elle a une petite ouverture, parfois bordée d'un bourrelet, et dont la couleur est le rouge intense. Elle sécrète

(1) Diss, de fistulis colU congenitis, Berlin , 1832, in-4.

une humeur muqueuse, et ne tarde pas à se rouvrir quand on a tenté de l'oblitérer. J'ai observé un cas de ce genre. Ascherson en cite un dans lequel l'ouverture interne de la fistule fut trouvée au sommet de l'œsophage. Il assure qu'on voit quelquefois d^e pareilles fistules sur les deux côtés du cou.

B. Branchies abdominales.

§ 446, Les branchies ventrales sont des organes respiratoires qui ont leur siège à l'extrémité caudale du tronc, ou à l'extrémité anale du canal alimentaire.

1" Chez plusieurs animaux sans vertèbres, elles sont les seuls organes de respiration, et persistent toute la vië; mais, chez quelques Insectes, elles sont transitoires et n'existent que pendant l'état de larve. Ainsi, chez les larves des Libellules , les troncs trachéens s'ouvrent dans le rectum, immédiatement au devant de l'anus, et s'allongent en une multitude de petits tubes, qui, disposés èn dix séries, forment cinq longues lames pennées, et qui disparaissent pendant la métamorphose, après quoi l'air n'est plus admis que par les stigmates situés sur les côtés du tronc. Ce cas est aussi celui de quelques Coléoptères aquatiques, notamment des Dytiques et des Hydrophiles. Les larves des Éphémères ont également des branchies ventrales, situées, non pas dans le rectum, mais des deux côtés de l'abdomen, sous la forme de lames membraneuses, qui disparaissent pendant la métamorphose. La Phalœna geometra est dans le même cas. Dans les larves de quelques Diptères , les troncs trachéens s'allongent en un cylindre, qui part de l'anus, qui est entouré de soies à son extrémité, et qui disparaît durant la métamorphose, tandis que des stigmates se forment sur les côtés du tronc.

2° Chez les Poissons et les Batraciens , les branchies cervicales prédominent, soit parce qu'elles ont une existence permanente, soit parce qu'elles acquièrent un plus haut degré de développement durant la vie embryonnaire, et il ne se forme point de branchies ventrales. Ces derniers organes ne paraiesent que chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères, après la disparition des branchies cervicales; ils ont

552 DÉVELOPPEMENT DÛ. FEUILLET VASCULA.IRE. pour base un prolongement de l'extrémité anale du canal digestif, ou l'allantoïde, à la surface extérieure de laquelle les branches terminales de l'aorte descendante , ou les artères iliaques, se répandent, et forment un feuillet vasculaire particulier, Tendochorion, qui, en sa qualité d'enveloppe fœtale, embrasse l'embryon , qui remplit les fonctions des poumons encore réduits à l'inaction, et dont le nouvel être se dépouille au moment de l'éclosion,

3° Chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, cette partie est une vésicule que l'on nomme allantoïde {s éûcu\e cloacale, ou aussi chorion). Dans l'embryon du Poulet, aii troisième jour, l'extrémité postérieure du canal digestif, ou, pour préciser davantage, le cloaque futur s'allonge, derrière l'embouchure du rectum , et dans sa paroi inférieure , celle qui regarde le côté viscéral, en un cône (§ 400, 21° ) , qui continue de croître, et qui, le lendemain, se partage en un tube abou ché avec le cloaque, l'ouraque, et en une vésicule faisant suite à ce canal , l'allantoïde (§401, 12°). Bientôt on aperçoit, sur cette formation, des vaisseaux qui sont les branches terminales de l'aorte, avec des veines correspondantes, de manière que l'allantoïde est composée d'un feuillet muqueux interne et d'un feuillet vasculaire externe. Elle continue de s'allonger hors du corps, en gagnant la surface de l'œuf et se portant au côté droit de l'embryon, parce que celui-ci a son côté gauche posé sur le sac vitellin ; située sous la membrane testacée, à la face supérieure de l'œuf , elle s'accroît vers les deux côtés de l'œuf, mais surtout au-delà de l'embryon, vers le gros bout de cet œuf. D'après Dutrochet, au neuvième jour, elle atteint le petit bout, à la face supérieure ; mais son accroissement se trouve arrêté là par la chalaze, qui existe encore (§ 341, 4°), tandis que, rien ne le gênant du côté du gros bout , elle s'étend par là , et passe à la face inférieure , pour aller gagner le petit bout , où elle arrive dès le dixième ou onzième jour ; ses bords, parvenus à se toucher en cet endroit, contractent adhérence ensemble, de manière que l'allantoïde représente une double vésicule enveloppée par la membrane teslacée. La moitié extérieure se soude avec la membrane testacée, etl son voisinage de la superficie

fait qu'elle est plus riche en vaisseaux , de même que l'artère omphalo-iliaque gauche, qui se répand sur elle, et qui , par suite de la situation indiquée, se trouve en dessus, est beaucoup plus volumineuse que la droite. La moitié intérieure contracte adhérence avec l'amnios, et devient presque entièrement exsangue, attendu que l'artère ombilicale qui s'y rend disparaît à peu près totalement après le milieu de l'incubation. Le feuillet muqueux semble être refoulé par le feuillet vasculaire ; car on ne peut plus l'en distinguer à partir du dixième jour.

4° La formation est la même, chez les Mammifères, quant aux points essentiels; il y a celte différence seulement que les deux feuillets demeurent séparés, comme allantoïde et endochorion , et qu'ils se développent en deux parties indépendantes l'une de l'autre, circonstance par la découverte de laquelle Dutrochet a répandu uû grand jour sur l'histoire de l'embryologie (1).