LES TISSUS

Nous avons raisonné clans le cbapiLro précédent comme si la cellule se trouvait toujours isolée, fait qui ne s’observe, est-il besoin de le dire, que chez ces végétaux inférieurs appelés, pour cette raison, monocellulaires ; la plante est véritablement constituée le plus souvent par une association d’éléments en nombre variable. Les végétaux polycellulaires peuvent être rangés en deux groupes distincts. Dans le premier, le nombre des composants est relativement très petit (2 à 128), mais il est défini et constant dans l’espèce ; le fait est encore propre à des végétaux inférieurs, algues ou cbampignons ; dans le second, le nombre des éléments est indéfini, presque toujours assez élevé, il devient souvent considérable, presque incalculable dans les végétaux ligneux.

Les cellules s’unissent entre elles d’une façon si intime qu’on a comparé leur assemblage, tout en restant bien au-dessous de la vérité, à celui des filaments d’une étofie et on l’a appelé du même nom : tissu. Lorsque le nombre des éléments qui constituent le végétal est défini ou peu nombreux, ceux-ci se ressemblent tous et forment par leur union une masse bomogène constituée par un tissu unique dont tous les membres jouissent de propriétés identiques ; lorsque le nombre des associés est considérable, le végétal, plus élevé en organisation, en fait preuve par la division du travail entre ses éléments qui, en se spécialisant, modifient leur forme, l’adaptent au rôle déterminé qu’ils doivent jouer afin d’obtenir le plus grand effet avec la moindre dépense : le critérium de la perfection. Les

cellules qui concourent à la même œuvre restent rarement isolées ; elles s’unissent en tissus et, en même temps que la structure du végétal devient hétérogène, les fonctions se localisent.

On peut envisager les tissus aux trois points de vue différents 1° de leur génèse, 2° de leur morphologie, 3° de leur rôle physiologique.

On décrit trois genèses des tissus, il n’en existe véritablement que deux, le troisième mode n’étant qu’un composite des deux autres.

Le premier processus, appelé est peu commun et ne s’observe

que chez les algues- hydrodictyées et les myxomycètes oii des cellules nues, nettement séparées, se rapprochent, se mettent au contact, enfin se soudent. L’union est médiate chez les Hydrodictyées où elle se produit par la fusion de membranes de cellulose qui viennent abriter des corps protoplasmiques primitivement nus; elle est immédiate chez les myxomycètes où les corps protoplasmiques entrent directement en relation, donnant naissance à un tissu spécial, un symplaste, caractérisé par la multiplicité des noyaux dans une masse continue de protoplasma.

11 est difficile d’assister à V association et nous engageons les débutants à en laisser de côté la constatation ; celle-ci demande souvent plusieurs journées d’observations continues et exige aussi des échantillons dans un état particulier. Il faut compter autant sur le hasard que sur son habileté pour réussir dans ces recherches.

En tous cas, on aura recours à une lame à culture^ petit appareil composé d’un slide supportant en son milieu une petite chambre à air, cylindrique, de 1 centimètre de diamètre et de 5 à 10 mm. de hauteur. Cette chambre est obtenue par la fixation suc la lame, au moyen d’un peu de baume du Canada, soit d’un fragment de tube (pl. I, fig. 20) soit, ce qui fournit un instrument plus résistant et plus commode, d’une plaque de cristal perforée au centre, dont la partie supérieure libre est parallèle à la surface du slide et rodée. Pour faire usage de l’instrument : 1° on le lave parfaitement et à plusieurs reprises dans l’eau distillée et on le sèche complètement ; 2° on dépose avec une pipette au fond de la chambre, sur la lame, une forte goutte d’eau distillée ; 3° on revêt, avec un pinceau, d’une mince couche d’huile la partie rodée ; 4° on dépose au centre d’une lamelle bien propre et sèche, un peu plus large que l’ouverture, une goutte du liquide dans lequel on doit faire l’observation (suivant les cas : eau distillée, eau ordinaire ou chargée do matières nutritives) et on y immerge le corps ; on retourne la lamelle sur la chambre de façon à ce que la goutte qu’elle supporte soit prise à l’intérieur, que son centre coïncide avec l’axe de la cavité, enfin qu’elle soit bien isolée do la paroi. L’huile fixera la lamelle et formera fermeture ; la goutte d’eau placée sur la lame saturera la chambre d’humidité et s’opposera à l’évaporation du liquide indispensable à l’expérimentalion. L’appa-

TECHNIQUE SPÉCIALE

rcil ainsi monté sera porté sur la platine du microscope et 1 observation se fera à travers la lamelle.

On pourra monter dans l’eau quelques Pediastrnm, végétaux lamelleux communs dans nos eaux douces (fig. 23, G). On rencontrera certaines cellules du thalle en voie de division et donnant naissance à un nombre déterminé, mais variable avec l’espèce, de zoospoies qui s écliappeiont

Fig. 23. — Ilycb'odictijon utriculatum. A, une moitié d’uu réseau; 13, uii fragment du même très grossi ; C, Pcdiastrurn selenæa entier.

de la cellule mère par rupture de la paroi. Ces zoospores, jamais complètement libres, restent confinées dans une ampoule diaphane où elles s’agitent quelque temps, puis se rapprochent, et s’immobilisent en se disposant dans nn même plan et toujours de façon à reproduire la configuration de la plante mère.

Pour les myxomycètes on fera une véritable culture de spores dans une infusion végétale concentrée. Après très peu de temps, on verra sortir do chacune d’elles un amibe qui se transformera bientôt en une zoospore munie d’un cil vibratil, laquelle, après quelque temps, retournera, en perdant ce cil, à l’état d’amibe. Le petit végétal s’accroît et divise sa masse pour donner naissance à des êtres libres semblables k lui qui s’accroîtront et se diviseront plus tard. Ces phénomènes se continueront tant que le milieu n’aura pas été épuisé ; alors seulement, les myxamibes se rapprocheront et se fusionneront en un symplaste qui, dans ce cas particulier, porte le nom de plas77iode.

Dans le second processus, certaines cellules, en produisant par leur bipartition des éléments nouveaux qui restent en connexion intime avec elles, engendrent, du même coup, des tissus; mais il y a encore ici deux cas à distinguer selon que les corps protoplasmiques s’isolent par des lames de cellulose (l’on réservera h ce mode de formation le nom de cloisonneinent) ou bien demeurent unis en symplastes.

La grande majorité des tissus prenant naissance par cloisonnement, les exemples seront nombreux, mais nous nous adresserons de préférence à ces tissus générateurs communs surtout chez les dicotylédones et réunis sous la dénomination générale de cambiums : le cambium producteur du bois et du liber situé à la limite interne de l’écorce (c, Calendula officmalis, XI, 4' 4'^; c, sureau, XII, É et É'), le cambium subéreux ou assise phellogène {ph, sureau, XII, 4' 4"), placé à la limite interne du liège, car l’observation y est facilitée par ce fait que, le cloisonnement se produisant toujours dans le mêm e sens, les éléments du tissu se disposent en files ayant les cellules génératrices pour tête ; il suffit, en outre, de pratiquer des coupes transversales ou longitudinales dans la tige et de les monter dans la glycérine acétique pour obtenir des préparations convenables; les deux végétaux que nous venons de citer pourront, du reste, être remplacés par la plupart des dicotylédones. Les points végétatifs de la tige et de la racine (I, XXI, 1', haricot) fournissent aussi de bons exemples, mais les coupes doivent subir les manipulations assez longues du traitement par le chlorure de calcium pour devenir convenables (pg. 43).

La lame de cellulose qui sépare les masses protoplasmiques est très mince à l’origine, indivisible et est véritablement commune aux cellules qu’elle sépare, d’où le nom de lamelle miioijenne par laquelle on la désigne. Plus tard, après Faccroissement en épaisseur, la paroi se trouve divisée en plusieurs enveloppes parce que les dépôts nouveaux, tout en s’appuyant sur la lamelle mitoyenne, en sont, optiquement, nettement distincts ; de plus, tandis que la lamelle primitive conserve son caractère de communauté, les dépôts suivants s’appliquent uniquement à la protection d’un élément, aussi la lamelle mitoyenne très réfringente a-t-elle été prise anciennement pour un ciment (la matière inter cellulaire) destiné à joindre les cellules (/m, IV, 8, bois du quassia do Surinam). On pourra observer la lamelle' mitoyenne dans tous les tissus dont les cellules ont des parois épaisses (sclérenchyme, prosenchyme ligneux et libérien) : presque tous les bois âgés de dicotylédones fourniront de bons exemples ; on en préparera des coupes transversales et nous recommandons le sureau, le pin sylvestre, le Quassia amara. Les poils écailleux de la face inférieure de la fronde du cétérach des officines enlevés en raclant l’épiderme avec le scalpel et déposés dans l’eau ou la glycérine (pl. YIII, 14) fournissent le moyen de faire sans peine la connaissance de cette lamelle.

La lamelle mitoyenne possède une composition chimique différente de celle du reste de la paroi : elle résiste àl’action de l’acide sulfurique concentré, elle est au contraire détruite par la potasse ou Tacide nitrique bouillant. C/est sur la connaissance de celte composition spéciale qu’est fondé l’isolement des cellules par la macération de Scliultze (p. 37). Elle absorbe

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fortcmciil les couleurs d’aniline et se teint en jaune par le chlorure de zinc iodé.

Chez les Fucacées (üg. 8, pg. 76) et dans l’albumen du caroubier (lig. 9) la lamelle mitoyenne devient énorme en subissant la gélification; elle reste cependant bien distincte de la partie individuelle de la paroi qui ne se modifie point.

Les exemples de symplastes par bipartition ne sont pas rares : le sac embryonnaire en présente successivement deux cas : l’un au moment de la fécondation (XXVn,24), l’autre, dans les premières phases de la formation de l’albumen (en, XXVII, 30); nous renvoyons au chapitre de la Fleur la description du mode opératoire pour obtenir ces symplastes. Nous chercherons nos exemples chez les Siphonées, Saprolégniées, etc. , qui ont été regardées jusqu’ici comme monocellulaires, mais qui sont véritablement constituées par une colonie ayant un organe protecteur commun et dont les différents membres sont nettement accusés par leur noyau. On choisira un Yaucberia dont on enlèvera la chlorophylle par l’alcool et qu’on traitera ensuite par les réactifs spéciaux du noyau.

Les Cladophora présentent un cas mixte : des colonies de symplastes séparées par des cloisons de cellulose.

Aux deux catégories de symplastes par association et par bipartition que nous avons décrites il nous faut en ajouter une troisième dont la formation s’opère en deux temps : certains corps protoplasmiques, appartenant à des cellules voisines unies en tissu, et à l’origine séparés par des cloisons.

Fig. 24. — Laticifère du Chelidoniuyn majus à contenu rougeâtre. Symplaste tardif formé par la

perforation des parois communes.

transpercent celles-ci (laticifères de la racine de la chélidoine, fig. 24, vaisseaux cribreux de la racine de bryone, fig. 9', pl. V) ou même les font disparaître totalement (laticifères de Lactiica virosa, 2’, pl. VI) et entrent ainsi en relation directe. C’est de cette façon que se forment tous les vaisseaux

cribreux el beaucoup de laticifères ; nous ne pouvions donc passer outre.

A défaut des exemples cités on pourra prendre pour sujets d’observation toutes les racines de Gliicoracées et particulièrement celles des salsifis et du Sonchus paliistris où l’on recliercliera les laticifères, les tiges des végétaux grimpants (Cucurbitacées, Ampélidées), où les vaisseaux cribreux ont un diamètre relativement considérable. Les végétaux auront macéré plusieurs jours dans l’alcool à 90°; on pratiquera des coupes longitudinales tangentielles passant par le liber, et les préparations seront traitées par les colorants du protoplasma.

Des tissus nés par cloisonnement peuvent, en se trouvant au contact, former une association : c’est là le troisième mode de genèse des tissus, qui est appelé mixte. 11 s’observe chez tous les champignons non filamenteux et particulièrement chez les ascomycètes et basidiomycètes dont les réceptacles fructifères volumineux sont, ainsi que le mycélium, formés par des filaments (hyplies) pluricellulaires, issus de cloisonnements, enchevêtrés et soudés ; on choisira comme sujet d’étude le pied du champignon de couche dans lequel on fera des coupes transversales et longitudinales ; les premières (IV, 7) montreront les filaments juxtaposés, les secondes (IV, 7') la constitution pluricellulaire de ces filaments. C’est encore par ce procédé que s’opère l’union des bords de la feuille carpellaire dans les pistils monocarpellés et des carpelles entre eux dans les pistils gamocarpellés. Les monocotylédones à glandes septales se prêtent bien à cette étude ; onpratiquera dans l’ovaire en partant de la base du style et en marchant de haut en bas une série de coupes transversales qu’on examinera dans leur ordre d’obtention : la formation de la glande ralentissant ici le phénomène, on assistera dans l’épaisseur de la cloison à la fusion progressive des feuilles; on pourra aussi s’adresser aux ovaires d’iris et observer sur des coupes transversales pratiquées à différentes hauteurs la formation du placenta axile.

La DISTINCTION MORPHOLOGIQUE DES TISSUS est fondée: 1° sur la disposition des cellules en ligne, dans un plan ou selon les trois dimensions; 2° sur la forme des cellules qui entrent dans chacune des combinaisons. Cette étude ne peut être négligée par aucun débutant; elle est indispensable pour la compréhension des faits qui seront exposés plus loin.

La disposition sur une ligne donne naissance aux tissus les plus simples : les files. Les cellules qui s’unissent ainsi sont ou cylindriques ou sphériques ; le second assemblage porte le nom de chapelet {Nostoc commune^ XXXII, 23) ou de chaînette {Micrococcus iireæ, ferment ammoniacal, abondant dans les urines putréfiées, XXXVIII, 26) selon le volume des composants. Les files peuvent être libres (Conferves, II, 9) ou comprises entre d’autres tissus : tels sont les vaisseaux, éléments conducteurs des

TECHNIQUE SPÉCIALE

sèves cl du lalex, qui prennent le plus souvent la forme prismatique par la pression des cellules voisines (Voy. la planche V consacrée presque entièrement à l’étude de ces organismes). Les files sont tantôt droites (conferves), tantôt sinueuses (nostoc) h

Lorsque plusieurs files sinueuses viennent au contact et qu’elles s’anastomosent, il en résulte un réseau; le fait s’observe facilement dans les lalicifères des Ghicoracées (VI, 2, 2'). Dans ces exemples, les réseaux se développent au milieu de tissus différents, chez les Ilydrodictyon (dont l’observation se fera dans l’eau en déposant tout simplement un végétal entier ou un de ses fragments sur la lame), le réseau est libre et se forme d’un seul coup par association (fig. 23, A, B).

Lorsque le tissu est formé par des cellules disposées dans un même plan, sur un seul rang d’épaisseur, il porte le nom de lame ou celui de mem-

brane. Les ulvcs (lig. 25), les Pediastrum (lig. 23, G) nous fournissent des exemples de lames libres que l’on prépare facilement en montant ces végétaux entiers ou un de leurs fragments dans l’eau. Avec les ulves,Jl ne faudra pas perdre de vue ce fait que le végétal est bien souvent conformé en sac; il sera donc nécessaire d’en isoler les deux parois pour obtenir une préparation satisfaisante. L’épiderme de la tige et des feuilles (qu’on enlèvera h l’aiguille) est formé par des cellules tabulaires unies en une membrane ayant une face libre (oignon, 1, 5; face supérieure de la feuille de Vinca major ^ 4, YI). L’endoderme, membrane qui provient de la différenciation de l’assise interne du cylindre cortical de la tige et de la racine, est profondément située au milieu de tissus différents ; presque toutes

1. Pour observer les conferves, les nostocs, il suffit de monter dans Peau ou la glycérine un fragment de ces végétaux ; pour le Micrococcus iireæ, on puisera tout simplement avec la pipette une goutte d’urine ammoniacale et on la recouvrira de la lamelle. Les vaisseaux seront recherchés dans le hois ; on donnera la préférence aux exemples cités dans la planche V, mais presque toutes les phanérogames ligneuses sont également bonnes; toutes les coupes seront longitudinales et pratiquées dans le milieu des entre-nœuds. On les montera dans la glycérine acétique et l’on chassera l’air avant l’observation.

TRAITÉ PRATlnUE DE MICROGRAPHIE

les racines âgées de monocotylédones en fournissent de bons exemples : on donnera la préférence aux racines des salsepareilles (que l’on fera ramollir dans l’eau préalablement), racines d’iris [en, fig. 2, pl. XX), rhizomes du Triticum repens [en, lig. 1, pl. XVI); on en fera des coupes transversales et longitudinales que l’on montera dans l’eau ou la glycérine.

Lorsque les cellules s’unissent entre elles dans les trois directions de l’espace, elles donnent naissance à des ^nassifs.

Les massifs de cellules courtes isodiamétriques portent le nom de parenlorsque les éléments qui les composent ont des parois minces, de sclérencJiymes lorsque celles-ci sont fortement épaissies.

On distingue différentes variétés de parenchymes en se fondant sur la forme des cellules qui les constituent. Ou. parenchyme arrondi

(coupe transversale de la feuille du Sedum album, II, polyédrique (coupes transversales de la moelle des érables, II, 10), ranieux ou lacuneux (coupe transversale des frondes de scolopendre, II, fig. 11), étoilé (coupe transversale de la moelle des joncs, pl. II, fig. 12). Le parenchyme niurifornie résulte de l’union de cellules ayant la forme de parallélipipèdes réguliers disposés comme les briques d’une conslruction ; il constitue presque à lui seul les rayons médullaires de toutes les dicotylédones; on l’observera sur des

Fig. 26. — Coupe lougitudinale, radiale, daus le bois d’un rameau de chêne: m, rayons médullaires constitués par du parenchyme muriforme ; r vaisseau ponctué; / fibres ligneuses; y parenchyme ligneux.

Fig. 27. — Élément du collenchyme du pétiole du Rumex acetosa, vu eu coupe transversale.

coupes longitudinales-radiales de rameaux de deux ans (chêne, ni, fig. 26.), les tiges des végétaux grimpants: Aristolochia sipho, Clematis vitalba, Vitis, à larges rayons médullaires, sont surtout favorables.

On cherchera des exemples de sclérenchynie dans des coupes trans-

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Uo

versalcs do l’ocorcc do fausse anguslure (pl. II, fig'. 20), du pédoncule do la poire mûre, du limbe des feuilles de Phillyrœa angiistifolia^ dans les coupes longitudinales d’écorce de tulipier de Virginie [esc, 11, IX), de moelle de tige de Magnolia yulan.

Le prosenchyme provient de runion des fibres en tissu ; on distingue les prosenchymes par leur localisation (p. ligneux, libérien, médullaire, etc.). Nos exemples de fibres (p. 65) ont été pris au milieu de massifs prosenchymateux.

Le collenchyme est un massif de cellules particulières, dont nous n'avons pas encore parlé, caractérisées surtout par un épaississement inégal de leur paroi. Le dépôt de cellulose s’y localise souvent nettement dans les angles sous forme de baguettes (coupes transversales de la tige du Datura Stramonmm,'à,^W,col \ de la tige du Calendula offieinalis^col h/ , XI; delà tige et du pétiole des bégonias, du pétiole du Rumex acetosa, fig. 27) ; ou, s’il s’étend le long des faces, il est toujours plus accentué dans les angles [col, coupes transversales des tiges de Nepeta Cataria, 4, 4', Vil; de sureau, P, i" , XII). Ces cellules sont plus ou moins allongées [col, 4", XI, Calendula officinalis), mais l’épaississement ne se fait jamais sentir que sur les arêtes longues du prisme. Leur paroi est toujours constituée par de la cellulose pure comme le démontrent les réactifs spéciaux : iode et acide sulfurique, - chlorure de zinc iodé ; elle est par cela même très brillante ; on a cru faussement pendant longtemps qu’elle pouvait se gonfler dans l’eau, d’où le mot de collenchyme qui provient de x677r| colle, et épanchement,

pour substance. Le collenchyme est toujours localisé sous l’épidernie. Il joue un rôle important comme modérateur de la transpiration.