LES APPAREILS

Nous savons déjà: P que lorsque le végétal est constitué par un seul tissu, tous ses éléments jouissent des mêmes propriétés et ont des fonctions nombreuses qu’ils remplissent d’une façon imparfaite; 2'" que le premier degré d’élévation est marqué par la différenciation des éléments en plusieurs tissus qui s’approprient à des rôles distincts et déterminés : ils peuvent ainsi s^adapter à la protection (membrane épidermique), au soutien (sclérenchyme et prosenchyme), à la circulation des liquides (vaisseaux), à l’absorption, à la sécrétion (tissu glandulaire), à l’union des autres tissus (tissu conjonctif), etc., etc. C’est sur cette distinction des rôles qu’est fondée la classification physiologique des tissus.

Chez quelques végétaux relativement inférieurs, surtout chez les aquatiques (tige à'Elodea Canadensis, 5, XVI), chaque tissu se localise nette-

ment. Tout au contraire, chez les végétaux supérieurs ils se combinent le plus souvent, tout en se disposant de telle façon que dans chaque assemblage un des tissus l’emporte tellement sur les autres qu’il en dissimule les fonctions, ayant ainsi dans l’union un rôle prépondérant.

Chacune de ces associations d’un tissu principal avec un ou plusieurs tissus accessoires constitue un appareil. Chaque appareil jouit d’une fonction spéciale qui est celle du tissu fondamental perfectionnée par l’addition des qualités des tissus accessoires. Pareils faits s’observent du reste dans la constitution des divers appareils des animaux supérieurs. Chez les végétaux les deux appareils nerveux et musculaires font défaut; cependant la ^sensibilité et la contractilité existent chez ces êtres, mais elles y sont restées en état de diffusion; il en est de même pour l’appareil de la digestion, car la présence des ferments spéciaux (diastase, pepsine, invertine) a été parfaitement constatée dans les tissus de la plante.

Les différents appareils que l’on rencontre chez les végétaux sont : 1° l’appareil tégumentaire ; 2° l’appareil d’absorption; 3° l’appareil de la circulation des sèves ; 4° l’appareil de la circulation des gaz, plus simplement aérifère, constitué non par des cellules, mais par des espaces intercellulaires; 5°rappareil chlorophyllien ou assimilateur du carbone ; 6° l’appareil de la transpiration ; 7° l’appareil de soutien ou squelette ; 8^ l’appareil glandulaire (sécréteur ou excréiciir ?) ; 9® l’appareil conjonctif; 10° l’appareil de réserve.

Nous ferons suivre cette énumération de quelques remarques. 1° L’appareil sécréteur des végétaux ne peut être assimilé à celui des animaux, car les produits qu’il émet ne semblent jouer par la suite aucun rôle utile dans les phénomènes vitaux de la plante; il serait donc un appareil d’excrétion. En tous cas, l’appellation de glandulaire ^ qui ne préjuge de rien, est incontestablement préférable. 2° Nous proposons l’appellation Lappareil chlorophyllien pour l’ensemble des cellules vertes de la plante qui a été récemment dénommé assimilateur . Ce mot employé seul ayant une portée trop grande, il convenait pour le conserver, en lui donnant sa juste valeur, de lui adjoindre un qualificatif : appareil assimilateur du carbone pourrait être adopté ; appareil chlorophyllien nous a semblé plus simple et presque aussi expressif. 3° La distinction des trois appareils conjonctif, chlorophyllien et de réserve, très naturelle au point de vue physiologique, ne laisse pas cependant de présenter dans la pratique quelques difficultés: formés par des cellules semblables presque entons points, souvent même confondues, ils ne se dilférencient que par la nature du contenu; or, celui-ci est susceptible de subir, sous des inlluences externes (éclairage) ou internes (action des diastases), des modifications transitoires ou permanentes qui exposent l’observateur il placer le même élément tantôt dans un appareil, tantôt dans un autre.

TKCllXIQUP] SPKCIAI.K

A V?A]\ 10 1 L T ÉGU ME NT A Hl E .

vVvaiil louL il y a lieu déposer en principe queTappareil légumenlaire se présente avec deux faciès bien distincts. Dans le premier état, il tire son origine du point végétatif et ne se rencontre que sur la tige et les feuilles : il a la membrane épidermique pour tissu fondamental. Dans le second état, il est d’origine tardive, presque toujours secondaire, et est constitué par le lièqe^ ensemble de tissus ayant subi lasubérificalion ; il remplace l’épiderme dans les points où il est transitoire, et sert aussi à fermer les blessures. Cette seconde forme est plus répandue que la première, car on l’observe sur tous les membres de la plante.

Le premier appareil envisagé dans son plus grand état de complication présente à étudier :

Son tissu fondamen-^ lo la membrane épidermique,

Lal comprenant. ( 2° ses dérivés immédiats: papilles et poils.

/ t° le tissu de renforcement.

t2° les tissus de soutien

Ses (issus accessoires. '

[ 3° les tissus sécréteurs

( prosencbyme hypodermique.

) sclérencbyme hypodermique.

/ surfaces épidermiques sécrétantes, j poils glanduleux au sommet, j poils glanduleux à la hase ou excré- ( toires.

Contre riiabitude, nous séparons les stomates de l’appareil tégumentaire : iis appartiennent h l’appareil aérifère dans lequel l’épiderme figure avec un rôle accessoire.

La MEMBRANE ÉPIDERMIQUE est fomiée par une seule assise de cellules tabulaires, comme le démontrent toutes les coupes transversales de feuilles ou de tige {ep : IV, 9 ; 4, 4', VII). Elle est caractérisée par sa situation à la périphérie de la plante et aussi par la transformation subéreuse que subit la partie tout à fait externe de sa paroi libre, plus épaisse que les autres. Les parties subéreuses, ou mieux cutinisées, propres à chaque cellule, se soudent si intimement aux parties semblables des cellules voisines qu’il en résulte une lame continue et individualisée : la cuticule icii^ 7-8, YI) qui rend la plante inattaquable non seulement par tous les agents atmosphériques, mais aussi par les réactifs les plus énergiques : la potasse et le mélange bouillant d’acide nitrique et de chlorate de potasse exceptés. La macération dans l’eau suffisamment prolongée de fragments de jeunes tiges et de feuilles, surtout de feuilles de chou, permet d’isoler la cuticule et de vérifier ses propriétés. L’agent est ici le ferment butyrique, Bacillus amylohacter, qui se développe dans l’eau et met en liberté la cuticule, qu’il n’attaque pas, en détruisant toute la partie cellulosique de la paroi.

TRAITÉ PRATIQUE DE :\I IGROGR APIIIE '

Les cellules épidermiques afîectent trois formes principales dues à la direction des tractions que ces éléments supportent pendant Taccroissement des parties sous-jacentes. Sur la tige, le pétiole, les nervures des feuilles, le parenchyme des feuilles rubanées des monocotylédones où Taccroissement se fait dans un sens déterminé, les cellules épidermiques sont étroites et allongées (feuille d’iris, 5, YI vue de face ; tige d’une façon générale). Sur le parenchyme des feuilles élargies, des sépales, des pétales, les cellules épidermiques sont larges, ayant leurs deux grandes dimensions sensiblement égales, mais, selon leur résistance aux tractions, elles conservent leur forme polyédrique originelle (YI : 6, épiderme inférieur de la feuille du Conaria myrtifolia ; 9, épidermes de la feuille du Comrnelyna commimis; 10, épidermes de la feuille des Cephalotaxiis pediinculata ; et les nombreuses figures de la pl. XXY), ou deviennent irrégulières et sinueuses (YI, 4, 4, épidermes de la feuille de Vinca major ; XXY, feuille de scolopendre). Chez les Equisetum, la membrane épidermique est formée par un assemblage de fibres, et la cuticule absente y est remplacée par la minéralisation siliceuse (s, 6, 6', III).

Pour vérifier ces faits, on enlèvera à l’aiguille un lambeau d’épiderme (Ton n’aura recours au rasoir que lorsque l’échantillon refusera de se prêter à la manipulation précédente, car cet instrument ne fournit pas d'aussi bonnes préparations), on le montera dans l’eau ou la glycérine en ayant soin de tourner vers l’objectif la face primitivement libre de la membrane. L’on recherchera les points privés de chlorophylle ou qui en sont pauvres, car là seulement Tépiderme est sûrement isolé.

Les cellules de Tépiderme ne renferment généralement qu’un protoplasma incolore muni d’un noyau. La chlorophylle s’y observe cependant chez un cinquième des dicotylédones et chez beaucoup de cryptogames ; elle y existe toujours chez les plantes aquatiques submergées. Les pigments solides et liquides s’y localisent ordinairement (préparations à l’aiguille d’épidermes de corolles). On peut y rencontrer de Tamidon en petite quantité.

La paroi externe plus forte ne s’épaissit pas toujours régulièrement, elle forme, surtout chez les plantes habitant les lieux secs et qui doivent résister à la transpiration, des saillies externes affectant la forme de verrues (épiderme inférieur de la feuille de Cotoneaster buxifolia^ tiges d’Equisetum)ou de lignes.

Dans certains cas toutes les cellules présentent de ces saillies linéaires qui tantôt s’unissent entre elles (feuilles du Cydonia japonica^ du houx) passant d’une cellule à Tautre, tantôt restent isolées et propres à chaque élément (épiderme inférieur de la feuille du Connus domestica); dans d’autres cas elles ne se produisent qu’en certains points de la membrane surtout, dans le voisinage des stomates (épiderme inférieur de la feuille du Finis communis ; s, YI, G, feuille du Coriaria myrtifolia). Lorsque la cuticularisation

^rr.CHNlQTJK SPÉCIALE

se produit, elle envahit d’abord ces élévations qui ont pris à cause de ceia le nom de saillies de la cuticule. On les observera de face sur des lambeaux d’épidermes ; lorsqu’elles sont assez saillantes, elles paraissent sur les coupes transversales comme des verrues-ou de petites dents (XXV, 4', aloès). Les exemples les plus beaux en seront encore fournis par les spores (XXX, 4', b', 21, 27, 31) ou les grains de pollen (pollen des Composées :

Fin. 28. — Orainde pollen de Cicho- Fin. 29. — Coupe transversale de l’épiderme du gui: a, rium Intybus, présentant des sait- cuticule; h couches cuticulaires; c, partie cellulosique

lies aliformes cuticularisées (d’a- de la paroi (Dippel)j

près Sachs).

chicorée, lig. 28 ; tussilage, XXVI, 30), organes constitués par des cellules qui, devant rester quelque temps, à l’état de liberté, exposés aux agents atmosphériques, se protègent, comme les autres parties de la plante, en développant extérieurement une cuticule qui a pris, selon les cas, les noms d’exospore ou d’exine. 11 suffira de disséminer avec l’aiguille quelquesuns de ces granules dans une goutte d’eau pour obtenir une bonne préparation à observer immédiatement; mais si l’étude devait se prolonger ou si l’on désirait conserver l’objet, on emploierait l’buile de ricin comme véhicule .

La cuticule vue en coupe se présente le plus souvent comme une lamelle mmcc et sombre reposant directement sur la cellulose brillante; cependant chez les végétaux qui possèdent un épiderme à paroi externe fort épaisse on rencontre, entre ces deux parties bien distinctes, des portions en voie de transformation : les couches cuticulaires, constituées par un mélange de subérine et de cellulose comme le démontre l’action de la potasse qui, en enlevant la subérine, isole la cellulose dont on peut alors constater la présence au moyen du chloro-iodure de zinc. Les couches cuticulaires se localisent parfois dans la membrane externe où elles s’étendent en forme de lame; souvent aussi, elles envoient des prolongements cunéiformes dans les parois latérales: dans ce cas, elles sont quelquefois accompagnées par des émanations de la cuticule {Aloe socotrina, Piper rubricaule). Des préparations ne laissant rien à désirer seront obtenues en pratiquant des coupes

TRAITÉ PRATIOUE DE MICROGRAPHIE transversales dans de vieilles liges de gui (fig. 29), dans la nervure médiane de la feuille de houx, dans les feuilles à^Aloe socotrina et mdgarïs h Ces coupes seront vues avec un gossissement de 600 diamètres au moins; elles seront traitées par le chloro-iodure de zinc ou Tiode et Tacide sulfurique qui coloreront la cellulose en bleu, les couches cuticulaires en Jaune-brun et laisseront à la cuticule sa coloration primitive ou la teinteront de jaune clair. La cuticule elles couches cuticulaires seront encore mises en évidence par la fuchsine qui les colorera en rouge sombre.

Pour rendre la protection plus cftîcace en empêchant le contact direct des liquides et la pénétration qui en serait la conséquence, les cellules épidermiques sécrètent de la cire qui reste le plus souvent, il est vrai, dissimulée dans la partie externe de la paroi, mais qui, lorsque la production en devient excessive, transsude à l’extérieur et s’y concrète en un revêtement blanchâtre fort évident à la surface des fruits à peau foncée où il est connu du vulgaire sous les noms de fleur et de pruine. Les dépôts cireux étudiés avec un grossissement de 7 à 800 diamètres laissent voir la matière avec des aspects différents : sur les feuilles des thuya, Taxus baccata^ Sempervivum tectoriün, la cire forme une lame vitreuse; sur les entre-nœuds du KlopstocJda cerifera^ palmier à cire des Andes, le revêtement, d’épaisseur considérable, est constitué par de petites lamelles superposées, donnant lieu par leur assemblage à de longs prismes qui, en s’accolant, rendent la surface libre aréolée (fig. 30) ; sur les feuilles de chou rouge, sur les feuilles glauques des choux verts, la cire est à l’état de petits granules sphériques de 1 g d’épaisseur, disposés en rang; sur les feuilles et les liges jeunes carrées Eucalyptus glohulus la cire est en masses inégales, amorphes, formées par des agglomérations de granules ; enfin, on rencontre sous les nœuds du Saccharum officinarum, sur les feuilles du Strelitzia ovata des bâtonnets droits ou crochus, accolés dans le premier exemple (15, YII, ç), isolés dans le second, qui sont encore formés par de la cire.

Tous les végétaux que nous venons de citer pourront servir à la recherche de la cire; on en pratiquera des coupes transversales, mais l’obtention de préparations convenables réclame la plus grande délicatesse dans le maniement des échantillons : le simple attouchement suffisant pour déformer le dépôt et même pour l’enlever totalement. Ayant choisi un lambeau en bon état, on le fixera dans une pince de sureau dont on aura raccourci l’un des deux mors de 5 à 10 millimètres. La face cireuse étant tournée vers la petite branche, le lambeau arrivant à la hauteur de la grande, on aura ainsi quelques millimètres de la surface â étudier qui se trouveront complètement li hres

1. Pour obtenir des coupes satisfaisantes d’Aloès on n’agira que sur la partie externe cliloropbyllienne qui aura été préalablement séparée de la partie centrale incolore. La face libre de la feuille sera toujours entamée en premier lieu par le rasoii*.

TKCIINIOÜK SPÉCIALE

otse (lé])iloroiil facilcmcnl sons jo rasoir, étant fixés par le bas et appuyés latéralement sur le grand mors de la pince. Les coupes seront montées dans Teau ou la glycérine. f)n évitera avec soin toute élévation de température qui amènerait la fusion et la dispersion de la cire. L’alcool bouillant, l’éther, le chloroforme, la benzine, le sulfure de carbone, froids, dissolvent la cire et par conséquent la font disparaître.

Papilles et poils. — Lorsque des cellules épidermiques s’avancent vers l'extérieur en formant une légère saillie, elles deviennent papilles. Les papilles sont rares sur la tige et les feuilles, communes au contraire dans les parties colorées de la fleur auxquelles elles communiquent l’aspect

Fig. 30. — Coupc Lrausversale dans 1Y‘piderinc du K/opstoc/cia Ctivifera (d’après dcBary): c, cire; ep, cellules épidermiques.

Fig. 31. — Coupe transversale d’un pétale de rose ; (i, épiderme supérieur relevé en papilles; 6, parenchyme contenant un faisceau libéro-iigneux ; c, épiderme inférieur.

velouté. On les recherchera sur les pétales de la pensée, de la rose, des primevères, des œillets, des orebis, etc,, etc. Si on enlève à l’aiguille un lambeau de l’épiderme de ces corolles et qu'on le monte dans l’eau la face libre tournée vers Tobjectif, les papilles apparaîtront, un peu confusément il est vrai, sur les bords de la préparation, comme de petits cônes juxtaposés. La coupe transversale de l’organe fournit un résultat beaucoup plus satisfaisant, mais un peu plus difficile à obtenir : c’est ainsi qu’ont été préparées les papilles de l’œillet représentées en 1, planche VIIî, et celles de la rose reproduites dans la figure 31.

Les cellules épidermiques plus allongées vers l’extérieur que les papilles portent le nom de poils. L’étendue de la saillie varie entre des limites assez vastes, car elle est tantôt très peu accentuée (feuille du Nerium oleandei\ 2, VIII), tantôt au contraire, considérable [Borraqo officinalis, 4, VIII).

TRAITK PRATTOUK DE MICROGRAPHIE

Peu d’organes revêtent aillant d’aspects différents, car, s’il n’entre qu’une seule cellule dans la composition des poils les plus simples, beaucoup en comprennent plusieurs qui s’assemblent soit en files, soit en lames, soit en massifs ; ils peuvent être droits, contournés ou ramifiés, avoir une paroi mince ou une paroi fort épaisse, etc., etc.

Les poils unicellulaires peuvent être droits (feuilles des Borraginées, dcsPomacées, grainedu cotonnier, bourgeons du saule marceau), contournés (feuille à' Eriohothrya japonica), ramifiés dans toutes les directions de l’espace (feuilles à'Arabis alpina b, YIIB Akjssum saxatile, Matthiola anmia)^ ramifiés dans un plan parallèle à celui de l’épiderme: les branches étant au nombre de deux et opposées (poils en navette du Cheiranthus Cheiri, 6, VIII) ou plus nombreuses disposées en étoile [Deutzia scabra). D’une façon générale, les Crucifères fournissent les exemples les plus variés de poils unicellulaires.

Les poils pliiricelhilaires à éléments en file ou unisériés doivent leur origine au cloisonnement répété d’un poil primitivement unicellulaire. Les Scropbularinées, Labiées, Yerbascées, Composées, Géraniacées, Cucurbitacées (4, lY), les bourgeons de marronnier, les poils de Barometz nous en fourniront de nombreux exemples. Le type se rencontrera sur les feuilles de Digitalis purpurea (8, VIII), de la conyze squarreuse (9, VIII), les poils de Barometz. Chez la tanaisie, les Centaurea, les Cynara, les Lappa, ]a cellule terminale s’allonge parfois en flagellum. Chez les Artemisia (10, YIII), Balsamita siiaveolens (3, XXY), Tanacetum, Pyretbrum, cette même cellule terminale se conforme souvent en navette. Enfin, chez beaucoup de Labiées (Romarin, 11, YIII ; Lavandulo, vero), de Yerbascées {Verbasmm thapsus^ 12, YIII), le lierre, ces poils portent des ramifications latérales. Les poils qui révèlent les sporanges des Marsilia sont unisériés et se terminent par une navette pluricellulaire.

Plusieurs cellules épidermiques voisines entrent généralement dans la constitution des poils membraneux et massifs, cependant on les voit naître aussi du cloisonnement de poils unisériés (2, 3, XXXI, paraphyses des mousses). Les poils en pinceau de la feuille des Althæa, des Malva et du Quercus ilex sont manifestement formés par l’accolement partiel de plusieurs poils unicellulaires. Des poils massifs dressés nous seront fournis par les feuilles de V Hieracium pilosella (12, YIII) et celles des Bégonia ulmifolia et acuminata. Chez les Vibiirnum tiniis et lantana, les poils, massifs à la base, se terminent par un pinceau de 4-5 cellules (YII, 8). Sur les rameaux des Uippophae rhamnoïdes , EUvagnus angustifolia et reflexa, les feuilles de l’Olivier (15, 15', YIII), on rencontre en grand nombre des poils massifs courts se terminant brusquement par une membrane discoïde (écusson), formée par l’accolement d’un grand nombre de cellules rayon-

naiitos. Clioz le Ccterach. of/icinarum, on trouve à la face inférieure des frondes de petites lamelles brunes qui, vues au microscope, sont formées d'nne membrane en raquette rattachée à l’épiderme par un poil court et massif inséré en at (14, YIII). Ces poils ont reçu les noms de scarieux ou écailleux. Nous pourrions multiplier les exemples, nous nous en tiendrons cependant là. Ajoutons seulement que l’on peut rencontrer plusieurs formes différentes de poils chez le meme végétal (Labiées, Composées) ; mais qu’il est aussi fréquent de voir les poils portés par les membres d’une meme famille dériver tous de l’un des trois types monocellulaire (Borraginées, Pomacées, Crucifères), unisérié (Labiées), ou massif.

Les cellules qui constituent les poils renferment toutes pendant leur existence un protoplasma nucléé(nous avons meme fait remarquer déjà que les plus volumineuses se prêtaient merveilleusement à l’étude de la vie cellulaire) ; elles peuvent présenter en outre des pigments lorsqu’elles recouvrent des parties colorées (poils portés par la corolle, poils des étamines des Tradescanlia) ; on les rencontre parfois à la surface du végétal mortes et remplies d’air : les poils ont alors un aspect argentin qui les a fait appeler laineux (Verbascum, beaucoup de Labiées, de Composées). Bien souvent, les poils se brisent à la base, après leur mort, en laissant leur partie inférieure enchâssée dans l’épiderme : témoignage de leur présence à un moment donné (cp^ 3, 3', YIII, Stranvœsia glaucescens, Cydonia et toutes les Pomacées dont les feuilles, villeuses dans le bourgeon, sont glabres, ou peu s’en faut, lorsqu'elles ont pris leur taille définitive). La présence de ce débris a une certaine importance : il permet aux taxonomistes de s’assurer si l’état glabre d’un végétal n’est pas dii à un phénomène de calvitie.

Onpeut se proposer deux buts différents dans l’étude des poils: vérifier leur insertion ou mieux leur origine épidermique, apprendre à en connaître les formes. L’insertion ne peut être bien vue que sur des coupes transversales de l’épiderme passant par la base du poil; et la forme, que sur des lambeaux d’épidermes arrachés à l’aiguille, car il est rare que le rasoir laisse les poils entiers. Le lambeau sera étroit afin que le poil, couché par la lamelle, se projette librement dans le véhicule.

On rencontre à la surface des végétaux des saillies plus volumineuses encore que celles que forment les poils, ce sont les émergences et les aiguillons^ qui ne diffèrent entre eux que par la taille, plus forte chez les aiguillons, et la consistance, molle dans les émergences, dure, par lignification des parois, chez les aiguillons. Ils sont formés tous deux par des massifs proéminents du tissu sous-jacent à l’épiderme, massifs protégés par cette membrane (fig. 32). Le passage entre les poils et ces formations s’observerait chez les ronces dont les pseudo-aignillons seraient de véritables poils massifs lignifiés.

T11AIT4] PRATIOÏJE DE MIGR(3aR APHIE

Les émergences sont souvent Icnninées par un poil, comme on pourra l’observer sur les feuilles et la tige des orties [p. ex.^ IX, 8) où le poil est unicellulaire et droit, sur les tiges de la garance où le poil unicellulaire est recourbé en crochet, sur les angles de la tige de houblon où il est conformé en navette, sur les fruits di'Echallium momordica (VII, 11), la tige et le pétiole du Cuciirhita maxima où il est unisérié. Les émergences seront étudiées sur les exemples cités soit au moyen de coupes passant par leur axe, coupes faciles à obtenir en orientant convenablement la pièce entière dans le sureau, soit en enlevant un lambeau fort étroit d’épiderme que l’on couchera sur le côté afin que les émergences se projettent librement dans le véhicule.

Les aiguillons de la ronce et de la rose seront coupés longitudinalement après avoir été séparés de la tige avec un petit lambeau du tissu sur lequel ils reposent. On les encastrera dans la moelle de sureau où ils seront

Fig. 32. — c, d, états successifs d’uu aiguillon de rosier peudant son développement

(d’après Rauter). On suit le travail de division des cellules sous-épidermiques génératrices de l’organe.

placés horizontalement. Notre ligure 12, VIII représente une portion d’un aiguillon de Rosa canina pris sur une tige déjeà âgée; on remarquera à la base une lame de liège s, formation lardive qui causera la chute du petit organe dans un avenir prochain; ce liège sépare actuellement le tissu pal encbymateux te de l’aiguillon de son générateur : le parenchyme cortical de la tige pc.

Il ne faut pas confondre les épines avec les aiguillons ; les premières, devant leur origine à l’atrophie de certains organes ou parties d’organes, contiennent toujours des faisceaux libéro-ligneux. La présence des faisceaux conducteurs dans les saillies du péricarpe du ricin, du marronnier d’Inde, du Datura Stramonium, nous force à considérer ces productions, non comme des émergences, comme cela a été dit, mais comme des lobes disposés à la façon de ceux qui hérissent la feuille du houx.

TEGHNIOUE SPÉCIALE

Tissus AGCESSOJRKS. — CoucJies de renforcement. — Chez certains vég-élaux l’appareil Légumeiitaire est constitué par plusieurs assises superposées de cellules incolores dont l’ensemble a reçu de quelques botanistes le nom

épiderme composé. En réalité, la membrane externe cuticularisée constitue seule l’épiderme, les assises sous-jacentes sont les couches de renforcement. Les cellules qui les composent sont parfois disposées en file avec les cellules épidermiques et proviennent manifestement de la segmentation de ces dernières (Pomacées des pays chauds : feuilles éé Eriobothrya japonica^ Cydonia japonica^ Osteomeles cor data, Rliaphiolepis ovata, Chamæmeles coriacea) ; le plus souvent, ces cellules alternent non seulement avec celles de l’épiderme, mais entre elles : les couches de renforcement sont dues alors à la difiérenciation des assises sous-jacentes à l’épiderme. Le nombre de ces assises est généralement peu considérable, 1-4; il s’élève à quinze dans quelques feuilles du Peperomia per eskii folia. Certains distinguent les couches de renforcement qui tirent leur origine des cellules sous jacentes à l’épiderme par le nom éé kijpoderme aqueux.

On étudiera les couches de renforcement sur des coupes transversales des feuilles déjà citées et aussi sur celles des feuilles de Ficus elastica [cr, 4, 111), du Nerium oleander [cr, 8, Yl), des Piper [Piper medium, cr, 1, Vil), des Peperomia, du Tradescantia discolor, des bégonias ; dans ces derniers exemples, les couches de renforcement occupent plus de la moitié de l’épaisseur de la feuille, car certaines assises sont formées par des cellules énormes. Les couches de renforcement se rencontrent parfois sur la tige [Beqonia tomentosa, nouttmjnia cordata, cladodes du Xylop/njlta falcata[r, 2",XX111) ; sur les feuilles, elles ne s’observent parfois que suiTa face supérieure: dans tous les cas, elles sont moins développées à la face inférieure.

Tissus de soutien. — Le véritable sclérenchyme hypodermique fort peu fréquent s’observerait sur les tiges de certains palmiers (Cocos, Elæis, Mauritia) où il formerait une couche presque continue, interrompue seulement au-dessous des stomates. Il est cependant bien difficile, à mon avis, d’accorder, comme on le fait ordinairement, le nom de fibres à la plupart de ces éléments allongés et scléreux que l’on rencontre le plus souvent sous l’épiderme et qui ne présentent point les extrémités acuminées caractéristiques de cette sorte d’éléments [fh, 2, 2', YII, feuille de Cephedotaxus pedunculata) ; mais, si on les regarde néanmoins comme des fibres, le tissu de soutien hypodermique est presque toujours prosenchymateux. On en trouvera de beaux exemples dans les tiges aériennes et souterraines des Equisetiim (XYIII, pr, 1, L, i",2, 4) où il est surtout abondant dans les carènes, dans la tige du Lycopodium clavatum [pr., 1', 1" , XVIII), dans les tiges des Casiiarina, dans les jeunes tiges d’Abies et de Larix, dans les cladodes du M Cüilenheckia platiclada (E, XXIll), les feuilles des Cephalo-

laxus, du Pinus marithna et des pins d’une façon pins générale, des Abies, etc. ; on en fera des coupes transversales et longitudinales aiin de se rendre compte et de la position et de la forme dos éléments.

Le c aliène luj me était encore rangé récemment parmi les tissus de soutien de l’épiderme auquel il est, du reste, toujours accolé. Les recherches récentes le font comprendre parmi les tissus constitutifs de l’appareil de la transpiration.

Désirant réunir dans un même chapitre tout ce qui concerne l’appareil glandulaire des végétaux, nous réservons pour plus tard l’étude des tissus sécréteurs auxiliaires de l’appareil tégumentaire.

Tissus subéreux. — Les tissus subéreux toujours tardifs ne sont pas tous cependant d’origine secondaire comme on le croyait encore récemment. C’est ainsi que l’appareil protecteur des jeunes racines, qui ne se développe qu’au moment où la membrane absorbante (épiderme de la racine, assise pilifère) a terminé son rôle, est constitué par l’assise sousjacente d’origine primaire ; les cellules de cette assise, qui ont possédé jusqu'à ce moment des parois cellulosiques, subissent alors la subérification qui amène à sa suite la mortification et la chute de la membrane externe. En faisant connaître ce tissu, je lui avais donné le nom de membrane épidermoidale pour rappeler la forme de ses éléments, leur rôle et leur situation à un moment donné; d’autres lui ont substitué celui à'assise subéreuse. 11 n’y a là qu’une querelle de mots, l’important est que l’observation se trouve confirmée. La membrane épidermoïdale peut s'observer chez tous les végétaux, mais il vaut mieux s’adresser à ceux qui possèdent un système radical composé d’éléments grêles, car là seulement il est permanent. Les cryptogames vasculaires [Asplénium striatum., me, 7, XIX ; Selaginella denticulata, me, 8, XIX), les racines guêles ou jeunes des monocotylédones [Buscus acideatus, me, 8, VII ; Hemerocallis japonica, me, 6, XIX; Sparganium ramosum), radicelles jeunes des dicotylé-

dones au point où elles passent du blanc au brun jaunâtre [Atriplex hastata, 9, YII, me) sont propres à l’étude. Chez les dicotylédones on s’adressera de préférence aux végétaux à racines aquatiques et surtout à ces espèces herbacées dont les racines restent grêles et ne subissent pas la desquamation [Ranunculus repens, YII, 14, me', ficaire ; Valeriana offieinalis, où elle contient de riiuile essentielle, me, 3', XXI; primevères, etc.). Les cellules de la membrane épidermoïdale sont généralement beaucoup plus développées que celles de la membrane absorbante: leur diamètre est souvent double ou triple ; elles sont pressées les unes contre les autres, fortement unies par leurs parois radiales; elles ont la forme de prismes droits à quatre ou six faces latérales ; leur longueur variable est liée à l’accroissement de l’organe.

TECHNIQUE SPÉCIALE

L’endoderme nous présente un second exemple de tissu primaire subéreux, car, d’après M. Van Ticghem, « l’endoderme, subéreux ou sclérifié, doit être considéré comme partie intégrante de Tappareil tégumentaire profondément située É » 11 se trouve, en effet, à la partie interne du parenchyme cortical de la racine et de la tige, mais il ne se subérifie que rarement dans la tige et la racine des dicotylédones ; il se différencie au contraire nettement dans les racines des monocotylédones [en^ XIX, XX, XXl).

La membrane épidermoïdale et l’endoderme s’observeront facilement sur des coupes transversales de la racine des végétaux cités. Les membranes subéreuses sont plus foncées que les voisines. Elles retiennent fortement la fuchsine et prennent sous son influence une teinte rouge-brun bien distincte du rouge vif des éléments lignifiés.

Dans tous les autres cas, les tissus subéreux proviennent du cloisonnement répété de cellules spéciales ; ils ne forment plus des membranes, mais des massifs. Les cellules génératrices sont disposées en une menbrane appelée indifféremment par les botanistes: assise, couche ou membrane 'phello(jène. Pour donner naissance au tissu nouveau, chaque cellule de cette membrane s’accroît dans le sens radial, puis se partage par une cloison en une cellule externe et une interne. L’externe s’accroît, devient subéreuse, mais reste indivise ; l’interne garde ses parois cellulosiques, s’allonge de nouveau dans le sens radial, puis, renouvelant le phénomène déjà décrit, détache, vers l’extérieur, une seconde cellule qui reste encore indivise tandis que l’interne ne tarde pas à se segmenter de nouveau. Le pouvoir générateur restant toujours la propriété du segment le plus profond, l’assise phellogène sera recherchée à la limite interne du tissu (ap, 5, 5', 6, 6', 7, Vit). Cette division répétée portant toujours sur la même face de la cellule est le propre d’un cambium unilatéral.

Le cloisonnement se faisant toujours dans un sens déterminé, les parois nouvelles étant parallèles, les cellules sont disposées en files ayant les cellules phellogènes pour têtes, mais il y a deux cas à considérer. Dans le premier, particulier aux grosses racines des monocotylédones, les cloisons sont dirigées obliquement par rapport à la surface libre et les files sont inclinées comme l’indique la flèche dans la figure 10, de la planche VIL Ce tissu, découvert par M. Louis Ollivier, a reçu de lui le nom de subéroide; il a pour générateur la membrane épidermoïdale devenue phellogène. On pourra l’observer sûrement sur les racines âgées de l’asperge {sub, 10, VII), du Typha lati folia. On l’étudiera sur des coupes transversales et longitudinales.

Le subéroïde s’appuie parfois sur des cellules scléreuses, formant un

1. Traité de botanique, p. 677. M. Vuillemin {Anatomie de la tige des Coinposés, 1884) envisage autrement le rôle de l’endoderme; il le regarde comme un sijstèmc contentif s’opposant à l’expansibililé du cylindre central.

liypoderme qui porte dans quelques ouvrages le nom ^épihléma : les racines de l’asperge (ôc, 1', 1", XXI ; 10, VII), des salsepareilles en présentent des exemples.

Le subéroïde est permanent, mais, s’il vient à être enlevé, il est remplacé par le tissu subéreux que nous allons étudier maintenant et qui est le plus répandu de tous, partant le plus important. On le rencontre sur tous les organes blessés; il se développe normalement sur la tige de presque tous les végétaux supérieurs, sur la racine de la majorité des dicotylédones. Pour le distinguer des précédents, nous lui réserverons le nom de sous lequel il a toujours été connu. Il est caractérisé par ce 'ait que le cloisonnement de l’assise pliellogène se fait toujours parallèlement à la surface libre ; conséquemment les files sont toujours ici perpendiculaires h cette surface.

L’assi'-e pliellogène génératrice du liège peut se former en des points très différents du végétal : elle est parfois superficielle et constituée soit par l’épiderme lui-même (tiges de JSerium oleanderfi^^\ VII; des Gydonia, Pirus, Malus, Solaaum dulcamara) et alors les files ont pour élément terminal vers l’extérieur la partie restante de l’épiderme, soit par l’assise sousjacente à l’épiderme (tiges de sureau, 5, P, 1", XII, des Betula, Populus, Quercus, du Photinia sernilata, des Osteomeles (II. Bn), soit parla seconde ou la troisième assise au-dessous de l’épiderme {Boômia pseudo-acacia, Cijtisiis Labumum) ; elle peut être profonde et dériver du parenchyme cortical (Coffea), de l’endoderme (Rubus, fig. 33), du tissu rliizogène ou pericycle [Vitis vinifera, 2,2', XIII; PhiladelpJius coronarius,! , VII; Berberis vidgaris ; Lonicera caprifolium ; un très grand nombre de racines de dicotylédones : Riimex acetosa, 1', 1", XXII; Brassica napus ; Cichorium Jn tybus, etc., etc.). La vie de l’assise pliellogène estparfois très longue, mais elle se trouve souvent aussi limitée à une année, et, si la tige est persistante, il se forme alors chaque année et de plus en plus profondément une nouvelle couche génératrice qui, lorsque le premier suber aura pris naissance dans le péricycle, se trouvera forcément, dès la seconde année, dans le liber [Vitis vinifera, 3,3' XIII, Juniperus coimnimis, fig. 34). Nous reviendrons sur ces faits en parlant de la tige. Le suber amène toujours la mort des parties qui lui sont extérieures ; celles-ci tombent parfois immédiatement, ailleurs elles persistent plus ou moins longtemps, (Voy. Rliytidome).

Les cellules subéreuses sont toujours polyédriques et alfectenl communément les formes de prismes droits à 4 ou 6 faces : la première fojine est plus fréquente que la seconde. Les faces peuvent être égales [Nerium oleander, 5, VII) ou inégales; dans ce dernier cas, les cellules deviennent tabulaires (Chêne, s, 16, IX). La forme varie dans une certaine mesure pendant le courant d’une période végétative : les cellules nées dans la saison humide sont larges, celles qui se développent plus tard sont d’autant plus

TKCIINInUE SPÉCIALE

aplaties que leur apparition coïncide avec une époque plus sèche : le liège fort é[)ais du Slrf/chnos potatorum est ainsi divisé en couches comparables à celles dubois. Elles peuvent avoir des parois minces (Nerium, Sambucus, 5, 1, 1', XII) ou des parois épaisses (cbene, Cytisiis laburnum^ 6, 6', VII) et meme devenir scléreuses [Strychiios mix-vomica, s. sc, 13, VU ; Philade phiis coronarius, s.sc, 7, YII). Le liège peut être enlièrement formé par des

Fig. 33. — Formation du liège dans rcndoderme du Rii/jus fruticusus (d’après Dippel) pc, parenchyme cortical ; l, liège ; pe, péricyclique.

Fio. 34.— Formation du liège dans l’épaisseur du liber chez le Juniperus communis (d’après Dippel). rm, rayon médullaire; f, fibres libériennes; vg, vaisseaux cribreux; pa, parenchyme libérien ; /, liège.

cellules à parois minces (sureau, Nerium), ou entièrement par des cellules cà parois épaisses [Cytisus labiirnum, boux, oranger), ou par une combinaison des deux espèces (vomiquier, seringat, bouleau, chêne-liège) en quantités variables, disposées en alternance régulière (Pbiladelpbus) ou sans ordre (vomiquier). Quelques botanistes réservent le nom de périderme aux lames des cellules épaisses qui se produisent au milieu du tissu mou, mais ce mot a été employé aussi pour désigner l’ensemble des formations subéreuses ; son usage peut donc donner lieu h des confusions regrettables.

Les cellules subéreuses jeunes contiennent un protoplasma nucléé et peuvent être le siège de phénomènes physiologiques assez intenses : témoin le dépôt d’oxalate de chaux que l’on rencontre dans quelques-unes d’entre elles (13, VII, ox) ou celui de substances brunes résineuses (Pirus, Castanea). Généralement, elles meurent de bonne heure et se présentent remplies d’air. Nous avons énuméré les propriétés delà paroi à la page 7o.

Le liège sera étudié sur des coupes longitudinales et transversales des parties des végétaux cités ; on le reconnaîtra à sa situation le plus souvent externe, à la disposition en files de ses éléments, à leur coloration un peu variable : brune ou jaune verdâtre (Cytisus), mais tranchant toujours sur celle des éléments voisins, enfin âleur affinité pour la fuchsine qui les teint en brun rougeâtre.

TUAITÉ PRATIQUE DE MICROGRAPHIE

APPAREIL d’absorption.

Le végétal puise ses aliments, sauf une partie du carbone,. dans le sol où il les trouve à l’état de solution. Leur absorption est nettement localisée dans les jeunes racines et dans la partie blanche de celles-ci comprise entre la pointe occupée par la pilorhize et la portion brune recouverte par la membrane épidermoïdale. Cette partie est caractérisée parla présence à sa surface d’une membrane spécialisée qui constitue à elle seule l’appareil d’absorption.

Dans son état le plus simple (Ranunculus, ma^ 10, VII; ficaire; safran; Cicuta virosa; Aines peetmata; Monotropa) l’appareil est formé par une assise de cellules toutes semblables, généralement de petit diamètre, h parois minces non cuticularisées, étirées dans le sens de la longueur de l’organe, polyédriques vers l’intérieur, arrondies vers l’extérieur, parfois même assez bombées pour paraître faiblement unies entre elles [Rusciis aciileatus, ma^ 8, VU).

L’absorption pouvant être considérée surtout comme un phénomène d’osmose, plus la surface de l’appareil sera développée, plus le phénomène gagnera en intensité. L’augmentation de surface se produit ici par l’élongation vers l’extérieur de la partie médiane d’un plus ou moins grand nombre de cellules pour former soit des papilles [Riisciis aculeatiis, ma^ 8, VU; asperge, 10, VII; valériane officinale, 3', XXI, ep.)^ soit, le perfectionnement s’accentuant, des poils unicellulaires droits [Atriplex hastata, 9, VII ; pl. XIX, ep : 3, Lychnis githago; 6, Hemerocallis japonica ; 7, Asplénium striatum; 8, Selaginella denticulata) ou ramifiés [Saxifraga sarmentosa, Anemone apennina^ Rrassica rapa), soit des poils pluricellulaires (Broméliacées).

La durée de cet appareil est courte, il tombe faisant place à l’extérieur à la membrane épidermoïdale [dep^ asperge, H, XX). Il subérifie parfois ses parois avant de mourir; il persiste alors plus longtemps à la surface, mais il joue après cette transformation le rôle protecteur.

L’appareil d’absorption est connu sous les deux noms à'épiderme de la racine et A'assise pilifère. Ces dénominations ont chacune leurs partisans qui s’appuient, pour les soutenir, sur l’origine de lamembrane. Il me semble que l’on pourrait trouver un terrain neulre en se fondant sur le rôle physiologique, reconnu de tous, de ce tissu et en le nommant : membrane absorbante^ ce qui ne préjuge en rien de son origine et n’oblige pas à retenir qu'il existe des membranes pilifères dépourvues de poils.

Nous avons indiqué le ])oint où l’on rencontre l’appareil d’absorption ; on

réUuliera sur des coupes transversales et longitudinales de jeunes racines. Si l’on ne veut pas se borner à en constater simplement l’existence, on agira sur des radicelles ayant séjourné plusieurs jours dans l’alcool à 90° : celle macération préalable communiquera aux tissus une consistance plus favorable. Les coupes seront jetées dans l’alcool à 90® et les meilleures seront montées dans la glycérine acétique. Ce procédé donnera, entre des mains délicates, des préparations remarquables.

Pour être moins incomplet, il est bon de faire remarquer que l’absorption peut se faire par tout épiderme non cuticularisé. C’est ainsi que l’épiderme de la tige et de la feuille de beaucoup d’aquatiques submergées est absorbant, que les cotylédons des graines à albumen peuvent faire passer dans leur intérieur les matières nutritives de cette réserve, que l’embryon dépourvu de suspenseur absorbe par toute sa surface.

APPARKII. DIl la CmCüLATlOX DES SÈVES.

11 existe chez les végétaux deux liijuides chargés de principes nutritifs : les sèves qui toutes les deux cheminent dans la plante. L’une, constituée, par le liquide absorbé par les radicelles, est peu chargée de substances ; elle s’éloigne de la racine en marchant de bas en haut pour gagner les feuilles. On la distingue par le nom de sève aqueuse ou ascendante. La seconde n’est autre chose que la première qui s’est enrichie dans son parcours de la plante de tous les matériaux solubles qu’elle a rencontrés et s’est concentrée dans la feuille par la transpiration, en même temps qu’elle s’y chargeait des produits créés par Tappareil chlorophyllien ; partant des feuilles, elle se rend dans toutes les parties du végét il qui ont besoin de nourriture : c’est la sève élaborée.

Ces deux liquides se localisent dans des files de cellules généralenient allongées et cylindriques appelées vaisseaux. Lorsque la vie du végétal est peu active, les cavités des cellules surperposées restent indépendantes, séparées totalement par la paroi mitoyenne, et la sève, pour passer d’une cellule à l’autre, doit subir l’osmose, ce qui en retarde considérablement la progression; aussi, les vaisseaux de cette catégorie sont-ils appelés imparfaits. Lorsque l’activité vitale est plus développée, ces parois communes disparaissent totalement ou partiellement et la sève, ne rencontrant plus d’obstacles, chemine rapidement : les vaisseaux sont alors parfaits.

Les vaisseaux, éléments essentiels de la circulation, se rencontrent rarement isolés (bois primaire de la racine). Ils sont presque toujours accompagnés de tissus accessoires : de soutien, de réserve, etc. Ces assemblages constituent l’appareil conducteur des sèves, mais l’adaptation des éléments

à la conduite de Fun ou Fautre liquide leur communique des apparences notoirement distinctes, bien que Fanalogie la plus complète ne cesse d’exister un seul instant. Les anciens botanistes, qui ne professaient pas nos idées, avaient été tellement frappés par ces différences qudls avaient distingué par le nom de bois notre appareil conducteur de la sève aqueuse et par celui de liber notre appareil conducteur de la sève élaborée. Nous emploierons dorénavant ces deux mots plus commodes dans la pratique. Nous étudierons séparément le bois et le liber qui, du reste, ne sont jamais confondus dans la nature, quoiqu’ils se trouvent le plus souvent en contact direct. Avant de quitter les généralités, nous croyons bon de réunir dans un tableau méthodique tous les éléments qui entrent dans la constitution de l’appareil conducteur, en plaçant en regard ceux qui se correspondent dans le bois et le liber afin de rendre l’analogie plus saisissante.

APPAREIL COA’DUCÏEUR